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Alejandro Crdoba Aguilar

LA LUCHA POR DEJAR MS Y MEJOR DESCENDENCIA

Foto: Adolfo Cordero Rivero

NO TERMINA EN EL
Cpulas en chinches.

APAREAMIENTO.

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Cpula en avispas.

EN

SU TEORA de la seleccin natural expuesta en 1859, Charles Darwin explic el origen de la diversidad biolgica del planeta sealando que todos los seres vivos enfrentan una serie de situaciones (promovidas por otras especies biolgicas y por factores del medio) que ponen en riesgo su vida y, en consecuencia, la probabilidad de pasar sus genes a la siguiente generacin. Frente a estas presiones, algunas especies han desarrollado, durante millones de aos, conductas, formas o funciones particulares que les han permitido adaptarse a su medio ambiente y sobrevivir. Estas caractersticas, denominadas ms propiamente adaptaciones, no son algo que el organismo determine de alguna manera, sino que ocurren gracias a cambios azarosos en su estructura gentica. Especialmente en las ltimas tres dcadas, la teora de la seleccin natural ha sido ampliamente puesta a prueba y validada. Ahora se acepta como la teora ms coherente para explicar la diversidad de la vida. En su trabajo cientco, Darwin puso mucho nfasis en describir las diferencias que hallaba entre los sexos. Not que los machos de muchas especies son notablemente distintos de las hembras: en trminos muy generales, son ms coloridos y llamativos, tienen conductas ms activas, emiten ms sonidos, desarrollan estructuras ms conspicuas (por ejemplo, cuernos, plumas, msculos), etc. Estas diferencias representaban una paradoja para Darwin.

Si la lucha por la supervivencia era la columna vertebral de la vida, cmo era posible que los machos desarrollaran caractersticas tan complejas que no les dieran mayores oportunidades de supervivencia, sino que los hicieran ms vulnerables? Por ejemplo, atributos como los cuernos de los ciervos o la cola del pavo real hacen ms difcil huir de un depredador. En la teora de la seleccin natural, Darwin incluy un apartado que llam seleccin sexual, donde dio su explicacin sobre estas diferencias entre sexos. Dijo que la lucha por la supervivencia no es suciente, que el mayor logro es tener ms y/o mejor progenie. Darwin aventur la posibilidad de que las caractersticas masculinas pudieron surgir en esta competencia y concluy que les conferan mayores ventajas a los machos

Algunas de las primeras investigaciones sobre competencia espermtica se realizaron con liblulas.

cuando stos luchaban por aparearse con las hembras (competencia masculina) o cuando estas ltimas elegan a los padres de su descendencia (eleccin femenina). Aquellos machos con cuernos ms grandes, por ejemplo, tendran ms xito al pelear con otros por territorios y por las hembras, y tambin cuando las hembras los evaluaran como pareja. A partir de la evidencia acumulada en las ltimas tres dcadas, se ha visto que Darwin tena razn. No obstante, en los aos sesenta del siglo pasado, los investigadores notaron algunos hechos interesantes que modicaran parte del planteamiento original de la teora, pues en muchas especies las hembras copulan con ms de un macho. El hecho de que en esas especies la paternidad sea diversa (no todos los hijos son del mismo padre) origin la idea de que la competencia por dejar descendencia no concluye con la cpula. Primero se pens que se daba alguna forma de competencia entre machos despus de la cpula. Esta competencia, denominada espermtica, se dara cuando los espermatozoides de ms de un macho compiten por fertilizar los gametos de una hembra. Ahora se sabe que no slo tiene lugar esta competencia, sino que las hembras desempean un papel activo a la hora de elegir al padre de sus hijos durante la fertilizacin de sus vulos. La competencia espermtica parece ocurrir en prcticamente todos los seres cmoves?

