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Sistemas de crianza animal
John D. Reynolds
El estudio de los sistemas de crianza analiza las
relaciones entre selección de pareja y cuidado
parental. Recientes hallazgos han mostrado que en
muchas aves, peces, anfibios e insectos, las
hembras juegan un papel más importante del que se
pensaba, evaluando y seleccionando parejas
genéticas y sociales. Los estudios teóricos han
mejorado nuestro entendimiento de los efectos del
cuidado parental con respecto a las diferencias de
elección de pareja en cada sexo y por consiguiente
se ha puesto menos interés en el sentido opuesto.
La importancia ecológica en la determinación de los
sistemas de apareamiento no ha quedado muy claro
debido ha estudios muy específicos, sin embargo,
modernas técnicas comparativas seguramente
propondrán una fusión entre ecología, historias de
vida y conducta reproductiva.
John Reynolds de la Escuela de Ciencias Biológicas
de la Universidad del Este de Inglaterra
Norwich, UK NR4 7TJ.
En 1977, Emlen y Oring1 publicaron un artículo destinado a ser una
cita clásica, en la cual establecen una base ecológica para entender
los sistemas de apareamiento animal. Este documento se baso en
sólidos fundamentos realizados por varias personas desde Charles
Darwin hasta Jhon Crook, Peter Jarman, David Lack y Gordon
Orians, definiendo un sistema de apareamiento (Cuadro 1.) como
una estrategia conductual para obtener pareja. Este concepto
incluye tanto a la selección sexual (el número de parejas obtenidas
y la manera en que son adquiridas) como el cuidado parental. En las
dos últimas décadas estas publicaciones han sido vistas como un
“pool” de información empírica y teórica sobre estudios de conducta
reproductiva. Los sistemas de crianza han generado más interés y
más complejidad que la idea original. En la siguiente revisión
analizaremos primeramente las investigaciones realizadas en la
década de los años 90’ para resumir los hallazgos más
sobresalientes y tratar de ubicarlos en una base teórica actualizada.
El punto de vista clásico.
La condición ha sido que los sistemas de apareamiento de una
población dependen de la habilidad de un sexo (generalmente el
macho) para adquirir pareja individualmente o asociándose
directamente con otros machos para defender territorios o recursos
para criar 1-3. Desde esta perspectiva la relativa disponibilidad de
parejas esta determinada por su contribución al cuidado parental,
porque el sexo que contribuye más sobre las crías (usualmente las
hembras) limitan la reproducción del sexo opuesto. El sexo limitante
tiende a ser por lo tanto más solicitado y escaso. Así la teoría toma
el siguiente rumbo: las hembras, como el sexo que más invierte en
muchas especies se distribuirá en función del recurso alimenticio y
en los sitios de anidación o crianza más seguros, mientras los
machos competirán para monopolizar esos recursos o en su defecto
a las hembras, logrando tener así un mayor éxito reproductivo (Fig.
1).
Este razonamiento ha conducido a una clasificación ecológica
de los sistemas de crianza basados en la distribución de alimento y
en los sitios de crianza tanto en el espacio y en el tiempo. Los
términos empleados en esta clasificación son “poliginia” (defensa de
recursos) definida como un control indirecto de varias hembras por
parte del macho a partir de la monopolización de recursos críticos y
“monogamia” definida como la nula oportunidad que tiene un sexo
de monopolizar miembros “extras” o adicionales del sexo opuesto;
en este caso el éxito reproductivo a menudo es maximizado a
través de la participación en el cuidado parental 1.
Enfoque actual
Recientes observaciones han planteado importantes
cuestionamientos a nuestro entendimiento de los sistemas de
crianza por varias razones, incluyendo la apreciación de un
importante papel jugado por parte de las hembras en distintos taxa y
de una clara distinción en muchas especies entre parejas genéticas
y parejas sociales.
