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CAPÍTULO 6 Ecología de las Conductas Reproductoras II: Conducta Parental y Filial

Sistemas de Apareamiento y Estrategias Reproductoras en el Reino Animal: una Visión Comparada Sistemas de Apareamiento y Crianza: Definiciones Poliginia Promiscuidad o Poliginandria Monogamia Poliandria Conducta Parental e Inversión Parental La Conducta Parental Conducta Parental en Aves y Mamíferos La Inversión Parental y la Evolución de la Conducta Parental La Adopción y el Parasitismo Reproductivo Dinámica del Cuidado Parental Monogamia, Inversión Parental y Selección Sexual Biología Evolucionista de la Familia: la Aptitud Inclusiva El Altruismo Biológico La Selección de Grupo: una Hipótesis Refutada La Selección por Parentesco (Kin Selection) El Conflicto Padres/Hijos Conflicto entre Hermanos: el Fratricidio BIBLIOGRAFÍA

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Sistemas de Apareamiento y Estrategias Reproductoras en el Reino Animal: una Visión Comparada Pasar los genes propios a la siguiente generación supone invertir tiempo y energía dedicados a producir descendientes y eso durante toda la vida. Es lo que se llama Esfuerzo Reproductivo. Hemos hablado largo y tendido sobre la asimetría existente entre machos y hembras en cuanto a la producción de gametos. Esta asimetría, unida a factores fisiológicos (la preñez, el parto, la lactancia son peculiaridades muy importantes asociadas con la reproducción entre los mamíferos (vivíparos) que se contraponen en gran medida a otros modos de reproducción donde las crías nacen de huevos (especies ovíparas); tanto en un caso como en otro se puedan encontrar diversos grados de cuidado de las crías: Inversión Parental) y a las condiciones ecológicas, debería explicar la enorme variabilidad de estrategias reproductoras que se pueden observar en el reino animal. Ya hemos visto que las diferencias entre machos y hembras en sus expectativas reproductivas, es decir, la enorme variabilidad que presenta el éxito reproductivo de los machos y la reducida variabilidad del de las hembras, explican la mayor motivación por el apareamiento por parte de los machos (Esfuerzo por el Apareamiento) y el que las hembras se interesen, normalmente, sobre todo por la crianza y protección de las crías. A priori y utilizando los términos técnicos, el Esfuerzo Reproductivo (ER), que es el resultando de la suma del gasto (inversión biológica podríamos decir) en conseguir aparearse (Esfuerzo por el Apareamiento: EA) más el necesario para promover la supervivencia y desarrollo de las crías (Esfuerzo Parental: EP), ha de repartirse de modo muy diferente dependiendo del sexo, masculino o femenino: mientras que los machos deberían, en teoría, dedicar casi todo su ER a buscar y lograr aparearse, las hembras, por el contrario, lo dedicarán en su mayor parte a la crianza (EP). Este punto de partida explica por una parte el dimorfismo sexual, físico y conductual de las especies poligínicas. Pero, a lo que se ve, la naturaleza es mucho más compleja y los sistemas de apareamiento y crianza son tan variados que hasta podemos encontrar sistemas poliándricos con inversión de papeles (los machos de las especies poliándricas se comportan como lo hacen las hembras de las especies poligínicas: inversión de roles). A explicar la variabilidad natural en cuanto a las estrategias reproductivas vamos a dedicar ahora nuestra atención. Veremos que todos los sistemas de apareamiento y crianza son un compromiso entre el esfuerzo por aparearse y la inversión parental (IP) necesaria: en la medida en que el macho vaya incrementando su IP nos iremos encontrando con sistemas de crianza cada vez menos poligínicos, hasta llegar incluso a la inversión de papeles, donde los machos son los que se ocupan en exclusiva del cuidado y protección de la prole. Pero vayamos por partes. Sistemas de Apareamiento y Crianza: Definiciones Los sistemas de apareamiento/crianza se pueden clasificar en dos tipos principales, poligamia y monogamia. Mientras que la monogamia es un tipo único, sin subtipos, donde ambos miembros de la pareja mantienen un acceso sexual único, exclusivo y permanente entre sí, en la poligamia podemos encontrar varios subtipos, de los que el más frecuente y “normal” por lo que sabemos de las diferencias esenciales entre machos y hembras en cuanto al tipo de ER esperable de ambas partes, machos y hembras, es la poliginia, donde un solo macho acapara en exclusiva las cópulas de varias hembras. El segundo tipo de poligamia es lo que llamaremos asépticamente promiscuidad y consiste en que tanto machos como hembras tienen acceso sexual a diferentes

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individuos del sexo opuesto; la promiscuidad podría llamarse también poliginandria. Finalmente está la poliandria, que es justo lo contrario de la poliginia porque es ahora una sola hembra la que copula con varios machos (Cuadro 6.1). Podemos proponer una clasificación ordinal que comenzaría con la poliginia, en segundo lugar la promiscuidad, en tercero la monogamia y en cuarto y último la poliandria. Esta ordenación se basa en que a medida que avanzamos va aumentando el EP de los machos y/o reduciéndose el de las hembras.

CUADRO 6.1. SISTEMAS DE APAREAMIENTO
Monogamia: un macho se aparea con una sola hembra y viceversa. En algunos animales la monogamia es de por vida, como entre los cisnes (monogamia perenne), pero en otras especies, como entre las aves canoras puede durar sólo una única estación de cría (monogamia anual y monogamia sucesiva pueden ser dos términos que se utilicen en este segundo caso). Poligamia: un individuo de un sexo se aparea con varios del otro. Poliginia es cuando es el macho el que copula con
varias hembras; el harén de esposas del sultán sería un ejemplo. Hay quien asegura que la monogamia sucesiva en realidad es también una forma de poliginia, especialmente si sólo algunos machos pueden tener acceso a segundas o terceras parejas... La Poliandria puede describirse como el sistema de apareamiento donde una sola hembra se sirve sexualmente de varios machos; se ha documentado en humanos sólo en el Tibet, donde una sola mujer se casa con dos hermanos y suele obedecer al hecho de que en aquel ecosistema las condiciones de vida son muy difíciles y hacen falta al menos dos varones para asegurar el rendimiento mínimo de las granjas. La Poliginandria, o promiscuidad, se da cuando muchos machos y hembras se aparean entre sí más o menos indiscriminadamente, en el sentido de que todos los machos tienen alguna oportunidad de acceder a las hembras dependiendo de las circunstancias (chimpancés, leones, acentor común, ...)

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A lo largo de las siguientes páginas veremos que no hay una única explicación biológica para cada estrategia reproductiva o sistema de apareamiento y, además, que casi nunca se trata de estrategias absolutas y excluyentes, sino que podemos encontrar variabilidad intraespecífica en función del contexto ecológico. Seguiremos el orden establecido en el párrafo anterior. Poliginia Podemos afirmar, grosso modo, que hay dos tipos de poliginia, la que resulta de la competencia entre machos y la que lo hace de la preferencia de las hembras. Como ya hemos dicho, en la poliginia son las hembras las que realizan casi en su totalidad la inversión parental, mientras que los machos se limitan casi exclusivamente a gastar sus energías vitales en el esfuerzo por aparearse. Una de las situaciones en la que los machos pueden controlar un harén y excluir a los demás machos de la reproducción es cuando las hembras tienden de modo natural a agruparse (Poliginia basada en la defensa de las hembras). En el caso de los elefantes marinos ello se debe a que para parir las hembras necesitan salir a tierra y son muy escasas las zonas en que pueden hacerlo, lo que permite que algunos machos las acaparen. En efecto, cuanto mayor sea la concentración de hembras mayor será la ventaja reproductiva de los machos que logren controlarlas y excluir a los demás pretendientes; lo que hemos llamado machos dominantes. Efectivamente, es en este tipo de especies donde el dimorfismo sexual es mayor porque del tamaño y la fuerza depende el éxito reproductivo de los machos, mientras que en las hembras el tamaño no es tan importante. La única inversión parental de los machos de estas especies es la que se deriva de la defensa frente a otros machos que al intentar aparearse con las hembras podrían poner en peligro la vida de las crías. En el caso de los elefantes marinos, en realidad, las crías que están amamantando las hembras no son suyas, porque fueron engendradas el año anterior: rara vez un macho dominantes consigue mantenerse vivo hasta la siguiente época de apareamiento porque la lucha por cubrir su harén y defenderlo de los contendientes es tan agotadora que no deja capacidad de recuperación.

hembras. Los gorilas son un buen ejemplo.

FIGURA 6.1. Una opción que tienen los machos para maximizar su éxito reproductivo es conseguir impedir que ningún otro macho se acerque a las hembras que el macho dominante puede defender: Poliginia por defensa de 4

En especies terrestres, que poseen mayor movilidad en tierra que los elefantes marinos y otros pinnípedos, las hembras se agrupan como estrategia para defenderse de los depredadores, cosa que ocurre en los herbívoros que habitan y se alimentan en zonas abiertas, caso de los caballos salvajes, las cebras, muchos rumiantes... También las hembras de gorila se agrupan por este motivo (Fig. 6.1). En algunas especies de murciélago las hembras buscan alimento y pernoctan en grupo, de manera que algunos machos dominantes son capaces de engendrar hasta 50 descendientes y acaparar entre un 60 y un 90% de las cópulas. Aunque la mayoría de las especies de aves son monógamas (más del 90%), algunas son polígamas, como por ejemplo la oropéndola de Moztezuma, un pájaro tropical: las hembras anidan juntas en árboles concretos. De esta manera un macho dominante puede lograr el 80% de las cópulas. Estos machos, a diferencia de lo que ocurre en otras especies (ver Poliginia por Defensa de Recursos), no defienden los árboles, sino que van a donde las hembras anidan y cuando ellas se trasladan, ellos las siguen. El agrupamiento de las hembras puede ser, aparte de a una estrategia defensiva contra los depredadores, un medio de defender a sus crías de los machos, que en muchos casos acostumbran a matar a las crías. Sobre el infanticidio en el contexto del Esfuerzo Reproductivo hablaremos más adelante pormenorizadamente. Otra ventaja que pueden obtener las hembras que se agrupan en un harén es que el macho dominante puede defenderlas de los machos subordinados que muchas veces pretenderán aparearse con ellas por la fuerza. Una segunda estrategia que permite a algunos machos acaparar más de una hembra consiste en acaparar, o producir, los recursos imprescindibles para que las hembras puedan criar. Esta estrategia recibe el nombre de Poliginia por el Control de Recursos. Cuando las hembras no se agrupan de modo espontáneo es más difícil para los machos acapararlas. Con todo, cuando las hembras han de conseguir determinados recursos escasos para poder reproducirse, los machos que puedan controlarlos y proporcionárselos tendrán ventaja a la hora de aparearse con ellas. Si estos recursos sirven a más de una hembra, estos machos conseguirán más cópulas que los demás. Estos recursos imprescindibles pueden ser los territorios donde las hembras buscan comida, refugio para ellas y sus crías frente a los depredadores (madrigueras, nidos, etc.). Por ejemplo, las hembras de un pez cíclido tropical (Lamprologus callipterus) ponen sus huevos en conchas vacías de caracol y se introducen dentro para cuidarlos hasta que eclosionan y las crías pueden abandonar el nido. Los machos, que son mucho más grandes que las hembras, buscan y acumulan estas conchas para luego defenderlas de los demás machos. Estos machos han fecundado todos los huevos que las hembras han puesto en su colección de conchas: en algunos casos, se han contabilizado hasta 14 hembras criando en las conchas de un solo macho. En otra especie de pez, el gobio de los fondos marinos (Pomatoschistus minutus), se puede comprobar cómo afectan los recursos al éxito reproductivo de los machos: cuando se colocó a 6 parejas en un acuario con sólo 3 nidos, la competencia entre machos explicaba las diferencias en éxito reproductivo, pero cuando el número de nidos era de 9, fue la elección de las hembras la que determinó las diferencias en número de descendientes. Esto significa que cuando los recursos son escasos, la competencia entre machos es la estrategia adecuada, mientras que cuando éstos son abundantes, conseguir ser preferido por las hembras es lo adecuado. La cuestión es saber en qué se basará esa elección.

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Que los recursos básicos para la crianza son esenciales para explicar buena parte de los sistemas de apareamiento se puede comprobar en algunas especies de pájaros. Cuando una hembra llega por primera vez a una comarca donde dos machos controlan dos territorios separados y uno de ellos ya tiene pareja, lo lógico desde el punto de vista humano es que se acoja a la protección del macho solitario y trate de fundar una familia con él. Pero esto no es lo que siempre ocurre: lo más probable es que esta hembra se una a la pareja ya existente como segunda hembra siempre y cuando el territorio sea significativamente más productivo que el del macho solitario. Esta estrategia recibe el nombre de Modelo Umbral para la Polignia (poygyny threshold model: Fig. 6.2). Se ha podido alterar experimentalmente el sistema de apareamiento de algunas especies, como el acentor común (Prunella modularis), con sólo modificar la concentración de comida. Las hembras buscan comida en amplios territorios entrando en contacto con varios machos con los que se aparean (promiscuidad). Cuando la comida es abundante, sus desplazamientos se reducen y es posible que un solo macho pueda controlar a varias hembras y acaparar sus apareamientos.

FIGURA 6.2. El modelo del umbral para la poliginia predice que cuando el territorio controlado por un macho es rico
en recursos, al menos lo suficiente para sacar adelante dos nidadas, es probable que tal macho cuente con dos hembras en su territorio, aun cuando pueda suceder que haya otros machos que queden sin pareja, y eso incluso cuando el macho pueda contribuir a la crianza. El eje de ordenadas representa el éxito reproductivo de la hembra mientras que el de abscisas la calidad del territorio: cuando ésta alcanza un cierto nivel, el éxito reproductivo de la segunda hembra supera el umbral, lo que determina que prefiera la bigamia a la monogamia en peores circunstancias.

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Cabría pensar, antropomórficamente, que si las hembras no se ven forzadas por las circunstancias, elegirán la monogamia. Pero ya hemos visto que cuando las hembras pueden elegir y no dependen de la colaboración de los machos para la crianza, suelen demostrar preferencias por los machos más exuberantes en algún aspecto. En la naturaleza, tanto en aves como en mamíferos, se puede comprobar que los machos se reúnen voluntariamente en lugares concretos (espacios abiertos, árboles en el caso de algunos pájaros como los pájaros bailarines, etc.) para realizar despliegues de exhibición impresionantes. Esta estrategia recibe el nombre de “Lek” (en la Fig. 6.3 se ve un lek de Gallitos de las Rocas Guyaneses en Surinam; en la de abajo, Gallito de las Rocas Guyanés).

