La evidencia de garra Geometría Indicando

Los hábitos arbóreos de Archaeopteryx

Alan Feduccia
El Archaeopteryx Jurásico ha sido pensado para haber sido un depredador plumas adaptado a ejecución
que representa una etapa terrestre en la evolución de las aves de verdaderos dinosaurios coelurosaurian.
Examende geometría garra, sin embargo, muestra que (i) subterráneas moderno y aves arborícolas se
pueden distinguir sobre la base de curvatura de garra, en el que los mayores arcos garra caracterizo
arborícolas y tronco-escaladores, y (ii) las garras de los pes (pata trasera) y manus (mano delantera) de
Archaeopteryx grados de exposición de curvatura típicos de posarse y aves tronco de escalada,
respectivamente. Sobre esta base, el Archaeopteryx parece haber sido un pájaro posado, no un
depredador cursorial

E l organismo fósil que ha sido el foco de la mayoría de las discusiones de origen aviar y el origen de
vuelo (1-3) es el Jurásico tardío (150 millones de años atrás) Archaeopteryx encuentra en el la piedra
caliza de BavariaThere son ahora seis ejemplares bien conservados que se han encontrado (4). Dos
teorías principales para la evolución del vuelo, la teoría cursorial aviar, en el que el vuelo evolucionó a
partir de cero, y la teoría arbórea, en la que el vuelo evolucionó a partir de los árboles abajo se basan en
interpretaciones de la paleobiología y el comportamiento de esta ave primitiva . El género Archaeopteryx
ha sido previsto en WAVs manv: como un depredador terrestre, cursorial que evolucionó plumas como
trampas para insectos (5), lo que sería una etapa terrestre en la evolución 'de vuelo aviar (6); como un
ave zancuda que utiliza sus alas, al igual que algunas garzas y cigüeñas modernas, a la sombra del agua,
lo que ayuda en la captura de presas (7); y como clinger acantilado y escalador (8). Una hipótesis es que
los dinosaurios hotblooded estaban vestidos con las plumas para el aislamiento y por lo tanto se
preadaptadas para el vuelo, un ejemplo de "exaptación" (9). Debido a que las garras pueden ser un
indicador importante de los hábitos de las aves, en este Departamento informe de B ~ logía, Universidad
de Carolina del Norte, Chapel Hill, NC 27599 presento datos sobre la geometría de la garra que se utilizan
para evaluar los hábitos de Archaeopteryx, y discuto otra evidencia morfológica para ayudar a definir su
comportamiento y su papel en los ecosistemas paleobiológica Jurásico Tardío.

Para determinar si la geometría de las garras de los pes es un índice útil para arbóreo frente hábitos
terrestres en aves. He examinado más de 500 especies de aves, fotografiado aproximadamente 400
garras (dígito 111), y trazó y midieron los arcos de la garra (10). Estas mediciones fueron del ángulo
central formado por los radios de los extremos de la garra (Fig. 1) y representaban la cantidad de un
círculo en un arco de la garra (1 ~, 0). Diez especies cada uno, fueron elegidos entre las aves
grounddwelling (cinco órdenes, siete familias, diez géneros), aves de percha (cuatro órdenes, ocho, diez
familias géneros), y trunkclimbing aves (tres órdenes, cinco, diez familias géneros) (II). Las aves con
adaptaciones inusuales -tales como las rapaces, aves de los pantanos de patas largas, aves de patas
largas (por ejemplo, seriamas) que gallinero y anidan bajo en arbustos o árboles, aves que se asemejan a
Archaeopteryx,

La mayor separación de las aves sobre la base de mediciones de arco garra es entre tierra-habitantes y
todos los otros (Fig. 2). La media de la planta habitantes (n = 98) fue de 64,3" , y los medios de especies
individuales varió de 52,2" a 77,6" ; aves de percha (n = 94), más cerca de los otros dos grupos, tenía una
media de 116.3" , y sus medios oscilaron entre 101,8" a 125,3" . De todas las aves habitan en el suelo
analizadas, sólo una persona, un Neomorphus, tenía un arco garra -mayor que la de un pájaro posado, un
ocitta Cyai ~.

