Biología

 La Vida 2
 Bioquímica 6
 Citología 24
 Histología 34
 Fisiología 36
 Reproducción 48
 Genética 52
 La Evolución 58
 Etología 66

MENÚ AUTOEVALUACIONES SALIR

 biología • la V ida

Organización de los Seres Vivos

Los seres vivos
presentan diferentes En la observación de la materia podemos distinguir
niveles diferentes grados de complejidad estructural que
de organización que reciben el nombre de niveles de organización.
se ordenan desde los
más sencillos a los más
La aparición de cada uno de estos niveles
complejos: el átomo se basa siempre en los niveles de organización
corresponde al primer nivel más sencillos, surgiendo en cada uno de ellos
de organización. nuevas propiedades sin que desaparezcan
las que ya poseían.

 ÁTOMOS
Este nivel está constituido por
los átomos, considerados la
parte más pequeña de un A la izquierda, representación
de una molécula orgánica
elemento químico que puede
de orégano; corresponde al segundo
intervenir en una reacción nivel de organización.
química. Los átomos están Abajo, una célula eucariota humana,
integrados por otras partícu- que constituye el tercer nivel.
las más pequeñas como son los
protones, los neutrones y los
electrones. Algunos de los áto-
mos más frecuentes en la materia
viva son el carbono, el oxígeno o el
hidrógeno.

 MOLÉCULAS
Este nivel está constituido por las moléculas, que son la
agrupación de dos o más átomos mediante enlaces químicos.
Las moléculas que constituyen la materia viva reciben el nombre de
biomoléculas y son, básicamente, compuestos de carbono. A este nivel
también pertenecen las macromoléculas, que son el resultado de la unión de muchas moléculas en
un polímero; un ejemplo de macromolécula lo constituyen las proteínas.

 ORGANISMOS UNICELULARES
En este nivel se encuentran las células. Éstas se
definen como la parte más pequeña de materia
viva que puede existir libre en el medio. Las célu-
las están compuestas por una membrana que las
aísla del medio, un citoplasma en el que se
encuentran inmersos diferentes orgánulos y un
núcleo que sólo se observa bien definido en las
células eucariotas. En los casos más simples,
como procariotas, bacterias y protozoos, el indi-
viduo está reducido a una sola célula, por lo que
no existen niveles siguientes de complejidad.
Estos individuos reciben el nombre de seres uni-
celulares. A veces estos organismos pueden aso-
ciarse formando colonias y consiguiendo de esta
manera una mejor adaptación al medio, pero no
llegan a constituir un nivel pluricelular, ya que
las células no adquieren una especialización en
el trabajo.

2
 biología • O rganización de los S eres V ivos

 ORGANISMOS PLURICELULARES
En este nivel se encuentran todos aquellos seres vivos que están constituidos por más de una célula y
en él se pueden distinguir varios subniveles.
Los tejidos son conjuntos de células que realizan la misma función y tienen un mismo
origen. Cuando diferentes tejidos se unen para formar una unidad
estructural y funcional, forman un órgano como puede ser el
corazón. Por su parte, los sistemas son conjuntos de órganos
que están constituidos por los mismos tejidos pero que reali-
Tejido epitelial
zan actos independientes; un ejemplo de sistema es el ner-
de la lengua visto vioso. Asimismo, diferentes órganos pueden agruparse para
a 63 aumentos. realizar una función específica, esta unión da lugar a un
sistema. Un ejemplo es el digestivo, compuesto por órga-
nos tan diferentes como los dientes, la lengua o el estó-
mago, pero con una misma función: realizar la digestión.

El cuarto nivel de organización está compuesto por la asociación

de células que forman tejidos. En la figura de la izquierda,
Células vistas a
se muestran tejidos que forman parte del sistema digestivo
2.400 aumentos
y que dan lugar a un individuo.
pertenecientes
al epitelio
del estómago.

 POBLACIONES
El conjunto de individuos que
tienen unas mismas características
Aspecto de los constituye una especie. El conjunto de indi-
«microvilli» de las células
del intestino vistos
viduos de una misma especie que viven en una
a 22.000 aumentos. misma zona y momento determinado constituyen
Un grupo de flamencos
una población; tal es el caso de la población de fla- forma el nivel
mencos de una determinada zona. El conjunto de de población, es decir,
diferentes poblaciones que comparten un mismo lugar constituye lo que se el que reúne individuos
conoce como comunidad o biocenosis. de la misma especie.

La mayor complejidad en la organización de los seres vivos

está representada por un ecosistema en el que se interrelacionan diferentes
organismos vegetales y animales.

 ECOSISTEMAS
En este nivel se estudian tanto el conjunto de poblaciones, es
decir, la biocenosis, como las condiciones fisicoquímicas que se
dan en el lugar en el que están viviendo, es decir, el biotopo.
El conjunto de biocenosis y biotopo recibe el nombre de ecosistema.
El conjunto de los diferentes ecosistemas del planeta forma la biosfera.

3
 biología • la V ida

Todas las culturas han buscado El Origen de la Vida

diferentes argumentos que expliquen
el origen de la Tierra y de la vida.
Esta imagen corresponde al dios En todas las civilizaciones y en todos los tiempos se
Tlaltecuhtli, creador de la Tierra ha intentado explicar la aparición de la vida sobre la
para la civilización azteca.
Tierra. La ciencia intenta buscar las causas,
los mecanismos y las reglas que permitan
justificar los hechos que llevaron a la
aparición de organismos vivos.
En un principio se atribuyó la presencia
de los primeros organismos a un sistema de
generación espontánea; esta teoría perdu-
ró hasta que Redi y Pasteur demostraron
que en una atmósfera estéril no aparecía
la vida.
Las condiciones en las que se originó
la vida eran muy diferentes a las actuales;
en la atmósfera primitiva, el carbono
terrestre se encontraba en forma de mo-
léculas de metano y el nitrógeno y el oxíge-
no no estaban libres sino que se hallaban prin-
cipalmente en forma de amoníaco y agua. Esta
primera atmósfera era eminentemente reductora;
por otra parte, la ausencia de ozono permitía que
llegara a la Tierra una gran cantidad de radiaciones
de gran energía que propiciaban borrascas con gran apa-
rato eléctrico. Todo ello favoreció la aparición de unas condi- La formación de la Tierra
ciones químicas y de algunas formas elementales de vida. ha sufrido diferentes
etapas desde la nube
de polvo inicial hasta que
 TEORÍA DE OPARIN se fue consolidando,
a la vez que se enfriaba
y se formaban
En 1924 un bioquímico soviético, Oparin, propuso que en la los océanos.
atmósfera primitiva se produjo una serie de reacciones Se cree que este
espontáneas entre los gases que la formaban, metano, amo- proceso ha durado casi
níaco y agua, activados por las radiaciones solares y las fuer- 5.000 millones de años.
A. I. Oparin tes descargas eléctricas. Estas reacciones dieron lugar a la
desarrolló la aparición de diversos compuestos orgánicos que fueron a parar a los océanos primi-
teoría sobre tivos hasta convertirlos en un gran caldo de cultivo orgánico. En este
el origen
medio fueron surgiendo nuevas moléculas que adquirieron mayor
de la vida,
según la cual
complejidad hasta que apareció un organismo, denominado
los organismos protobionte, que se aisló del medio gracias a una membrana,
se desarrollaron aunque este aislamiento no fue total. Poco a poco, este pro-
en un primitivo tobionte adquirió la capacidad de incorporar moléculas
océano. del medio exterior y la de reproducirse. De esta manera
Su teoría es la aparecieron las funciones vitales como son el metabolis-
más aceptada
mo, el crecimiento y la reproducción. Luego, la evolución y
actualmente.
la selección natural favorecieron la aparición de nuevos orga-
nismos cada vez más complejos y más independientes del
medio en el que vivían.

4
 biología • el O rigen de la V ida

 FASES EN LA FORMACIÓN
DE LA VIDA

El proceso de formación de la vida se puede esquematizar en

cuatro etapas, las tres primeras corresponden a una evolución
química y la cuarta a la evolución biológica.
La primera etapa, datada en unos 5.000 millones de años,
se refiere a la constitución de la Tierra con una atmósfera pri-
mitiva de carácter reductor. Los gases que formaban esta
primera atmósfera provenían de las emanaciones de las rocas.
La segunda etapa se refiere a una síntesis prebiológica en
Fuente termal en Islandia.
la que, gracias a unas reacciones que tuvieron lugar en los gases Se observan procesos de formación
atmosféricos, se formaron los principios inmediatos, es decir, de la corteza terrestre que
los aminoácidos, los azúcares y las bases orgánicas que pos- recuerdan la etapa de constitución
teriormente dieron lugar a las de la Tierra.
cadenas proteicas y a los
ácidos nucleicos.
La tercera etapa es la etapa subcelular en la que se
forman los protobiontes en el caldo primitivo. Estos
protobiontes estarían formados por proteínas y
ácidos nucleicos.
Por último, la cuarta fase o fase protocelular
implica la aparición de un mecanismo reproduc-
tivo que asegura las características químicas y
metabólicas de las células paternas. La autorre-
producción posibilita la transmisión hereditaria
a la vez que permite la existencia de cambios o
mutaciones imprescindibles para que exista la evo-
lución biológica.

Metano Ácido glutamínico

Agua

Urea

Hidrógeno
molecular Amoníaco

Experimento realizado por Urey

Fotografía de microfósiles
de algas cianofíceas en Australia.
Estos organismos vivieron en el océano
durante el precámbrico.
y Miller para demostrar el origen
de la vida; para ello mezcló los diferentes gases
que existían en la antigua atmósfera y mediante
una descarga eléctrica consiguió la aparición
de diferentes compuestos orgánicos.

5
 biología • B ioquímica

Los principios inmediatos son

Los Principios
Inmediatos
Inorgánicos
El agua es imprescindible para el
desarrollo de la vida y sin ella no
podría existir ningún organismo.
La cantidad de agua varía
de un sistema a otro, mientras que
el 70 % de la Tierra está formado
por agua, en el ser humano
representa un 63 % y en algunas
algas llega hasta el 95 %.
combinaciones de bioelementos que
forman parte de todos los seres vivos.
Estos compuestos pueden aislarse de
los seres vivos por métodos
simplemente físicos, tales
como la filtración, la evaporación,
la destilación, la diálisis o la
electroforesis. Según su naturaleza,
los principios inmediatos se dividen en
inorgánicos y orgánicos. Dentro de los
principios inmediatos inorgánicos podemos
distinguir el agua y las sales minerales.
Los orgánicos agrupan moléculas más complejas como son
los glúcidos, los lípidos, las proteínas y los ácidos nucleicos.
Dentro de esta última categoría también se puede englobar toda
una serie de compuestos que realizan una misión muy concreta
de biocatalizadores: son las enzimas, las vitaminas y las hormonas.

 EL AGUA
El agua es la sustancia química más abundante en la materia
viva y constituye un componente indispensable de ella. Es el
medio en el que se desarrollan todos los fenómenos físicos y quí-
micos de la vida celular. La cantidad de agua presente depende de
cada organismo; así, en el ser humano representa un 63 % de su peso
mientras que en las algas el porcentaje llega hasta el 95 %. El límite inferior
puede encontrarse en el esmalte de los dientes, con un 3 %, mientras que en el
otro extremo se encuentra el líquido cefalorraquídeo, con un 99 %.
El agua que se halla en la materia viva puede estar de tres formas: como agua
circulante libre, como por ejemplo en la sangre; como agua de imbibición, y en este
caso es muy difícil de extraer; y como agua combinada en las reacciones químicas,
como por ejemplo durante el metabolismo.

El agua que forma parte

Propiedades del agua de la sangre facilita el
Las principales propiedades que presenta el agua son las siguientes: transporte de sustancias por
todo el cuerpo.
• Elevado calor específico. Esto significa que para que el
agua aumente su temperatura es necesario suministrarle
una gran cantidad de calor; esta característica la convierte
en un estabilizador térmico frente a los cambios bruscos
de temperatura.
• Elevada constante dieléctrica. Esta propiedad hace del
agua un gran medio disolvente de compuestos iónicos,
por lo que es el medio apropiado para que se realicen las
reacciones químicas del organismo.
• Bajo grado de ionización. Esta característica confiere al
agua la propiedad de efecto tampón, por lo que el pH se
mantiene dentro de unos límites compatibles con la vida.

6
 biología • los P rincipios I nmediatos I norgánicos

Funciones del agua

Debido a las propiedades que presenta el agua, ésta de-
sempeña diversas funciones en el organismo vivo; las prin-
cipales son las siguientes:

• Función disolvente de las sustancias y medio en el que

se realizan las reacciones.
• Función de transporte de las sustancias.
• Función estructural debido a la presión que ejerce el
agua interna, hecho que ayuda a mantener la forma
celular.
• Función mecánica amortiguadora que evita el roce en
algunas articulaciones.

El agua puede
encontrarse en la Tierra
en diferentes estados,
sólido formando grandes
bloques de hielo, líquida El esqueleto es
y en forma gaseosa como un órgano rico en
parte de la atmósfera. minerales como
el calcio que le
proporciona gran
resistencia. Restos
de esqueleto de ballena
 SALES MINERALES en Puerto Williams, Chile.

Las sales minerales son imprescindibles para la nutrición de

los seres vivos. Éstas pueden encontrarse en forma
precipitada, disueltas en forma de iones o asociadas Iones en disolución
a sustancias orgánicas. Las sales más abundantes H2O
son cloruros, fosfatos, sulfatos, carbonatos y Na+
bicarbonatos de sodio, potasio, amonio, calcio
y magnesio.
El medio interno de los organismos pre-
senta unas concentraciones iónicas constan- Cl–
Cl– Cl–
Na+
tes y una variación en el equilibrio provoca
alteraciones en la permeabilidad, excitabili-
dad y contractilidad de las células.
Las principales funciones que realizan las
sustancias minerales en el organismo son:
Las sales minerales se
• Forman parte de las estructuras esqueléticas. encuentran en forma iónica
como parte del medio interno
• Estabilizan las dispersiones coloidales.
de los organismos en
• Mantienen un cierto grado de salinidad en el medio disolución.
interno. El dibujo ilustra cómo un bloque
• Constituyen soluciones amortiguadoras del pH. de sal común se disocia
• Son responsables de algunas funciones específicas. iónicamente en agua.

7
 biología • B ioquímica

Las frutas son una de las fuentes más

importantes de glúcidos, en ellos se Los Glúcidos
puede encontrar la fructosa.
Abajo fórmula química
desarrollada de la fructosa. Los glúcidos o hidratos de carbono son principios
inmediatos orgánicos formados por carbono,
hidrógeno y oxígeno cuya fórmula empírica es
CnH2nOn. Los glúcidos constituyen el grupo
más abundante de compuestos biológicos
de la Tierra y, debido al sabor dulce que presentan
muchos de ellos, también se
denominan azúcares.
Los glúcidos se
clasifican en
monosacáridos,
oligosacáridos y
polisacáridos.