Múltiples apareamientos
Los beneficios de múltiples apareamientos para el sexo cuya
reproducción es limitada por el sexo opuesto(usualmente los
machos) siempre ha que dado claro, pero gracias al uso de
marcadores genéticos en estudios realizados en los años 80’s se ha
demostrado que ambos sexos con frecuencia se aparean con más
de una pareja. Esto incluye taxa donde las hembras tienen control
sobre las cópulas, como ocurre en muchas aves 6,8 y también se
aplica a varias especies de mamíferos 2 , insectos 9 y peces 10 .El
mejor ejemplo lo encontramos en algunos sistemas de crianza en
aves como la “poliandria” de la rhea (Rhea americana) donde varias
hembras ponen huevos en cada uno de los nidos de distintos
machos, esto también ocurre en otros taxa como en los peces
aunque con ciertas restricciones ya que esta clasificación
inicialmente se desprendió de estudios en aves. A la luz de estos
novedosos hallazgos la poliginia de ayer, hoy tiene amplias
variaciones entre los machos sobre todo en el éxito reproductivo: ya
que las hembras realizan frecuentes cópulas con varias parejas. En
realidad esta descripción se aplica a varias especies formalmente
consideradas monogamas.
Cuando se han examinado múltiples cópulas en las hembras a
menudo se interpreta desde la perspectiva del macho (competencia
espermática) así la batalla por las hembras se ha visto como un
premio por el esperma de varios machos incluso antes de que la
apareamiento tenga lugar. Este enfoque sobre los múltiples
apareamientos a incrementado considerablemente nuestro
entendimiento de por qué los machos se aparean continuamente
con la misma hembra, además de otras adaptaciones tales como
resguardo de pareja, estructuras genitales, tamaño de los testículos,
volumen de eyaculado y diseños del esperma 8,11.
Pero, ¿qué hay de las hembras? Recientes estudios en aves
muestran que las hembras constantemente solicitan múltiples
cópulas, a menudo de más de un macho 8 sin embargo, es posible
que cuenten con varias maneras de controlar la partenidad de las
crías, por ejemplo mediante la manipulación del tiempo de
apareamiento o llevando a cabo una selección “post-copulatoria” 12.
Por ejemplo, cuando las hembras de una especie de polilla
ártica ( Utetheisa ornatrix ) se aparea con dos machos
consecutivamente, el macho con mayor tamaño es el padre de la
mayoría de las crías, sin importar el orden de apareamiento 13.
¿Podría estar esto bajo control de la hembra? Evidencias tomadas
de experimentos en los cuales las hembras fueron anestesiabas y
por lo tanto los movimientos peristálticos de su tracto reproductivo
inhabilitado, los espermas fueron incapaces de encontrar su camino
dentro del espermateca de la hembra implicando que la
“competencia espermática” podría estar mediada por ellas y por lo
tanto el término mejor empleado sería “selección espermática”.
Caja 1. ¿Qué hay del término?
El término “sistema de apareamiento”como lo definieron Emlen y Oring,
incluye el cuidado parental por cada sexo y la selección sexual, la cual
considera el número de parejas y la manera en que son adquiridas, así
como las características de cada una de las “uniones”. El término “sistema
de crianza” es utilizado en este artículo para resaltar la inclusión del
cuidado parental.
El “sistemas de cianza” se define aquí como una descripción de la
conducta reproductiva y del cuidado parental por ambos sexos,
incluyendo variaciones entre individuos como son:
 Forma y duración del cuidado parental
 Forma y duración de las “uniones”
 Número de parejas (tanto genéticas como sociales)
 Formas de cortejo, coacción y competencia
 Calidad de recursos ofrecidos y defendidos para la pareja
 Grado de complejidad para seleccionar pareja (incluyendo selección
espermática después del apareamiento)
El gran reto para explicar los múltiples apareamientos por las
hembras se ha presentado más con hipótesis que con datos (Tabal
1). Muchos de ellos han sido revisados recientemente para el caso
de apareamientos múltiples con la misma pareja 14.Los beneficios
relacionados con la paternidad pueden ser excluidos de taxa donde
ocurre una alta frecuencia de apareamientos antes del periodo de
máxima fertilidad de la hembra. Aún cuando las hembras son fértiles
ninguno de los beneficios directos o genéticos propuestos pueden
explicar todos los casos. Por ejemplo, la fertilización en grupo es
más incierta en algunos invertebrados marinos sesiles, pero no
parece ocurrir lo mismo con los peces tropicales porque estos son
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más hábiles para desovar en las proximidades de otros 15. Los pareja y teniendo la opción además de conseguir una cópula-
beneficios del cuidado parental pueden ser excluidos de muchas extrapareja con algún macho de mayor calidad genética26.