Aves de percha y el tronco-escaladores eran en su mayor parte separable; 100 trunkclimbers tenían una
media de 148,7" y medios para s ~ eciesranged 'de 129,5' a 161,6" . Hubo, sin embargo, cierta
superposición de las mediciones individuales. Algunas especies de escalada con mediciones de arco
menor garra, Sitta, phoeniculus, Certhia, y Trichudroma, solapada con algunos perchers individuales; pero
sólo unas pocas pulsaciones de corriente (Picidae) se superponen con los pocos perchers individuales

Fig. 1. Dlagram de mediciones geométricas de cuwature garra (10) A perpendicular (CD) 1s

dibujados a blsect la cuerda (AB) del arco interior, whlch 1s sí mismo blsected en el polnt X
Perpendlculars se dibujan (EE 'y E' e) para blsect el AX acordes y XB Estas perpendiculares,
cuando se extiende reúnen en el centro (e ') de la clrcle de WH ~ chthe arco 1s una parte el radll se
dibujan a cada extremo del arco (AE y BE' ) El ángulo (Y) entre estos radll (leer dlrectly de un
transportador) 1s una medida de los grados de arco

Fig. 2. Las cajas con bigotes parcela de mediciones de arco garra para las diez especies de cada
uno de tierra-habitantes, perchers, y escaladores (11). Los valores de la bisagra izquierda y la
derecha son aproximadamente a los percentiles 25 y 75 del número de puntos en los datos,
respectivamente. La línea media es la mediana y los bigotes izquierdo y derecho se extiende a los
valores 1.5times la propagación de la mediana hasta el borde de la caja de Tukey. Los puntos de
datos caída del valor de outsidethese, la caja cerca de la bisagra izquierda de "escaladores", son
outliers.A análisis unidireccional de varianza comparando todas las tres medios fue significativa a
P> 0.001.

con las medidas más grandes de arco, de Tockus y Pteroglossus. El PSE garras de 111of dígitos
los especímenes medibles de Archaeopteryx (de Londres, Berlín, y Eichstatt), de manera
conservadora reconstruidas, son 125" , 120 °, y 115" , respectivamente (media de las mediciones
de compuestos es 120,0" ); el rango es lo ", bien dentro del rango de las 30 especies que viven
medido, que mostró un rango promedio de 27.1" (11). el cretáceo temprano, totalmente voladores
posarse Sinomis aves santensis (6), que es sólo ligeramente más joven que Archaeopteryx, tiene
fuertemente curvada garras: la curvatura de su garra dígitos 111 es de aproximadamente 130" a
135" , que es en el extremo superior de aves de percha, y la morfología y la curvatura de sus
dígitos son similares a las de las aves recientes dentro del Sittidae tronco-forrajeo.

Todas las mediciones de las garras de los pes de Archaeopteryx caer dentro del intervalo de las
tres aves de percha más fuertes medidos (Fig. 3), a saber Pteroglossus, Tockus, y Cuculus. El PSE
garras fuertemente curvadas de Archaeopteryx (Fig. 4A) pueden haber sido una compensación
adaptativa para la capacidad general que se encarama débil.

Las curvaturas de las garras medias de la manus de los fósiles Archaeopteryx mensurables (de
Tyler, Berlín, y Solnhofen) son 155" , 142" , y 145" , respectivamente (media de las mediciones de
material compuesto es 147,3" ), con un rango de 18 ". las garras manus (Fig. 4B) caen dentro de la
gama superior de las garras de los aves de percha más fuertes y completamente dentro de la gama
de garras de tronco-escaladores (Fig. 3).