 MONOSACÁRIDOS
Los monosacáridos son glúcidos de 3 a
7 átomos de carbono. Se trata de
un sólido blanco, soluble, dulce
y cristalizable. Se nombran
según el número de carbonos
que poseen; así, los de tres
carbonos reciben el nombre de
triosas, tetrosas si tienen cua-
tro, pentosas si tienen cinco,
hexosas con seis y heptosas si pre-
sentan siete átomos de carbono. Los glú-
cidos más importantes son los de tres, cinco y
seis átomos de carbono.
Existen dos triosas, que son compuestos fun-
damentales en el metabolismo de los glúcidos.
Entre las pentosas destacan la ribosa y la desoxi-
rribosa, que forman parte de los ácidos ribonu-
cleicos y desoxirribonucleicos, respectivamente.
De entre las hexosas cabe destacar la glucosa, la
fructosa y la galactosa.
La glucosa se encuentra libre en la uva, es el
glúcido más abundante y el principal producto
obtenido en la fotosíntesis; también es la mo-
lécula de partida para la respiración celular.
La fructosa es la cetosa que corresponde a la glu-
cosa y es el azúcar que se encuentra en la fruta;
es muy abundante en la caña de azúcar y en la
remolacha. La galactosa es una aldosa que forma
parte de la lactosa o azúcar de la leche; también
se encuentra en el cerebro.
La sacarosa
es un disacárido
formado por una
molécula de glucosa
y otra de fructosa.
Se conoce con el
nombre de azúcar
y se utiliza como
edulcorante nutritivo.
Al lado, su fórmula química.
 OLIGOSACÁRIDOS
Los oligosacáridos son hidratos de carbono
constituidos por una cadena de dos a diez
monosacáridos, generalmente hexosas unidas
mediante un enlace O-glucosídico. Se trata
de sustancias dulces, solubles y cristalizables.
Los oligosacáridos más importantes son disa-
cáridos entre los que destacan la sacarosa, la mal-
tosa y la lactosa.
La sacarosa se encuentra en la caña de azúcar
y está formada por glucosa y fructosa. La malto-
sa está formada por dos moléculas de glucosa y
aparece en la digestión enzimática del almidón
y del glucógeno. La lactosa es el azúcar de la
leche y está formada por una molécula de galac-
tosa y otra de glucosa.

8
 biología • los G lúcidos

Gránulos de almidón
de patata vistos con
100 aumentos. El almidón
es un polisacárido que se
encuentra en las células
vegetales y funciona como
reserva energética.
Al lado, su fórmula química.
 POLISACÁRIDOS
Los polisacáridos están formados por la unión de muchos monosacári-
dos y se trata de moléculas de elevado peso molecular. Son los hidratos
de carbono más abundantes en la naturaleza. Los más importantes son
el almidón, el glucógeno, la celulosa y la quitina.
El almidón es el polisacárido de reserva de las plantas y se acumula en
forma de gránulos; está integrado por dos tipos de polímeros, la amilosa y la
amilopectina. El glucógeno es la molécula de reserva de los animales, se encuen-
tra sobre todo en el hígado y en los músculos y está formado por moléculas de glucosa.
La celulosa es el principal componente de las paredes de las células vegetales, por lo que su función
es estructural y se trata de un polímero de celobiosa. Por su parte, la quitina es un polisacárido
estructural que forma parte del exoesqueleto de los artrópodos.

Haz de moléculas
de celulosa
La celulosa forma parte de la pared celular
de los vegetales. El dibujo de la derecha representa
la estructura de la fibra de celulosa y su situación
en una célula vegetal, y en la fotografía (izquierda) se Fibra
pueden observar las fibras de celulosa presentes en un papel. estrecha
Arriba, su fórmula química.

 FUNCIONES DE LOS GLÚCIDOS

Los glúcidos aportan la mayoría de la energía que necesitan los seres Fibra ancha
vivos para mantener su actividad. Asimismo, proporcionan los átomos (macrofibra)
de carbono necesarios para la síntesis de otros principios inmediatos.
En algunos casos, como la celulosa y la quitina, presentan función
estructural y esquelética.
Son las moléculas responsables del almacenamiento de energía tanto
en los vegetales, tal es el caso del almidón, como en los animales, co- Pared
mo en el caso del glucógeno. de la célula vegetal

9
 biología • B ioquímica

Los Lípidos
Se trata de principios inmediatos orgánicos compuestos por
carbono, oxígeno e hidrógeno, pudiendo contener además
nitrógeno, fósforo y azufre. Son sustancias químicamente
muy heterogéneas aunque poseen propiedades físicas y
Los aceites vegetales son biológicas comunes. Son poco solubles en agua, aunque
ricos en lípidos formados se disuelven bien en disolventes orgánicos como
por ácidos grasos la acetona, el éter o el cloroformo.
insaturados. Los lípidos se pueden clasificar en ácidos grasos,
lípidos simples y lípidos complejos.

 ÁCIDOS GRASOS
Los ácidos grasos son poco abundantes en estado libre y se obtienen mediante la hidrólisis de otros
lípidos. Estas moléculas están formadas por una larga cadena hidrocarbonada. Si todos los enlaces
son sencillos, se dice que el ácido graso es saturado; si por el contrario
existe algún enlace doble, el ácido graso es insaturado.
Los ácidos grasos realizan reacciones de esterificación y saponifica- Muchos de los alimentos que
forman parte de nuestra dieta
ción. La esterificación es la reacción en la que los ácidos grasos se unen a son ricos en ácidos grasos
alcoholes mediante enlaces covalentes con la pérdida de moléculas de como el palmítico, que es una
agua. La saponificación es la reacción en la que el ácido graso reacciona molécula saturada. Abajo,
con una base obteniéndose una sal llamada jabón. su fórmula química desarrollada.

 LÍPIDOS SIMPLES
Conocidos también con el nombre de hololípi-
dos, los lípidos simples proceden de la esterifica- Adipocitos
pertenecientes
ción de ácidos grasos y un alcohol. Los acilglicé- al tejido adiposo
ridos están originados por la esterificación de un animal, como
ácido graso con la glicerina. Si los ácidos grasos puede ser el
son insaturados, la molécula que se obtiene será de la ballena.
líquida y recibirá el nombre de aceite; si son satu- Las grasas que
rados, la molécula es sólida y se llama sebo. se almacenan
en este tejido
Los céridos se obtienen por la esterificación
constituyen
del ácido graso y un alcohol monovalente de además la
cadena larga. Son moléculas con gran carácter reserva
lipófilo y aparecen como recubrimiento protec- energética
tor de aspecto céreo. del animal.

10
 biología • los L ípidos

 LÍPIDOS COMPLEJOS
También reciben el nombre de heterolípidos.
Se pueden distinguir dos tipos, los saponi-
ficables y los insaponificables. Dentro de Microfotografía
los saponificables destacan los fosfolípi- de la vaina
dos, los fosfoaminolípidos, los esfingolí- de mielina,
pidos y los glucolípidos. un recubrimiento
Los fosfolípidos son componentes de de esfingolípidos
las membranas celulares y poseen ácido que protege
los axones
fosfórico esterificado; ejercen una función
de las células nerviosas.
decisiva en los procesos de permeabilidad.
Los fosfoaminolípidos aparecen en las membranas de las
células de los vegetales y los animales, sobre todo en células del tejido
nervioso. Los esfingolípidos también están presentes en las células vegetales y animales donde for-
man parte de la vaina de mielina que protege los axones de las neuronas. Los glucolípidos se carac-
terizan por poseer glúcidos y por carecer de
CH3
ácido ortofosfórico; se dividen en
CH3 – CH – CH2 – CH2 – CH2 – CH cerebrósidos, gangliósidos y glu-
CH3 cosildiaciglicéridos.
CH3
Los heterolípidos insa-
ponificables se dividen en
CH3
esteroides e isoprenoides.
Los esteroides son lípidos
complejos derivados del
HO ciclopentano perhidrofe-
nantreno. En este gru-
po se engloba una serie
Microfotografía de los
de sustancias con gran im-
cristales de colesterol. portancia en el metabolis-
El colesterol es un lípido mo como son las hormonas
complejo, presente en las suprarrenales y la vitamina D.
membranas de las células Los isoprenoides son lípidos for-
animales cuya fórmula mados por la polimerización de
química se muestra arriba.
moléculas de isopreno. A este grupo
pertenecen los carotenos, responsables de la
pigmentación vegetal.

 FUNCIONES DE LOS LÍPIDOS

Los lípidos son la principal reserva energética del organismo y se
encuentran almacenados en el tejido adiposo, donde se acumulan en
puntos concretos gracias a su naturaleza viscosa.
Tienen una función estructural a nivel celular, puesto que forman
parte de las membranas citoplasmáticas y otros orgánulos, y a nivel
orgánico, donde recubren ciertos tejidos dándoles consistencia y pro-
tección.
También tienen una función dinámica ya que ejercen una labor trans-
portadora de los ácidos biliares y actúan como biocatalizadores, como es el
caso de algunas hormonas y vitaminas.

11
 biología • B ioquímica

Protofibrilla Las Proteínas

Hélice Las proteínas son principios inmediatos orgánicos
cuya composición elemental está constituida
Cutícula por carbono, hidrógeno, nitrógeno, oxígeno y,
en algún caso, azufre. Se trata de polímeros no
Microfotografía ramificados formados por unos monómeros que
de un pelo facial formado reciben el nombre de aminoácidos.
por una proteína,
la queratina, cuya
estructura está compuesta Célula
por pequeñas fibras que se
agrupan en forma de
hélice. Las células están
recubiertas de una cutícula.

Los aminoácidos son moléculas

sencillas, sólidas, cristalinas, solubles en
agua y formadas por un grupo amino Grupo amino
(—NH2) y un grupo carboxílico. De todos Grupo carboxilo
los aminoácidos existentes en la naturaleza Radical (ácido)
sólo 20 se hallan en las proteínas, son los
aminoácidos esenciales. Con estos aminoácidos se Representación de la estructura típica de un
construyen largas cadenas que representan el esqueleto de aminoácido formado por un grupo amino (—NH2)
las proteínas. Los aminoácidos se unen mediante un y un grupo carboxílico (COOH).
enlace peptídico que se establece entre un grupo amino de
un aminoácido y el grupo carboxílico de otro aminoácido con la pérdida de una molécula de agua.
Las proteínas se clasifican en holoproteínas, si en la molécula sólo intervienen aminoácidos, o en
heteroproteínas, si están unidas a grupos de naturaleza no proteica.

 HOLOPROTEÍNAS Esquema simulado

por computadora
Las holoproteínas más importantes son las albúminas, de la seroalbúmina
las globulinas, el colágeno y la queratina. Las albúminas de la sangre
humana,
son proteínas solubles en agua y en disoluciones salinas; la proteína más
a este grupo pertenecen la seroalbúmina de la sangre y abundante
la ovoalbúmina del huevo. Las globulinas son proteínas del sistema
solubles en disoluciones salinas y a este grupo pertenecen circulatorio.
la ovoglobulina del huevo, la lactoglobulina de la leche y la
seroglobulina de la sangre. El colágeno aparece en los tejidos con-
juntivos, cartilaginosos y en la parte orgánica de los huesos. Las queratinas, por su parte, aparecen en
los cabellos y los pelos, las uñas, las lanas, los cuernos, las pezuñas y las plumas.

 HETEROPROTEÍNAS
Las heteroproteínas son proteínas que están for- la caseína de la leche. Los glucoproteidos poseen
madas por un grupo proteico y uno prostético. Los un grupo prostético formado por moléculas de glú-
fosfoproteidos tienen un ácido ortofosfórico como cidos; a este grupo pertenecen algunas hormonas.

12
 biología • las P roteínas

Estructuras secundarias
O O O O
H H H H
C C C
C C
CN CN CN C CN
C C C C
H C N C N C N
C N
H O O H O H O
N C H H
O C N
O C

O O O H O H
C H H
H C C C C
H C C N C N C N
C N O C N C N N C N C N
N C C C C C
H H O H O
Leu C
H O O
Estructura primaria O

ı C
H
N H
O
Asp C C
Estructura terciaria
O N

ı C
H
Ala H C
N
C C O
ı N
Aminoácidos

Val Unidad simple

de un polipéptido
ı
Arg

Gly Estructura cuaternaria

ı
Ser

Secuencia que muestra las

diferentes estructuras de una
proteína. Éstas determinan la
función proteica de forma que,
si se pierde, la proteína se
desnaturaliza y deja de ser
funcional.
Polipéptidos
En los lipoproteidos, el idénticos unidos
grupo prostético está consti-
tuido por ácidos grasos y aparecen en las  F UNCIONES
membranas citoplasmáticas. Los cromoprotei- DE LAS PROTEÍNAS
dos se caracterizan por llevar un átomo metálico
en su molécula y presentar color; tienen un papel Las proteínas pueden funcionar como enzimas,
importante en la respiración y en la pigmenta- como hormonas o como componentes estructu-
ción. Los nucleoproteidos están formados por rales importantes en las células y los tejidos.
una proteína de carácter básico y un ácido Podemos destacar las siguientes funciones:
nucleico.
• Función estructural, como es el caso del colá-
geno y la queratina.
 ESTRUCTURA DE LAS PROTEÍNAS • Función transportadora, como es el caso de la
hemoglobina que transporta oxígeno en
La estructura primaria de las proteínas está for- la sangre.
mada por la secuencia de aminoácidos. La • Función catalizadora que favorece ciertas
estructura secundaria es la disposición espacial reacciones del metabolismo.
de la estructura primaria, y existen dos tipos: en • Función homeostática de carácter amortigua-
forma de hélice y en forma de lámina plegada. dor frente a variaciones del pH del medio
La estructura terciaria puede ser globular o fila- interno.
mentosa. La cuaternaria, que sólo es propia de • Función inmunológica, ya que las globulinas
algunas proteínas como el colágeno y la hemo- constituyen los anticuerpos.
globina, se refiere a la forma en que se unen • Función contráctil, como es el caso de la acti-
diversas cadenas polipeptídicas formando un na y la miosina responsables de la contracción
complejo proteico. muscular.

13
 biología • B ioquímica

Los Ácidos Nucleicos

Los ácidos nucleicos son compuestos químicos formados por car-
bono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno y fósforo. Están formados
por una pentosa, que puede ser una ribosa o una desoxirribosa, un ácido
ortofosfórico y una base nitrogenada. Según sea la pentosa se distinguen
dos tipos de ácidos nucleicos: el ácido ribonucleico (ARN), si es una ribosa,
Modelo tridimensional y el ácido desoxirribonucleico (ADN), si es una desoxirribosa. Las bases
hecho por computadora nitrogenadas pueden ser de dos tipos: las bases
de una cadena de ADN. púricas, adenina y guanina, y las bases pirimi-
El color blanco representa
dínicas, citosina, timina y uracilo. El grupo
los átomos de hidrógeno,
el gris
formado por la pentosa y la base nitroge-
los de carbono, nada se denomina nucleósido; cuando
el azul este nucleósido se une al ácido ortofos-
los de nitrógeno, fórico forma un nucleótido. Los ácidos
el rojo los de oxígeno nucleicos son cadenas de nucleótidos uni-
y el amarillo los de fósforo. dos a través del radical fosfato. Estos com-
puestos reciben el nombre de moléculas de la
herencia ya que son las responsables del
Modelo tridimensional de la enzima
mensaje genético en todas las células.
ribonucleasa. Las enzimas son proteínas
que presentan estructuras complejas
que intervienen en su función.
 ÁCIDO DESOXIRRIBONUCLEICO (ADN)
El ADN está formado por una cadena de nucle- que la adenina se une a la timina y la citosina a
ótidos que contienen como pentosa una desoxi- la guanina. Estas dos cadenas se retuercen en
rribosa y como bases nitrogenadas adenina, gua- forma de hélice y se organizan en una doble héli-
nina, citosina y timina. ce de ADN a modo de escalera de cuerda.
La estructura primaria del ADN es una Las dos cadenas que forman la doble hélice
secuencia de nucleótidos de una sola cadena que son complementarias y antiparalelas. Cuando a
lleva el mensaje biológico. En la estructura esta doble hélice se unen otras moléculas como
secundaria, dos cadenas de ADN se enfrentan y las histonas, que sirven para estabilizar la mo-
se unen mediante puentes de hidrógeno que se lécula de ADN, se habla de una estructura
establecen entre las bases nitrogenadas de forma terciaria.

Bases nitrogenadas Hélice La doble hélice de ADN está formada

por ácidos nucleicos que se diferencian
en la base nitrogenada que poseen.
En esta cadena una base púrica siempre
se une a una pirimidínica.