FIGURA 6.3. Lek de gallitos de las rocas en las selvas de Surinam (arriba) y un ejemplar de esa especie (abajo). 7

Las hembras se aparean con el macho elegido, y abandonan el área para dedicarse a la crianza, que realizan a solas. Se ha comprobado que unos pocos machos acaparan la mayor parte de las cópulas. En el caso del matraquero de cuello blanco (macho y hembra en la Fig. 6.4), de 438 cópulas realizadas por 10 machos, uno de ellos acaparó el 75 % mientras que el segundo clasificado obtuvo el 13 %. De los restantes, sólo seis de ellos lograron alguna cópula para sumar entre los 6 un total de 10 cópulas. En un estudio con murciélagos de cabeza de martillo (Hipsignathus monstrosus), otra especie que se exhibe en leks, el 6% de ellos acapararon el 80 % de las cópulas. La utilización de leks también se da en antílopes (kob de Uganda, gamo...). Incluso en insectos. En general, en estas especies, como era de esperar, el dimorfismo sexual es muy notable. No me persuado a dejar de pensar que las fiestas y espectáculos que concitan la asistencia de numeroso público sean otra cosa que leks humanos.

FIGURA 6.4. Matraquero de cuello blanco (hembra y macho).

Finalmente, otra manera de conseguir cópulas extra por parte de los machos cuando las hembras no se reúnen sino que se hallan dispersas, es ser capaz de recorrer largas distancias para localizar y copular con hembras solitarias, como hace la ardilla de tierra de trece rayas. A veces la estrategia masculina más apropiada es la de ser el más rápido: cuando las hembras receptivas se acumulan en un lugar durante breve tiempo; esto ocurre entre las hembras de los cangrejos herradura, que ponen sus huevos todas a la vez en unas pocas noches de primavera o verano, o las ranas de bosque (Rana sylvatica), que se reúnen en charcas temporales. Esta estrategia recibe el nombre de Poliginia a la “Rebatiña” (Scramble Polygyny). Promiscuidad o Poliginandria Al igual que ocurría con la poliginia, en las especies cuya estrategia de apareamiento es la promiscuidad, sólo las hembras realizan el esfuerzo parental (EP). La única diferencia estriba en que en estas especies no hay un único macho dominante que acapara las 8

cópulas y excluye de la reproducción a todos los demás machos. Los ejemplos que se pueden dar de este tipo de estrategia son los elefantes, los leones y los chimpancés. Los elefantes recorren la sabana en familias formadas por un grupo de hembras y sus crías, dirigidas por una matriarca. Los machos, a partir de la pubertad (14-16 años) abandonan la familia para deambular en solitario o formar grupos de machos jóvenes. Cuando llegan a la madurez sexual las hembras en estro (que dura apenas de 2 a 6 días) emiten señales de su estado reproductivo y dado que su gestación y lactancia son muy prolongados, el estro puede demorarse entre 3 y 9 años; por eso, los machos compiten con toda su energía por un recurso reproductivo tan escaso. Los machos adultos, por su parte, presentan en determinados momentos del años un cambio en su conducta muy significativo conocido como “musth”, una especie de celo sexual masculino específico de los elefantes. Desde luego un macho en celo es muy agresivo y perfectamente capaz de dominar a los demás machos que no presentan el “musth”, independientemente de su edad y tamaño; los machos que no están en fase “musth” también son fértiles. Las hembras por su parte, suelen preferir a los machos en celo de más edad, tanto para la cópula como para que las guarde y proteja de los demás machos. Estos machos en celo acaparan las cópulas más próximas a la ovulación, pero las hembras también pueden copular con otros machos al principio y al final del estro. Los leones ofrecen un interesante ejemplo de promiscuidad (poliginandria). Como sabemos, las hembras en grupos de 3 a 12 controlan, en competencia con otros grupos de hembras similares, un territorio donde cazan y crían. Junto a ellas, compartiendo el territorio suele haber entre 1 y 6 machos adultos, que son los padres de todas las crías. Las hembras del grupo suelen estar emparentadas entre sí (madres, hijas, primas...). Por su parte, los machos también suelen proceder de una misma familia: los machos cuando llegan a la pubertad (a los 3 años) han de abandonar la familia y deambular en solitario, o preferentemente con los otros machos de la misma edad que crecieron juntos, hasta que sean capaces de conquistar por la fuerza, expulsando a los machos residentes, una familia de leonas. Los machos copulan con todas las hembras, pero la única contribución que hacen es proteger a las crías de los machos invasores. Cada vez que una familia es conquistada por un nuevo grupo de machos, las crías son aniquiladas (infanticidio) por los invasores como vía para conseguir que las hembras sean receptivas lo antes posible e iniciar así su carrera por el éxito reproductivo. Por eso es probable que todas las hembras entren en estro a la vez y las crías tengan todas prácticamente la misma edad. Las hembras, cuando están en celo, copulan una vez cada 15 minutos a lo largo de los 3 o 4 días que les dura el celo y suelen hacerlo con todos los machos adultos que dominan el grupo. De esta manera se aseguran que ninguno de ellos matará a las crías (en la naturaleza, los machos que se han apareado alguna vez con una hembra en el intervalo temporal razonable, no suelen matar a las crías). La exacerbada motivación sexual de las hembras puede ser una manera de lograr el compromiso de los machos en defender la manada de los machos ambulantes que permanentemente acechan. Además, dado que lo normal es que los machos tengan parentesco genético, se reduce la competencia entre ellos al lograr todos ellos bien aptitud directa, bien inclusiva (ver capítulo siguiente). Entre los grandes simios, también los chimpancés (Pan troglodytes) y los bonobos (Pan paniscus) tienen un sistema de apareamiento promiscuo. Viven en grupos sociales formados por varios machos adultos y varias hembras con sus crías; en realidad, su organización social recibe el nombre de sociedad de fusión-fisión porque los grupos se reúnen y posteriormente se separan de nuevo para continuar sus desplazamientos a

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través del bosque en busca de frutas. Los machos adultos forman grupos de machos y viven más o menos separados de los grupos de hembras y sus crías, siendo su territorio, el de los machos, más grande que el de las hembras. En el caso de los chimpancés, cuando una hembra entra en celo lo muestra con la hinchazón y enrojecimiento del área vaginal. Durante el celo, que puede durar hasta 12 días, copula con todos los machos de la comunidad, lo que determina una fuerte competencia espermática intravaginal. Las hembras, además, buscan activamente copular con machos de las comunidades vecinas, tal vez con el fin de evitar los infanticidios habituales cuando un macho extraño entra en contacto con una hembra que está criando. A veces, sin embargo, el macho dominante (macho alfa) es capaz de secuestrar a la hembra en celo y acapararla sexualmente, al menos hasta cierto punto, si bien no parece que esto sea lo habitual. Entre los bonobos, los grupos de machos y hembras son más estables, seguramente porque las hembras de esta especie mantienen sus señales de receptividad sexual y se aparean casi a todo lo largo del ciclo. Por lo demás, las hembras copulan con todos los machos. Lo cierto es que los machos dominantes tienen un mayor éxito reproductivo, seguramente porque son los que se aparean con más frecuencia con las hembras justamente en los momentos próximos a la ovulación. Entre los bonobos el infanticidio es prácticamente inexistente, según algunos, gracias a que en esta especie la actividad sexual es prácticamente constante. Monogamia La monogamia (y, por extensión, la poliandria) es la estrategia reproductiva que requiere más explicación porque se supone que con ella los machos reducen sus expectativas reproductivas, lo que parece contradecir lo dicho respecto a que el éxito de los machos depende de su capacidad para lograr cópulas con cuantas más hembras mejor; la monogamia implica renunciar a copular con más de una hembra. Ya hemos visto que en muchos casos copular con más de un macho es beneficioso para las hembras, pero desde luego no porque eso aumente el número de fecundaciones. Tenemos buenas razones biológicas para entender la monogamia. Por un lado, la distribución geográfica de las hembras: si no se hallan agrupadas, es más difícil encontrarlas y una vez encontrada una, lo más probable es que lo mejor sea estar a su lado al menos hasta que sea receptiva sexualmente, si se quiere tener al menos una posibilidad de pasar descendientes propios a la siguiente generación. Si a ello se añade el que en muchas especies las hembras sólo son fértiles durante un mínimo período de tiempo, razón de más para asociarse con ella. En estos casos no es que los machos hayan perdido su motivación por conseguir cuantos más apareamientos mejor, sino que las circunstancias ecológicas aconsejan otra estrategia: buscar y guardar a la hembra. (hipótesis de la protección de la hembra). El camarón payaso aplica esta estrategia pasando varias semanas con una hembra porque sólo es receptiva por breve tiempo una vez cada tres semanas. La segunda explicación (ecológica) de la monogamia se fundamenta en el hecho de que en muchas especies hace falta más de un cuidador proveedor (dos o más) para conseguir que las crías sobrevivan hasta la madurez: estamos hablando de la hipótesis de la asistencia del macho en la crianza (en el capítulo siguiente hablaremos de la familia extensa como estrategia de crianza). Al macho le compensa colaborar con la hembra y renunciar a tener más crías con otras hembras porque ésta es la única manera de asegurarse el éxito reproductivo: los machos en este caso reducen su esfuerzo por el

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apareamiento e incrementan su esfuerzo parental. Claro que, como ya se habrá supuesto, esto no significa una renuncia absoluta a cópulas “extramatrimoniales”, con la condición de que ello no ponga en peligro la supervivencia de las crías de la pareja estable por falta de cuidados paternales (ver Conducta Parental). La hembra de Alca común, un ave que anida en los acantilados, intenta bloquear los intentos del macho por buscar nuevas parejas con el fin de monopolizar su trabajo en la crianza del único polluelo que cría cada temporada: monogamia forzada por la hembra. Como se va comprobando, la monogamia no es para el macho más que el resultado de hacer de la necesidad virtud o lo más que puede hacer dadas las circunstancias. El que los machos intenten y consigan cópulas extramatrimoniales plantea varias cuestiones añadidas; la primera de ellas es ¿qué ganan las hembras copulando con más de un macho o con machos extraños? Sobre esto ya hemos hablado y puede explicarse por cualquiera de los mecanismos que hemos descrito respecto a la selección sexual. De hecho, también la monogamia puede ser el resultado de la selección sexual pues, aparte de cualquier otra consideración, también es posible que las hembras elijan pareja en función de las expectativas que el macho genera como colaborador en la crianza. Se suele distinguir entre monogamia reproductora, la que sólo implica el apareamiento reproductor, de la monogamia social, que describe el hecho concreto de que un macho y una hembra compartan compañía, recursos y cuidados de la prole a lo largo del tiempo. También se puede distinguir entre monogamia temporal o monogamia definitiva (hay especies en las que la pareja permanece unida toda la vida mientras que en otras lo normal es que la pareja sea estable mientras dura la temporada de cría). La distinción entre monogamia social y reproductora es importante porque en la naturaleza son extremadamente frecuentes las cópulas extramatrimoniales con lo que ello implica respecto al éxito reproductivo de los machos monógamos sociales, que pueden ayudar a criar hijos ajenos. La contribución del macho a la crianza (inversión parental del macho) puede adoptar muchas formas: puede consistir simplemente en proporcionar alimento a la hembra: durante el cortejo muchos machos ofrecen comida la hembra y la cópula se realiza cuando la cantidad de comida es suficiente. Como se ve en la Fig. 6.5, cuanto más grande es la presa que el macho ofrece a la hembras más dura la cópula, y de esta duración depende la cantidad de esperma trasferido por el macho para fecundar los huevos de la hembra. La hembra se beneficia y, a través de ella, sus crías. En muchas especies de pájaros, los machos alimentan a la hembra por lo menos mientras dura la puesta de huevos, que es cuando el macho puede fecundarlos. De esta manera, la hembra ahorra energía y reduce riesgos de depredación. El correcaminos (Geococcyx californianus) por ejemplo, durante el cortejo y la cópula le ofrece comida a la hembra (ver Fig. 6.6). La alimentación de cortejo en las aves puede servirle a las hembras como medida de la capacidad proveedora del macho y cuando esta colaboración del macho es esencial para el éxito reproductivo de la hembra, ésta será muy cautelosa a la hora de elegir al macho supuestamente adecuado: al parecer es lo que hace la hembra de charrán ártico (Fig. 6.7). Pero también se ha podido comprobar que el fenotipo del macho puede ser un buen indicador de capacidad para invertir en los hijos por parte del padre (el macho de la pareja). Concretamente la hembra del papamoscas prefiere machos blanquinegros (Fig. 6.8) muy contrastados por contraposición a machos más bien apagados (poco contraste)

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al parecer porque los primeros son mucho más eficaces a la hora de sacar adelante a la nidada por sí solos: ambos extremos se han comprobado experimentalmente.

FIGURA 6.5. La cópula entre las libélulas sigue un patrón de cortejo consistente en que el macho ofrece una presa a la hembra de forma que la cópula dura lo que tarda ésta en comerse la presa: la hembra recibe beneficios directos del macho.

FIGURA 6.7. Macho de charrán ártico ofreciendo un bocado a su pareja.

FIGURA 6.6. El macho de correcaminos muestra a la hembra una presa durante la cópula.

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FIGURA 6.8. Hembra y macho de papamoscas.