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Foto: Adolfo Cordero Rivero.

vivos con reproduccomo caballitos del Al parecer, la cin sexual. A lo largo diablo). En casi tode la evolucin, en los dos los insectos, las competencia machos se han desarrohembras almacenan llado mecanismos que esperma incluso por espermtica ocurre varios aos, que es el reducen la probabilidad de que sus espercaso de las abejas y las matozoides entren en hormigas, en rganos en casi todos los competencia con los de especializados. Como otros machos; o si hay sucede en muchos aniseres vivos con competencia, que sus males, las hembras de espermatozoides sean los insectos copulan ms exitosos que los reproduccin sexual. con ms de un macho de otros. En las hembras, por otra parte, se y pueden posponer la fertilizacin. Algunos han desarrollado una serie de adaptaciones investigadores, intrigados por los planteaque les permiten que su organismo elija mientos de la teora de la competencia eslos espermatozoides de los padres de sus permtica, midieron la cantidad de esperma hijos. presente en la hembra de las liblulas antes, durante y despus de la cpula. Encontraron No siempre conviene que los rganos almacenadores de esperma ser el primero estaban llenos antes de la cpula, se vaciaAlgunas de las primeras investigaciones ban durante sta y se llenaban de nuevo sobre competencia espermtica se reali- poco antes de que la cpula finalizara. zaron con liblulas (tambin conocidas Esto sugera que los machos podran estar

El hallazgo de la competencia espermtica

Un problema comn, asociado a muchas especies animales y vegetales aprovechadas por el hombre, son las plagas de insectos. En los sesenta se realizaron los primeros intentos por controlar este problema. Algunos investigadores se plantearon irradiar a los insectos machos con dosis que inutilizaran la informacin gentica que portan sus espermatozoides pero no su conducta normal. La idea era que estos machos se aparearan libremente sin producir descendencia y as controlar la plaga. Este mtodo se puso en prctica, por primera vez, con una mosca parsita del ganado. Por suerte, y a diferencia de casi todos los dems insectos, las moscas hembras se apareaban slo una vez en su vida y el mtodo result muy ecaz. Cuando se repiti el mtodo con otras plagas, ya no dio resultado, pues las hembras de muchos insectos tienen la capacidad de almacenar esperma y aparearse ms de una vez. Si las hembras se haban apareado previamente con machos normales no esterilizados, de todas maneras tenan descendencia. Esto llev a los estudiosos de la seleccin sexual a pensar que dentro de una misma hembra estaban compitiendo espermatozoides de varios machos.

Los grillos machos producen un gran espermatforo que contiene sus espermatozoides. ste ocupa tanto espacio dentro de los rganos de la hembra, que ella no podr albergar esperma de otros. El macho que transera primero su espermatforo aumenta su probabilidad de ser el padre de la descendencia.

retirando esperma de otros machos con sus genitales. Investigaciones ms detalladas, en las que se lm directamente la actividad del rgano copulador masculino dentro de la ducto reproductivo femenino, conrmaron que, efectivamente, este rgano retiraba el esperma que la hembra haba recibido en cpulas previas. Los machos extraen el esperma con una serie de espinas pequeas alrededor del rgano copulador, que atrapan y sacan los espermatozoides. Despus de esto, el macho transere su esperma a la hembra. Investigaciones posteriores han hecho maniesto que este mecanismo de extraccin es muy generalizado en muchas otras especies de insectos. En algunas especies de grillos, moscas y liblulas, los machos, antes o durante la cpula, estimulan una serie de centros nerviosos que las hembras poseen. La estimulacin se lleva a cabo cuando estructuras masculinas, como el rgano copulador, las patas o las antenas, frotan los lugares donde estn insertados los centros nerviosos. La estimulacin masculina contrae los msculos que controlan los centros nerviosos para que los espermatozoides obtenidos de cpulas anteriores se desplacen y los del macho con el que la hembra est copulando, queden en ella. En algunas especies, la estimulacin induce la expulsin del esperma del rival o de los rivales. En otras, logra que

Foto: Francisco Garca Gonzlez

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rgano copulador de liblula, que los machos utilizan a manera de cuchara para remover el esperma presente dentro de la hembra que ella ha obtenido de cpulas previas.