Fósforo Bases nitrogenadas

Azúcar
Bases púricas Bases pirimidínicas
Adenina Timina
Guanina Citosina

14
 biología • los Á cidos N ucleicos

Los diferentes tipos Ribosoma

Cadena ARNm
de ARN participan en
la síntesis de proteínas, la cadena
de ARNm aporta la información
necesaria para que el ARNt
incorpore los aminoácidos A
B
A B

correspondientes. A
ARNt
La síntesis tiene lugar B
en los ribosomas.
Aminoácidos
B

 ÁCIDO RIBONUCLEICO (ARN) C

El ARN está formado por una cadena de nucleótidos que contiene como pen-
tosa una ribosa y como bases nitrogenadas adenina, guanina, citosina y uracilo. B
La sustitución de la timina por uracilo es una de las diferencias que existen entre
el ADN y el ARN; otra diferencia que se establece entre ellos es que el ARN es
C
monocatenario, excepto en algún caso como en
Guanina Citosina los retrovirus, donde se encuentra ARN bicate-
nario. El ARN interviene en la transferencia de la
Timina
información almacenada en el ADN para la síntesis de las proteí-
nas.
Adenina Cadena Según la estructura, el lugar donde se encuentren y la función
del ADN que realizan, se distinguen tres tipos de ARN: ARN ribosómico
(ARNr), ARN mensajero (ARNm) y ARN de transferencia
(ARNt).

ARN ribosómico
El ARNr posee una estructura primaria, secundaria y en algunas
ocasiones terciaria y forma parte de los ribosomas constituyendo el
60 % del peso de los mismos. Posee una estructura compleja en
forma de hoja de trébol. El ARNr es rico en guanina y pobre en
citosina. Presenta una gran variabilidad en su peso molecular. En
los ribosomas tiene lugar la síntesis de proteínas.
Uracilo

Cadena de ARNm,
copia de la
información
del ADN
Para que la información
contenida en el ADN se
transfiera al ARN debe tener
lugar la transcripción. Durante este
proceso las dos cadenas de ADN
se separan a la vez que se copian
para dar lugar al ARN.
ARN mensajero
El ARNm sólo presenta estructura primaria con una forma fila-
mentosa. Se halla asociado a moléculas de histona para protegerlo
del ataque de las enzimas nucleasas. El ARNm es el compuesto
químico encargado de transportar la información genética del
núcleo al citoplasma celular para la síntesis de proteínas.
ARN de transferencia
El ARNt está constituido por una sola cadena con forma de hoja
de trébol con un brazo llamado anticodón y otro brazo aceptor de
aminoácidos. Su función es la de transportar los aminoácidos desde
cualquier punto del citoplasma celular hasta los ribosomas. Existe,
por lo menos, un ARNt específico para cada uno de los 20 amino-
ácidos esenciales.

15
 biología • B ioquímica

Las Enzimas Representación

de una enzima,
de tipo lisina,
Las enzimas son catalizadores orgánicos que actúa contra las
específicos que regulan la mayoría de las bacterias mediante la
reacciones metabólicas de los seres vivos. destrucción de la pared.
Son compuestos solubles en agua y tienen una
gran difusibilidad en los líquidos orgánicos. Tras la
acción enzimática se obtienen los productos mientras la enzima queda inalterada y dispuesta
para una nueva reacción.
Según sea la composición molecular de la enzima se distinguen dos tipos: las enzimas
estrictamente proteicas y las enzimas formadas por una parte proteica o apoenzima
y otra parte no proteica o cofactor.

 CLASIFICACIÓN DE LAS ENZIMAS

Las enzimas se clasifican según la función que realizan. Para denominar una
enzima se cita primero el nombre del sustrato, a continuación el nombre
de la enzima y finalmente la función que realiza.
Las oxidorreductasas son un tipo de enzimas cuya función es catalizar
las reacciones bioquímicas en las que se produce una oxidación o una re-
ducción del sustrato. Estas enzimas son propias de la cadena respiratoria.
Las transferasas son un tipo de enzimas capaces de transferir radicales
de un sustrato a otro sin que en
ningún momento quede libre dicho
radical. Transfieren grupos de un
átomo de carbono, radicales amino,
Modelo tridimensional
de la enzima glucógeno
grupos carbonilo, grupos fosfato, etc.
fosforilasa cuya actividad Las hidrolasas catalizan reacciones
está relacionada con la de hidrólisis, es decir, rompen enlaces
contracción muscular. introduciendo los elementos del agua.
Actividad

A este grupo pertenecen los que rom-

pen los enlaces éster, los que hidroli-
zan los enlaces glucosídicos y los que hidrolizan los enlaces
peptídicos.
Las liasas regulan reacciones en las que rompen enlaces
con pérdidas de grupos y la aparición de dobles enlaces. Esta
reacción se produce sin la intervención de agua. 10 20 30 40 50 60
Las isomerasas son enzimas que transforman el sustrato Temperatura (°C)
en otra molécula isómera.
Las ligasas o sintetasas catalizan reacciones en las que se La gráfica muestra la actividad de una enzima
forman enlaces mediante la energía que se desprende de la presente en los gatos siameses. Esta enzima,
ruptura del ATP. responsable de la inhibición de la melanina,
es más activa en una franja cálida de
La molécula de ATP (adenosintrifosfato) es un mononu- temperatura, por lo que las partes frías del
cleótido formado por adenosina y tres grupos fosfóricos. El gato, las extremidades, son más oscuras.
ATP está presente en todas las reacciones biológicas en las
que se libera o consume energía, los enlaces que unen los fos-
fatos a la adenosina son de alta energía por lo que cuando se rompen liberan parte de esta energía
que se utiliza para llevar a cabo diferentes reacciones necesarias en el metabolismo de los seres vivos.

16
 biología • las E nzimas

 ACCIÓN ENZIMÁTICA Cristales de la enzima proteolítica tripsina

En toda reacción enzimática
el sustrato se une a la enzi-
ma para dar lugar al produc-
to; una vez finalizada la
reacción, el sustrato se sepa-
ra rápidamente para fijarse
a un nuevo sustrato. En esta
reacción la enzima permanece
inalterable. Debido a su acción
como catalizadores, aceleran las reac-
ciones químicas disminuyendo su energía
libre de activación sin alterar el equilibrio de la
reacción.
El punto en el que se une el sustrato a la enzi-
ma recibe el nombre de centro activo. Este punto
posee grupos funcionales específicos que permi-
ten dicha unión. La especificidad de una enzima
por un sustrato depende principalmente de dos
características estructurales: el sustrato debe
tener un grupo funcional específico que ataca la
enzima y debe tener otros grupos funcionales
que le permitan orientarse adecuadamente y
encajarse en el centro activo.
vistos a través de un microscopio
de luz polarizada.
Si aumenta el sustrato, se
produce una velocidad en la
formación de producto; pero
si la concentración de sustra-
to es excesiva, la velocidad de
reacción no variará debido a
que no quedará enzima libre para
reaccionar. La curva que da lugar se
denomina curva de Michaelis-Menten; esta
curva permite calcular la concentración de sus-
trato óptima para lograr una velocidad máxima.
Todas las enzimas presentan un rango de tem-
peraturas y de pH entre cuyos valores es activa;
fuera de esos valores, la enzima puede desnatura-
lizarse. También el efecto de activadores e inhibi-
dores puede afectar a la actividad de la enzima.
Algunas enzimas, frente a pequeños incrementos
de algunas sustancias, aumentan considerable-
mente la velocidad de reacción; este efecto se
denomina efecto alostérico y es propio de enzi-
mas que están constituidas por varias unidades.

Sustrato Producto

Enzima + sustrato Complejo enzimático Enzima + producto

Enzima
(detalle del centro activo) Enzima
(detalle del centro activo)

Enlaces débiles Centro catalítico

enlaces fuertes

Aminoácidos
catalizadores

Aminoácidos Esquema que muestra los cambios

de fijación
que se producen en una reacción enzimática.
El sustrato se une al centro activo de la enzima dando lugar a un producto,
la enzima no varía y puede ser utilizada en otra reacción.

17
 biología • B ioquímica

Las Vitaminas
Las vitaminas son sustancias químicas de naturaleza orgánica,
necesarias, en cantidades muy pequeñas, para el correcto
funcionamiento del organismo. Actúan como biocatalizadores
en gran cantidad de reacciones bioquímicas. Generalmente son
producidas por los vegetales, y los animales deben ingerirlas con la dieta.
Tanto una deficiencia, hipovitaminosis, como un exceso, hipervitaminosis,
pueden provocar alteraciones en el organismo. Las vitaminas se clasifican en:
Una dieta
variada aporta
liposolubles e hidrosolubles. Las liposolubles son insolubles en agua; a este grupo
todas las pertenecen las vitaminas A, D, E y K. Las vitaminas hidrosolubles son solubles en
vitaminas agua. Su exceso no provoca toxicidad ya que son fácilmente eliminables por la orina. A
necesarias al este grupo pertenecen la vitamina C y todas las del complejo B.
organismo.

 VITAMINA A
Conocida también con el nombre de
vitamina antixeroftálmica, la vitami-
na A es un alcohol incoloro, de Cristales de vitamina A
(izquierda) y estructura
aspecto oleoso y de gran peso mo-
molecular de esta
lecular. Sus precursores son los caro- vitamina (abajo).
tenos que se encuentran en los vege- La deficiencia de
tales junto a la clorofila. esta vitamina provoca
Esta vitamina es indispensable para el problemas en la visión.
normal desarrollo de los animales jóvenes.
Su acción está relacionada con la protección
de tejidos epiteliales como mucosas y piel.
Además es necesaria para la percepción de la luz como consecuencia la pérdida de agudeza visual
ya que, en su ausencia, no puede sintetizarse la y la ceguera nocturna.
rodopsina. El exceso en la ingestión de vitamina A tam-
La carencia de vitamina A provoca en el orga- bién conlleva problemas como ahogo, caída del
nismo la aparición de infecciones en los tejidos pelo o debilidad.
epiteliales además de un engrosamiento y opaci- La vitamina A se encuentra en vegetales de
dad de la córnea. También se da un empobreci- color amarillo como la zanahoria, así como en la
miento de la cantidad de retineno que tiene leche, la mantequilla y la fruta.

18
 biología • las V itaminas

 VITAMINA D
Es un grupo de sustancias dotadas de actividad anti-
rraquítica activadas mediante irradiación ultravioleta.
Son alcoholes sólidos solubles en grasas y con una estruc-
tura muy parecida a la del colesterol.
La vitamina D es la respon-
sable de la regulación de
la absorción de calcio a
través de la pared intesti-
nal, así como la concentra-
ción de calcio en la sangre, la
estabilidad y la formación de los hue-
sos.
La carencia de esta vitamina origina el ra-
quitismo en los niños y la osteomalacia en los adul-
tos. Estas dos enfermedades provocan una defectuosa
calcificación de los huesos que se llegan a deformar. El exceso de
Cristales de vitamina D2 vitamina provoca trastornos digestivos y calcificaciones de algunos
y estructura molecular (arriba, a la órganos como los riñones, el hígado o el corazón.
derecha). Esta vitamina es necesaria Los alimentos ricos en esta vitamina son el salmón, la sardina, la
para el correcto crecimiento y leche y los huevos.
calcificación de los huesos.

 VITAMINA E
Conocida también con los nombres de
tocoferol o vitamina restauradora de la
fertilidad, la acción de esta vitamina no
ha sido comprobada todavía en el ser
humano, aunque se sabe que, en algunos
animales, su carencia provoca la aparición de
Cristales
algunos individuos estériles. Esta vitamina tiene de la vitamina E.
una cierta actividad protectora de algunas moléculas Esta vitamina se
lipídicas, de tal modo que impide su oxidación metabólica. engloba dentro del grupo
La hipovitaminosis, en los roedores, provoca esterilidad y distro- de vitaminas liposolubles.
fia muscular.
Los alimentos ricos en esta vitamina son los vegetales de hoja
verde, semillas y la yema de huevo.

 VITAMINA K
Conocida también con los nombres de filoqui-
nona o vitamina antihemorrágica, la vitamina K
es esencial para la formación de la protrombina,
molécula precursora de la trombina, enzima que
coagula la sangre. Las carencias de vitamina K
son raras y están asociadas a otros problemas
como una alteración en la absorción intestinal;
la hipovitaminosis favorece la aparición de
hemorragias. Las fuentes que proporcionan esta
vitamina son los vegetales de hoja verde, los deri-
vados de pescados e incluso la actividad de la
flora bacteriana.

19
 biología • B ioquímica

 VITAMINA C
Se trata de una vitamina hidrosoluble conocida también con el nombre de ácido
ascórbico. Es un potente reductor y su actividad está relacionada con la sínte-
sis de colágeno, fibra que forma parte de los tejidos reticulares que mantienen
la cohesión entre diferentes tejidos. También estimula el apetito, favorece el
crecimiento e influye sobre la respiración celular.
La carencia de vitamina C provoca una enfermedad conocida
Cristal y como escorbuto, que se caracteriza por hemorragias, encías san-
estructura molecular grantes, caída de los dientes y trastornos digestivos. Los alimen-
(abajo) de la vitamina C. tos ricos en esta vitamina son los cítricos, las hortalizas y la leche.
Esta vitamina está presente en la mayoría
de las frutas, especialmente
en los cítricos.  VITAMINA B1
Se conoce también con el nombre de tiamina. Es un estimulante del ape-
tito, favorece el desarrollo y juega un papel importante en el metabolismo
de los hidratos de carbono, sobre todo en el tejido nervioso. Su carencia
provoca una enfermedad que recibe el nombre de beriberi, caracterizada
por una degeneración neuronal, debilidad muscular, hipersensibilidad,
pérdida de reflejos, insuficiencia cardíaca y falta de apetito.
Los alimentos ricos en esta vitamina
son la carne, vegetales, cereales,
semillas de leguminosas y
algunas levaduras.
Cristales y
estructura
molecular
(abajo)
de la vitamina
B1 cuya
deficiencia
provoca una
enfermedad que
recibe el nombre
de beriberi.

 VITAMINA B2
La vitamina B2, conocida también con el nom-
bre de riboflavina o lactoflavina, estimula el cre-
cimiento y previene algunas alteraciones cutá-
neas debido a que incide sobre la respiración
celular. Forma parte de algunas coenzimas de
enzimas deshidrogenasa que actúan en procesos
respiratorios, sobre todo en la oxidación de glú-
cidos y aminoácidos. La carencia de esta vitami-
na está relacionada con el enrojecimiento de los
labios, lengua, mejillas y ojos e incluso una cier-
ta fotofobia. Se encuentra en casi todos los ali-
mentos.

20
 biología • las V itaminas

 VITAMINA B6
También se denomina piridoxina. Algunos estudios apuntan a
que esta vitamina es esencial para la formación de los glóbulos
rojos de la sangre y la hemoglobina. Sus síntomas carenciales
son anemia, irritabilidad y posibles trastor-
nos mentales. Dicha vitamina se en-
cuentra en vegetales de hojas verdes
y en las levaduras.

Cristales de la vitamina B6. Esta vitamina

está relacionada con la formación de  VITAMINA B9
glóbulos rojos y su deficiencia provoca
anemia.
También se conoce con el nombre
de ácido fólico. Es una coenzima
relacionada con la formación de bases púricas y pirimidínicas así como
con los procesos de crecimiento y eritropoyesis. Su carencia en adultos
provoca anemia y en niños un retraso en el crecimiento. Cristales
Se encuentra en el hígado, huevos, leche, vegetales verdes, semillas y de ácido fólico,
levaduras. una vitamina del grupo
de la vitamina B.
La avitaminosis provoca
 VITAMINA B12 un tipo de anemia.

Interviene en el metabolismo de formación de proteínas y áci-

dos nucleicos. La falta de esta vitamina provoca la anemia
perniciosa en la que se produce una anormalidad en la forma-
ción de glóbulos rojos. Esta vitamina es sintetizada por las
bacterias que forman parte de la flora intestinal.