La monogamia es muy poco frecuente en los mamíferos, tal vez por la sencilla razón de que el esfuerzo parental masculino entre los mamíferos es poco probable, y ello por varias razones. La inversión parental de la hembra es muy grande en las primeras fases del desarrollo (gestación y lactancia), con lo que tiene más motivos que el macho para mantener un elevado EP, y no le compensa dejar a las crías para tratar de procrear de nuevo; a los machos les compensa mucho más dedicar sus recursos reproductivos a maximizar el número de cópulas, máxime cuando sabemos que suele haber una elevada frecuencia de cópulas por parte de las hembras, con lo que la certeza de la paternidad es escasa, en cuyo caso, la inversión paternal en las crías tiende a ser poco adaptativa. En realidad, es la existencia de monogamia lo que requiere explicación y no la poliginia o la promiscuidad, sobre todo si tenemos en cuenta que en algunos casos se da monogamia sin cuidado parental masculino: sólo en el 50% de las especies de primates monógamas el macho contribuye a la crianza, mientras que en más del 35% de las especies poligínicas el macho proporciona cuidados a las crías. Esto es una prueba de que no es el cuidado paternal la explicación más plausible de la monogamia en mamíferos. Al parecer es la vigilancia de la hembra por parte del macho, cuando las hembras tienden a dispersarse y a ocupar territorios propios, lo que parece originar la monogamia en los mamíferos. El incremento de la inversión parental por parte de los machos es un rasgo evolutivo derivado del hecho de que el macho no puede alejarse de la hembra. Aparte de los primates, donde es bastante frecuente la monogamia (gibones, titíes, etc.) se da monogamia entre los cánidos (lobos, zorras, coyotes, perros salvajes de la sabana, hienas...) y los roedores (ratones de la pradera, hámsteres, castores...). Hablaremos sobre la evolución de la monogamia en un siguiente apartado: Monogamia, Inversión Parental y Selección Sexual. Poliandria Si difícil resulta de explicar la monogamia, más lo es la poliandria. Sin embargo se da. El halcón de las galápagos es un ejemplo. Hasta 8 machos pueden asociarse a una única hembra durante años para criar. Todos ellos colaboran en la crianza de un único polluelo cada año. Es claro en este caso que la única expectativa de ser el padre de ese

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polluelo se basa en la competencia espermática. Naturalmente, se trata de situaciones extremas donde la escasez de lugares donde anidar y la escasez de recursos puede hacer buena una situación pésima: 1/8 es menos que nada en la lucha por el éxito reproductivo. Hay otras especies en las que se da poliandria, incluso entre los primates. Se trata de una estrategia alternativa en especies primariamente monógamas: suele darse cuando se forma una nueva pareja donde no basta el esfuerzo de dos adultos para sacar adelante a las crías: un segundo macho colaborador optimiza los recursos. En algunos de estos casos (algunos titíes) las hembras siguen siendo receptivas a pesar de estar preñadas, lo que facilita la implicación de ambos machos en la crianza (ambos machos “creen” que pueden ser los padres). Entre los titíes el esfuerzo parental del macho es grande porque tiene que trasportar durante todo el día a la cría: puesto que los partos suelen ser de gemelos es obvia la necesidad de dos cuidadores mientras la hembras se dedica a alimentarse para poder amamantarlos suficientemente. Otros ejemplos de poliandria, pero ahora basada en inversión de papeles, nos la ofrecen las jacanas (Fig. 6.9). Las hembras, que son más grandes que los machos, defienden un territorio donde varios machos pueden incubar en varios nidos los huevos que la hembra es capaz de poner. Ahora son los machos los que realizan la mayor parte del esfuerzo parental, lo que se ve facilitado por el hecho de que los polluelos son precoces. Además, y para colmo, la hembra puede poner en cada nido huevos fecundados por cualquiera de los machos de su territorio, con lo que los machos cuidan hijos ajenos. Sin duda, la poliandria no llega a ser tan extrema como la poliginia porque, con todo, los huevos que ha de poner la hembra son mucho mayores y requieren mucha más energía que los espermatozoides en las especies poligínicas. Las hembras siempre están amenazadas por la deserción de los machos cuando ella no es capaz de poner huevos a la velocidad requerida habida cuenta de que hasta el 70 % de los huevos no llegan a eclosionar.

FIGURA 6.9. Jacana en su hábitat natural, los pantanos.

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Entre los andarríos manchados, la poliandria obedece también a condiciones ecológicas concretas: al vivir en las orillas de los ríos donde los insectos son muy abundantes, las hembras son capaces de producir huevos en mayor número de lo normal y, puesto que un solo progenitor puede criar la nidada en esas circunstancias, en parte porque son polluelos precoces. Las hembras maximizan su éxito reproductivo asociándose con un macho hasta que los cuatro polluelos son independientes, lo que ocurre al poco tiempo de eclosionar, para inmediatamente buscar otro macho con el que emparejarse para hacer lo mismo: pueden hacerlo hasta tres veces a lo largo de la temporada de cría. Dado que en esta especie parece haber más machos que hembras, una vez que la hembra ha abandonado a su nidada, el padre se ve en la necesidad de continuar protegiéndolos porque si no, serían rápida victima de los depredadores y, probablemente tendría menos expectativas de encontrar una nueva pareja que la hembra. Éste es un buen ejemplo donde se puede aplicar la teoría de juegos: una vez que la hembra ha abandonado la nidada, el macho tiene dos opciones, abandonar y perder lo invertido para empezar de nuevo, con el riesgo de que le vuelvan a dejar en la estacada, o bien continuar con la crianza él sólo. Desde luego, continuar con la crianza le asegura un cierto éxito, más que abandonar y empezar de cero, máxime si tenemos en cuenta que los recursos son abundantes y un solo progenitor puede tener éxito. Si en el caso de las jacanas la poliandria se debe al control que la hembra posee de los recursos territoriales, entre los falaropos las hembras se limitan a competir por acaparar a los machos y defenderlos de las demás hembras; el paso siguiente es que las hembras abandonan el nido y dejan la tarea de la crianza a los machos. Curiosamente, las hembras de esta especie son más grandes, brillantes y coloridas que los machos: el mundo al revés. Para una revisión, ver Arnold y Duvall (1994), Dixson (1998) y Kappeler y van Schaik (2002). Conducta Parental e Inversión Parental El sentido de la vida es el éxito reproductivo. A lo que parece, todos los seres vivos dedican su vida a procurar tener y dejar descendientes. Para ello invierten todas sus energías. Las especies que se reproducen sexualmente han de dedicar una parte de esa energía a buscar/elegir pareja y aparearse: el esfuerzo sexual (ES) o esfuerzo por el apareamiento (EA). Sobre ello ya hemos hablado largo y tendido (aún hablaremos un poco más luego: Monogamia, Inversión Parental y Selección Sexual). Pero engendrar no es suficiente; hay que conseguir que las crías se hagan adultas y continúen la cadena de la vida: es lo que hemos venido llamando Esfuerzo Parental. Vamos a describir las diferentes estrategias de crianza en el reino animal: lo que llamamos Conducta Parental (CP). A continuación hablaremos de la Inversión Parental (IP sinónimo de EP), un concepto que implica la conducta parental pero que no se limita a evaluarla, sino que trata de explicar las limitaciones que sufren los padres a la hora de criar a sus hijos cuando se considera la historia vital: dicho de otra manera, dado que la cantidad de energía que un individuo puede acumular a lo largo de su vida es limitada y que si se gasta mucha en una cría, las que vengan después dispondrán de menos recursos aportados por sus progenitores, ¿cuánto hay que invertir en cada descendiente si se quiere optimizar la cuenta de resultados, medida en número de hijos que sobreviven y alcanzan la independencia/madurez? Pero mientras que la inversión parental implica gasto de energía y, por tanto no excluye procesos fisiológicos precigóticos, como es la producción de gametos o de nutrientes para el zigoto (los nutrientes acumulados en el

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huevo de las aves o de los peces), o postcigóticos, como la propia gestación en los mamíferos, por conducta parental vamos a entender sólo aquellas acciones de los adultos que benefician o tratan de beneficiar a las crías con un coste energético para quienes realizan esas tareas. Así que la conducta parental actual es una parte de la IP. Por supuesto, el beneficio y el coste se miden en términos de aptitud biológica. La Conducta Parental La CP es un fenómeno generalizado en aves y mamíferos, pero ha surgido de forma independiente por selección natural en muchas especies de las demás clases de vertebrados y en muchos invertebrados, lo que es una prueba inequívoca de que la CP es una respuesta adecuada a muchos contextos ecológicos (Trillmich y Diesel, 2000). Un ejemplo: el buey de mar (Cancer pagurus) produce más de un millón de diminutos huevos que se desarrollan mientras la madre los trasporta. En la fase de larva son liberados a las aguas marinas donde se alimentarán de plancton. Sólo un 0.1 % de las larvas sobrevivirá a esta fase y bastantes menos lograrán llegar a adultos. Esta especie proporciona mínimos cuidados parentales, el tiempo que la madre lleva los huevos en su cuerpo. Por el contrario, otro cangrejo, el cangrejo jamaicano de la bromelia (Metopaulias depressus; Fig. 6.10) sigue una estrategia reproductiva completamente diferente: la hembra pone sólo unos 50 huevos, por supuesto mucho más grandes (1.2 mm de diámetro) y protege a las larvas, que crecen en los pequeños charcos de agua acumulada entre las hojas de las bromelias, tanto de los depredadores como de las condiciones adversas del medio: limpiando el agua y aireándola para que los niveles de oxígeno no desciendan peligrosamente e, incluso, neutralizando la acidez del agua con conchas de caracoles; el carbonato cálcico (CaCO3) de las conchas, además de neutralizar la acidez, proporciona el calcio necesario para el desarrollo del caparazón de los futuros cangrejos.

FIGURA 6.10. Cangrejo jamaicano de la bromelia. 16

Esta estrategia maternal asegura el desarrollo de las crías pero impone unos esfuerzos a la hembra que le impiden regenerar su caparazón y crecer, lo que, a la larga, significa una reducción en la fecundidad total de la hembra a lo largo de su vida porque, en este tipo de especies (también entre los peces ovíparos), el tamaño de la hembra correlaciona con el número de huevos. Lo que es cierto sin duda es que sin los cuidados parentales, esta especie no se hubiera podido adaptar a un ecosistema terrestre. Las formas que puede adoptar la conducta parental llegan a ser insólitas, tan alejadas de las típicas de los mamíferos (lactancia) o de los pájaros (incubación y provisión de alimentos) que impresiona. Limitándonos a las especies en que los padres mantienen contacto con la crías y sobreviven a la crianza (hay especies, como la araña Stegodyphus lineatus, en que el cuidado maternal llega al extremo de que las crías se comen a la madre), vamos a describir algunos ejemplos curiosos. Al igual que hemos visto con los cangrejos, entre los anuros (ranas y sapos), la adaptación a una vida terrestre se halla en el origen de extrañas estrategias; puesto que se trata de especies que tienen una estrategia vital anfibia, con unas primeras etapas necesariamente acuáticas (la fase de embrión y renacuajo), conquistar la tierra seca sólo ha sido posible para las especies capaces de transportar la humedad consigo para las crías. Un ejemplo nos lo ofrece la rana Rhinodermata darwinii, cuyo macho (inversión parental) se traga los renacuajos recién eclosionados y los nutre con sus propios tejidos internos para liberar a las crías ya en forma de ranitas. En las especies del género Gastrotheca los huevos se desarrollan debajo de la piel de la hembra donde se desarrolla una especie de placenta que permite crecer a las crías como si de un embarazo de mamífero se tratara. La estrategia parental con más contenido conductual entre las ranas nos lo ofrece la rana de cueva jamaicana (Eleutherodactylus cundalli): la hembra deposita los huevos (hasta 100) en pequeños charcos naturales de agua que se forman entre las hojas de algunas plantas y acude a alimentarlos con los huevos no fecundados que va produciendo. Otra rana más extraordinaria, la rana de la que se extrae en veneno de flecha, cuyo nombre vulgar es ranita roja (Dendrobates pumilio); la hembra trasporta a los renacuajos hasta huecos con agua y los va distribuyendo en ellos para volver de vez en cuando a donde está cada uno para alimentarlos con huevos no fecundados. Como se puede suponer, la supervivencia de estos renacuajos depende en su totalidad de los cuidados de la madre.

FIGURA 6.11. Ranas que despliegan conductas parentales curiosas (ver texto)

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Conducta Parental en Aves y Mamíferos A diferencia de los ectotermos, los endotermos (u homeotermos), o sea, los animales que mantienen una temperatura constante a costa de la combustión de los nutrientes para producir calor, tienen que ser capaces de mantener esa temperatura (37º C para los mamíferos y 40.5º C para las aves) a lo largo de toda su vida. Como las crías, aparte de su pequeño tamaño, que hace que pierdan calor más deprisa que los adultos, suelen tener dificultades para regularla endógenamente, uno de los objetivos básicos de la conducta parental es facilitar que las crías estén calientes (Fig. 6.12). Para ello muchos pájaros fabrican nidos con gran capacidad aislante (las especies altriciales: aquellas en las que los polluelos salen del cascarón completamente lampiños e incapaces prácticamente de moverse salvo lo imprescindible para solicitar comida); entre las especies precoces (nidífugas; la familia de las gallináceas es un ejemplo conocido por todos: los polluelos son capaces de correr desde el primer momento y de alimentarse por sí mismos), aunque los polluelos eclosionan con un plumón aislante, cuando la temperatura baja demasiado la madre (o el padre, según) los acoge bajo sus alas. Esto sin olvidar que la conducta de incubación no es otra cosa que mantener calientes los huevos para que los embriones se desarrollen correctamente hasta la eclosión. En el primer caso, los padres tienen que alimentar a los polluelos durante semanas hasta que son capaces de abandonar el nido. Las exigencias de esta crianza hace que la monogamia social sea la regla ya que facilita el que ambos progenitores contribuyan a la crianza. En muchas especies los padres regurgitan la comida y la ponen en el pico abierto de los polluelos. Incluso algunas especies como las palomas producen un fluido similar a la leche (leche de paloma) con el que alimentan en las primeras semanas a sus polluelos: curiosamente esta leche la producen por igual los machos y las hembras.

FIGURA 6.12. Ejemplos de conducta parental en aves, mamíferos y reptiles.