especies en las cuales las hembras obtienen solamente el esperma
de sus parejas, pero podría aplicarse a muchos insectos en los Tabla 1. Hipótesis para explicar los múltiples apareamientos en las
cuales los machos trasmiten nutrientes al momento de aparearse 4. hembras *
Hipótesis ¿Se aplica a una Explicación Ref.
El hostigamiento (acoso) sería importante particularmente en
o diferentes
algunas especies de primates que viven en grupos de varios parejas?
machos, así también podría aplicarse para la monogamia si el
macho dominante es engañado por la infidelidad de las hembras16,17. Beneficios directos
Un himenóptero parásito fue el objeto de estudio de un interesante
análisis comparativo realizado por Ridley, quien sospechó que la Fingir misma pareja La cópula o eyaculación 42
reproducción estimulan ovulación.
mezcla de paternidad posiblemente beneficiaría la diversidad del distinta pareja Sucede lo mismo
sibling genéticamente, reduciendo de tal manera la competencia Fertilización segura misma pareja Buena calidad de esperma 15
cuando la hembra deposita más de un huevo por puesta. Sin distinta pareja lo mismo
embargo, las pocas relaciones entre los sibling podrían también Acceso a alimento y misma pareja Alimento o nutrientes para 4
disminuir algunas reservas en la competición, limitando la selección regalos nupciales la hembra o el huevo
de parentesco. Una explicación alternativa para este caso es que durante el apareamiento
distinta pareja lo mismo
los múltiples apareamientos incrementan la oportunidad de
Cuidado parental misma pareja La pareja provee cuidado 29
fertilización19. Esto es importante porque los huevos no fertilizados para toda la puesta si esta seguro de la
darán lugar a la formación de hijos, lo cual sería desventajoso dado paternidad
que la manipulación de la proporción sexual en muchas especies distinta pareja Otros machos proveen 28
con apareamientos sibling esta basado en las hembras. cuidado parental
La tarea es poner a prueba esas hipótesis. Diseños experimentales Obtención de distinta pareja En sucesivos 1
puestas adicionales apareamientos los machos
con especies de fertilización interna y externa serán útiles y
proveen cuidado
ampliaran las correlaciones ecológicas con las historias de vida a Retención de pareja misma pareja Múltiples cópulas reducen 14
partir de análisis comparativos entre taxas con respecto a los la posibilidad de perder a
múltiples apareamientos y la fertilización. También sería provechoso la pareja
poner mayor atención en las diferencias entre hembras con relación Hostigamiento del misma pareja Las cópulas voluntarias 16
a sus cópulas extra-parejas. Por ejemplo, Gowaty 6 argumenta que macho disminuyen el riesgo por
diferentes hembras posiblemente paguen diferentes costos si sus lesión
distinta pareja lo mismo
parejas sociales retiran el cuidado parental como respuesta a una Evaluación del misma pareja Las copulas del macho 14
poca certidumbre de la paternidad. Así estas diferencias en las macho quizás refleje su calidad
cópulas extra-pareja serían explicadas por las variaciones en la diferente pareja lo mismo
calidad de la hembra o bien en la calidad de sus sitios de crianza. Beneficios
genéticos
Beneficios genéticos por la elección de pareja
Selección de misma pareja Discriminación 8
Quizás la solución para resolver el misterio de los múltiples paternidad espermática de otros
apareamientos por las hembras durante su máximo periodo de machos
fertilidad esté relacionado con la manera de descubrir que pareja diferente pareja Selección espermática del
podría proporcionar beneficios genéticos a las crías. Estudios mejor macho
experimentales en laboratorio con guppies ( Poecilia reticulata ) Influencia sobre la diferente pareja En insectos hapodiploides 19
proporción de se selecciona sólo el
mostraron que las hembras eligieron parejas con cuerpos grandes y
sexos esperma adecuado para
colas largas20 .Los machos con uno o ambos rasgos engendraron producir hembras
más rápidamente crías de ambos sexos, los cual se traduce en una Seleccionar los misma pareja El esperma rezagado es 41
considerable fecundidad para sus hijas. Pero además algunas defectos genéticos más propenso a presentar