Cristales de vitamina B12; esta vitamina
está relacionada con la formación
de glóbulos rojos y su deficiencia
causa la anemia perniciosa.
 ÁCIDO PANTOTÉNICO
Forma parte de la coenzima A y su actividad se relaciona con
la formación y degradación de ácidos grasos. Su carencia
provoca dermatitis, despigmentación y retraso en el creci-
miento. Es sintetizado por bacterias, levaduras y vegetales de
hoja verde.

Estructura molecular y
cristales del ácido
pantoténico
perteneciente
al grupo de la
vitamina B,
que se
encuentra en la
mayoría
de los alimentos.

21
 biología • B ioquímica

Las Hormonas
Las hormonas son mensajeros químicos que se sintetizan en las glándulas
endocrinas y son transportadas a largas distancias mediante la
sangre hasta los receptores de los órganos en los que van a realizar
Las hembras de la mariposa
su función. Existen hormonas vegetales y animales.
de la seda secretan
feromonas para atraer al macho.
Pastilla de agar

 HORMONAS VEGETALES
Estas hormonas son producidas por células que se Crecimiento Crecimiento
normal estimulado
encuentran en los meristemos apicales de los tallos y las
raíces. Son transportadas desde el lugar de producción
hasta la estructura de la planta donde actúan mediante
los vasos conductores. Están relacionadas con el creci-
miento de las partes distales de la planta, estimulan la
floración, la formación de frutos y la aparición de raíces
adventicias o impiden la caída de la hoja y de los frutos.

Auxinas Experiencia que demuestra la relación

de las auxinas con la elongación de
Se originan en las zonas apicales de la planta. Controlan las los vegetales. Si se corta la parte
siguientes funciones: determinan el fototropismo positivo y el geo- superior de un tallo y se coloca sobre
tropismo negativo del tallo, estimulan el crecimiento del vegetal, una pastilla de agar, se conseguirá
que las auxinas penetren en este agar.
favorecen la maduración del fruto, inhiben
La colocación del agar sobre otro tallo
el desarrollo de las yemas axilares y cortado provocará la estimulación
determinan la formación de raíces del crecimiento.
en los esquejes de los tallos.

La floración y la formación del fruto

Giberelinas
Determinan un crecimiento
excesivo del tallo, muy apropiado
para especies enanas, e inducen la
germinación de la semilla.
Ácido abscísico
Es una sustancia inhibidora. Sus efectos son la
detención del crecimiento del tallo, la caída de
la hoja y la inhibición de la germinación.
Citocininas
Incrementan el ritmo de crecimiento celular e
incluso pueden determinar la transformación de
unas células vegetales en otras.
están reguladas por la acción de
hormonas.
 HORMONAS ANIMALES
Las hormonas animales son sintetizadas en las
glándulas endocrinas y son vertidas a la sangre
que las llevará hasta el órgano diana. Este órga-
no se caracteriza por poseer un receptor especí-
fico para una hormona en particular. La mayoría
de las hormonas no actúan aisladamente; en
algunos casos, muchas de ellas poseen un efecto
antagónico mientras que otras son sinérgicas,
aumentando la efectividad de otras hormonas.
Las hormonas animales pueden clasificarse se-
gún su naturaleza química.

22
 biología • las H ormonas

Hormonas derivadas
de aminoácidos
Son la adrenalina, noradrenalina y tiroxina, que se forman a partir
del aminoácido tirosina mediante reacciones de hidroxilación y
Cristales
de adrenalina, una hormona
yodación.
cuyas funciones estimulan diferentes
actividades metabólicas.
Hormonas esteroideas
Están secretadas por la corteza de las glándulas suprarrenales, ovarios, testículos y la placenta.
Algunas de las hormonas de este grupo son los andrógenos, estrógenos, progesterona y la hormona
de la muda de los insectos.

Cerebro Cerebro
Cuerpos alados
Durante el proceso
Hormona de activación Hormona de activación de metamorfosis de
algunos insectos
actúan diversas
hormonas según
el estadio en el
Glándula protorácica Glándula protorácica
que se encuentre
el individuo.
Hormona de la muda (ecdisona) Hormona juvenil (neotenina) Hormona de la muda (ecdisona)

Muda larvaria Muda ninfal Muda imaginal

Hormonas proteicas
Podemos encontrar péptidos de cadena
corta como la oxitocina y la vasopresina,
péptidos de cadena más larga como la calci-
tonina, la insulina y el glucagón, así como
grandes cadenas de proteínas como la TSH
o la hormona del crecimiento.
Hormonas derivadas
de ácidos grasos
Algunas de estas hormonas son la hormona
juvenil de los insectos y la de las prostaglan-
dinas, que derivan del ácido araquidónico y
son secretadas por la vesícula seminal.
 FEROMONAS
Las feromonas son sustancias químicas que regulan
ciertos actos del comportamiento de los animales.
Son expulsadas al exterior y son captadas por otros
animales mediante el olfato, las partes sensibles
externas del cuerpo o mediante su ingestión.
Las feromonas atrayentes sirven para atraer a un
individuo del sexo opuesto o para mantener unida
una manada. Al primer caso pertenecen las que utili-
zan, por ejemplo, las mariposas. Las tranquilizadoras
contribuyen a la mutua identificación de individuos
de la misma especie.
Las feromonas repelentes delimitan el territorio
de un individuo. Las disuasivas aparecen siempre que
un animal se encuentra en una situación de peligro.

23
 biología • C itología

Estructura celular,
según Hooke. La Teoría Celular
Los primeros conocimientos
sobre la estructura de la célula
datan del año 1665 y se deben
al científico inglés Robert Hooke,
que publicó los resultados de sus
observaciones microscópicas realizadas
en tejidos vegetales. En este trabajo apareció por primera
vez el término célula (en inglés, cell) al describir las
celdillas que constituyen el tejido suberificado del corcho.
En trabajos posteriores, otros científicos describieron la
célula aunque no utilizaron este nombre. En 1839, Microfotografía
Schleiden y Schwann iniciaron la teoría celular al enunciar que todas de la bacteria Escherichia coli.
La estructura celular de estos
las células son morfológicamente iguales y que todos los seres vivos
organismos es muy sencilla.
están constituidos por células.
En 1855, Wirchow amplió esta teoría al postular que toda célula
procede de otra célula ya existente y no por generación espontánea como se creía hasta entonces.
De esta forma, la teoría celular expresa que la célula es la unidad vital, morfológica, fisiológica y
genética de todos los seres vivos.

ADN  TIPOS DE ORGANIZACIÓN

Ribosomas CELULAR
(puntitos)

Existen dos tipos principales de organiza-

ción celular, las células procariotas y las célu-
las eucariotas. Las células procariotas se
caracterizan principalmente por carecer de
una membrana nuclear de forma que el
ADN se encuentra en el seno del citoplas-
Cilios ma. Generalmente se trata de células peque-
Citoplasma Membrana ñas con una división celular directa, no
Pared celular
plasmática presentando fenómenos de sexualidad.
No presentan mitocondrias, por lo que las
enzimas se encuentran en la membrana celu-
Flagelo lar. También disponen de ribosomas de tama-
ño pequeño. Por su parte, las células eucariotas
Esquema de una célula procariota
presentan un verdadero núcleo rodeado de una
típica en la que no existe membrana nuclear que engloba el material genético.
un núcleo definido Suelen ser células grandes que se dividen mediante una
y rodeado por una membrana. mitosis típica. Presentan mitocondrias que contienen las
enzimas necesarias para llevar a cabo el metabolismo y ribosomas
grandes. Los organismos eucariotas pueden presentar formas unicelulares y formas pluricelulares
con un tipo de organización compleja.
Las diferencias entre las células eucariotas animales y vegetales radican, sobre todo, en algunos de
sus orgánulos. Las células vegetales están dotadas de una gruesa pared celular, grandes vacuolas y
diferentes plastos, mientras que las células animales presentan centríolos y lisosomas, estructuras
ausentes en las células vegetales.

24
 biología • la T eoría C elular

Pared celular Nucléolo Membrana

gruesa nuclear
Únicamente
en la célula
Vacuola Esquema de una célula
vegetal Membrana
celular eucariota vegetal, su forma
Cloroplasto plasmática tiende a ser poliédrica
y presenta
Núcleo
una pared celular que
le confiere rigidez; otros
Retículo endoplasmático orgánulos diferenciadores
son las vacuolas
y los cloroplastos,
exclusivos de ellas.
Mitocondria

Retículo
Aparato Membrana
endoplasmático
de Golgi Ribosomas Peroxisoma nuclear
rugoso
Peroxisoma Citoplasma
Núcleo
Microtúbulos y
microfilamentos
Nucléolo

Lisosoma
Únicamente
en la célula
animal
Centríolo

Esquema de una Aparato de Golgi

célula eucariota Mitocondria
animal, el núcleo
presenta una Microtúbulos y
membrana que lo microfilamentos
separa del resto
Membrana celular Lisosoma
del citoplasma.
plasmática
Ribosomas
Citoplasma Retículo endoplasmático liso

 FORMA Y TAMAÑO CELULAR

La forma de las células depende de la función
que desempeñan en el tejido al que pertenecen y
de los contactos con las otras células vecinas.
En algunos casos, como ocurre con los glóbulos
blancos, las células pueden alterar su forma.
Las células vegetales suelen adquirir formas
poliédricas y los organismos unicelulares presen-
tan una gran variedad de formas.
En cuanto al tamaño, éste es limitado y está
condicionado por la relación entre la superficie
y el volumen. La relación entre el volumen del
núcleo y el del citoplasma también condiciona
el tamaño celular. Cuando la relación entre
ambos volúmenes alcanza un determinado valor
mínimo, la célula deja de crecer y comienza el
proceso de división.

25
 biología • C itología

En algunos
artrópodos, como es
el caso de las termitas,
aparecen depósitos
de quitina en el exterior de
las membranas celulares
cuya función es la
de conferirle resistencia.
La Membrana Celular
La membrana celular es una estructura laminar
dotada de cierta consistencia mecánica con una
cierta permeabilidad que reviste cada una de las
células. Todas las membranas celulares están constituidas
por proteínas, lípidos y glúcidos en proporciones diferentes
según la función que desempeñen.

 MEMBRANA PLASMÁTICA
La membrana plasmática es una delgada
Microfotografía que
lámina de unos 75 Å que envuelve total-
muestra una unión
mente la célula y la aísla del exterior.
estrecha entre las
membranas Debido a que no es una estructura rígi-
plasmáticas da, la membrana plasmática permite
de dos células del
movimientos y deformaciones de las
músculo cardíaco;
células como las que dan lugar a los
estas uniones favorecen
el paso de impulsospseudópodos de las amebas.
eléctricos. La estructura de la membrana consta
de una doble capa lipídica formada por
cefalinas, colesterol, lecitinas y esfingo-
mielinas. Estas moléculas se orientan dentro de la bicapa de forma que los radicales polares están
situados hacia el exterior y los lipófilos hacia el interior. Junto a los lípidos se encuentran proteínas
tanto inmersas en la membrana como externas. Las proteínas intrínsecas disponen sus radicales
polares fuera de la membrana y los lipófilos en contacto con los radicales lipófilos de los lípidos.
Este modelo de membrana se debe a Singer y Nicholson y se conoce como modelo de mosaico
fluido.
La función principal que desempeña la membrana plasmática es la de mantener estable el medio
intracelular regulando el intercambio de agua y otros elementos entre el interior y el exterior de la
célula. Existen dos tipos de transporte a través de la membrana plasmática, uno por simple difusión
a favor de gradiente de concentración que no supone un gasto energético y otro, llamado transporte
activo, que se realiza en contra del gradiente de concentración y supone un gasto de energía por
parte de la célula.

 MEMBRANA DE SECRECIÓN ANIMAL

Este tipo de membrana también recibe el nom-
bre de glucocálix. Es una gruesa capa de natura-
leza glucoproteica cuya composición química
está formada por mucopolisacáridos, mucopro-
teínas y mucoides. Su estructura presenta dos
capas, una se encuentra adosada a la membrana
plasmática y es de textura amorfa y otra es exter-
na con un aspecto fibroso y de espesor variable.
En algunos tejidos se depositan sobre esta capa
otras sustancias tales como fosfatos en algunas
células del esqueleto de los vertebrados, quitina
en el exoesqueleto de los artrópodos, carbona-
tos en los caparazones de moluscos o sílice en
los radiolarios.
La función que desempeña el glucocálix está
relacionada con la protección de la célula frente
a la acción de enzimas proteolíticas y con la
regulación de la absorción celular. Por otro lado,
permite la unión de las células que forman un
tejido.

26
 biología • la M embrana C elular

Radical polar Hidrato de carbono

Molécula Filamentos Exterior de la célula
de colesterol del citoesqueleto Glicoproteína
Doble capa Proteína
Glicolípido
lipídica

Citoplasma

Estructura de la membrana celular de

las eucariotas. Esta membrana
consiste en una doble capa lipídica
en la que se encuentran inmersas
Las células vegetales presentan una diferentes proteínas.
pared celular formada por moléculas
de celulosa. Estas moléculas se
depositan formando capas
y las más externas,
de un color más oscuro,
están impregnadas
de diferentes sustancias.

 MEMBRANA DE SECRECIÓN VEGETAL

Esta membrana, más conocida como pared celular, tiene un
gran contenido en celulosa que le confiere una forma estable y
una cierta rigidez.
La pared celular está constituida por una serie de capas
de secreción. La primera capa o lámina media presenta
un aspecto gelatinoso; sobre ella se deposita una capa
muy delgada llamada lámina primaria, y por último se
sitúa la lámina secundaria que está formada por varias
capas de celulosa que tienen fibras con diferentes orien-
taciones. La capa más externa puede impregnarse de
algunas sustancias como lignina, suberina, cutina, áci-
dos grasos, taninos y algunas sustancias minerales que
les confieren características específicas.
La función que desempeña la pared vegetal es la de pro-
porcionar rigidez a la célula impidiendo su ruptura; asimismo,
define su volumen y confiere resistencia a los tejidos vegetales en una
misión claramente esquelética.

27
 biología • C itología

El Citoplasma
El citoplasma es la porción de la célula que se encuentra
entre la membrana plasmática y la membrana nuclear.
Está formado por el hialoplasma y los orgánulos celulares.

Microfotografía
de una vacuola, que  HIALOPLASMA
presenta gránulos
de reserva El hialoplasma es el medio interno de la célula.
en su interior. Se trata de un medio acuoso en el que está disuelta
una gran cantidad de moléculas como proteínas, lípi-
dos, glúcidos, ácidos nucleicos, sales minerales y
iones. En el hialoplasma aparecen estructuras filamentosas tales como
microtúbulos y filamentos. Los microtúbulos forman parte estructural del
centríolo, flagelos, cilios y el huso acromático.
Por su parte, los filamentos son estructuras proteicas; existen dos tipos
de filamentos: los tonofilamentos, que están constituidos por queratina y
ayudan, junto a los desmosomas, a unir células del mismo tejido, y los mio-
filamentos, formados por actina y miosina originando las miofibrillas de
las células musculares.
La función del hialoplasma es la de servir como soporte a los orgánulos Imagen obtenida mediante
celulares además de ser el medio en el que se realizan muchos procesos meta- un escáner electrónico
bólicos como la glucólisis, la gluconeogénesis o la fermentación láctica. de alta resolución en la que
se observa el conjunto
de membranas que forman
los sáculos típicos
Esquema de los sáculos que forman  ORGÁNULOS CELULARES del aparato de Golgi.
parte del aparato de Golgi; en la parte
inferior se pueden observar las vesículas
que se desprenden de él Vacuolas
y que contienenLas vacuolas son sacos cuya principal función es la de almacena-
sustancias sintetizadas
por la célula.
miento. Proceden de los sáculos del retículo endoplasmático liso o
del aparato de Golgi, de las mitocondrias, de los plastos o de la mem-
brana plasmática. La principal función de las vacuolas es la de almacenar
sustancias de reserva como sales minerales, azúcares, proteínas o pigmentos.
En las células vegetales, las vacuolas son destacadamente más grandes y numero-
sas que en las células animales. Una vacuola especial es la vacuola pulsátil cuya fun-
ción es la de regular la presión osmótica mediante la expulsión de agua al exterior.