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Todo lo dicho para los pájaros respecto al control de la temperatura corporal vale también para los mamíferos. También entre los mamíferos se puede distinguir entre especies altriciales (carnívoros, roedores y primates) y precoces (los ungulados son el ejemplo más evidente). Mientras que las crías de los primeros nacen totalmente incapaces de moverse y de alimentarse por sí mismos, los segundos nacen casi como adultos diminutos que apenas nada más nacer ya son capaces de correr y buscar alimento, eso sí, siguiendo a su madre de modo parecido a como lo hacen las aves nidífugas. En cualquier caso, y a diferencia de las aves, hay una característica de los mamíferos que los hace especiales y que determina que el cuidado maternal sea una norma muy estricta: la lactancia. La lactancia constituye una inversión energética muy grande de la que depende la supervivencia de las crías y, por ende, el éxito reproductivo de los progenitores. Dado que sólo pueden realizarla las hembras por razones obvias, en la lactancia puede estar parte de la explicación de que entre los mamíferos el cuidado parental sea casi exclusivamente materno y, como consecuencia, sea la poliginia el sistema de apareamiento más habitual entre los mamíferos (ver Reynolds, Goodwin y Freckleton, 2002). La monogamia en la que el macho contribuye de modo significativo a la crianza es la excepción: chacales, gibones y algunos ratones campestres (Micromys minutus, Microtus ochrogaster, Peromyscus californicus). Hay especies, como los lobos o los leones, en que la crianza es una tarea familiar donde además de los progenitores colaboran otros familiares, hermanos mayores... En algunos casos, la lactancia la realizan las hembras indiscriminadamente (ver capítulo siguiente: Cooperación en la Crianza). Junto a estos cuidados (calor y alimentación), hay otros funciones de la conducta parental: la protección frente a los depredadores, evitación del infanticidio, estimulación, aprendizaje... etc. La Inversión Parental y la Evolución de la Conducta Parental Como ocurre con los sistemas de apareamiento, son muchas las hipotéticas causas que han podido determinar la aparición de las conductas parentales. Podemos estar seguros de que si existe en todas las clases de animales es porque es el resultado de evolución convergente. Como nada sabemos de las conductas parentales de las especies extinguidas, puesto que la conducta apenas deja fósiles, sólo una perspectiva comparativa nos puede ofrecer alguna idea de cómo y por qué surgió la conducta parental. Una primera aproximación nos la ofrece por un lado, el modo de reproducción, ovípara o vivípara y por otro el tipo de control térmico, ectotermia o endotermia. Entre los ovíparos ectotermos, es razonable pensar que la CP es una secuela de la conducta territorial encaminada a defender recursos escasos imprescindible para la supervivencia y la reproducción, especialmente lugares para alimentarse o poner los huevos: cuando los huevos o las larvas que salen de ellos se hallan en el territorio ocupado por los progenitores, es fácil suponer que los esfuerzos por cuidarlos y/o alimentarlos no imponen un coste especial; en todo caso, la protección se derivaría del mero hecho de la presencia de los progenitores en el territorio. Bien podría ser éste el caso del cangrejo jamaicano de la brumelia. Y lo mismo puede decirse de todos los peces de agua dulce que defienden un territorio y de las ranas que crían en tierra. Entre los endotermos, ovíparos (aves) o vivíparos (mamíferos), ya hemos visto que el cuidado parental es la única vía que tienen los progenitores para lograr éxito reproductivo. En la Tabla 6.1 se puede comprobar la estadística de lo que decimos.

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TABLA 6.1. Estadística de la conducta parental entre los vertebrados (Reynolds, Goodwin y Freckleton, 2002) Peces teleósteos (422 familias) % no cuidadores % machos sólo % biparental % hembras sólo 79 10 3 1 Aves Limícolas Peces Anu- Mamí- Primates Reptiles Crocodi(203 escamo- lios (21 (9600 (203 feros ros cíclidos (315 (1117 especies) sos (938 especies) especies) especies) (182 géneros) géneros) géne- géneros) ros) 0 82 0 0 97 0 0 0 <1 40 60 9 1 9 0 9 91 0 32 68 0 0 3 0 38 62 <1 90-95 5-10 44 44 13

El siguiente paso es tratar de explicar por qué en unas especies es el padre el que realiza la tarea, en otras la madre, en otras ambos e incluso en otras toda la familia adulta. Comenzaremos por lo fácil: ¿cuándo es el padre y cuándo la madre la que cuida de las crías? El tema se puede abarcar con tres hipótesis, el orden en el que se liberan los gametos cuando la fecundación es externa, certeza de la paternidad y, por último, la asociación entre los progenitores y los estados embrionarios. Estas tres hipótesis no son mutuamente exclusivas puesto que como hemos venido diciendo, la conducta parental es fruto de evolución convergente y puede tener diferentes causas ecológica explicativas de su origen dependiendo de las especies. Todas ellas, sin embargo, están basadas en el modelo de deserción de la pareja. Este modelo, un ejemplo de la teoría de juegos aplicada a la biología, aplica los principios de los juegos matemáticos del tipo halcón/paloma o dilema del prisionero (ver capítulo siguiente) para explicar por qué en unos casos es el macho y en otros la hembra y ello de modo estable dentro de cada especie. En todo caso, es obvio que este modelo sólo sirve para las especies donde un solo progenitor puede sacar adelante a las crías. La fertilización externa típica de los teleósteos o ranas puede favorecer que el cuidado de las crías lo realice el padre (la estadística así parece indicarlo). Cuando el macho defiende el territorio donde se ponen los huevos, le resulta fácil defender a las crías y, a la vez, continuar esperando que otras hembras acudan para poner allí sus huevos, con lo que no pierde mucho en términos de futuras expectativas reproductivas: es decir, el esfuerzo parental no afecta apenas el esfuerzo por aparearse con otras hembras. Entre los teleósteos, al igual que entre los anfibios, podemos encontrar todas las formas posibles de cuidado parental (ninguno, sólo el macho, sólo la hembra, ambos simultáneamente). La hipótesis más plausible sobre la evolución del cuidado parental en estos casos (teleósteos y anfibios) es la siguiente: ningún cuidado-cuidado paternal-cuidado biparental-cuidado maternal. Ahora 20

bien, queda por aclarar por qué dentro de una misma familia o incluso género de anfibios unas veces es el macho y otras la hembra la que se ocupa del cuidado de las crías. Trivers en 1972 propuso el modelo de deserción de pareja que puede ayudar a explicar qué progenitor se encargará de la crianza: en realidad será el que tenga más que perder y, por tanto, será el que no se pueda ir sin que las crías tengan aún una oportunidad; si las crías necesitan el cuidado de al menos un adulto, el que primero los abandone tendrá ventaja, puesto que siempre les quedará el otro progenitor; por el contrario, a este segundo progenitor no le queda más remedio que quedarse con las crías porque si las abandonara perecerían y entonces él también lo perdería todo. Para los endotermos y para muchos ectotermos, la crianza representa un esfuerzo muy grande, una inversión que puede comprometer el futuro reproductivo de quien tiene que cuidar a sus crías actuales, de forma parecida a como se representa en la Fig. 6.13).

FIGURA 6.13. El esfuerzo parental tiene dos consecuencias para quien lo realiza, una buena y otra mala: la buena, los
beneficios, es la tasa de supervivencia de sus crías, que, a lo que parece aumenta con el esfuerzo; la mala, los costes, es que cuanto más esfuerzo se hace por las crías mayor es el riesgo de no sobrevivir. Como se ve, no merece la pena dedicar el 100% de los recursos a una cría dado que a partir de un cierto momento (alrededor del 50%) se logra casi el máximo de beneficio, máxime si tenemos en cuenta que lograr ese máximo de beneficio para la cría apenas reduce la expectativa de supervivencia del criador (del 40% al 35%): el punto donde se cruzan ambas curvas (coste y beneficio) está señalando el punto óptimo, es decir, cuándo se logra el máximo beneficio minimizando al máximo los costes. Nótese el paralelismo con la teoría del optimización del aprovisionamiento (cap. 3).

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Evidentemente, la crianza también representa unos beneficios que pueden compensar esos esfuerzos: los beneficios se miden en términos de éxito reproductivo, en el caso de la Fig. 6.13, el riesgo que para la supervivencia del progenitor tiene la crianza se compensa (o no) con la supervivencia de la cría. No hay que olvidar, en todo caso, que el éxito reproductivo se mide por el número de descendientes que llegan a la madurez (aunque es una medida aproximada). Pero para realizar el esfuerzo parental necesario, y que compense realizarlo, es imprescindible que el progenitor se ocupe de su propia cría y no sea engañado hasta el punto de esforzarse en vano: me estoy refiriendo al hecho de que desde un punto de vista biológico, criar hijos ajenos es inútil (por eso resulta difícil entender la adopción). Los peces teleósteos macho que protegen a los pececillos que han eclosionado en un territorio donde sólo ellos aportaron gametos masculinos están bastante seguros de que esos pececillos son sus crías. Cuando la fecundación es interna, el macho tiene muchas dificultades para lograr una certeza absoluta de su paternidad. En estos casos, el riesgo de criar hijos ajenos es grande. Para las hembras de los mamíferos, salvo en hospitales inhóspitos, la certeza de que la cría es propia es del 100%. No es esto así para las hembras de las aves, que ponen sus huevos en nidos donde, y esto ocurre, otras hembras pueden dejar sus huevos también. En todo caso, cuando los padres alimentan a sus crías, han de estar seguros de que las crías que alimentan son las suyas: es preciso que haya reconocimiento individual porque, de lo contrario, este esfuerzo podría ser parasitado por individuos extraños. Lo cierto es que se puede demostrar que en muchas especies se da un reconocimiento individual, condición necesaria para que la conducta parental sea biológicamente adaptativa. Además, las crías son capaces de estimular el despliegue de esa conducta parental. Veamos algunos ejemplos de cómo se logra el reconocimiento de las crías y en qué consiste la conducta de apego de éstas. En las especies altriciales, sean aves o mamíferos, los padres aceptan en un primer momento a cualquier cría que se halle dentro del nido o de la madriguera, puesto que las crías no se pueden mover; pero aprenden a reconocer a sus crías individualmente justo cuando ya se pueden mover por sí mismas, que es cuando podrían llegar a la madriguera o al nido huéspedes inesperados. Las golondrinas de acantilado desarrollan llamadas individuales características justo cuando empiezan a ser capaces de volar fuera del nido; estas llamadas son reconocidas por los padres; antes no es necesario porque los polluelos no se pueden mover. También las crías aprenden a reconocer las llamadas características de sus padres y a diferenciarlas de las demás golondrinas. Por su parte, los murciélagos guaneros (Tadarida brasiliensis) habitan en cuevas donde se hacinan hasta un millón de ellos y donde cada hembra amamanta a una sola cría. Puesto que cada día la madre abandona la cueva para alimentarse y al volver tiene que encontrar a su cría entre miles y miles de ellas (hasta 4000 por metro cuadrado hay en algunas de estas cuevas), ¿cómo hace para encontrar a su cría y no malgastar su esfuerzo en amamantar a cualquier otra? Los datos apuntan que más del 80% de las veces encuentran a su cría, probablemente sirviéndose de señales tanto acústicas como olfativas para lograr encontrarla y reconocerla. Entre los mamíferos, está especialmente bien estudiado el reconocimiento del cordero por su madre. Puesto que la oveja es una especie precoz, es preciso que el reconocimiento se haga muy pronto. Parece ser que la hembra se aparta de la grey cuando está a punto de parir, de manera que su cría no se pueda confundir con otras

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durante la fase crítica que tiene lugar justo al nacer el cordero. Mientras que todas las ovejas suelen reaccionar agresivamente contra cualquier cordero que se les acerque, en el momento del parto se muestran muy atraídas hacia ellos (los mecanismos fisiológicos que intervienen no es aquí el sitio para tratarlos pero hay que saber que se hallan involucrados procesos hormonales, sensoriales (sobre todo olfativos) y neurales que promueven tanto el acercamiento hacia los corderos como el desarrollo del reconocimiento individual en un período muy breve de tiempo, apenas unas horas: se trata de una especie de impronta o aprendizaje facilitado: ver capítulo 8). Este vínculo materno-filial facilita el que la madre cuide y amamante exclusivamente a sus crías. La Adopción y el Parasitismo Reproductivo Criar hijos ajenos no es una estrategia reproductiva adaptativa para el que lo hace; pero sí lo es para los progenitores de los adoptados. La existencia de mecanismos que favorecen el reconocimiento individual de las crías tiene por única función evitar malgastar la inversión parental. Pero en la naturaleza se da la adopción, unas veces voluntaria y otras como resultado del engaño de otros congéneres e incluso, por parte de miembros de otras especies. Las gaviotas argénteas y las de Delaware (Fig. 6.14) a veces adoptan polluelos ajenos. Estas gaviotas anidan en grandes colonias y a veces, los polluelos, cuando están mal alimentados acuden a otros nidos solicitando comida: si el polluelo está lo bastante hambriento como para no tener miedo, obtendrá alimento y será adoptado, pero si se muestra temeroso, será atacado y expulsado.

FIGURA 6.14. Colonia de gaviotas con polluelos alrededor. La adopción ocurre hasta en un 10 % de los nidos, lo que representa una gran pérdida en términos de aptitud para los padres adoptivos. ¿cómo es eso posible? Seguramente nos hallamos una vez más ante un dilema para los que adoptan, que corren el riesgo de equivocarse y rechazar a una cría propia: desde luego podemos pensar que ante un polluelo que reclama comida en el nido hay un 10% de que sea extraño, pero un 90% de que sea propio, así que lo mejor es dejarlo.

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Mientras que es excusable (¿?) la conducta del polluelo hambriento, no lo es tanto la de las hembras de cuco (para una revisión sobre parasitismo reproductivo, ver Winfree, 1999), que buscan nidos de pájaros de otras especies para poner sus huevos, a veces, eliminando los de sus dueños con el fin de que sean otros los que críen a sus hijos. ¿Cómo es posible que esto ocurra cuando sabemos que es un despilfarro biológico para los padres adoptivos? Como en todas las confrontaciones, nos hallamos ante una escalada o guerra de armamentos en la que lo más que se consigue es un equilibrio inestable. Muchas especies parasitadas son capaces de reconocer los huevos de sus huéspedes y deshacerse de ellos o bien abandonar un nido que contiene huevos ajenos (ver Tabla 6.2). Pero esta estrategia no es perfecta y a veces puede ocurrir que se destruyan huevos propios o que se abandone una nidada sin posibilidad de iniciar una nueva. Así que, una vez más nos encontramos con que la única manera de lograr algún grado de éxito reproductivo es criar a la vez hijos propios y ajenos: por ejemplo la curruca amarilla suele aceptar los huevos del chotacabras cuando la temporada de cría se halla muy avanzada, seguramente porque si abandonara el nido para iniciar una nueva nidada, no tendría tiempo suficiente al ser la temporada de cría muy breve debido al clima. Incluso y en esto la naturaleza imita a la humanidad, hay especies de cuco que vigilan si el huésped elimina sus huevos y si lo descubre, destruye el nido del huésped de forma que éste lo pierde todo: entre las urracas, las que eliminan los huevos del cuco parásito sufren la destrucción del nido en muchas más ocasiones que las que no lo hacen (87% contra 12%). Y otra cosa: una vez eclosionados los huevos, los dueños del nido aceptan como propio cualquier polluelo que haya dentro, incluso en casos en que salta a la vista que es imposible que así sea porque el tamaño de la cría es mucho mayor que los propios adultos (ver Fig. 6.15).