hembras atacaron a los machos que les fueron asignados y los que desde el defectos genéticos
recibieron más embates probaron ser genéticamente pobres, contenedor diferente pareja lo mismo
espermático
engendrando hijas con baja fecundidad20. Las hembras de pavo real
Selección de diferente pareja Reduce competencia entre 18
( Pavo cristatus ) también dedican mucho tiempo en la elección de paternidad distintos sibling
pareja y los machos con colas muy largas engendran más crías con mezclada genéticamente
altas posibilidades de crecimiento y supervivencia21. Competencia misma pareja Dejar buena calidad de 43
La importancia de tales hallazgos para la teoría de los sistemas espermática espermas para dejar fuera
de crianza es que si la calidad genética de las parejas suplementa 22 a otros competidores
distinta pareja lo mismo
o reemplaza23 directamente los recursos cuando los individuos
buscan parejas (la conexión se muestra en la fig.1) los recursos
para las hembras por parte de los machos posiblemente sea más Evitar incesto diferente pareja Aparearse con múltiples 44
endeble de los que se pensaba. Por ejemplo en la golondrina de machos reduce el incesto
Hembras egoístas misma pareja Interfieren sobre otras 14
granja ( Hirundo rustica ) prefiere elegir machos con colas largas a
hembras para obtener
pesar de que tales machos proveen poco alimento a las crias 24 . machos de alta calidad
¿Podrán estar las hembra eligiendo calidad genética indicada por la Correlación misma pareja Las hembras heredan una 41
habilidad del macho para sobrevivir a pesar de su larga cola y estar genética con tendencia a aparearse con
compensando con esto la poca dedicación al cuidado parental?. múltiples cierta frecuencia
Compensación entre calidad genética vs recursos y distinción apareamientos distinta pareja lo mismo
entre pareja social y genética son el “parte aguas” de la teoría de los
* modificado y actualizado de las ref. 14 y 41 considerando los recientes
sistemas de crianza de acuerdo al modelo que plantea la poliginia estudios.
(consultar ref. 3 y 25). Estas hipótesis que por mucho tiempo han
sido inspiradas por y puestas a prueba en aves intentan explicar
porque las hembras eligen establecerse en territorios de machos Remplazar selección sexual por cuidado parental
que ya tienen otras parejas. Las hembras podrían haberse unido a La selección sexual determina más el cuidado parental que al
un macho con otras parejas si la calidad de su territorio es lo revés como a menudo lo asume la teoría de los sistemas de
suficientemente bueno para compensar los costos de compartir su crianza. Por ejemplo el pez ( Herotilapia multispinosa) abandona la
protección y sus recursos con otras hembras. Rigurosas pruebas puesta más pronto cuando existen parejas potencialmente
con varias especies de aves han apoyado la hipótesis alternativa disponibles27. Recientes estudios hechos con dunnocks (Prunella
basada en la reconsideración de los costo o beneficios de compartir modularis) 28 y reed buntings ( Emberiza schoeniclus ) 29 han
los territorios de un macho3,25 . Es probable que las hembras utilicen mostrado que los machos proporcionan alimento a la nidada más
estrategias para evaluar los recursos vs los beneficios genéticos tiempo cuando están seguros de la paternidad. Los estudios en
heredables a las crías o tener hijos “sexy”: Estos tendrán más aves muestran (desde el punto de vista de los machos) que el éxito
preferencia entre la población logrando aparearse con una buena de este componente de la selección sexual tiende a incrementar el
cuidado parental. Por el contrario desde el punto de vista de las

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hembras el éxito de los múltiples apareamientos conduce a
disminuir el cuidado de su pareja. Sin embargo, no en todos los
estudios con aves se ha encontrado una correlación positiva entre
certeza de paternidad y cuidado parental (consultar ref. 6). Los
desoves en peces serían un interesante grupo de comparación
particularmente en aquellos con cuidado parental por parte del
macho solamente y donde uno esperaría bajos costos de cuidado
por puesta que conducirían a una disminución en la correlación
entre certeza de paternidad y cuidado parental.