Aparato de Golgi
Se trata de un sistema formado por grupos de sáculos aplanados y apilados que
suelen encontrarse circundando al núcleo o al centrosoma. Cada grupo de sáculos
recibe el nombre de dictiosoma y suele estar formado por cinco o seis cisternas. Deriva
de la pared nuclear o del retículo endoplasmático. De los sáculos más antiguos se forman las vesícu-
las de secreción. El aparato de Golgi realiza diversas funciones: transporta y concentra proteínas que
se forman en el retículo endoplasmático, sintetiza mucopolisacáridos, glucoproteínas y celulosa,
forma membranas y lisosomas. Además, el aparato de Golgi se encarga de dirigir el tráfico de macro-
moléculas como enzimas, evitando una posible degradación bioquímica de la célula.

28
 biología • el C itoplasma

Nucléolo Núcleo

Membrana celular Microfotografía de una célula

animal en la que destaca
Citoplasma
el gran núcleo envuelto por
una membrana bien definida
y que separa a la célula en
dos partes diferenciadas,
el citoplasma, que contiene
los orgánulos, y el núcleo.

Retículo
endoplasmático
Se trata de un conjunto de
sáculos aplanados y de con-
Vacuola ductos tubulares en comuni-
cación formados por una mem-
Mitocondrias
brana unitaria. Existen dos tipos de
retículo endoplasmático, el liso y el rugoso.
El retículo endoplasmático liso realiza funciones de sín-
Imagen de alta tesis, transporte y almacenamiento de sustancias del
resolución del conjunto
de membranas que
exterior y de síntesis interna. También está implicado
forman el retículo en la secreción de hormonas de naturaleza lipídica.
endoplasmático. El retículo endoplasmático rugoso se encuentra aso-
Los cuerpos que ciado a los ribosomas y está en contacto con la mem-
aparecen en color rojo brana nuclear. Realiza funciones de biosíntesis y trans-
son mitocondrias. porte. Debido a su asociación con los ribosomas, está
implicado en la síntesis y transporte de proteínas.

Esquema de un ribosoma,
Ribosomas que presenta forma globular,
y su fijación al retículo
Los ribosomas son orgánulos globosos
endoplasmático por medio
constituidos por proteínas asociadas a áci- de unas proteínas receptoras.
dos nucleicos procedentes del nucléolo.
Están constituidos por dos subunidades de
tamaño diferente. ARNm
Los ribosomas pueden hallarse dispersos
por el hialoplasma o fijos a la membrana del
retículo endoplasmático.
Su función está relacionada con la síntesis de pro- Receptor
teínas. Los ribosomas se asocian a una molécula de ARNm del ribosoma Polipéptido
a la vez que contactan simultáneamente con algunos nucleó-
tidos y dan lugar a una secuencia de aminoácidos. Una cadena
de ARNm no puede ser traducida por un solo ribosoma, por lo
que los ribosomas suelen asociarse formando un polisoma o poli-
rribosoma.

29
 biología • C itología

Lisosomas
Son orgánulos globulares en cuyo interior se almacena una gran can-
tidad de enzimas del tipo hidrolasas, que se forman en el retículo
endoplasmático rugoso y son transportadas hasta el aparato de Golgi
donde se concentran y dan lugar a una especie de vesículas de secre-
ción que son los lisosomas. Están formados por una membrana unita-
ria recubierta en la parte interna por una gruesa capa de glucoproteí- Microfotografía
nas que impiden la destrucción de la membrana por las enzimas. Su función de los lisosomas,
está relacionada con el almacenamiento de enzi- orgánulos encargados
mas, ya que sería peligroso que estuvieran de almacenar
sueltas en el hialoplasma. en su interior
diferentes enzimas.

Mitocrondrias
Las mitocondrias son orgánulos esféricos o con forma
de bastoncillo. Se encuentran en grandes cantidades en
todos los tipos de células; el conjunto de mitocondrias
recibe el nombre de condrioma. Poseen una doble mem-
brana; de la interna salen unas prolongaciones hacia el inte-
rior que se denominan crestas mitocondriales. El medio inter-
no de las mitocondrias recibe el nombre de matriz. La principal
función que desarrollan las mitocondrias es la obtención de energía. En el
Microfotografía coloreada
de la mitocondria.
interior de las mitocondrias tienen lugar rutas metabólicas tan importantes
como el ciclo de Krebs, la cadena respiratoria, la ß-oxidación y la fosforila-
ción oxidativa. Otra función es la de almacenar en su interior lípidos, próti-
dos y iones.
Membrana
Peroxisomas exterior

Los peroxisomas son vesículas esféricas que con- Ribosomas

tienen algunas enzimas como la catalasa. Derivan mitocondriales
del retículo endoplasmático liso y están formados
Membrana
por una membrana unitaria. La función que desem- interior
peñan está relacionada con la destrucción del peróxi-
do de hidrógeno, formando agua. Los peroxisomas
participan en el metabolismo de las grasas y en los pro-
cesos de obtención de glucosa. Las células vegetales tie-
nen un tipo especial de peroxisomas que reciben el nom-
bre de glioxisomas. Espacio
de las crestas

Centríolos
El centríolo es un orgánulo con forma cilíndrica propio de las Espacio
células animales y las algas flageladas. En algunos casos pue- de la matriz
den aparecer dos centríolos agrupados, en disposición perpen-
dicular, y el conjunto recibe el nombre de diplosoma. Cada cen- Sección longitudinal
de la mitocondria en
tríolo consta de nueve grupos de tres microtúbulos asociados,
la que se observan
dispuestos en forma cilíndrica. Del centríolo derivan todas las estructuras las crestas
constituidas por microtúbulos como los flagelos, los cilios o el huso acromático, formadas por la
que es el encargado de separar los cromosomas en la división mitótica. membrana interna.

30
 biología • el C itoplasma

Cloroplastos
Los cloroplastos son orgánulos propios de
las células vegetales fotosintéticas. En reali-
dad se trata de plastos caracterizados por
contener clorofila, un pigmento que participa
en la fotosíntesis. Están formados por una
doble membrana en cuyo interior se encuentra
una gran cantidad de vesículas aplanadas denomi-
Esquema de un par de nadas tilacoides, que contienen pigmentos fotosin-
centríolos formados por téticos. En los vegetales superiores, los tilacoides
estructuras microtubulares desarrollan unos sacos planos denominados grana.
y microfotografía de una El medio interno del cloroplasto recibe el nombre
sección de ellos en el interior de estroma y está constituido por una disolución de
de una célula.
glúcidos, lípidos, proteínas, pigmentos y nucleótidos.
La función de los cloroplastos es la de captar la energía
lumínica y utilizarla en la síntesis de materia orgánica.
Además de los cloroplastos, existen plastos que almacenan otras sustancias. Los amiloplas-
tos almacenan almidón, los oleoplastos contienen aceites y los proteoplastos proteínas. Otros
plastos fotosintéticamente activos son los feoplastos, que tienen clorofila y ficoxantina, y los ro-
doplastos, con clorofila, carotenos y ficoeritrina.

Tilacoide

Representación en sección
longitudinal de un cloroplasto
de un vegetal superior
con un grupo de tilacoides.
Su aspecto real se ve
en la foto inferior,
en la que se observan
las membranas internas.

Estroma

Grana

Membrana interna Membrana externa

Inclusiones
Son depósitos de materiales de reserva o de desecho
que se encuentran en el hialoplasma. Pueden estar
limitados por una membrana. Estos materiales pue-
den ser gotas lipídicas o gránulos de glucógeno, están
presentes tanto en las células vegetales como en las animales y se encuentran dispersas en el cito-
plasma. Los cristales de sales cálcicas y de proteínas se encuentran en el interior de las vacuolas.
También pueden encontrarse pigmentos como la melanina, responsable de las manchas en la piel
como los lunares o las pecas.

31
 biología • C itología

El Núcleo
El núcleo es propio de las células eucariotas. Está separado
del hialoplasma por una membrana y en el interior de ésta se
encuentra el ADN. El núcleo en interfase presenta en las células
animales una forma generalmente esférica y en las células vegetales
una forma discoidal. El tamaño es variable aunque debe guardar una
relación entre el volumen de la célula y el nuclear; cuando esta relación
sobrepasa cierto valor, se produce la división celular.
Microfotografía
del nucléolo de una
Poro
célula del páncreas.

Sección longitudinal
Membrana
 MEMBRANA NUCLEAR nuclear del núcleo,
en cuyo interior se
almacena la cromatina
La membrana nuclear separa el medio interno del que corresponde al
núcleo del hialoplasma y mantiene una cierta material genético.
comunicación con el retículo endoplasmático. Arriba, detalle
Se trata de una membrana doble hueca de un poro de la
atravesada por un gran número de poros. membrana nuclear.
Estos poros regulan el intercambio Cromatina
entre el núcleo y el hialoplasma Membrana nuclear
mediante el paso de sustancias a tra-
vés de la membrana y el retículo Nucléolo
endoplasmático.

 NUCLEOPLASMA
El nucleoplasma es el medio inter-
no del núcleo y queda delimitado
por la membrana nuclear. Se trata
de una disolución que contiene
proteínas, nucleótidos, lípidos, glú-
cidos, sales minerales y iones. Su fun-
ción está relacionada con la síntesis de
ácidos nucleicos. Poros

Ribosomas
 NUCLÉOLO Retículo endoplasmático rugoso

Es un orgánulo que presenta una forma esférica;

en cada núcleo pueden existir uno o dos nucléolos.
Suele tener una estructura reticulada formada por fibras y gránulos de ARN, aunque en algunas
ocasiones se pueden encontrar nucléolos compactos. En el nucléolo también se encuentran ADN,
proteínas, lípidos y glúcidos. La misión que se atribuye a este orgánulo es la de albergar el ARN que
se ha sintetizado a partir del ADN del núcleo; posteriormente, este ARN migrará hacia el hialo-
plasma donde se sintetizarán las proteínas.

32
 biología • el N úcleo

 CROMATINA
Se trata de una estructura reticular constituida básicamente por
ADN e histonas a las que se pueden unir otras proteínas.
La cromatina varía de forma según el núcleo se halle en reposo o
en división.
En reposo, la cromatina forma una masa homogénea mientras que,
Las dos cromátidas en un núcleo en división, la cromatina experimenta un notable cambio y se
gemelas se unen organiza formando las llamadas condensaciones de cromatina, que se colo-
mediante una pequeña ca adosada a la membrana nuclear y al nucléolo; en algunas ocasiones pue-
región llamada
centrómero
den encontrarse condensaciones libres en el nucleoplasma.
al que se unirán los Las principales funciones de la cromatina son la síntesis del ARN a par-
microtúbulos durante tir de ADN y la conservación y transmisión de la información genética de
la división celular. la célula mediante la formación de cromosomas.
Satélite

 CROMOSOMAS
Los cromosomas son estructuras que tienen
forma de bastoncillo y están formados por Estrangulación
ADN e histonas. Los cromosomas aparecen Centrómero secundaria
durante la división celular, mitosis o meiosis, y
se forman a partir de la organización de la cro- Formas diferentes
matina del núcleo. de los cromosomas;
de izquierda a derecha,
Si el organismo posee dos juegos de cromosomas iguales recibe
cromosoma de una rama,
el nombre de diploide, y haploide si sólo tiene un juego. cromosoma acrocéntrico,
Los cromosomas están formados por dos cromátidas unidas por cromosoma metacéntrico,
una constricción llamada centrómero; los brazos del cromosoma cromosoma submetacéntrico
se llaman telómeros. Pueden aparecer constricciones secundarias y cromosoma submetacéntrico
en los brazos que dan lugar a unos segmentos cortos con una estrangulación
llamados satélites. Según la posición del centró- secundaria y un satélite.
mero, se pueden distinguir cuatro tipos de cro-
mosomas:
Modelo de los diferentes niveles
• Metacéntricos, cuando el centrómero de organización de un
se sitúa en el centro de las cromátidas cromosoma metafásico.
y da lugar a brazos iguales. Centrómero
• Submetacéntricos, si el centrómero
está un poco desplazado del centro y Telómero Proteína central
da lugar a brazos ligeramente de- Histona
siguales.
• Acrocéntricos, si el centrómero está
muy desplazado y da lugar a brazos
muy desiguales. Cromátida
• Telocéntricos, si el centrómero está en
Cromátida
posición terminal o región del telóme- gemela
ro.

La función de los cromosomas es la de trans- Nucleosomas

Solenoide
mitir la información genética contenida en el Hélice del ADN
ADN de la célula madre a las células hijas.

33
 biología • H istología

Tejidos Vegetales Células

parenquimatosas
que forman el tejido
Un tejido es un conjunto de células diferenciadas leñoso, fundamental
de los vegetales;
pero de origen común que actúan realizando una las membranas de estas
misma función. Es propio de los organismos células son delgadas.
pluricelulares. En los vegetales superiores existen dos tipos
principales de tejidos: los embrionarios o
meristemáticos y los definitivos o adultos.

Fotografía al
 MERISTEMOS
microscopio
del colénquima, Son tejidos implicados en el crecimiento de la planta ya
un tejido vegetal de que sus células conservan la capacidad de dividirse y
sostén en el que las especializarse. Se encuentran en los extremos de la raíz
paredes celulares se y el tallo, provocando el crecimiento en longitud de la
encuentran engrosadas.
planta, o en posición lateral de los órganos, permitién-
doles crecer en grosor.

 TEJIDOS ADULTOS
Se caracterizan porque sus células han perdido la capacidad de dividirse y se han especializado.
Existen cinco tipos de tejidos adultos: protectores, fundamental, de sostén, conductores y secretores.
Los tejidos protectores recubren y protegen la planta.
La epidermis constituye la capa más externa del cuer- Haz
po primario de la planta y es, generalmente, una
capa monoestratificada de células sin clo-
rofila.
El tejido fundamental o parénqui-

Mesófilo
ma está formado por células más o
menos esféricas con las paredes del-
gadas.
Los tejidos de sostén pueden ser
de dos tipos, colénquima y esclerén-
quima. Ambos tejidos se caracteri-
zan por presentar las membranas de
sus células engrosadas y se diferen-
cian en que el esclerénquima se
impregna de lignina y estas células Parénquima
mueren. en
Los tejidos conductores son el empalizada

xilema y el floema; el primero es Vaso Vaina del vaso

el encargado de transportar la savia Floema Xilema Envés
Estoma
bruta desde la raíz hasta las hojas y
el segundo reparte la savia elaborada por
toda la planta. Dibujo de los principales tejidos
Los tejidos secretores se encargan de secretar dife- que forman parte
rentes sustancias como látex, resina o sustancias urticantes. de la hoja de un vegetal.

34
 biología • T ejidos V egetales y A nimales

Microfotografía
de las células que
Tejidos Animales
forman el tejido
epitelial En los animales existen cuatro tipos principales
de la mucosa del
estómago cuya función
de tejidos: el epitelial, los conectivos,
es la de protegerlo frente a las los musculares y el nervioso.
enzimas proteolíticas.

 TEJIDO EPITELIAL
Las células de este tejido, que pueden ser planas o prismáticas, se encuentran
estrechamente unidas sin que exista prácticamente sustancia intercelular.
Recubre la parte externa del cuerpo y las cavidades interiores. Tiene función
protectora, de intercambio o secretora.