FIGURA 6.15. Una cría de cuco está siendo alimentada por un adulto de una especie huésped. En la viñeta se representan
las principales estrategias de las aves parásitas. Poner huevos que eclosionan antes que los del huésped, polluelos más grandes capaces de eliminar huevos del huésped y de generar estímulos supernormales que fuerzan la conducta parental del huésped.

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TABLA 6.2. Conjunto de adaptaciones y contraadaptaciones entre las especies de aves
parásitas y las parasitadas (huéspedes).

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HUÉSPED Aprende a reconocer (impronta) su propios huevos y rechaza los ajenos

PARÁSITO Mimetiza el aspecto de los huevos del huésped además de hacerlos más pesados de cáscara más dura para evitar su destrucción por el huésped Signos distintivos de los propios huevos Mimetiza las marcas de los huevos del huésped (moteado caracterísitico) muy constante dentro y a veces, castiga a los huéspedes que rechazan de cada nido y muy diferente entre nidos los huevos del parásito Destruye cualquier huevo que aparezca en el Espera hasta que el huésped ha comenzado la nido antes de la primera puesta puesta Rechaza huevos demasiado grandes Deja huevos pequeños Ataca a los adultos de las especies parásitas Realiza la puesta con mucha rapidez Fabrica nidos de difícil acceso Mejora la cáscara y la habilidad para dejar los huevos a traición y en condiciones difíciles, como puede ser dejándolos caer (cáscara dura) Aprendizaje para reconocer y distinguir los Mimetiza aspecto y tipos de llamada para polluelos de la propia especie de los de la solicitar la comida especie parásita Favorece a los polluelos más grandes y Los polluelos del cuco eclosionan antes, crecen hambrientos para maximizar el éxito más deprisa y solicitan con más fuerza; además, reproductivo cuando los nidos no tienen expulsan del nido a los polluelos del huésped. polluelos parásitos

La Inversión Parental Está claro que el cuidado que los progenitores proporcionan a sus hijos redunda en beneficio para éstos, pero no es gratis porque los padres sufren costes. Estos costes constituyen lo que venimos llamando inversión parental o esfuerzo parental. Trivers (1972) lo define de la siguiente manera: “cualquier inversión por parte del padre en un descendiente individual que incrementa la probabilidad de sobrevivir de éste y, por ende su éxito reproductivo, a costa de la capacidad del progenitor de invertir en otro descendiente: incluye la inversión metabólica en producir gametos pero abarca cualquier gasto de energía (proteger, alimentar...) que beneficie a los descendientes. Se contrapone y por tanto, excluye, a los esfuerzos encaminados a buscar pareja” A esto último los hemos llamado esfuerzo por el apareamiento. Vamos a tratar de evaluar el gasto que supone la inversión parental y cómo afecta a machos y hembras. Ni siquiera en condiciones de abundancia la capacidad reproductiva es ilimitada y sabemos que la abundancia siempre es relativa en la naturaleza, ¡y breve! Se ha podido comprobar que la crianza de descendientes reduce las expectativas reproductoras futuras de los progenitores. Aparte del coste energético que representa para los pájaros buscar comida y trasportarla hasta el nido o en el caso de los mamíferos amamantar a sus crías, está el riesgo permanente de perecer víctima de los depredadores. Ciertamente este riesgo aumenta sobremanera con la crianza puesto que la búsqueda de alimentos se hace más perentoria y prolongada (ver Fig. 6.16). 25

Uno de los efectos negativos ocasionados por la crianza es una reducción en la capacidad de respuesta inmunológica, lo que naturalmente compromete las expectativas reproductivas futuras. Esto se ha demostrado en especies como el pinzón cebra: cuantos más polluelos han de criar, más se debilita su sistema inmune, lo que les hace más susceptibles a las infecciones de los parásitos, lo cual ocasiona tanto un aumento en la tasa de mortalidad como una reducción en la fertilidad. Una reducción en la fertilidad se ha observado en los paros azules, que cuando tratan de criar una segunda nidada en una misma temporada, tienen luego dificultades para la muda de plumas que han de realizar durante una época en la que el clima es menos favorable y los alimentos más escasos: si la muda no se completa de forma adecuada, el aislamiento que proporcionan las plumas no será óptimo y podrán sufrir con más facilidad las adversas consecuencias del invierno y además, tendrán que dedicar más energía para la termorregulación, con lo que no podrán acumular suficientes reservas para la siguiente temporada de cría. Así pues, la reproducción impone unos compromisos en los que hay que considerar la historia vital como un todo para distribuir los recursos de forma que se optimice la cuenta de resultados reproductivos.

FIGURA 6.16. El esfuerzo parental actual (current reproduction) afecta a dos parámetros físicos de los progenitores, la
cantidad de energía que pueden invertir (energy expenditure) y la condición física corporal (body condition). De cómo se utilicen las reservas depende por un lado el éxito actual (rasgo I) y el éxito futuro (rasgo II): si se invierte mucho en lo actual, se reducen las expectativas y viceversa. A la derecha, esquema descriptivo de lo que venimos llamando historia vital (life history).

Así pues, el ER (esfuerzo reproductivo) se puede considerar un rasgo biológico vital que consta de dos componentes, EP, EA. Ambos componentes, unidos al llamado Esfuerzo Somático (ES; el conjunto de energías dedicado al mantenimiento de la propia estructura orgánica y a su funcionamiento fisiológico) forman parte del rasgo historia vital. Asumiendo que el total energético es limitado (la vida, los recursos y la capacidad de regeneración lo son), podemos representar el conjunto de factores que afectan al esfuerzo reproductivo como un triángulo equilátero (como el de la Fig. 6.17) donde a cada incremento en uno de los tipos de esfuerzo corresponde un descenso en alguno de los otros dos o en ambos. Y si suponemos que el ES es constante, entonces es obvio que cualquier incremento en EA supone un decremento en EP y viceversa. Es obvio también que habrá diferencias significativas entre machos y hembras, de modo parecido a como se manifiesta esa diferencia en la variabilidad respecto al éxito reproductivo (Magrath y Komdeur, 2003, y para una revisión. Geary, 2005).

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FIGURA 6.17. Si suponemos que el esfuerzo por mantener la vida y la
capacidad fisiológica necesaria para la supervivencia (Somatic effort), es constante, a más esfuerzo por aparearse (mating effort) corresponde menos esfuerzo parental y viceversa. Con todo, pueden darse circunstancias donde pueda compensar reducir el esfuerzo somático con tal de mejorar alguno de los otros dos parámetros que, al final, redundarán en aptitud biológica.

Dinámica del Cuidado Parental Ya hemos aludido antes al hecho de que en unos casos son las hembras, en otros los machos, en otros ambos progenitores e incluso en otros toda la familia (sobre la cooperación en la crianza por parte de miembros de la familia distintos de los progenitores hablaremos ampliamente en el capítulo siguiente) quienes se responsabilizan de proporcionar los cuidados necesarios a las crías (en muchas especies los cuidados parentales son inexistentes, pero eso no nos da problemas porque eso sólo significa que los progenitores no realizan inversión parental postcigótica). La explicación de estas diferencias nos va a hacer ver que la reproducción no es el resultado de armonía y colaboración entre machos y hembras sino todo lo contrario, fruto del conflicto y la negociación interesada. Puesto que los hijos son cosa de dos, ¿por qué es tan habitual que sea únicamente uno de los progenitores el que se quede al cargo? ¿por qué entre los mamíferos es la hembra? ¿por qué entre los pájaros lo normal es que ambos progenitores cuiden de las crías? ¿Por qué incluso entonces se observan diferencias en la cantidad de esfuerzo que realiza cada miembro de la pareja?

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Como ya sabemos, según el principio llamado ley de Bateman, el éxito reproductivo de los machos depende del número de óvulos que sean capaces de fecundar, mientras que el de las hembras depende de cuántos óvulos puedan producir. Según este principio, serán las hembras las principales interesadas en cuidar de las crías porque los machos ganarán más tratando de fecundar cuantas más hembras mejor. Sin embargo, ya hemos visto que en numerosas ocasiones son los machos los que lo hacen. Hagamos un razonamiento sencillo: para los machos subordinados de elefante marino sería mucho mejor tener que cuidar de sus crías que no poder tener ninguna, como les ocurre en la mayoría de los casos. En las circunstancias ecológicas y sociales en las que viven estos animales, no se da la posibilidad de que la monogamia reproductiva sea una opción y por eso, a lo más que aspiran los machos subordinados es a conseguir alguna cópula subrepticia. Entre los mamíferos lo habitual es que las hembras sean autosuficientes a la hora de criar, y eso explica que sea la poliginia el sistema de apareamiento más habitual: de hecho, en la mayoría de los casos en los que se da monogamia, los machos no realizan tareas parentales (hemos visto sin embargo algunas excepciones). Dado que la fecundación entre los mamíferos ha tenido lugar mucho tiempo antes del nacimiento y que la hembra es autosuficiente para la crianza, lo adaptativo para el macho es dedicar sus energías a buscar cuantos más apareamientos mejor (EA): ¡el macho gana más desertando!. A la hembra le compensa sobremanera tratar de sacar adelante a su cría y no podrá obtener más crías gastando tiempo y energía en buscar otras parejas sexuales (aunque, como se sabe, la promiscuidad puede proporcionarle algunos beneficios reproductivos añadidos importantes, como la evitación del infanticidio, evitación de la agresión/violación, recursos, cuidados paternales cuando los machos los proporcionan... etc.). La explicación de la existencia de diferentes modos de crianza la podemos encontrar en el modelo de deserción de pareja. Los peces que defienden un territorio donde ellos son los únicos que vierten su esperma sobre los huevos que depositan las hembras tienen una gran certeza de ser los progenitores, por lo que su compromiso con las crías es biológicamente fructífero: son sus hijos y cuidándolos trasmite sus genes a la siguiente generación. Lo mismo se puede decir de los caballitos de mar: la hembra introduce los huevos en el vientre del macho (la hembra libera sus gametos en primer lugar) donde éste los fecunda y, como si fuera una hembra de mamífero, los gesta hasta que nacen, como si de un parto múltiple se tratara (Fig. 6.18).

FIGURA 6.18. Dos caballitos de mar copulando (arriba): la hembra es la que introduce sus huevos en el vientre del macho. Abajo: ejemplar de pez aguja, entre los que también son los machos los que proporcionan 28
todos los cuidados parentales.

Además, al igual que entre las hembras de los mamíferos vivíparos (mamíferos ovíparos sólo existen dos familias, Ornithorhynchidae (ornitorrincos) y Tachyglossidae (equidnas)), los caballitos de mar macho son los que están junto a las crías cuando nacen, por lo que es natural que sean ellos los que proporcionen los cuidados parentales. Así pues, entre los caballitos de mar, así como entre los peces aguja, se da una inversión completa respecto a los mamíferos en cuanto al orden en el que se liberan los gametos, quién realiza la gestación y quién está presente en el momento del nacimiento, lo que explica sin duda la inversión de roles: es el macho el que realiza la mayor parte de la inversión parental y suele ser la hembra la que compite por el apareamiento; lamentablemente, la inversión de roles no es absoluta, porque se da entre los peces aguja (y como veremos entre algunas especies de pájaro) pero no entre los caballitos de mar, donde siguen siendo los machos los que compiten por las hembras y los que presentan mayor desarrollo de rasgos fruto de selección sexual, tal vez porque entre los caballitos de mar y muchas especies de peces aguja no se da cuidado parental tras el “nacimiento”. El caso de mamíferos y aves es distinto: la fecundación se realiza en el interior del cuerpo de la hembra (el macho libera antes sus gametos); los machos tienen muchas dificultades para alcanzar una certeza absoluta sobre su paternidad ya que, como vamos y seguiremos viendo, las hembras suelen tener diferentes motivos para buscar más de una pareja. Finalmente, en el caso de los mamíferos las crías nacen vivas directamente del cuerpo de la madre, así que inevitablemente la madre es el progenitor que obligatoriamente está presente cuando las crías tienen más necesidad de los cuidados y protección. En tales circunstancias, es natural que sean los machos los que deserten puesto que corren más riesgo que las hembras de criar hijos ajenos (ya lo dice la abuela: “los hijos de mis hijas nietos míos son, los de mis hijos, son.... o no son”). Analizando con un poco más de detenimiento la situación de los mamíferos, podemos caer en la cuenta de los siguientes hechos: puesto que las crías nacen mucho después de la cópula, y salen del cuerpo de la hembra, el macho tiene mucha ventaja a la hora de desertar y dejar que la hembra realice ella sola la crianza; ya que ella está sola con la cría, si ésta depende de su madre para sobrevivir, es evidente que la hembra no tiene alternativa más que cuidar de su cría si quiere pasar algún descendiente a la siguiente generación. Si es cierto que tanto el macho como la hembra logran el mismo grado de aptitud con cada hijo conjunto que tengan, no es menos cierto que la inversión parental mayor corresponde a la hembra, puesto que además de haber invertido más en el óvulo y la gestación, no tiene a quién recurrir para que colabore en la crianza y, para colmo, la lactancia es una inversión parental que sólo pueden realizar las hembras, con lo que podemos concluir con certeza que la enorme diferencia en inversión parental entre machos y hembras entre los mamíferos es el resultado de la selección natural. Según esto, lo que de verdad requiere una explicación entonces es el cuidado biparental y, naturalmente, la monogamia social que suele acompañarlo. En según qué circunstancias es mejor para un macho contribuir a la crianza con la hembra que tratar de aparearse con otras hembras: cuando el éxito reproductivo que se puede conseguir es mayor, bien porque contribuyendo se logre que las crías lleguen a adultas, cosa que un solo progenitor no lograría, bien porque la probabilidad de encontrar una nueva pareja sean tan pequeña que el aumento hipotético en el número de descendientes no compensa la reducción en la cantidad/calidad de los descendientes que ya se ha logrado engendrar, la estrategia adaptativa para el macho será la monogamia.