Dispersión de
recursos Competencia
indirecta
Dispersión de las Dispersión de los
hembras Competencia machos
directa
Costos y
beneficios de la
vida social
Fig 1. La visión clásica de los sistemas de crianza es que la distribución de los
recursos tales como el alimento y los sitios seguro de crianza determinaran
usualmente la dispersión de las hembras. Por lo tanto los machos competirán
directamente por parejas o por los recursos que ellas necesiten.
Tomado de la Ref. 3
Clasificaciones revisadas
Los múltiples apareamientos por parte de las hembras, la
diferencia entre pareja genética y social y el beneficio potencial de
los genes sugieren que los dos principales componentes de los
sistemas de crianza -cuidado parental y selección sexual- no son
tan consistentes o claros como se pensaba. Este es un gran reto
para la clasificación que también debe poner más énfasis a la
conducta de las hembras en general, incluyendo agresión 25 y
selección de parejas (caja 1.). La clasificación presenta otro
problema: el de ubicar las diferencias conductuales reproductivas de
distintos individuos, así como los cambios causados en la
intensidad y dirección de la selección sexual, por eje. Por la
disponibilidad y cantidad de alimento30 y temperatura31.
De este modo la preocupación durante los años 60’s y 70’s
para diferenciar los sistemas de crianza con respecto a sus
correlaciones ecológicas ha encendido durante las pasadas dos
décadas una gran atención sobre los detalles de las interacciones
entre los individuos. Algunos resultados de estudios de
correlaciones ecológicas en los sistemas de crianza se han
mantenido a la par con los estudios de selección sexual. Además
que algunas de las principales distinciones de los sistemas de
crianza se han visto opacadas. Por lo tanto en cuanto a la
clasificación concierne, nosotros seremos cuidadosos y
simplemente describiremos variaciones entre individuos, en algunos
o todos los componentes de los sistemas de crianza que se enlista
en la caja 1. En realidad consideramos estudios ya realizados para
evitar generalizar sobre un sexo en particular o ignorar variaciones
entre individuos, medio ambiente, época de apareamiento, etc 32.
Análisis cuantitativos de taxa33 de acuerdo con los componentes de
la caja 1 tal ves muestren nuevos patrones de asociación que nos
faciliten establecer nuevas clasificaciones que se relaciones con
propósitos específicos (descriptivos contra explicativos).
Desarrollo teórico
Aunque la conducta reproductiva define un tipo simple de
clasificación, recientes avances teóricos han ayudado a esclarecer
las relaciones con otros aspectos de las historias de vida. Primero,
se ha sugerido que un importante efecto del cuidado parental tiene
influencia sobre la capacidad potencial de reproducción en cada uno
de los sexos34-36. Por eje., si los machos no contribuyen al cuidado
parental tendrán un alto potencial de reproducción y su éxito será
limitado por el acceso a las hembras. Los machos deben por lo
tanto ser el sexo más competitivo. Segundo, Debemos incorporar
explícitamente costos y beneficios de selección de pareja dentro de
las bases teóricas para incluir a varias especies donde la elección
de pareja se acomoda a los sistemas de crianza. Una propuesta
para actualizar la base teórica de los sistemas de crianza se
muestra en la fig. 2 en este se muestra la inversión de cada sexo
por separado para que sea mejor entendido. Así desde el punto de
vista de los macho se observa que el tiempo empleado en el
cuidado parental en cada crianza, se relaciona con la competencia
por pareja. Esto se aplica a muchas especies en la que los machos
proveen menos cuidado parental por cría que las hembras incluso
cuando sólo se trata de huevos. Esta parte del diagrama es muy
similar al propuesto por Clutton-Brock y Parker 36. El sexo con el más
alto potencial de reproducción (en este caso los machos) será
limitado por el sexo opuesto. La disponibilidad de cada sexo
también dependerá de la proporción sexual de adultos, produciendo
un máximo de hembras disponibles por macho -Manipulación de la
proporción sexual- (the operational sex ratio) propuesta por Emlen y
Oring1. Cuando las hembras receptivas o de alta calidad son
escasas entonces son ellas quienes seleccionan a los machos que
compiten por ellas, aún acosta (en tiempo y energía) del tipo de
macho elegido y del cuidado parental que dedique. De esta manera
nada esta establecido y existe una compensación o “trueque” entre
selección sexual y cuidado parental.