 TEJIDOS CONECTIVOS
Los tejidos conectivos son el conjuntivo, el cartílago,
Detalle del tejido conectivo
que une fibras musculares.
Detalle de los conductos
el óseo y la sangre. El tejido conjuntivo es el encar- de Havers por los que
gado de unir y proteger los órganos y tejidos. circulan los vasos
El cartílago presenta una matriz de consistencia sanguíneos encargados
rígida y actúa como soporte o revestimiento de de suministrar
superficies articulares. El tejido óseo es el más los nutrientes a las células
resistente; la matriz que une las células se encuen- del tejido óseo.
tra calcificada. La sangre está constituida por una
sustancia intercelular líquida llamada plasma y por
diferentes células como los glóbulos rojos y los gló-
bulos blancos.

 TEJIDOS MUSCULARES
Los tejidos musculares se caracterizan por la contractilidad de sus células.
Existen tres tipos de tejido muscular. El muscular liso está formado por células
fusiformes uninucleadas y tiene contracción involuntaria; se encuentra recu-
briendo las vísceras como el estómago, el útero, los bronquios o el intestino.
El muscular estriado tiene una contracción rápida y voluntaria; presenta células
cilíndricas y multinucleadas; forma los músculos que se insertan en el esqueleto. Tejido nervioso
El muscular cardíaco presenta una contracción rápida e involuntaria; sus células perteneciente
son alargadas y ramificadas. al cerebro humano.
Del cuerpo celular salen
numerosas terminaciones
nerviosas que conectan
 TEJIDO NERVIOSO con otras neuronas.

El tejido nervioso está especializado en la percepción de estímulos por medio de

receptores específicos, la transmisión de la información a los centros nerviosos y la elaboración de las
respuestas. Está constituido por dos tipos de células: las neuronas, encargadas de conducir los impulsos
nerviosos, y las neuroglias, que acompañan a las neuronas y presentan la función de sostén.

35
 biología • F isiología

Luz
Clorofila Anabolismo
O2 H2O Energía CO2
El anabolismo es la parte constructiva
del metabolismo y engloba todas
Sales minerales las reacciones que consumen energía.
En las reacciones que se producen
en el anabolismo se obtienen productos que
Glucosa
Fase oscura
son más complejos que los reactivos. Si los
Fase luminosa
reactivos son sustancias inorgánicas, el
anabolismo es autótrofo. Si los reactivos son
Esquema simplificado del proceso de fotosíntesis que sustancias orgánicas, el anabolismo se
tiene lugar en las hojas de las plantas superiores. denomina heterótrofo.
Parte del proceso no necesita la luz solar y se denomina
fase oscura aunque se desarrolle de día.

H2O CO2
Luz solar
 ANABOLISMO AUTÓTROFO NADP+

En este tipo de anabolismo, las sustancias orgánicas ADP

+
se fabrican a partir de moléculas inorgánicas utili- P
zando una fuente de energía. Según la fuente de
energía utilizada, existen dos formas de anabolis- Fotosistema II
3-PGA
mo autótrofo: la fotosíntesis y la quimiosíntesis. Cadena de
transporte Ciclo
de electrones de Calvin

Fotosíntesis Fotosistema I

La fotosíntesis es la síntesis de materia orgánica a ATP

partir de materia inorgánica mediante el aprove-
chamiento de la energía luminosa. Comprende dos NADPH
fases: la fase inicial o fase fotoquímica, en la que se
capta la energía luminosa, y la fase biosintética, que Cloroplasto
no requiere luz y en la que se sintetiza la materia G3P
orgánica.
En la fase fotoquímica, la luz que incide es absorbi- Electrones
da por la clorofila provocando la liberación de electro- Respiración
O2 de las células
nes; simultáneamente, la llegada de los fotones provoca la Azúcares
Almidón
fotolisis o ruptura de una molécula de agua de forma que el Reacciones con luz
oxígeno es liberado al medio; los protones se acumulan en el Celulosa
medio y se utilizan para sintetizar ATP. Los electrones pueden Otros Ciclo
unirse a los que ha liberado la clorofila para formar hidrógeno, que compuestos de Calvin
orgánicos
reducirá una molécula de NADP a NADPH2. Tanto el ATP formado
como el NADPH2 acumulan energía que se utilizará en la fase oscura.
La fase biosintética utiliza la energía captada durante la fase anterior para construir
la materia orgánica propia. Es una fase común para las células fotosintéticas y quimiosintéticas.
En esta fase es captado el CO2 atmosférico que se incorpora a las rutas anabólicas mediante el ciclo
de Calvin. En dicho ciclo, una pentosa, la ribulosa-1,5 difosfato, acepta una molécula de CO2 y da
lugar a dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. A partir de estas moléculas se produce la síntesis de
aminoácidos, glicerina, ácidos grasos y glucosa; y, a partir de éstos, se pueden obtener todas las mo-
léculas orgánicas que la célula necesita.

36
 Biología • A NABOLISMO

Cultivo de bacterias
del género Rhizobium, capaces de sintetizar
compuestos del nitrógeno del aire en las plantas.
Algunas bacterias quimiosintéticas forman
Quimiosíntesis asociaciones simbióticas con las raíces de
plantas superiores, en especial leguminosas.
En este caso, la energía que se utiliza para la síntesis de mate-
ria orgánica no proviene de la luz sino que utiliza reacciones
químicas exotérmicas produciendo energía que se almacena en los enlaces del ATP. El proceso de
quimiosíntesis forma NADH2 y no NADPH2, como ocurre en la fotosíntesis, y utiliza protones
donados por el agua. Este proceso es típico de algunas bacterias.
Las bacterias del azufre oxidan azufre o sus derivados, las del
nitrógeno oxidan compuestos reducidos de nitrógeno, las
del hierro oxidan compuestos ferrosos y férricos, las del
hidrógeno utilizan enzimas hidrogenasas para romper
moléculas de hidrógeno. Las bacte-
Las diferentes reacciones rias del metano utilizan como fuen-
que forman parte te de energía la oxidación del meta-
de la fotosíntesis tienen no. Una vez obtenida la energía
lugar dentro
de los cloroplastos
necesaria, captan CO2 que pasará al
de las células vegetales. ciclo de Calvin.

 ANABOLISMO
HETERÓTROFO

En este caso, el anabolismo está

destinado a la obtención de
macromoléculas. En el anabo- Los vegetales obtienen a partir de
lismo de los glúcidos destacan los glúcidos el resto de las
dos fases: la gluconeogénesis, moléculas orgánicas que necesitan.
en la que se obtiene glucosa, y
la glucogenogénesis, en la que
se sintetizan grandes políme-
ros de glucosa denominados glucógeno. La síntesis de los
lípidos requiere por un lado la obtención de ácidos grasos y
glicerina y por otro la formación de los triacilglicéridos
mediante enlaces de tipo és-
Cristales de glucosa vistos mediante luz
ter. En el caso de las proteí-
polarizada. La glucosa es uno nas, deben obtenerse los
de los productos que se obtienen mediante aminoácidos necesarios para
los procesos anabólicos. sintetizar la cadena proteica.

37
 biología • F isiología

Respiración
O2 CO2
Catabolismo
Pulmones
El catabolismo es la parte del metabolismo
que se utiliza para la obtención de la energía necesaria para la célula.
El conjunto de las reacciones que tienen lugar en el catabolismo
transforman los compuestos orgánicos complejos en compuestos
orgánicos simples o en compuestos inorgánicos. Este tipo de reacciones
libera energía y constituye el metabolismo destructivo.
Corriente sanguínea
CO2 O2

Glucosa Oxígeno Dióxido Agua

molecular de carbono Energía

La energía que utilizan los músculos proviene

Respiración
del catabolismo de la glucosa, el oxígeno
celular Acetil - CoA
utilizado proviene de la respiración.
Las células musculares transforman Arriba, ecuación general H2O CoASH
el azúcar + O2 en energía + CO2
de la respiración celular.

Ácido oxalacético Ácido cítrico

NADH + H+ H2O

 CATABOLISMO
NAD+
DE LOS GLÚCIDOS Ácido isocítrico
Ácido málico NAD+
Ciclo
Los glúcidos que ingieren los ani- de
NADH + H+
males en forma de disacáridos o H2O Krebs CO2
polisacáridos deben ser hidroliza-
Ácido
dos para que puedan ser utilizados Ácido fumárico α – cetoglutárico
por las células. Este proceso se lle- NAD+
va a cabo en el aparato digestivo
mediante enzimas hidrolíticas. En FADH2 NADH + H+
Ácido succínico Succinil - CoA
la degradación de la glucosa se dis- FAD CO2
tinguen tres fases: la glucólisis, el
ciclo de Krebs y la cadena respiratoria.
La glucólisis es la primera etapa del Pi + GDP
CoASH Conjunto de reacciones
catabolismo de los glúcidos; es un pro- que forman parte
ceso por el que la glucosa se degrada en GDP GTP
del ciclo de Krebs, uno
dos moléculas de ácido pirúvico. Esta fase de los procesos incluidos
es totalmente anaeróbica y se produce en el ATP ADP en el catabolismo
citoplasma celular. de los glúcidos.
El ciclo de Krebs está constituido por una serie de
reacciones mediante las cuales se completa la degradación total de los productos de la glucólisis.
Las enzimas del ciclo de Krebs están localizadas en la matriz mitocondrial.
La cadena respiratoria es un conjunto de reacciones de oxidación-reducción que se producen en
las mitocondrias como culminación de los procesos respiratorios. La cadena respiratoria está forma-
da por una serie de moléculas, llamadas transportadores de protones y electrones, que se encuentran
en las crestas mitocondriales. Estas moléculas, tras reducirse y oxidarse, transfieren los protones y
electrones procedentes del sustrato hasta el oxígeno molecular que se reduce, formándose agua.
En este proceso se forma ATP.

38
 Biología • C ATABOLISMO

 CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS  CATABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS

Las grasas tienen una gran importancia como
combustible orgánico puesto que poseen un alto
valor calórico. El principal mecanismo de obten-
ción de energía de los lípidos lo constituye la oxi-
dación de los ácidos grasos. Las hidrólisis de los
lípidos se llevan a cabo por lipasas específicas
que liberan los ácidos grasos de glicerina. Una
vez obtenidos los ácidos grasos, éstos sufren el
proceso de ß-oxidación en el citoplasma. El ace-
til-CoA que se forma puede entrar en el ciclo de
Krebs.
La función principal de las proteínas no es la
energética; sin embargo, los aminoácidos pue-
den ser utilizados para liberar energía. Las pro-
teínas se hidrolizan en el tubo digestivo y los
aminoácidos entran en las células donde pueden
sufrir diferentes tipos de oxidación que determi-
narán la entrada de sus derivados en el ciclo de
Krebs.

 CATABOLISMO DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

Los ácidos nucleicos se degradan en el tubo digestivo en mononu-
cleótidos y éstos, posteriormente, en grupos fosfatos, pentosas y
bases nitrogenadas.
Las pentosas siguen la vía de los glúcidos, los fosfatos se excretan en
parte por la orina y en parte para la síntesis de ATP. Las bases nitrogena-
das se degradan dando ácido úrico, urea o amoniaco que son excretados.
Cristales de ácido úrico.
Los insectos, los reptiles y las aves utilizan esta
GLUCÓLISIS molécula para excretar el nitrógeno con una
Glucosa
Fase en el citoplasma pérdida mínima de agua.

Entrada
de energía  FERMENTACIONES
La fermentación es un proceso catabólico
en el que tanto el dador como el aceptor final
Salida de energía
2 Ácido pirúvico de electrones son compuestos orgánicos.
Las fermentaciones son propias de los micro-
Ganancia neta de energía organismos aunque en algunas ocasiones,
como la fermentación láctica, puede darse en
los músculos de los animales.
La fermentación es un proceso anaeróbico
FORMACIÓN y en él no interviene la cadena respiratoria.
DEL ETANOL 2 Acetil-CoA En la industria se suele llamar fermentación
Fase en la mitocondria
a todo proceso que se realiza en un fermen-
Electrones, hidrógeno tador, es decir, a todo proceso cuyo producto
del NADH
final es un compuesto orgánico.
Desde el punto de vista energético, las fer-
2 Etanol mentaciones son poco rentables si se compa-
ran con la respiración. De una molécula de
Reacciones que tienen lugar en la fermentación alcohólica glucosa sólo se obienen 2 ATP. Se trata de un
por la que una molécula de glucosa da lugar proceso incompleto en el que el producto
a dos de etanol. final es un compuesto orgánico.

39
 biología • F isiología

Nutrición Celular
En la nutrición celular intervienen diferentes procesos
que incluyen la ingestión de los alimentos, la digestión
y la excreción de las sustancias no digeridas.
La captura del alimento puede seguir varios caminos
dependiendo del nutriente que deba incorporarse;
éstos son: endocitosis y citostoma.

 INGESTIÓN DEL ALIMENTO

Citostoma
Endocitosis
La endocitosis comprende todo un conjunto de procesos de
Fotografía y dibujo transporte de moléculas de tamaño variado desde el medio externo
de un paramecio, con hacia el interior de la célula. Las partículas que deben ser incorporadas al
detalle del citostoma, interior de la célula se fijan a la membrana; ésta se invagina y las engloba. La
con el que captura formación de las bolsas endocíticas supone un gasto energético que suminis-
el alimento.
tra el ATP. La endocitosis es un proceso continuo en las células eucariotas.
La pinocitosis es un caso particular de endocitosis. Consiste en la ingestión,
por parte de la célula, de líquidos y sustancias disueltas. La célula forma una vesícula pinocítica que
engloba el líquido y lo vierte en el retículo endoplasmático. En la fagocitosis, las sustancias endoci-
tadas son partículas sólidas y con un gran tamaño relativo. El proceso de la fagocitosis está relacio-
nado con el movimiento ameboide. La célula emite pseudópodos que capturan las partículas y las
engloban en una vacuola alimenticia o fagosoma.

Núcleo
Citostoma
Gota de
Partícula líquido
El citostoma es una estructura presente en los
sólida ciliados y flagelados. Esta estructura está rodea-
da de cilios y funciona a modo de boca. Se trata
de otro mecanismo de captura e ingestión del
alimento. La cavidad que forma el citostoma se
Hoja
continúa en una cavidad tubular llamada citofa-
Pseudópodo ringe. Los cilios que rodean el citostoma origi-
citoplasmática
nan, con su movimiento, una corriente que
facilita la entrada del alimento; al final de la cito-
faringe se forman las vacuolas digestivas.

Proceso de incorporación de una partícula

Partícula capturada
sólida mediante la fagocitosis.
La célula emite un pseudópodo que rodea la
partícula para formar una vacuola (izquierda).
Proceso de incorporación de una sustancia
líquida por pinocitosis, en este caso la célula
emite una porción mayor de citoplasma que
Gota capturada envuelve la sustancia líquida (derecha).