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La monogamia social es endémica entre las aves: hasta el 90 % de las especies de aves lo son. Una de las hipótesis más prometedoras para explicarla es la que asegura que tal estrategia se dará cuando sean imprescindibles dos cuidadores para sacar adelante a las crías; lo normal, biológicamente hablando, es que este segundo cuidador sea el padre. Tal vez una de las razones de que la monogamia sea tan frecuente en las aves es que las crías, aparte de necesitar el cuidado de dos adultos, no nacen de la madre sino que han de eclosionar de los huevos incubados. A diferencia de los mamíferos, por tanto, los machos pueden ser igualmente eficaces que las hembras en esa tarea de promover el desarrollo embrionario y, a la vez, pueden estar cerca de los polluelos al eclosionar con la misma probabilidad que las hembras. De hecho, es entre las aves donde además de la poliginia, con cuidado uniparental femenino (maternal) habitual entre los mamíferos, se da la poliandria, con cuidado uniparental masculino (paternal), eso sí, sólo cuando los polluelos son precoces. Cuando los polluelos son altriciales, lo normal es la monogamia con cuidado biparental. Cuando se da monogamia social con cuidado biparental entre los mamíferos, suele resultar obvio que se debe a la inexistencia de alternativas más fructíferas para los machos por falta de nuevas oportunidades de apareamiento y fecundación; en estos casos, la mejor manera de optimizar el éxito reproductivo es colaborar en la crianza (Kanazawa y Still, 2000). ¿Pero podemos asegurar que la monogamia social es monogamia reproductiva allí donde ambos miembros de la pareja colaboran en la crianza? ¿Se cumple la hipótesis de que en estos casos los machos tienen certeza absoluta de que son los padres biológicos? ¿Es la fidelidad conyugal un principio biológico que explica la monogamia animal? Estamos en condiciones de asegurar que no, que pese a la existencia de monogamia social, en muchas especies tanto las hembras como los machos se aparean con otros miembros de la especie diferentes de su pareja. Ya hemos hablado bastante sobre qué ventajas puede tener una hembra al hacerlo; las ventajas para los machos ya sabemos que son muy grandes biológicamente hablando porque es la única manera de aumentar su éxito reproductivo. El problema que se nos plantea es que si la hembra de la pareja se aparea con otros machos además de su pareja, este macho corre un serio riesgo biológico puesto que puede contribuir a cuidar los hijos de otro y, por tanto, su inversión parental no le reportará ningún beneficio biológico. No en vano en inglés se utiliza la palabra cuckold para referirse al marido cornudo, porque el marido cornudo sufre el mismo daño que sufren las aves que hospedan huevos y polluelos de cuco en sus nidos, que ambos crían hijos ajenos. Los datos en este sentido son demoledores, al menos en lo que se refiere a las aves, como se ve en la Fig. 6.19. Evidentemente, el grado de confianza del macho en su paternidad es un factor decisivo para explicar la cantidad de inversión parental que hará el macho. El infanticidio y la deserción son dos alternativas que poseen los machos para evitar invertir en hijos ajenos. También la vigilancia de la hembra por parte del macho y la asiduidad en el apareamiento reducen los riesgos masculinos en el contexto de la monogamia. Las hembras por su parte, estarán sumamente interesadas en que el macho aporte cuantos más cuidados mejor a sus crías (las de ella), por lo que mientras que es probable que el macho trate de conseguir apareamientos fuera de la pareja, la hembra tratará de desarrollar contraestrategias como interferir con las conductas de llamada del macho, impedirle que las realice, atacar a las demás hembras, impedir el acoplamiento... Es posible también que sea la hembra la que solicite cópulas extra con el fin de reforzar la confianza en la paternidad del macho.

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FIGURA 6.19. Histograma de frecuencia de la tasa de paternidad “extramarital” medida por el porcentaje de crías cuyo padre no es miembro de la pareja.

Pero es que también en lo que se refiere a los propios cuidados de las crías hay conflicto entre el macho y la hembra y eso por una sencilla razón: cuanto más invierta el otro, menos reservas tiene que gastar uno, con lo que las expectativas reproductivas futuras quedan menos deterioradas. Aunque cuando se observa a una pareja de estorninos afanándose en alimentar a su nidada parece que el esfuerzo es máximo, los datos experimentales demuestran que eso no es así, y que ambos se están reservando energías: si uno de los dos progenitores muere, el otro aumenta más todavía su esfuerzo logrando casi sustituir por completo al ausente. Nos hallamos una vez más ante un conflicto de intereses en los que se ha llegado a un equilibrio, una estrategia evolutivamente estable (EEE) que impide que uno de los dos explote al otro. Un ejemplo del conflicto entre machos y hembras respecto al esfuerzo parental nos lo ofrece el acentor común (Prunella modularis): en primavera machos y hembras se apoderan, cada uno por su cuenta, de territorios independientes. El macho trata de ajustar el suyo de forma que incluya a más de una hembra, de manera que el macho que lo consigue obtiene más de una pareja y, por tanto, mejora su éxito reproductivo. Las hembras se resisten a estos planes porque ellas consiguen más éxito reproductivo cuando dos machos proporcionan ayuda a su nidada (la de ella), y tratan de que su territorio incluya el de dos machos o más. Los machos vigilan a sus hembras con celo y

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agresividad evitando que otros machos se apareen con ellas y, posteriormente, contribuyen a la crianza de la nidada según el grado de acceso sexual que hayan tenido con la hembra durante la fase de fertilidad. Si se impide a un macho dueño de un territorio tener acceso a la hembra que anida en él y se le permite regresar posteriormente, cuando ya la hembra a puesto los huevos, este macho no realizará ningún esfuerzo como padre y tratará por todos los medios de destruir el nido para tratar de iniciar un nuevo ciclo reproductor; todo esto demuestra bien a las claras que los machos son capaces de adecuar su inversión parental al éxito reproductivo que esperan obtener. Ver Geary (2005) y Gross (2005). Monogamia, Inversión Parental y Selección Sexual Alguien podría pensar que la monogamia elimina o reduce la fuerza de la selección sexual puesto que en muchos casos implica un aumento grande en la inversión parental del macho. Es cierto además, que entre las especies monógamas se reduce drásticamente el dimorfismo sexual. Sin embargo, y no podía ser de otra manera, el principio de Bateman (la diferente variabilidad en las expectativas reproductivas de machos y hembras) persiste también entre las especies monógamas porque las cópulas “extramaritales” están a la orden del día. En la medida en que estas cópulas son fruto de la elección de la hembra supuestamente monógama, sólo cabe explicar esta conducta de infidelidad sexual por los beneficios indirectos que estas cópulas puedan proporcionar, beneficios que podemos encuadrar en el contexto de la selección sexual: mejores genes, más variabilidad entre las crías, etc. Una revisión de las investigaciones demuestra que cuando la frecuencia de cópulas “extramaritales” es elevada, los machos suelen, como es lógico, realizar menos esfuerzo parental. Pero la frecuencia de cópulas “extramaritales” no se da al azar, sino que es más frecuente cuando el macho de la pareja es poco atractivo, desde el punto de vista de la selección sexual que conocemos. Además, las hembras suelen realizar mayor esfuerzo parental cuanto más atractivo sea el padre de sus crías, probablemente porque para la hembra en este caso priman los beneficios indirectos, los genes del macho (el macho de estas parejas suele aportar menos al cuidado de la prole). Por otro lado, cuando la colaboración paterna en la crianza es esencial y proporciona beneficios directos tanto para el macho como para la hembra, beneficios que se miden, claro está, por la calidad y cantidad de crías que sobreviven, se da el efecto contrario, que los machos sexualmente más atractivos son también los que más aportan como padres. En cualquier caso, el hecho de que los descendientes de hembras que se han apareado libremente suelan tener más capacidad de supervivencia que cuando la pareja sexual es elegida por el experimentador, pone de manifiesto claramente que la elección sexual de la hembra es adaptativa; así mismo, la existencia de dimorfismo sexual incluso en las especies monógamas es una prueba de que la selección sexual persiste. Ver Geary (2006). Biología Evolucionista de la Familia: la Aptitud Inclusiva Hasta este momento nos hemos limitado a hablar de adaptación en términos darwinianos. En este sentido, el concepto de aptitud al que nos hemos estado refiriendo es el de aptitud directa o darwiniana, término que muy simplificadamente definiremos como el número de descendientes que un individuo dado es capaz de producir a lo largo de su vida. Tal vez sea ahora el momento idóneo de profundizar en el concepto de

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aptitud biológica. La aptitud relativa es la proporción entre el número de descendientes producidos por un individuo y el promedio de descendientes por individuo en la población: la aptitud relativa es el resultado de la acción de la selección natural y, por tanto, la auténtica medida de la adaptación biológica. El concepto de aptitud darwiniana relaciona el éxito reproductivo al contexto restringido de la paternidad, es decir, sólo considera éxito biológico al hecho de tener descendientes directos, esto es, hijos. Sin embargo, si, como vamos teniendo cada vez más claro, el sentido de la vida es maximizar el éxito reproductivo, nos encontramos con serias contradicciones ya observadas por el mismísimo Darwin: ¿por qué hay muchas especies en las que muchos individuos y de forma aparentemente natural renuncian a tener hijos? Y no nos estamos refiriendo, claro está, a los célibes voluntarios de nuestra especie (sobre cómo se aplica a nuestra especie todo lo relativo a la ecología evolucionista de la conducta hablaremos por extenso en el último capítulo). Nos estamos refiriendo a las castas no reproductivas de los insectos sociales (himenópteros: abejas y hormigas, pero también isópteros: termitas), a los miembros no reproductivos de muchas familias de aves y mamíferos que, o bien no se reproducen, o lo hacen mucho más tarde de lo que podrían, con lo que su aptitud biológica directa se ve muy disminuida: arrendajos de florida y muchas otras especies de aves, lobos, perros salvajes de la sabana (Lycaon pictus), ratas topo lampiñas... etc. Para explicar esta aparente contradicción ha sido preciso ampliar el concepto de aptitud de forma que se pueda asegurar biológicamente que estas conductas aparentemente no reproductivas proporcionan sin embargo alguna forma de aptitud biológica a quines las despliegan; de lo contrario estaríamos ante un ejemplo de falsación científica que nos obligaría a rechazar la teoría de la evolución por selección natural en su totalidad; ¡y no parece que nadie lo haya hecho hasta ahora, al menos basándose en argumentos científicos! Efectivamente, la versión restrictiva del concepto de aptitud, el de aptitud directa, consideraba el genotipo como la unidad de adaptación (ver Tabla 1.1). La identificación entre genotipo e individuo es razonable porque es sin duda el individuo como un todo el que se reproduce y, por tanto el que tiene (o no) éxito reproductivo y al hacerlo trasmite (o no) sus genes a la siguiente generación. En realidad, al reproducirse lo que hace un individuo es pasar a la siguiente generación la mitad de su genotipo (si pertenece a una especie diploide), una copia/alelo de cada uno de sus genes. Por tanto, podemos decir que la aptitud biológica directa consiste en trasmitir copias del propio genotipo a la siguiente generación a través de descendientes directos. Pero como con cada descendiente directo (hijo o hija) sólo trasmite la mitad de su genotipo, una única copia de cada gen, de las dos que posee en su genotipo, es decir, un solo alelo de cada gen y nunca los dos alelos que por ser diploide posee, se ha considerado más apropiado medir la aptitud biológica no por el número de descendientes sino por el número de copias de los alelos propios que se logran pasar a la siguiente generación. De esta manera se integran en un solo concepto de aptitud, ahora llamado aptitud inclusiva, todas las diversas estrategias que se pueden dar en la naturaleza con el objetivo de pasar alelos propios a la siguiente generación: puesto que no sólo los descendientes directos poseen copias de genes idénticas a las de sus progenitores, sino también los hermanos, los sobrinos, los nietos, cada grado de parentesco en una cierta proporción, contribuir al éxito reproductivo de los demás miembros de la familia biológica reportará sin duda beneficios en términos de aptitud inclusiva. Por aptitud inclusiva hay que entender la suma de la aptitud directa darwiniana con la aptitud indirecta que se logra a través de los demás miembros de la familia. Para entender cabalmente lo que estamos tratando de explicar tal vez haga falta todavía considerar un concepto esencial, el de grado de

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parentesco genético, que llamaremos r a partir de ahora. Por r hay que entender la proporción de alelos idénticos de que son portadores en su genotipo dos individuos, atribuible al hecho de que comparten ancestros biológicos comunes (pertenecen a la misma familia). El caso más sencillo de entender es el valor de r o grado de parentesco genético entre padres e hijos en las especies diploides: como cada progenitor pasa como herencia genética a su descendiente la mitad de su genotipo, el valor de r es de 0.5. Podemos decir que por cada hijo un progenitor logra una aptitud de 0.5. Pero este mismo progenitor logrará una aptitud añadida de 0.25 por cada nieto que este hijo le dé. De manera que sumando la aptitud directa obtenida en función del número de hijos a la aptitud indirecta que se logra por el número de nietos, tendremos un nuevo valor, el de la aptitud inclusiva, que es una manera de llamar a la aptitud total medida por la cantidad de alelos propios que un individuo dado logra trasmitir. En realidad, la aptitud inclusiva debe incluir también el número de copias idénticas a las de uno de las que son portadores los demás miembros de la familia, tíos, sobrinos, primos... ya que esas copias se comparten debido a que se comparten ancestros comunes. Como parecía que esta nueva manera de considerar la aptitud biológica incluye rasgos adaptativos nuevos asociados con el parentesco biológico, diferentes por tanto de los factores adaptativos típicos que conocemos, rasgos asociados a las selección natural y/o a la selección sexual, se ha inventado un nuevo concepto, el de selección por patentesco (kin selection en inglés), concepto que se define como el proceso por el cual se ven favorecidos biológicamente determinados rasgos por la sencilla razón de que producen efectos beneficiosos sobre las expectativas de supervivencia y reproducción de los familiares biológicos, sean descendientes directos (hijos: aptitud directa), o no (aptitud indirecta). Un resumen se ofrece en la Fig. 6.20.

FIGURA 6.20. Factores que forman parte de la aptitud biológica inclusiva: directa e indirecta.

Así pues, con este nuevo concepto de aptitud inclusiva vamos a poder entender muchos comportamientos que de otra manera serían contradictorios con la teoría de la evolución por selección natural.