el esperma del macho que est copulando sea llevado a reas donde sea ms probable su uso en la fertilizacin. En mariposas y grillos, y en otros invertebrados, los machos producen una estructura de gran tamao, llamada espermatforo, que aloja a los espermatozoides. En algunas especies en las que el espermatforo es directamente transferido a los genitales femeninos, la hembra tiene que digerir primero la estructura para que los espermatozoides puedan salir. sta ocupa tanto espacio dentro de sus rganos almacena-

Insectos: los ms interesantes

Los insectos son los animales que ms se han estudiado y de los que se tiene ms informacin. Su gran diversidad y abundancia, y la facilidad de manipularlos y mantenerlos, los ha hecho ideales para los investigadores. Las soluciones que grupos animales distintos de los insectos dan a la competencia espermtica parecen ilimitadas. En los insectos cada nueva especie que se estudia presenta soluciones totalmente diferentes a las que se conocan. De hecho, no sorprende que mucha gente se vuelque a trabajar con estos organismos dejando atrs a otros menos prcticos e interesantes (como las aves y mamferos). Adems, despus de ms de 30 aos de investigacin, falta todava estudiar muchas especies de insectos cuyas maneras de resolver esta competencia desafan seguramente la imaginacin. Un grupo de insectos que va a resultar fascinante en este sentido es el de los que viven en los trpicos. Dado que enfrentan situaciones ecolgicas muy diversas, sus conductas, morfologas y siologas relacionadas con la competencia espermtica deben ser igualmente variadas. Se necesitan estudiantes con muchas ganas de afrontar estos nuevos retos.

dores de esperma, que no puede albergar otras y as el macho que transera primero su espermatforo aumenta su probabilidad de ser el padre de la descendencia. En una gran variedad de insectos y en algunos vertebrados (por ejemplo, roedores), los machos, despus de transferir su esperma, pasan una sustancia que se ubica en la entrada del ducto reproductor y tiene la propiedad de endurecerse muy rpidamente e impide o diculta que la hembra pueda copular nuevamente con otros machos por un cierto periodo de tiempo. A esta sustancia se le llama tapn nupcial, pues promueve que la hembra utilice el esperma que ya est adentro, dado que no puede volver a copular.

Espermatozoides de todo tipo

En muchas especies de vertebrados e invertebrados, los espermatozoides se encuentran embebidos en una serie de compuestos. A stos y a los espermatozoides se les llama, de manera general, semen. Curiosamente, los compuestos seminales son qumicamente muy parecidos a algunas de las sustancias que la hembra produce para sus funciones reproductivas. Por ejemplo, son similares a las usadas para desencadenar la ovulacin. Investigaciones recientes con la mosca de la fruta han puesto de maniesto que los compuestos seminales tienen en las hembras la doble funcin de inhibir la disposicin de volverse a aparear y de promover la fertilizacin y puesta de huevos fertilizados por el ltimo macho. La forma y funcin de los espermatozoides parecen tambin haberse originado por las presiones de la competencia espermtica. Aunque tenemos la idea general de

que los espermatozoides son una cabeza seguida de un agelo o cola, esta forma es slo la de una mnima parte de la gran variedad de espermatozoides que existen en el reino animal. En algunas especies los espermatozoides no tienen agelos, mientras que en otras cada cabeza tiene ms de uno. Incluso en una misma especie las formas de los espermatozoides varan. En algunas especies de mariposas, los machos transeren dos tipos de espermatozoides: unos con material gentico y otros sin l. Aunque la funcin de estos ltimos no es muy clara, parece que cuando hay varios machos que compiten por la misma hembra, el primero que lo logra transere ms espermatozoides sin material gentico. Es probable, entonces, que estos espermatozoides tengan una funcin parecida a la

Espermatozoides de grillos. Las cabezas de los espermatozoides estn coloreadas: en verde los vivos y en rojo los muertos. En el fondo se aprecian las colas (agelos) de los espermatozoides.