40
 biología • N UTRICIÓN C ELULAR

Retículo endoplasmático rugoso Aparato de Golgi Lisosoma que absorbe Lisosoma Digestión Evacuación
un orgánulo dañado de los desechos

Membrana
plasmática

Vacuola
digestiva

Vesícula de transporte Absorción Partícula alimenticia

de enzimas del alimento
hidrolíticas inactivas en un fagosoma

 DIGESTIÓN  EXCRECIÓN
DEL ALIMENTO DE SUSTANCIAS
Orgánulos celulares implicados
La vacuola alimenticia en la digestión y excreción de sustancias. Las sustancias que no
que se forma a partir de Las enzimas formadas en el retículo endoplasmático han podido ser digeridas
la membrana celular se se activan en el aparato de Golgi por la célula deben ser
fusiona con los lisosomas y se fusionan con la vacuola que transporta la sustancia expulsadas al exterior ya
que se encuentran en el que se debe digerir formando una vacuola digestiva. que, si se acumulan den-
La membrana interviene en la incorporación
citoplasma. La vacuola re- y excreción de las sustancias.
tro de la célula, pueden
sultante recibe el nombre de resultar perjudiciales para
vacuola digestiva. En ella, las ella. Los productos residuales
enzimas hidrolíticas degradan las de la digestión son expulsados tras
moléculas complejas para transformarlas en una conversión de la vacuola digestiva en vacuo-
otras más simples y que pasan al citoplasma por la fecal, proceso conocido como exocitosis.
simple difusión. Las sustancias degradadas La defecación se produce cuando esta vacuola
intervienen en el metabolismo celular. fecal se abre y vierte los productos residuales al
Un proceso directamente relacionado con la medio externo; para ello, la vacuola se fusiona
digestión de sustancias extracelulares es la des- con la membrana plasmática dejando una aber-
trucción de los propios orgánulos celulares. En tura por la que saldrán al exterior las sustancias
este caso, las vacuolas formadas reciben el nom- desechables.
bre de vacuolas autofágicas o citolisosómicas. Si la célula presenta una membrana rígida, la
Este proceso sirve para renovar los orgánulos defecación se produce a través de una estructura
celulares y es importante sobre todo en tejidos llamada citopigio, semejante a la citofaringe. En
enfermos o en los procesos de metamorfosis. La otros casos, las sustancias no asimilables y
membrana de los lisosomas sufre una rotura y que no resultan tóxicas se pueden acumular en
todas las enzimas que contiene se vierten al cito- el interior de la membrana en forma de inclu-
plasma provocando la neurosis celular. siones.

41
 biología • F isiología

Detalle del retículo
endoplasmático de una
célula. Este orgánulo
está implicado en el
concentran tanto las sustancias procedentes del exterior de la célula como
transporte celular, en
él se almacenan algunas
sustancias que proceden
tanto del exterior como
del interior de la célula.
Transporte Celular
El transporte de sustancias desde el exterior al interior de la célula
se realiza por medio de la membrana plasmática. Esta membrana
tiene un carácter semipermeable, es decir, que no aísla la célula del
medio en el que vive. Se ha comprobado que la membrana
plasmática actúa con permeabilidad selectiva, dejando pasar
algunas sustancias mientras que evita que otras penetren.
Existen dos grandes procesos de transporte a través de la membrana:
el transporte pasivo y el transporte activo.
El retículo endoplasmático actúa como órgano colector donde se
sustancias del medio intracelular, como pueden ser las proteínas
sintetizadas por los ribosomas. También interviene en el transporte de
sustancias de un punto a otro del interior de la célula; de esta forma,
algunas sustancias como el ATP viajan a través de sus cavidades.

 TRANSPORTE PASIVO
El transporte pasivo se realiza Cabeza hidrofílica
sin gasto de energía. Se trata
del paso de una sustancia de
un medio más concentrado
a otro que lo está menos, es
decir, a favor de gradiente; Ramas hidrofóbicas
este paso se realiza de for-
ma espontánea por simple
difusión o por ósmosis. Me-
diante estos procesos, la célula
intercambia con el medio molécu- Doble capa lipídica
las disueltas de pequeño peso molecu-
lar, como son dióxido de carbono, oxígeno,
iones sodio, potasio, glucosa, agua, etc. La velocidad de transporte es mayor Detalle de los fosfolípidos
cuanto más pequeña sea la sustancia a transportar, cuanto mayor sea la dife- que forman la membrana
rencia de concentración entre el interior y el exterior, y cuanto más lipófila plasmática de la célula.
Las características
sea ya que debe atravesar la membrana lipídica.
de estos lípidos favorecen
En algunos casos se ha observado que el transporte pasivo no se realiza por el paso selectivo
simple difusión, sino que existen unas proteínas, denominadas permeasas, que de diferentes moléculas.
son las encargadas de facilitar el paso a través de la membrana.
Incremento de la concentración

Proteína

Proceso del transporte pasivo.

Cambios
La molécula transportadora sufre una serie
reversibles en la forma
de cambios reversibles que facilitan de la proteína
el paso de algunas moléculas, en este caso no se necesita transportada
energía y el transporte se realiza a favor de gradiente
de concentración.

42
 biología • T ransporte C elular

 TRANSPORTE ACTIVO Exterior Proteína Membrana plasmática

de la célula de transporte de la célula

El transporte activo es el paso de sustancias a través de

la membrana y en contra del gradiente de concentra-
ción, es decir, de un medio menos concentrado a uno
más concentrado gracias a la presencia de un transpor-
Primer soluto
tador específico y al gasto de energía que suministra el ATP
P

ATP. El transporte activo tiene lugar en todas las célu- Citoplasma ADP

a b
las vivas. Mediante el transporte activo pueden inter-
Proteína Segundo
cambiarse sustancias de elevado peso molecular y sus- de transporte soluto
tancias muy lipófobas. fosforilada
Uno de los casos más importantes de transporte acti-
vo es la llamada bomba de sodio. La membrana plas-
mática presenta permeabilidad selectiva hacia el sodio
y el potasio de forma que la concentración de ion sodio,
Na+, en el interior de la célula es muy pequeña y esto P
P
sólo se puede explicar si existe algún mecanismo que se
encargue de bombear sodio hacia el exterior. Por otro c d
lado, la concentración de ion potasio, K+, en el interior
de la célula es mucho mayor que en el exterior debido a
que existe un continuo bombeo de este ion hacia el
interior. Todo ello es necesario ya que el K+ es impres-
cindible para el metabolismo celular. Algunas molécu-
las pueden asociarse a estos iones para facilitar su trans- P
porte a través de la membrana.
e f

Proceso del transporte activo. a) La molécula que debe ser transportada se une específicamente a un centro de la proteína
transportadora. b) Una molécula de ATP transfiere un grupo fosfato a la proteína transportadora liberando energía.
c) La proteína fosforilada cambia de conformación facilitando la entrada de la molécula a la célula. d) Una segunda molécula
que debe excretarse se une a la proteína transportadora fosforilada, también de forma específica. e) La proteína fosforilada
pierde el grupo fosfato recobrando su posición inicial. f) La proteína libera a la molécula que sale de la célula.

Exterior de la célula

K+ + + Na +
+ Na+ ++ + +  EXCRECIÓN DE PRODUCTOS
Membrana plasmática
+ (ion
+ sodio) + DEL METABOLISMO
+ Este proceso se diferencia del de defeca-
ción en que los productos expulsados no
+ Bomba
Na+ – K+ han sido metabolizados debido a su resis-
tencia a las enzimas hidrolíticas. Algunas
sustancias como el agua y el dióxido de
Canal de Na+ K +
carbono son eliminadas por simple difu-
Canal K+ (ion potasio)
– – + + –– – – +
– sión, otras veces se realiza mediante una
–Proteína
–
Proteína
– + + – + –– vacuola contráctil; éste es el caso de algu-
–
+ Citoplasma + +– – + nas especies dulceacuícolas.
+ + + +–
(interior de la célula)

Funcionamiento de la bomba de sodio Na+/K+. Con este procedimiento se excretan iones de Na+ en contra
de gradiente de concentración mediante el intercambio con iones de potasio K+. El K+ sale de la célula mediante un
transporte pasivo a favor de gradiente.

43
 biología • F isiología

Algunos organismos
como este protozoo Motilidad Celular
presentan cilios
que les permiten
desplazarse mediante Las células presentan diferentes tipos de
un movimiento vibrátil.
movimientos que forman parte, generalmente,
Estos cilios son cortos
de la respuesta a un estímulo. Dentro de los
y numerosos.
movimientos celulares podemos distinguir dos
grupos: los movimientos intracelulares o de
ciclosis, que no desplazan la célula sino solamente los orgánulos
citoplasmáticos de dentro de ella, y los movimientos destinados a
desplazar de un lugar a otro las células y que son los movimientos
ameboides, los vibrátiles y los contráctiles.

 MOVIMIENTOS DE CICLOSIS
Se trata de corrientes endocelulares del hialoplasma que
arrastran a los orgánulos intracelulares. Es propio
de células vegetales debido a que poseen una estructura
esquelética que mantiene su forma; esta estructura es la
pared celular. En el hialoplasma se pueden observar
numerosos microtúbulos dispuestos de forma parale-
la a la membrana celular que pueden estar relaciona-
dos con la función de orientar las corrientes del hialoplasma.
La presencia
del flagelo, un orgánulo celular largo
 MOVIMIENTOS AMEBOIDES y fino a modo de cola,
permite a los espermatozoides
Este tipo de movimiento es propio de células que carecen llegar al óvulo que deben fecundar.
de una membrana rígida, tal es el caso de las amebas y los
leucocitos. Se caracteri-
za por la aparición de
unas prolongaciones de la Ameba Citoplasma
membrana que reciben el
nombre de pseudópodos;
se trata de deformaciones
pasajeras producidas por
corrientes citoplasmá- El pseudópodo se
ticas que provocan el estira hacia afuera
movimiento de la célula. El citoplasma fluye
El citoplasma central fluye hacia Membrana
por el pseudópodo
plasmática
el interior del pseudópodo en el
sentido del desplazamiento y vuelve por los lados hacia la parte
posterior; de esta forma, el citoplasma se va alojando en el pseudópodo y Movimiento típico
del grupo de las amebas,
la célula se desplaza. En algunos casos se ha observado la presencia de
cuyo desplazamiento
filamentos en el hialoplasma que podrían estar relacionados con la emi- se realiza gracias a
sión de pseudópodos. Dependiendo de la forma que adopten los pseudó- deformaciones que tienen
podos, éstos pueden clasificarse en filópodos, si son delgados y fusiformes; lugar en el citoplasma
reticulópodos, si son delgados, largos y entrelazados; y lobópodos, si son de la célula
gruesos, cortos y aislados. llamadas pseudópodos.

44
 biología • M OTILIDAD C ELULAR

Mitocondrias

Flagelo  MOVIMIENTOS VIBRÁTILES

Son propios de células que poseen cilios o flage-
los, como es el caso de algunos protozoos y
El flagelo presente en
de los espermatozoides. Este tipo de movimien-
los espermatozoides
efectúa un movimiento Cabeza to no presupone la deformación de la célula,
(contiene que se desplaza gracias a las vibraciones de los
de tipo látigo que una enzima
provoca una serie de rica en ADN) cilios o los flagelos. En el caso de células gran-
movimientos en des y fijas, el movimiento de los cilios y los flagelos
torbellino que le implica el desplazamiento del medio externo respecto a la célula, favoreciendo el
permiten avanzar. aporte de alimentos.
El movimiento ciliar consiste en la vibración de los cilios en forma de remo,
volviendo luego a su posición original con gasto de energía. El movimiento del flagelo puede ser
similar al de los cilios o de tipo ondulatorio. Cuando en una célula existen muchos cilios, éstos se
colocan en una hilera que recibe el nombre de cinetia, y se da una coordinación en el movimiento de
todos los cilios. La coordinación de las vibraciones se realiza mediante las raíces ciliares de forma
que la vibración de cada cilio provoca la vibración del siguiente.

Microtúbulos Membrana Endomisio

La energía necesaria plasmática
la proporciona una
serie de mitocondrias Miofibrillas
que se encuentran
en la parte que
une la cabeza con Protofibrillas
la cola. de miosina

Cuerpo
basal Protofibrillas
parecido de actina
a un
En contracción En reposo En extensión
centriolo

Estructura interna de cilios

y flagelos. Estos orgánulos constan
de nueve parejas de microtúbulos dispuestos
en círculo más una pareja colocada
en el centro del orgánulo.

La ameba  MOVIMIENTOS CONTRÁCTILES

se mueve hacia delante
Son movimientos que provocan la contracción de la célula. El hialoplasma se
desplaza en una dirección fija dando como resultado un acortamiento de la célu-
la. Este tipo de movimiento es propio de las células musculares y, en ellas, el movimiento de con-
tracción se debe a la presencia de unas moléculas fibrosas de carácter proteico en el hialoplasma.
Las fibras se disponen formando miofilamentos que a su vez se agrupan en miofibrillas. El des-
plazamiento de unos miofilamentos respecto a otros produce la contracción de las miofibrillas. Por
ejemplo, en las células musculares, las moléculas de actina se deslizan sobre las de miosina y se forma
un complejo proteico denominado actinomiosina.

45
 biología • F isiología

Neuronas piramidales
pertenecientes al tejido
nervioso. Las neuronas
Sistema Nervioso
son las células básicas
que forman este tejido
y son las encargadas
El sistema nervioso se encarga
de conducir los impulsos de coordinar la actividad
nerviosos. de todos los órganos.
Capta las sensaciones del exterior a
través de los sentidos y elabora la información
que le llega mediante respuestas que se emiten a través
de los nervios motores o efectores.
En los organismos pluricelulares es necesario que el sistema transmita la información de forma
rápida y eficiente. Las células del sistema nervioso forman una unidad funcional con capacidad
para discriminar entre los diversos estímulos que llegan.

 LA NEURONA Dendritas

Las neuronas son las células que forman parte

del sistema nervioso; son células muy espe-
cializadas y presentan un grado máximo
de diferenciación de forma que no se Axón
pueden dividir. La neurona presenta un
cuerpo celular que contiene todos los orgá-
nulos típicos de una célula eucariota; de
este cuerpo o soma salen unas prolonga-
ciones del citoplasma que pueden ser lar-
gas, y reciben el nombre de axones, o cor-
tas y numerosas, y reciben el nombre de
dendritas. El axón de las neuronas puede pre-
sentar una vaina de mielina que mejora la con-
ducción del impulso nervioso. La vaina de mieli-
na tiene unas discontinuidades que reciben el nombre
de nódulos de Ranvier. Vainas de mielina
Cuerpo
Capas de mielina Núcleo de la neurona de la neurona

Dependiendo del número de prolongaciones que pre-

sentan las neuronas, éstas se pueden clasificar en unipola-
res, si tienen una prolongación; bipolares, si tienen dos prolongaciones en polos
Axón Nódulo
de la neurona de Ranvier opuestos; y multipolares, si presentan un axón y varias dendritas. Otra clasifica-
ción de las neuronas, de tipo más funcional, se refiere a la dirección del impulso;
El axón de las neuronas así, las neuronas motoras son las que llevan el impulso hasta los órganos efecto-
está protegido por una res y las neuronas sensitivas las que propagan los impulsos desde los receptores a
capa de mielina que los centros nerviosos.
presenta pequeñas Generalmente existen otras células que acompañan a las neuronas y cuya fun-
interrupciones llamadas
ción es la de servir de soporte físico o funcional; estas células son las neuroglias.
nódulos de Ranvier que
facilitan la transmisión
La agrupación de los somas celulares de las neuronas da lugar a los ganglios
del impulso nervioso. nerviosos y la asociación de diversas fibras nerviosas se denomina nervio.

46
 biología • S ISTEMA N ERVIOSO

 LA SINAPSIS Neurotransmisores Hendidura sináptica

Vesículas
La sinapsis es la unión funcional Canales iónicos
entre dos neuronas que favorece el
paso del impulso nervioso de una Impulso
célula a otra en un único sentido. nervioso
Los contactos sinápticos pueden
encontrarse entre dos axones, entre
un axón y el soma o entre un axón y
una dendrita. Se distinguen dos tipos
de sinapsis: las químicas y las eléctricas.
Las vesículas se abren
en la membrana plasmática
y sueltan moléculas Neurona
neurotransmisoras receptora
Estructura de una neurona
típica y detalle Diagrama de la
de la sinapsis que se sinapsis química.
establece entre el axón La llegada del
de esta neurona impulso nervioso
y las dendritas provoca
de la neurona siguiente. la salida de
neurotransmisores
de la neurona
presináptica que
Situación al unirse
Célula de Schwann de los nódulos de Ranvier a la neurona
postsináptica
inducirán cambios
que facilitan el
paso del impulso
nervioso.
Sinapsis

Neurona receptora
Sinapsis química
En este tipo de sinapsis, el impulso nervioso pasa de una neurona a otra Microfotografía
mediante unos transmisores químicos llamados neurotransmisores. En la de una sinapsis química.
neurona presináptica existen unas vesículas que contienen los neurotransmi-
sores. La llegada de los impulsos nerviosos provoca la fusión de estas vesícu-
las con la membrana y la salida de estos neurotransmisores a la hendidura
sináptica –un microespacio entre las dos neuronas–, que se unirán a los recep-
tores de la membrana postsináptica induciendo el impulso nervioso.
Los neurotransmisores químicos más importantes son la acetilcolina, la
adrenalina y la noradrenalina. La transmisión sináptica también puede ser
inhibidora si los neurotransmisores que se liberan disminuyen la excitabili-
dad de la neurona postsináptica.