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El Altruismo Biológico Fue Darwin ¡quién si no!, el que dijo que “ningún instinto se ha originado para beneficio exclusivo de cualquier otro animal, sino que cada animal se aprovecha de los instintos de los otros”. Dicho crudamente, “en biología no podemos esperar encontrar caridad, sino sólo explotación del prójimo” (esta frase es mía, no de Darwin, y sólo pretende parafrasearlo). Es más, si encontráramos caridad (altruismo es la palabra técnica que vamos a utilizar a partir de ahora) todo el edificio teórico se vendría abajo como un castillo de naipes. Lo malo es que sí existen muchos, muchísimos, casos de altruismo en la naturaleza: los padres se sacrifican por sus hijos, muchas veces hasta extremos insospechados, las leonas cazan juntas, como las jaurías de lobos, los bóvidos en general despliegan una estrategia de defensa conjunta muy bien coordinada cuando son atacados (ver Fig. 6.21), y las obreras de los hormigueros, enjambres, termiteros renuncian a tener hijos y se dedican a cuidar de sus hermanas, lo mismo que hacen las castas no reproductoras de las termitas y de las ratas topo lampiñas (sobre todas estas rarezas de la naturaleza hablaremos un poco más adelante); incluso se da colaboración entre especies: caso de los líquenes formados por un hongo y un alga que en simbiosis proliferan, o de los peces o pájaros limpiadores, que a pesar de introducirse incluso en las fauces de tremendos depredadores son respetados por éstos cuando, en teoría, deberían formar parte de su menú.

FIGURA 6.21. Estrategia defensiva desplegada por el grupo de bisontes.

Pero, como hemos dicho, se puede comprender el parasitismo, el comensalismo, la simbiosis o la reciprocidad, pero no el altruismo: El altruismo sólo se puede explicar, paradójicamente, por el egoísmo de los genes que, como los seres vivos, sólo pretenden replicarse lo más posible, cueste lo que cueste y caiga quien caiga. Pero tal vez contemplar a los genes como replicadores nos permitirá ver la realidad de la evolución por selección natural desde una nueva perspectiva, y nos ayudará a comprender fenómenos naturales aparentemente contradictorios.

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La Selección de Grupo: una Hipótesis Refutada Ya Darwin se enfrentó al problema que le presentaba el altruismo reproductivo de los insectos sociales, donde, como se sabe, sólo la reina se reproduce, mientras que las obreras, siempre del sexo femenino, son estériles y sólo se cuidan de las crías de la reina (a este fenómeno se lo conoce como eusocialidad). La renuncia a la reproducción por parte de las obreras, las hijas de la reina, preocupaba mucho a Darwin, quien dedicó un capítulo entero del Origen de las Especies a este tema, el de la eusocialidad. ¿Cómo podía ser que existieran en la naturaleza individuos que no se reproducen cuando la clave de la teoría de la evolución por selección natural era, y es, el éxito reproductivo y su heredabilidad? Darwin quiso ver en las sociedades de himenópteros una especie de superorganismo, igual que un cuerpo está formado por muchas células, estas sociedades son una especie de cuerpo formado por muchos individuos separados pero que, en el fondo, funcionan igual que las células de cualquier ser vivo pluricelular. De esta manera quedaba a salvo la esencia de la teoría, ya que son las sociedades las que compiten entre sí, las de himenópteros quiero decir, y no los insectos individuales. Era una buena escapatoria para salvar la teoría, una especie de hipótesis ad hoc. Sin embargo, la idea de la “selección de grupo” se apoderó de los biólogos, quienes hasta mediados de 1960 interpretaban todas las conductas altruistas de modo similar a la de los himenópteros sociales. Luego (capítulo 7) veremos la explicación actual de la conducta altruista de las obreras, pero antes tenemos que repasar un poco la historia del concepto de selección de grupo en general. La idea clave es que el individuo que se sacrifica, al hacerlo promueve el beneficio del grupo en su competencia con otros grupos. Pero en la naturaleza, los grupos no son islas, hay emigración y los individuos pueden entrar y salir de los grupos. A diferencia de las sociedades de himenópteros, los grupos animales no están formados por miembros de la misma familia, así que es muy fácil darse cuenta de que cualquier individuo del grupo mejore sus expectativas de éxito reproductivo actuando como un egoísta, que ya no busca el “bien común”, el beneficio de la comunidad, sino su propio bien: ya hemos dicho que la teoría de la evolución por selección natural lo que mejor comprende es la explotación del prójimo si eso mejora las propias expectativas biológicas. Los teóricos han encontrado argumentos que hacen realmente difícil esperar que exista tal selección de grupo porque requiere, en primer lugar, que no haya migración y, en segundo, que la tasa de extinción (muerte o desaparición) sea mayor, o al menos igual, entre los grupos que entre los individuos, cosa realmente improbable porque obviamente, el número de individuos es siempre mucho mayor que el de grupos. Así que la selección de grupo no es una buena hipótesis para explicar el altruismo biológico (ver Borrello, 2005). La Selección por Parentesco (Kin Selection) Un cambio en la visión del proceso de selección natural y de sus protagonistas proporcionó la clave: si en vez de considerar que son los individuos las unidades de selección, consideramos que son los genes (en realidad los alelos o variantes de los genes) los que logran éxito reproductivo al aumentar su presencia (su número relativo) en las poblaciones, tal vez se aclaren muchos de los problemas de la teoría. Eso fue lo que se le ocurrió a Hamilton y lo hizo público en 1964. Su punto de partida podríamos decir que fue la observación de que el altruismo no se da al azar entre los integrantes de los grupos, sino que tiende a ser más intenso cuanto mayor es la relación de parentesco entre el altruista y el beneficiario de la generosidad del altruista. La genialidad de

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Hamilton estuvo en reformular el concepto de aptitud individual, que ahora se mide por el número relativo de alelos de un individuo que logran llegar a la siguiente generación. Esto es a lo que hemos llamado más arriba aptitud inclusiva. Este concepto denota la capacidad de una alelo para extenderse en la población y se puede calcular de la siguiente manera: Aptitud Inclusiva Individual (w) es igual al número de alelos propios trasmitidos a través de los hijos (ai :aptitud directa) más el número de alelos propios que pasan a la siguiente generación gracias a los familiares (x: aptitud indirecta) dividido todo ello por la frecuencia promedio de alelos totales en la población (p): w = (ai + x)/p El valor de ai por cada hijo será de 0.5 si estamos hablando de una especie diploide, mientras que el de x será el resultado de sumar el producto que obtengamos de multiplicar el número de parientes por el grado de parentesco (r); sobre el modo de averiguar el valor de r, ver Fig. 6.21. Con un ejemplo lo podremos entender mejor: supongamos que un individuo tiene dos hijos, cuatro sobrinos y 3 nietos. Haciendo caso omiso de p puesto que p tiene el mismo valor para todos los individuos, podemos asumir lo siguiente: Entonces y ai = 2 x 0.5 = 1 x = 4(.25: sobrinos) + 3(0.25: nietos) = 1.75; por tanto, wi = (ai + x) = 1+1.75 = 2.75. Como vamos a ver a continuación, lograr aptitud, sea directa o indirecta, siempre tiene un coste (C) para el individuo. Este coste se representa siempre como una reducción en las expectativas futuras de reproducción o, si vamos al caso, de aptitud inclusiva. Es decir, si uno invierte energía en ayudar a un hijo a sobrevivir, o a un sobrino, o a un hermano, o a un nieto, es energía que no se puede utilizar para ayudar a otro pariente. La teoría de la selección por parentesco dice que cada vez que un individuo hace una inversión en un familiar, el beneficio que recibe ese pariente multiplicado por el grado de parentesco con el altruista es mayor que C o de lo contrario, el alelo causante de esa inversión (alelo altruista) se vería perjudicado y se reduciría su frecuencia en la población hasta desaparecer; así que si el altruismo genético existe en la población, y ya hemos visto que sí existe, es porque se cumple la desigualdad siguiente: 1C < Br En realidad, 1 es el valor de r para uno mismo, y se suele obviar: C < Br. Esta fórmula es la conclusión que se obtiene considerando que wi (la aptitud inclusiva del sujeto altruista) tiene que ser mayor que 1 (uno) para que el alelo altruista se propague; y tiene que ser mayor que 1(uno) porque 1 (uno) es el valor de r que cada uno tiene consigo mismo: 1 - C + Br > 1 wi = (ai + x)

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Operando tenemos: Br – C > 0, o lo que es lo mismo: (C/B)< r

Dicho coloquialmente: la relación de parentesco (r) que el beneficiario/receptor tiene con el altruista tiene que ser mayor que la proporción entre coste para el altruista (C) y beneficio (B) para el receptor (C/B) para que el alelo altruista se implante en la población a pesar de imponer costes reproductivos al altruista portador del alelo. Veamos un ejemplo muy simple que ilustra lo que significa esta fórmula. Supongamos dos hermanos, uno de los cuales renuncia a tener descendencia propia (C=1), pero que dedica todo su esfuerzo a ayudar a su hermano a tener y cuidar hijos: dado que r es 0.5, C/B deberá ser mayor que 0.5; este altruista, para ser eficaz desde el punto de vista de la aptitud inclusiva deberá multiplicar por dos la aptitud de su hermano de forma que compense la pérdida total de la suya propia; para que C/B sea mayor que 0.5, sabiendo que C es uno, es preciso que B valga como mínimo 2. C(1)/B(x) = 0.5; 1/x = 0.5; 1=0.5x; x = 1/0.5 = 2 El Conflicto Padres/Hijos Aunque es obvio que la aptitud directa se consigue gracias a la reproducción y que reproducirse es lo que convierte en padres a los individuos, tal vez la visión de la conducta parental desde la perspectiva de la selección por parentesco, o aptitud inclusiva, permita una mayo amplitud de miras y la integración dentro de un mismo contexto de cuestiones biológicas que, de otra manera, parecerían no tener relación. Así que para entender la conducta parental allí donde se da, podemos servirnos de la fórmula de Hamilton, que en el contexto padres/hijos se puede resumir diciendo que por cada hijo que se tiene, el progenitor obtiene una aptitud de 0.5, puesto que pasa a la siguiente generación la mitad de sus alelos: 0.5 es el valor de r o grado de parentesco entre cada progenitor y su hijo (Fig. 6.22). Asumiremos que el progenitor es el altruista porque cuidar de una cría le supone un coste, y eso no sólo porque sea arriesgado buscar comida y proteger a las crías, sino porque además, y muy especialmente, porque cuanto más esfuerzo se invierta en una cría, menos reservas se pueden reservar para criar a otros descendientes (y éste es el verdadero coste biológico). Siguiendo la formulación matemática Br-C > 0, y sabiendo que r es 0.5, sabemos que cualquier esfuerzo paterno/materno (C) que produzca en el hijo un beneficio que sea un poco más del doble del esfuerzo realizado, será rentable para el progenitor. Ahora bien, por muy bien que vayan las cosas entre padres e hijos, siempre va a haber un conflicto de intereses: dado que un individuo siempre tiene consigo un parentesco de 1 (puesto que comparte consigo mismo todos sus genes: es interesante recordar que los gemelos monocigóticos también tienen entre sí una r de 1), que es el doble que la que tiene con su progenitor, cualquier individuo estará el doble de interesado en sí mismo que su padre o que su madre: esto significa que en la medida en que una cría pueda, intentará conseguir que sus padres inviertan en ella el doble de lo que ellos están dispuestos a invertir espontáneamente. Operemos con la fórmula Br-C > 0 trasformándola: Br > C.

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grandparents 0.25 0.25 0.25

grandparents 0.25

0.5 father 1 mate 0.5 daughter or son 0.25 granddaughter or grandson self 0.5 brother/ sister (full sib) 0.25 niece or nephew

0.5 mother 0.25 half sib

0.25 aunt/ uncle 0.125 cousin

FIGURA 6.22. Grado de parentesco (valor de r) entre miembros de la misma familia: los valores se dan por
referencia al sujeto self (yo), quien, por supuesto, tiene una r consigo mismo de 1.

Para el progenitor el valor de r es 0.5, que es la proporción de alelos que comparte con su hijo, pero para el hijo consigo mismo es de 1, con lo que para que la desigualdad sea rentable, el valor de C puede llegar al doble. En la medida en que las crías no son seres pasivos y tal vez puedan tratar de influir en la conducta de crianza de sus progenitores, tratarán de aumentar el valor de C (la inversión parental) lo más posible, al menos hasta el doble. Supongamos que vemos la ecuación Br > C desde la perspectiva de la madre: si el valor de B es, pongamos, 0.5, el valor de C máximo para que la madre salga ganando en aptitud inclusiva, será de 0.25. Sustituyendo: 0.5 x 0.5 ≥ 0.25. Pero desde el punto de vista del hijo, esa misma ecuación (haciendo salvedad de que es la madre la que hace el gasto) será 0.5 x 1 ≥ 0.5, es decir, que desde el punto de vista del hijo, el valor máximo de C sería 0.5 y no 0.25. Supongamos el caso más sencillo: una hembra primípara de una especie en la que en cada parto viene al mundo una sola cría y en la que la crianza de un segundo descendiente requiere que el primero se haya independizado o, por lo menos, sea lo bastante autónomo como para buscarse su propia comida sin ayuda: podría ser el caso de los chimpancés, gorilas, orangutanes y humanos (salvo casos de gemelos). Puesto que sabemos que el amamantamiento es la principal causa de infertilidad de las hembras que están criando (la inhibición no se puede atribuir a la estimulación que el amamantamiento provoca sino más bien al hecho de que amamantar detrae recursos