Algo análogo sucede desde el punto de vista del sexo opuesto,
que relaciona cuidado parental con elección de pareja. Con esto no
se quiso decir que sólo un sexo es elegido, sino que ilustra una
evidente asimetría entre sexos. Un bajo potencial de reproducción
por un sexo (ejemplo las hembras) les da el lujo de invertir poco en
la elección de pareja dado que el sexo opuesto se encuentra
disponible permanentemente para aparearse37-39 .Por ejemplo,
imaginemos una especie de mamífero como el Uganda kob ( Kobus
kobthomasi) en el que los macho realizan un despliegue de cortejo
grupal (leks) y no proveen a la hembra nada más que la cópula, lo
cual pueden realizar varias veces al día (J.C. Deutsch, com. Pers.).
Al contrario de los machos las hembras tiene mucho menos
potencial de reproducción, reproduciéndose cada 11 meses debido
al periodo de gestación y el cuidado parental. Si un macho
rechazara a una hembra receptiva esto debería representa una
perdida directa en su éxito reproductivo, mientras que si una hembra
rechaza a un macho esto debería representar un bajo costo para
ella puesto que tiene la certeza de que siempre habrá otro macho
receptivo disponible.
¿Que tan bien se adaptan los tres recientes desafíos empíricos
a este esquema con respecto a la teoría de los sistemas de crianza
antes planteado?. Múltiples apareamientos y beneficios genéticos
para las hembras será facilitado por el alto potencial de
reproducción de los machos ya que estos estarán disponibles
continuamente. Así hay bajos costos en la perdida de parejas para
aparearse por parte de las hembras (fig. 2). Tales costos en suma
con otros como el riesgo de depredación y hostigamiento serían
compensados por la variación de la calidad entre los miembros del
sexo opuesto. La figura indica dos tipos de información para cada
sexo, el cuidado parental y la selección sexual están representados
por el esfuerzo invertido en esas actividades (tamaño del áreas de
los rectángulos) y las flechas apuntando hacia afuera representan
los costos y beneficios de a cuerdo con la manipulación de la
proporción de sexos “operational sex ration” (OSR).
El cuadro también considera variaciones entre individuos con
respecto al cortejo y competición. Tales variaciones son el resultado
de diferencia en el atractivo de la pareja y la habilidad para dominar
rivales. Así jóvenes o pequeños machos serían seleccionados para
realizar cópulas furtivas más que para defender territorio. Esto
debería representar bajos beneficios por la competencia y atractivo
en el esfuerzo invertido por el macho (fig 2.). De igual forma los
cambios ambientales como la temperatura (especialmente en
ectotérmos) y el alimento pueden cambiar temporalmente o ser
diferentes entre los habitas. Esto altera relativamente la capacidad
de reproducción de cada sexo debido a los cambios en el tiempo y
energía requerida para producir gametos y proveer cuidado parental.
Los cambios resultantes en la OSR alteran los beneficios de las
competencias y las exhibiciones para conseguir pareja o los costos
de elegir pareja.