En proporciones globales y la forma del cuerpo, el Archaeopteryx es similar a tales aves módem
como los turacos (Musophagiformes: Musophagidae), la chachalacas (Galliformes: Cracidae), y la
gran cucos o que género Centropw (Cuculiformes: Centropinae) (12, 13). Turacos son aves fuertes
encaramarse, y las especies que Medí, porphyreolophus Tauraco (n = LO), tenía un arco garra
media de 120,9" (rango 96" a 145" , SD = 13,9). Chachalacas son tanto terrestres y arborícolas
(14 ); Ortalis poliocephala (n = lO), que es más terrestre que arbórea, tuvo una media garra arco de
91.0" (rango 71" a 116" , SD = 16,0), mientras que Penélope argyrotis (n = lO), que es más arbóreo
que terrestre, tenía un arco garra casi idéntica de 92.9" (rango 71" a 107" , SD = 9,8). Esta
observación confirma que la geometría de la garra de las aves que son tanto de árboles y de tierra-
habitantes (por ejemplo, los grackles, Quiscalus; cuervos, Corvus; abubillas, epops; y palomas de
tierra, Goura) tiende a reflejar la terrestre más de la adaptación arbórea. Una excepción es
parpadeos (Colaptes), que tienen garras muy curvadas; Normalmente estas aves arbóreas hacen
subir por las paredes, y algunos anidan en los acantilados altos de los Andes. Por otra parte. la
onlv pulsación de corriente verdadera suelo, olivaceus Geocolaptes (n = 3), tenían garra
mediciones de arco de 84" , 95" y 98" , todavía en el extremo superior de los verdaderos de tierra-
habitantes. El cuco faisán o pantano faisán de Australia, Centropw phasianinus, tiene un orofile
morfológica que es casi idéntica a la de ~ rchaeo ~ Teryx (Fig. 5), excepto que su cola y el cuerpo
plumas están ligeramente construidos y su ala es menos elíptica (tanto característico de aves
terrestres en general). Su garra arco (n = LO), sin embargo, los promedios de 85.7" (rango 65" a
10lo, SD = 10,2), bien dentro de la gama de tierra-habitantes y fuera de la gama de aves de percha y
Archaeopteryx.

Yalden (15) descubrió que las garras de la manus del Archaeopteryx son muy similares a las de las aves y
los mamíferos tronco-escalada y sugirió que el Archaeopteryx utiliza las garras manus en el tronco de
escalada. Morfológicamente, las garras manus son casi idénticos a PSA garras de trepadores
trunkclimbing neotropicales (Dendrocolapti DAE), específicamente Xiphocolaptes y hylexetastes.

Las garras de un pájaro que se aferra, a saber, la rápida [Streptoprocnezonaris (n = LO)], mientras que
morfológicamente diferentes de las de la manus de Archaeopteryx, tenían una media de 131,9" (rango
122" a 138" , SD = 6,4); la mitad de los individuos medidos tenía garra mediciones de arco que se
superponen las mediciones manus garra de garras Archaeopteryx. Manus de Archaeopteryx también están
de acuerdo en la morfología con las de árbol-trunkclimbing o de mamíferos -clinging tales como
Cynocephalus, Pteropus, hipopótamos ~ deros, Sciurus, Schoinobates, y Petaurw [véase también (1,5)].
Basándose en estas observaciones y Fig. 4. (a) vista medial de la.! pes eft de la muestra de Londres
(Museo británico de Historia Natural) de Archaeopteryx, que muestra la curvatura de la garra típica de
fuerte aves de percha.

(B) Vista dorsal de la manus derecha de la muestra de Berlín, que muestra la manus clawswhich están
más cerca en la morfología a las de los trepadores modernas tronco de escalada (Passeriformes:
Dendrocola ~ tidae) Figura 5. Silueta de Archaeopteryx (derecha) en comparación con. al de su
"similares", el faisán de cuco de Australia, Centropusphasianinus (izquierda); estos muestran una notable
similitud morfológica superficial (12, 13). Centropus se diferencia en que es predominantemente
terrestres. Por lo tanto, a diferencia de Archaeopteryx, posee una cola suelta construido, normalmente
exhibe deshilache en la punta, y un ala sin apretar construido, mostrando menos elipticidad. Sus medidas
de garra de arco dan una media de 85,7 ° (n = 10), típicas de tierra-habitantes.

[Adaptado de (12)] Fig 6. morfología externa de los pies de (izquierda) el ave lira. (Menura
novaehollandiae: Menuridae), una predominantemente tierra-vivienda pájaro, que muestra las garras
rectas distintivas de un suelo habitante; en comparación con (derecha) al pie de un bowerbird
(Chlamydera nuchalis: Ptilonorhynchidae), que son como los de la Archaeopteryx y tienen las garras
curvadas de un pájaro que se encarama. No a escala comparaciones de las garras manus de Archaeopteryx
con los de los pájaros carpinteros, Yalden (15) llegó a la conclusión de que el Archaeopteryx era un
tronco-escalador.

garras Manus de Archaeopteryx difieren notablemente de las de los dinosaurios depredadores en que
exhiben compresión lateral en vista extensor y tienen puntos de agujas. Las garras de los depredadores,
incluyendo terópodos, tienden a ser cónica y ahusada suavemente (15). aves rapaces tienen pes garras de
ancho, con bordes de corte laterales. garras Pes de terópodos (por ejemplo, Compsognathus) se
caracterizan por los ángulos de arco pequeñas, como las de las aves habitan en el suelo.