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Foto: Francisco Garca Gonzlez

Fotos: Adolfo Cordero Rivera

Paternidad controlada
Cuando empez el estudio de la competencia espermtica, se hizo nfasis en ilustrar las adaptaciones masculinas, quiz porque al igual que otras caractersticas de los machos antes de la cpula, son ms conspicuas. Esto llev a varios investigadores a concluir que las hembras tenan quiz un papel restringido y, como consecuencia, no podan realizar ningn tipo de eleccin. Sin embargo, el hecho de que la competencia espermtica se lleve a cabo en su interior, les da una gran capacidad de inuir en el resultado de sta. En las hembras se han desarrollado las estructuras para almacenar esperma donde la competencia tiene lugar y stas pueden determinar quin ser el padre de la progenie. En las liblulas, por ejemplo, los espermatozoides de machos diferentes pueden ser almacenados en cualquiera de dos estructuras que la hembra posee para este n: la bursa y la espermateca. Curiosamente, los machos slo pueden desplazar el esperma de la bursa, pero al no poder hacerlo

En algunas especies de mariposas los machos transeren dos tipos de espermatozoides: unos con material gentico y otros sin l.

Los huevos fecundados de las abejas reina se convierten en hembras, mientras que los no fecundados dan lugar a machos.

en la espermateca, en ella se incrementa la diversidad gentica si la hembra copula con ms machos. Las liblulas hembras pueden poner huevos despus de haber copulado con un macho o sin una cpula previa. Lo interesante es que en el primer caso usan esperma de la bursa y en el segundo de la espermateca. Otro ejemplo extremo es el de las abejas reinas cuyos huevos fecundados se convierten en hembras mientras que los no fecundados dan lugar a machos. Se sabe que las abejas reinas pueden controlar con mucha precisin la proporcin de sexos de la progenie, lo cual supone que el control de los espermatozoides debe ser igual de preciso. Otras adaptaciones ms radicales son las que ocurren en mamferos, aves e insectos en los que, despus de la cpula, la hembra expulsa cantidades variables de esperma sin que esta conducta sea afectada, aparentemente, por el macho. Algunos investigadores incluso se han aventurado a proponer que en los mamferos, situaciones como la falta de implantacin de embriones, la falta de ovulacin, el aborto o la terminacin prematura de la cpula pueden ser tambin mecanismos que las hembras usan para controlar la paternidad de su progenie. El papel de las hembras en la competencia espermtica apenas empieza a

investigarse, pero las evidencias ya se estn acumulando.

Qu sigue?
Como la competencia espermtica es un proceso muy generalizado, los estudios sobre seleccin sexual se estn centrando en ella. Cada vez se publican ms artculos sobre cmo esta competencia ha afectado la evolucin de los seres vivos y las investigaciones han abierto nuevas incgnitas. Entre las ms interesantes estn las que se reeren a cmo y en qu grado la competencia espermtica afecta a cada sexo y/o especie. Otra pregunta es si la competencia espermtica lleva a que en las poblaciones de una misma especie evolucionen diferentes mecanismos para evitar o reducir el riesgo de esa misma competencia y si esto da lugar, despus de algn tiempo, a diferentes especies. Queda mucho por investigar y no hay duda de que los nuevos descubrimientos sern igual de fascinantes que los que hasta ahora se han hecho.
Alejandro Crdoba Aguilar estudi biologa en la Universidad Veracruzana y el doctorado en la Universidad de Shefeld, en Inglaterra. Es investigador del Instituto de Ecologa de la UNAM y sus intereses son la evolucin de caracteres reproductivos y del sistema inmune en insectos. acordoba@ecologia.unam.mx

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Foto: Adolfo Cordero Rivero.

de los espermatforos: ocupar el espacio e impedir el acceso a otros espermatozoides de cpulas posteriores. Algo parecido se ha argumentado en el caso de algunas moscas, en las que los machos no transeren millones de espermatozoides, como ocurre en todos los dems animales, sino slo dos o tres con un agelo muy largo, de hasta dos centmetros, los ms largos en el mundo animal! Aunque en muchas especies la funcin del agelo es la de dar movimiento al espermatozoide, en estos espermatozoides el agelo se transere completamente enmaraado, lo cual quiz se deba a que su funcin sea la de ocupar mucho espacio dentro de la hembra para impedir la entrada de otros espermatozoides.