Una meta importante de las investigaciones sobre los sistemas
de crianza ha sido relacionar la diversidad de especies con el medio
ambiente. Los “cambios ambientales” enlazan el esfuerzo de
inversión de cada sexo con su potencial reproductivo (fig. 2)
incluyendo disponibilidad y dispersión de recursos en el espacio y
tiempo, así como los costos y beneficios de la vida social tales
como riesgo de depredación y parasitismo 1-3. Los aspectos
ambientales en suma con las presiones del sexo opuesto
determinarán los costos del cuidado parental, resguardo territorial,
en la búsqueda de una pareja para anidar o sólo para aparearse y
de criar en grupo o de manera solitaria. Por ejemplo si los territorios
son fácilmente defendibles, los machos usaran la territorialidad para
incitar a una o más hembras a aparearse con ellos. Por el contrario
tomemos a los “leks” los cuales tal ves evolucionaron en habitas
donde los recursos son suficientemente homogéneos en el espacio
y tiempo y por lo tanto excluyen a los machos de competir por sitios
de crianza o de invertir en el tan costoso cuidado parental, ya que
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se debería invertir en competencia para adquirir sólo una pareja y

junto con ella colaborar “voluntariamente” en el cuidado parental.

Planteamientos a futuro
Los sistemas de crianza son el resultado del debate entre
intereses particulares de machos y hembras con respecto a las
oportunidades y obstáculos que plantea el ambiente. En muchas
especies el conflicto sexual es inevitable por los costos y beneficios
involucrados en ambos sexos. Seria interesante investigar cual de
los sexos tiende a controlar la dirección en la evolución de los
sistemas de crianza en determinados tipos de taxa. Esto ocurriría si
uno de los sexos esta más comprometido a cambiar allocations por
cuidado parental, selección de pareja, competencia y
exhibicionismo. Estudios filogenéticos deben ser una manera de
probar cuanto influyen las historias de vida y el medio ambiente en
cada uno de los sexos para predisponer a un taxa hacia un sistema
de crianza en particular. Irónicamente esto nos acarrearía un circulo
vicioso con respecto al planteamiento original de la teoría de los
sistemas de crianza, sin embargo las modernas técnicas de
comparación presentaran nuevos hallazgos enriqueciendo y
esclareciendo mejor las interacciones entre ambos sexos.

Agradecimientos
Apreciamos los comentarios de Tim Clutton-Brock, Nick Davis, Patty
Gowaty y Bill Sutherland hechos a este ecrito.

Gametos + cuidado

Selección de pareja
Limitación ambiental Bajo
Alto potencial Limitación potencial
ambiental
reproductivo reproductivo
Competencia
(calidad de machos)

Alto costoGametos + cuidado

Pocas hembras
Exhibición por macho
Genes + recursos Altos beneficios disponible

Exhibición
Bajos beneficios
Altos beneficios OSR
Competencia

Bajos costos
Selección de pareja
Muchos machos
¿Cuáles
Genes por
+ recursos
hembra
beneficios?
disponible

Fig 2. Muestra un enfoque de los sistemas de crianza que incorpora costos y beneficios de la selección de pareja, competencia y exhibiciones. Las diferencias
sexuales en el tiempo requerido para producir crías (gametos y cuidado parental) determinan el potencial de reproducción y por lo tanto altos beneficios por
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competencia y exhibiciones para adquirir parejas o bajos costo por elegir pareja. El lado izq. del diagrama representa el esfuerzo empleado por el macho en una
especie donde este ocupa menos tiempo para producir crías que la hembra. El der. Representa el de la hembra. El potencial de reproducción de cada sexo es
modificado por la limitaciones ambientales tales como la concentración de recursos y de miembros del sexo opuesto. La OSR puede ser modificado por la
proporción sexual adulta como resultado de una mortalidad diferencial o de la dispersión. El costo de elección de pareja puede ser afectado en primera instancia de
la perdida de oportunidades para adquirirlas. Mientras que los beneficios de elegir compañero depende de la variación y calidad de parejas potenciales.