Uno puede inferir a partir de las mediciones de garra arco de la pes de Archaeopteryx que era un pájaro
que se encarama (Fig. 6). Muchos tipos de plantas arborescentes que se encuentran en los depósitos
lagunares de Solnhofen y Nusplingen durante el Jurásico [incluyendo numerosos helechos de semillas
(pteridospermas), coníferas (coniferopsids), Bennettitales (Zamites), y ginkgos (J 6)] podría haber
proporcionado un lugar adecuado a posarse las garras de los Archaeopteryx manus, sin embargo, son más
difíciles de interpretar (8), principalmente porque las garras de los pes no son, como las de los manus
parece ser, las de un tronco-escalador fuertemente adaptada.
Lo más probable, el Archaeopteryx utiliza las garras de la manus por aferrarse a las ramas, ya que todavía
no había alcanzado el equilibrio que es característico de las aves modernas (17, 18). Fue capaz de tronco
de escalada, pero puede haber hecho sólo de vez en cuando, después de volar a la tierra. Archaeopteryx
fue probablemente incapa ble de despegar desde el suelo (19); escalada habría permitido que el ave para
llegar a un lugar adecuado desde el que se inicia, en el que podría aprovechar la energía barata
proporcionada por la gravedad.

Otra evidencia sugiere que Archae opteryx tenía una fología mor aerodinámico avanzado (20). (I) Tenía
las plumas de las aves modernas, sin cambios estructurales en la cola de más de 150 millones de años de
evolución, que incluye la microestructura, como ING SPAC regular de púas a lo largo de la longitud de la
pluma y las impresiones claras de barbas (18, 21). (Ii) Las paletas de sus plumas de vuelo eran
asimétricas, produciendo superficies de sustentación individuales (22), como en las aves voladores
modernos; los iges rem, plumas de vuelo especializados, de las segundas aves no voladoras principalm
ente vuelven a la simetría (22). (Iii) se curvan Las remeras de Archaeopteryx, una expresión de diseño
aerodinámico visto en los pájaros voladores modernos (23).

(Iv) Sus plumas de vuelo tenían una, forzando rienda surco ventral, al igual que en los pájaros voladores
modernos (21). (V) Archaeopteryx exhibió las clas sica ala elíptica de aves del bosque modernas. Este
diseño de ala es muy eficiente a baja velocidad a moderada y está presente en paserinos modernas,
galliformes, piciforms, columbiforms, e incluso el Woodcock (24) - (vi) Archaeopteryx también exhibió
una furcula hipertrofiado (clavículas fusionadas), que proporcionó una expandido el sitio de adjuntar ción
de los músculos pectorales, que efectúan la carrera descendente del ala (19). (Vii) Su escápula se reunió
con el coracoides en un ángulo de aproximadamente 90 °, una condición characteris tic de sólo pájaros
voladores modernos. Este tación adap reduce la distancia que los ascensores dorsales de la banda deben
actuar para efectuar la carrera de recuperación (19, 20). La validez de esta observación se vería reforzada
si, como pensamiento, Archaeopteryx carecía de un num ster quilla. (Viii) La cola fue diseñado para
proporcionar sustentación en vuelo (25) y no era vagamente con structed; ni tampoco muestra signos de
deshilachado, que es característica de las aves terrestres (12, 13). (Ix) Finalmente, Archaeopteryx tenía un
hallux totalmente invertido, el dedo gordo del pie trasero (17, 18), con una garra fuertemente curvada en
la falange ungueal, que es típica de aves de percha modernas y diferente a cualquier conocido dinosaurio
Thero vaina.

En consideración de las características lógicas por encima de morfo, adaptaciones de vuelo que
representan compartido, caracteres derivados (sinapomorfias) con los pájaros voladores modernos, que
concluyen que el Archaeopteryx era arbóreos y volant, considerablemente avanzado aerodinámicamente,
y probablemente capaz de aleteo, alimentado vuelo a por lo menos algunos grado (20). Archaeopteryx
probablemente no nos puede decir mucho acerca de los primeros orígenes de las plumas y el vuelo en
protobirds verdaderos porque Archaeopteryx era, en el sentido moderno, un pájaro.