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energéticos que entonces no se pueden acumular: se sabe que la fertilidad de las hembras, incluidas las mujeres, depende sobre todo de la acumulación de una cantidad mínima de reservas en forma de grasa), es razonable pensar que cuanto antes se produzca el destete, antes se podrá iniciar el siguiente ciclo reproductivo; eso sí, es preciso que el destete no se produzca antes de que la cría pueda alimentarse por otros medios más autónomos. Pero, como hemos dicho, seguramente la madre querrá destetar a su cría antes de lo que a la cría le gustaría: cuanto más tiempo sea amamantada se supone que mejor alimentada estará, mejor será su desarrollo y mejores sus expectativas de sobrevivir hasta la edad reproductiva. No es que eso no le interese a la madre, pero es que la aptitud inclusiva de la madre aumenta en 0.5 unidades con cada hijo, con lo que un segundo hijo le supone multiplicar por dos su aptidud, la de la madre. Por decirlo muy sencillamente, cualquier individuo vale para sí mismo el doble que cualquiera de sus hermanos (1 por contraposición a 0.5, que es la proporción de alelos que en promedio compartirá con cualquier hermano completo (de padre y madre; si hablamos de medio hermanos, el valor de r se reduce hasta 0.25), mientras que para la madre, cada hijo vale, en teoría, lo mismo (0.5). Estos sencillos cálculos sirven de base para entender, pues, el eterno conflicto padres/hijos y también, el que inevitablemente se da entre hermanos. En la siguiente figura se describe gráficamente en qué consiste el conflicto, cuándo se da y cuándo se resuelve. En vez de utilizar la fórmula Br > C consabida, su utiliza una trasformación de la misma C/B < r: Puesto que el valor de r para cualquier individuo consigo mismo es 1, nunca la proporción C/B ha de ser mayor que 1, es decir, ningún progenitor ha de aumentar nunca el coste en la crianza de un hijo más allá del beneficio en aptitud inclusiva que éste le proporciona. Pero desde el punto de vista del hijo, el esfuerzo parental debería continuar hasta que el valor de la fracción C/B fuera 2, si el hermano que ha de venir lo es de padre y madre o de 4 si el hermano sólo lo es de padre o de madre. La duración del período de conflicto, como se ve, es menor cuanto mayor sea el valor de r entre hermanos. En la figura 6.23 se representan valores hipotéticos para dos especies y, como se ve, el valor de la fracción C/B aumenta con el tiempo de la crianza, que es específico para cada especie. Como se ve también, la pendiente de la curva se va haciendo mayor a medida que aumenta la edad de la cría, lo que quiere decir simplemente que el coste de la crianza se va haciendo cada vez mayor porque cuanto más grande es la cría, mayores son sus necesidades. Tal vez alguien se pregunte por qué la selección natural favorece que una cría renuncie en un cierto momento a los cuidados parentales en beneficio de un hermano: la explicación es, una vez más, la aptitud inclusiva que el individuo obtiene gracias a que su hermano comparte con él un porcentaje de alelos. En la Fig. 6.24 se representa el conflicto padres/hijos: el conflicto, como se ve, surge del hecho de que el esfuerzo parental de los padres, desde el punto de vista de cada hijo vale la mitad que desde el punto de vista del padre, por lo que hay un intervalo de tiempo en que la aptitud del hijo podría aumentar a costa de la del padre. El conflicto se resuelve cuando ya el hijo no gana nada en aptitud a costa del esfuerzo del padre o bien cuando gana más en aptitud inclusiva gracias a la inversión de sus padres en criar a otros hermanos.

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FIGURA 6.23. El conflicto padre/hijo se basa en el hecho de que los hijos exigen más inversión de la que biológicamente
interesa a sus padres (más o menos el doble) porque uno está más emparentado consigo mismo que con cualquier familiar (excepto si se tiene un hermano gemelo monocigótico). Las cajas bajo el eje de abscisas (horizontal) representan la duración del conflicto en dos especies, una de crecimiento rápido y otra lento.

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FIGURA 6.24. La crianza de un hijo reporta beneficio tanto al propio hijo como a sus padres (aptitud). Mientras el
beneficio para ambas partes es mayor que el coste, se mantiene el acuerdo (agreement), pero durante el intervalo en que los padres pierden si siguen invirtiendo en ese hijo y el hijo sigue ganando se produce un período de conflicto: de hecho el coste para el hijo sólo se da en virtud de la aptitud inclusiva que pierde si sus padres dejan de criar a un hermano.

Hasta aquí la teoría; pero una teoría sin datos es una fe muerta. La realidad, sin embargo, ofrece abundantes pruebas de que la aptitud inclusiva es un buen marco de referencia para interpretar la realidad y predecir el comportamiento. Ya hemos visto que incluso cuando una madre tiene sólo una cría, está sufriendo presión por parte de ésta más allá de lo que a sus intereses biológicos conviene. Pero en la naturaleza es muy habitual encontrarnos con partos múltiples donde, en teoría, cada cría suma 0.5 puntos de aptitud. Ocurre entonces que el/los progenitor/es tienen que administrar sus recursos y repartirlos de forma que optimicen su aptitud. En otro capítulo vimos que por ejemplo entre las aves hay un número óptimo de crías por nidada, lo que significa que tener más o menos polluelos de ese número óptimo rinde menos beneficios. Pero como sabemos, las crías no son seres pasivos que se limitan a esperar las decisiones de sus progenitores, sino que tratan de influir sobre ellos con el fin de obtener los recursos necesarios. En este caso el conflicto es más complejo, ya que cada cría no sólo tiene que competir con sus progenitores sino también con sus hermanos, con los que sabemos que comparte un 50% de alelos, en caso de ser hermanos de padre y madre, o bien un 25% si sólo son medio hermanos. Esto significa una vez más que cualquier recurso que una cría pueda necesitar vale el doble (o cuatro veces más) cuando lo disfruta ella que cuando ese mismo recurso va a parar a cualquier otro hermano. Los progenitores han de repartir la

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comida según su conveniencia, para lo que tienen que impedir verse manipulados por las crías, cada una de las cuales tratará de acaparar el máximo posible. Cuando un estornino llega al nido con comida, cada polluelo trata de estar lo más cerca de él, piar lo más fuerte posible y estirar su cuello y abrir su pico hasta el límite de sus fuerzas, con tal de conseguir recibir la precisa pitanza. Todo el conjunto sirve como estímulo desencadenador para que el adulto deposite la comida en el interior del pico: cuanto más intenso sea el estímulo emitido por la cría, más probable es que consiga la comida. Evidentemente, cada cría intentará conseguir el máximo, aun a costa de la buena alimentación de sus hermanos, por la sencilla razón de que el valor de r consigo mismo es el doble que con los demás miembros de la familia. Nos encontramos ante un dilema donde si una cría es capaz de engañar a sus progenitores conseguirá mayor beneficio biológico a costa del de sus padres y sus hermanos. En principio, puesto que los adultos son los que controlan los recursos, hay que suponer que normalmente las señales de necesidad emitidas por las crías serán honestas, es decir, que hay una correlación entre la intensidad de las señales y la necesidad fisiológica subyacente, por lo menos hemos de suponer que la emisión de las señales por parte de las crías y la respuesta parental constituyen un compromiso, es decir, son el resultado de una estrategia evolutivamente estable. Además, puesto que el parentesco genético es elevado, la explotación de los padres por parte de las crías reduciría la aptitud inclusiva de las propias crías. Un aspecto muy pertinente en el contexto del conflicto padres/hijos es la disponibilidad de recursos: cuando los recursos son abundantes lo más probable es que todos puedan obtener lo necesario: en el caso de los mamíferos, las hembras alimentan intensamente a sus crías y las destetan tan pronto como han logrado el desarrollo óptimo, mientras que cuando los recursos son escasos, el destete llega más tarde debido a que el desarrollo es más lento; lo curioso es que cuando las condiciones son pésimas, bien por debilidad de la madre, bien por falta de comida, las crías son destetadas incluso antes, aun cuando sea muy poco probable que puedan sobrevivir por sí mismas: en este último caso es claro que la hembra renuncia a la cría actual porque tratar de criarla supondría un riesgo para su vida y eliminaría cualquier expectativa futura. Entre los monos vervet es lo que ocurre. Las investigaciones con aves demuestran que hay cuatro estrategias más o menos estandarizadas a la hora de establecer el orden o la preferencia en alimentar a los polluelos: el tamaño de las crías, bien empezando por el más grande (la hembra de golondrina arbórea), bien por el más pequeño (la hembra del papamoscas), el hambre (empezando siempre por el más hambriento: las palomas) o al azar (gorrión). Ítem más, cuando las circunstancias ambientales cambian y los recursos se hacen escasos, las pocas especies que cambian de estrategia lo hacen prefiriendo entonces a los polluelos de mayor tamaño. De lo último que acabamos de decir se infiere, deduce o colige, que si bien cada cría representa en abstracto un aumento en aptitud biológica de 0.5 puntos, el favoritismo paterno no es una invención, sino más bien un hecho biológico de sumo interés. Evidentemente, en situaciones de escasez se hace preciso asegurar y por eso se prefiere las crías en mejores condiciones físicas, mientras que cuando los recursos son abundantes, se puede tratar de maximizar la cuenta de resultados reproductivos: en algunas especies, la condición física de las crías puede demostrarse fehacientemente, con lo que los padres harán bien en favorecer a esas crías en orden a optimizar su aptitud: las crías de la mayoría de las aves canoras tienen el interior de su pico fuertemente coloreado de rojo; dado que la intensidad del color y el brillo son buenos indicadores de la condición física, en la medida en que dependen de la cantidad de

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pigmentos carotenoides en la sangre y éstos carotenoides, al parecer, facilitan mucho la respuesta inmune, un color rojo intenso del interior del pico de los polluelos puede ser un buen indicador de cuáles son las expectativas de supervivencia de cada cría: de hecho, cuando se manipula el brillo del interior del pico de los polluelos de golondrina de granero haciendo que parezca más rojo, la intensidad de la conducta alimentaria de los padres aumenta. Así pues, la misma conducta de solicitar comida por parte de las crías proporciona a éstos información sobre la condición física inequívoca de cada una de sus crías. Pero no es la probabilidad de supervivencia el único criterio que influye sobre el favoritismo parental. Se ha podido comprobar que entre los ungulados, cuanto mayor es el grado de poliginia mayor es la probabilidad de que las hembras en mejor estado y condiciones tienden a criar machos con más frecuencia que las hembras con unas condiciones inferiores: la explicación estriba en que los machos que crecen en óptimas condiciones serán los progenitores de la mayoría de los descendientes de la siguiente generación, puesto que podrán excluir a los otros machos del acceso a las hembras. De esta manera, la hembra que cría un macho óptimo ganará mucho en aptitud inclusiva gracias al elevado número de nietos que llegará a tener (para una revisión, ver Kolliker y Richner (2001) y Houston, Szekely y and McNamara, 2005). Conflicto entre Hermanos: el Fratricidio Si es posible que la madre descuide o abandone a su cría cuando las circunstancias son muy adversas, no debe sorprender que a veces la competencia entre hermanos alcance extremos trágicos. De alguna manera, desde luego, el conflicto entre hermanos no deja de ser una extensión del conflicto padres/hijos puesto que los adultos siempre podrían mediar en función de sus intereses genéticos, así que, sea cual sea el extremo al que llegue el conflicto entre hermanos, la responsabilidad en última instancia hay que atribuírsela a los progenitores. Y en verdad, el conflicto entre hermanos en la naturaleza se convierte en buen número de casos en fratricidio. Aunque siguiendo la teoría de la selección por parentesco hamiltoniana deberíamos esperar más bien cooperación y altruismo entre hermanos, sin embargo, no es menos cierto que cuando los recursos son escasos, los congéneres más próximos son los principales competidores y ¡qué casualidad! los congéneres más próximos de una cría suelen ser sus hermanos. Así que, pese a compartir con ellos un 50% de los alelos, la competencia siempre se da porque un 50% es la mitad del 100% que compartimos con nosotros mismos. Por ejemplo, los cerditos al nacer compiten ferozmente entre sí por la propiedad de los pezones más abundantes en leche, que son los de delante: es habitual que los más débiles tengan que conformarse con ser los últimos de la fila y suelen correr el riesgo de desnutrición y muerte temprana. Sin embargo, la forma más extrema de competencia es el fratricidio donde una de las crías mata a las demás. El fratricidio es muy frecuente entre las hienas, sobre todo cuando los dos miembros de la pareja de crías son del mismo sexo: una vez más vemos que se elimina a quien con el tiempo se puede convertir en el máximo competidor: una hembra para otra hembra y un macho para otro macho. El fratricidio es muy frecuente y casi obligado en muchas especies de aves de presa y aves marinas. Por ejemplo entre los piqueros blancos (sula dactylatra) el fratricidio es habitual, pero no entre los piqueros de pies azules (Fig. 6.25). Sin embargo, cuando se pasan crías de piquero de pies azules a un nido de piqueros blancos

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se manifiesta la conducta fratricida, lo que apunta sin duda a que son los adultos los que toleran esta conducta en un caso y se oponen en el otro. Por su parte, entre los piqueros de pies azules el fratricidio, o la conducta que termina por resultar en la muerte del hermano pequeño (picoteos en el cuello, etc.), tiene lugar cuando los recursos alimenticios son escasos, concretamente cuando el polluelo mayor está a un 80% del peso normal. En el águila negra africana el fratricidio es obligado: se trata de una especie cuyas hembras ponen dos huevos con un intervalo entre uno y otro.

FIGURA 6.25. El fratricidio temprano es frecuente entre algunas aves.

Entre las garcillas bueyeras el fratricidio está promovido por los propios progenitores, porque la hembra pone los huevos en días sucesivos y comienza a incubarlos tan pronto como los pone, de manera que se produce un desarrollo asincrónico de los polluelos; además, es la hembra la que determina el grado de agresividad de las crías porque ella controla la cantidad de andrógenos que incorpora a cada huevo: a más andrógeno más agresividad y, curiosamente, el nivel de andrógenos es mayor en los dos primeros huevos y decrece en el tercero; no es de extrañar que el fratricido sea prácticamente inevitable. Hay otros casos, como el de los canarios, donde los padres intentan contrarrestar activamente la conducta fratricida: las hembras proporcionan más testosterona a los huevos que pone en último lugar (hasta 20 veces más), justo lo contrario que las garcillas. Como se puede ver, en estos casos es posible establecer tanto las causas últimas de la agresividad entre hermanos, la aptitud biológica, y las causas próximas de dicha conducta, los niveles de testosterona y el orden de nacimiento.

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Desde luego, es claro que la conducta de la cría del cuco, que como sabemos es un ave parásita, eliminando sistemáticamente a los demás polluelos del nido es una estrategia biológicamente razonable porque no comparte ningún alelo con los demás polluelos y por tanto con la muerte de éstos no pierde ningún grado de aptitud. La pregunta es ¿qué ganan los progenitores dejando que uno de sus hijos elimine a su hermano o hermanos? La explicación que se da a este hecho es bastante sencilla: en realidad, en las especies donde el fratricidio es sistemático, caso de las grandes rapaces, el segundo huevo no es más que un seguro ante la posibilidad de que el primero no haya sido fecundado o no llegue a eclosionar o se pierda por cualquier motivo: es como comprar dos papeletas y saber que sólo se puede cobrar una; una vez cobrada la primera, se tira la segunda a la papelera (ver Mock y Parker, 1997).

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