Sinapsis eléctrica
En este tipo de sinapsis, el espacio que existe entre la neurona presináptica y la
postsináptica es mucho menor, por lo que la transmisión del impulso nervioso
se consigue mediante los fenómenos eléctricos que van asociados al impulso nervioso en la neurona pre-
sináptica y que son suficientes para favorecer el paso del impulso a la neurona postsináptica. Este tipo
de sinapsis es mucho más rápida que la química, pero menos regulable.

47
 biología • R eproducción

División Celular
Se considera a la célula como la unidad reproductora
de los seres vivos. Tanto la reproducción de los seres
unicelulares como la de los pluricelulares vienen
condicionadas por la división ce-
a lular, es decir, toda célula proviene
de otra célula.
Algunas causas de la división ce-
Membrana nuclear
b lular son las siguientes:
Par de centríolos
• Relación tamaño del núcleo-
Microtúbulos tamaño del citoplasma. Cuando
Citoplasma esta relación se desequilibra
debido a un crecimiento del cito-
plasma, el núcleo aumenta de
c tamaño y se duplica, restable-
ciéndose el equilibrio.
• Necrohormonas. Son sustancias producidas por una célula
que ha sufrido una herida; estas sustancias originan la divi-
sión de las células próximas.
• Sustancias químicas. Se trata de ciertas sustancias que
influyen en la división, como es el caso del nitrato de man-
ganeso, que causa la división en algunos grupos de ciliados.
Profase inicial de la mitosis (a).

 MITOSIS
La mitosis es el proceso más ge- Transición a la metafase (c).
neralizado de división celular.
Una célula madre dará lugar a dos
células hijas idénticas y con la
misma dotación cromosómica que
la célula progenitora. Antes de que
se produzca la división del citoplas-
ma, el núcleo sufre una serie de procesos
Profase final de la mitosis (b).
que aseguran el perfecto reparto del material
genético. La mitosis se realiza en cuatro fases: profase, metafase, anafase y telofase.
El tiempo de reposo entre dos mitosis recibe el nombre de interfase.
Durante la interfase, que tiene una duración variable, la célula sintetiza las proteí-
nas que necesita y realiza las funciones que aseguran su vida.
Durante la profase, el núcleo aumenta de tamaño. Las dos cromátidas empiezan a orga-
nizarse para formar el cromosoma, permaneciendo unidas por el centrómero. La membrana
nuclear se rompe y desaparecen los nucléolos. En el hialoplasma aparecen unas fibras de microtúbu-
los que forman el huso acromático. Los cromosomas que se han formado en esta fase se dirigen
hacia el plano ecuatorial de la célula.
Durante la metafase, la membrana nuclear desaparece totalmente y los cromosomas adoptan una
forma de V con el centrómero en el vértice dirigido hacia el huso acromático y los brazos dirigidos

48
 biología • D IVISIÓN C ELULAR

hacia la periferia celular. Los cromosomas terminan de colocarse en el plano ecuatorial constituyen-
do la placa ecuatorial.
Durante la anafase, los centrómeros de los cromoso-
mas se rompen y las dos cromátidas se separan.
Cada una de las cromátidas de un cromosoma
se dirige a uno de los polos de la célula
arrastradas por las fibras del huso acro-
mático que se va acortando.
Durante la telofase, las fibras del
huso desaparecen por completo y
los cromosomas se desorganizan. Se
forma la nueva membrana nuclear a
partir del retículo endoplasmático
y aparecen los nuevos nucléolos.
La membrana plasmática se invagina
formando un surco. Los orgánulos
celulares se reparten entre las dos por-
ciones de membrana que se han formado.
Telofase (e). Anafase (f).

Al final de la telofase se produce la división del citoplasma de las célu-

las hijas. En las células animales se hace por una simple estrangulación
de la zona ecuatorial de la célula; en las células vegetales aparece un
tabique con perforaciones en la parte ecuatorial que divide la célula en
dos. El resultado de la mitosis son dos células hijas que poseen cada
una el mismo número de cromosomas que la célula original.

 MEIOSIS
Metafase (d).
En el caso de la meiosis, una
célula madre diploide da
lugar a cuatro células hijas
haploides, es decir, en es-
f te tipo de división se da
una reducción cromosómi-
ca. Este tipo de división tiene lugar en las células
sexuales, espermatozoides y óvulos, y garantiza el
mantenimiento de la dotación cromosómica de la
especie. Si esta reducción no tuviera lugar, en el
e momento de la fecundación se sumarían los cro-
mosomas del padre y de la madre y el individuo
tendría el doble de cromosomas que sus progenitores. La meiosis está
constituida por dos mitosis sucesivas de forma que los acontecimientos
más importantes ocurren en la primera mitosis meiótica. Cada una de las
mitosis meióticas sucede en cuatro fases: profase I y II, metafase I y II,
d anafase I y II y telofase I y II.

49
 biología • R eproducción

Primera división meiótica Proceso de la meiosis, en que la célula madre da lugar a

cuatro células con reducción cromosómica, de modo que
• Profase I. La cromatina se organiza mantiene la misma información cromosómica de la especie.
formando los cromosomas. Los cro- A estas células hijas se las denomina haploides.
mosomas homólogos se aparean y
las cromátidas se hacen visibles
formando las tétradas. Se produ-
cen diversos entrecruzamientos
entre los cromosomas homólogos
y se da un intercambio de informa-
ción genética. Este hecho recibe el
nombre de sobrecruzamiento o cros-
sing-over y el punto en el que tiene lugar, Profase I Metafase I
quiasma. La profase I de la meiosis es tan Anafase I
compleja que se produce en cinco fases que reci-
ben los nombres de leptoteno, zigoteno, paquiteno,
diploteno y diacinesis.
• Metafase I. El huso acromático está totalmente formado y los cromosomas homólogos se sitúan
en la placa ecuatorial de forma que los centrómeros se colocan unos junto a los otros.
• Anafase I. Los filamentos del huso se contraen y los cromosomas homólogos migran hacia los
polos, pero sin que los centrómeros se dividan.

En la división
de las células vegetales
se forma una nueva pared
celular en el centro
de la célula madre
para dar lugar a
Formación Crecimiento Formación Separación en dos
de un centro de vesículas de una membrana nuevas membranas dos células hijas.

Segunda división meiótica

• Telofase I. Cada grupo de cromosomas
homólogos migra hacia un polo y la célula se
divide dando lugar a dos células hijas haploi-
des.
• Profase II. Desaparece la membrana nuclear Formación Inicio División
de los cromosomas de la separación de la membrana
y se duplica el centríolo a la vez que empieza
a formarse el huso acromático.
• Metafase II. Los cromosomas se colocan en En la división de las
la placa ecuatorial y los centrómeros se unen células animales la
al huso. membrana celular se
• Anafase II. Se separan las dos cromátidas por la contracción de las fibras del estrangula para formar
huso. Aparecen los dos cromosomas hijos que son arrastrados hacia cada las células hijas.
uno de los centríolos. Comienza la partición.
• Telofase II. Se forma la membrana nuclear y los cromosomas empiezan a
desorganizarse.

Al acabar la meiosis se obtienen cuatro células hijas con una sola copia de los cromosomas de la
célula madre, es decir, se forman cuatro células haploides.

50
 biología • D IVISIÓN C ELULAR

 ENDOMITOSIS Y AMITOSIS
La endomitosis es la duplicación del ADN
de la célula sin que se dé una división del
núcleo. De esta forma se originan células
poliploides, es decir, con varios juegos de
cromosomas. Esto sucede en algunas
células como las del hígado de los mamí-
Metafase II
feros. La amitosis es una división del núcleo
Telofase I Profase II por estrangulamiento sin que haya mitosis.
Cada núcleo suele contener varios cromoso-
mas de cada tipo ya que la amitosis se da des-
pués de una endomitosis.

 TIPOS DE DIVISIÓN CELULAR

Las células pueden dividirse de diferentes formas para dar lugar
a dos o más células hijas.

Bipartición
Este tipo de división da lugar a dos células hijas idénticas a partir
de una célula madre. En primer lugar se produce una división
nuclear o cariocinesis y después se divide el citoplasma o citoci-
nesis. La división citoplasmática tiene lugar por estrangulamien-
to en las células animales o por tabicación en las vegetales.
Telofase II Anafase II

División múltiple
A partir de una célula madre se obtienen más de dos células hijas. Primero tienen
lugar varias divisiones del núcleo y posteriormente se produce la citocinesis. Aparecen
tantas células hijas como núcleos se han formado.

Gemación
En este caso, la célula
Separación de las madre desarrolla un a
dos nuevas células
abultamiento o yema Gemación
sencilla
en el citoplasma hacia Células
el que migra el núcleo hijas
que se divide de forma que uno de los
b
núcleos entra dentro de la yema.
Posteriormente se produce un tabi- Gemación
múltiple
que entre la yema y la célula madre
diferenciándose una célula hija mu- En la gemación una porción
de la célula madre genera
cho más pequeña que la célula madre. La célula hija crece unida
una célula más pequeña
a la madre hasta que adquiere el mismo tamaño. que puede quedar unida a ella.
La gemación puede ser múltiple dando lugar a más de una Esta gemación puede ser
célula hija; en este caso, el núcleo también sufre divisiones celulares sencilla o múltiple si se forman
sucesivas. muchas células hijas.

51
 biología • G enética

Gregor Mendel realizó diversas

investigaciones sobre la hibridación
Leyes de Mendel
de las plantas; sus estudios suponen
el principio de la ciencia de la
genética. Debajo, los diferentes Gregor Mendel nació en 1822 e ingresó
aspectos de la planta del guisante en la orden de los agustinos en 1843.
que incluyó Mendel Estudió los resultados de dos cruzamientos
en sus estudios. entre dos variedades de guisantes. Mediante
miles de cruzamientos recogió una gran
cantidad de información sobre las
Color
frecuencias en las que se transmitían
de la flor Lila Blanco las diferentes características de las plantas.
Después de sus estudios enunció tres leyes
que llevan su nombre sobre la herencia
Situación de los caracteres biológicos.
de la flor Axial Terminal
Color Amarillento Verde
de la semilla
Aspecto
 PRIMERA LEY DE MENDEL
Liso Rugoso
de la semilla
Aspecto También recibe el nombre de ley de la uni-
Relleno Rugoso
de la vaina formidad y dice que todos los descendien-
Color Verde Amarillo tes del cruce entre dos razas puras son
de la vaina iguales entre sí.
Para este estudio, Mendel escogió plan-
tas de guisantes con semilla lisa y plantas
con semilla rugosa. Lo primero que tuvo
Longitud Alto Enano
del tallo que asegurar es que se tratara de razas
puras. Como los guisantes se reproducen
por autofecundación, observó que las
plantas con semilla lisa siempre daban se-
millas lisas y que las plantas con semilla
rugosa daban siempre semillas ru-
gosas. El primer experimento Generación
paterna
consistió en cruzar de forma P1 x P2
artificial ambas variedades. En R R B B
todos los casos encontró que
la descendencia presentaba un Gametos
mismo carácter, en este caso el de haploides de
RB RB un solo alelo
la semilla lisa, independientemente
de que el portador de dicho carácter
Generación filial
fuera el polen o el óvulo de la flor. F1

 SEGUNDA LEY DE MENDEL

Llamada ley de la segregación o de la disyunción, postula que Primera ley de Mendel.
los dos factores hereditarios que informan para un mismo En este caso todas las plantas
del dondiego de noche de
carácter son independientes y se separan y se reparten entre los la primera generación
descendientes, aparejándose al azar. presentan siempre
Mendel dejó que se autofecundaran los descendientes del un mismo color intermedio entre
primer cruce, que presentaban siempre semilla lisa, y el resulta- el color de los progenitores.

52
 biología • L EYES DE M ENDEL

R B R B do fue la aparición de dos clases de semi-

R RR RB RB
Segunda ley de Mendel.
La autofecundación que se manifestaba carácter dominante, a la que no se manifestaba carác-
de la planta obtenida en el ter recesivo, y a las partículas responsables de transmitir estos caracteres
primer cruce da lugar a una
factores hereditarios.
segunda generación en la que
aparecen el color rojo
y blanco de los progenitores.
 TERCERA LEY DE MENDEL
Denominada también ley de la independencia
de los factores hereditarios, se expresa de la
siguiente manera: los factores hereditarios no
antagónicos mantienen su independencia a tra-
vés de las generaciones, agrupándose al azar en
los descendientes.
En este caso no se trata sólo de la herencia
de dos caracteres antagónicos como el caso de
semillas lisas y semillas rugosas. El color que
pueden presentar estas semillas puede ser verde
o amarillo, que a su vez son caracteres antagóni-
cos. Para ello cruzó plantas de guisante que
daban siempre semillas amarillas y lisas con
llas: unas con el carácter liso y otras con
el carácter rugoso. La proporción de semi-
llas que observó era de una rugosa por cada
tres lisas. El hecho de que al autofecun-
darse una planta, que había nacido de una
BB
semilla lisa, diera lugar a una semilla
rugosa, quería decir que esta planta debía
contener la información hereditaria para
la característica rugosa y si en ella no se
manifestaba era porque la otra informa-
ción, la lisa, predomina sobre la rugosa. Así
pues, la información hereditaria se encuentra
por duplicado. Mendel llamó a la característica
plantas que daban semillas verdes y rugosas; en
ambos casos, las plantas eran de raza pura.
Obtuvo una descendencia homogénea con
semillas amarillas y lisas que eran dihíbridos.
Luego dejó que cada una de estas plantas se
reprodujera por autofecundación y el resultado
que obtuvo fue una proporción de 9:3:3:1, es
decir, 9 para el amarillo liso, 3 para el amarillo
rugoso, 3 para el verde liso y 1 para el ver-
de rugoso. Esta es la proporción que se hubiera
obtenido si se combinan estos factores total-
mente independientes entre sí y de forma que
dos caracteres sean antagónicos a los otros dos.

R = roja Gametos
r = amarilla pálida originados rN RN rn Rn Tercera
N = bilateral por la F1 ley de Mendel.
n = radiada
RRNN rrNN RrNN rrNn RrNn El cruzamiento
de un carácter
rN
dominante y uno
recesivo de una
RN RrNN RRNN RrNn RRNn flor de dragón
RN roja y otra
RrNn amarillenta
rrNn RrNn rrnn Rrnn pálida dan en la
rn rn segunda
generación
mayoría de flores
RrNn RRNn Rrnn RRnn
con los
rrnn Rn
caracteres
dominantes.

53
 biología • G enética

La Herencia
La herencia se define como el
conjunto de caracteres que se
transmite de padres a hijos.
Los caracteres heredables se encuentran en
los cromosomas y sólo los cambios que afectan a
estos cromosomas serán heredados por la siguiente
generación. La herencia biológica comprende el
Thomas Morgan programa del desarrollo individual, los ritmos biológicos
realizó estudios y los procesos cíclicos.
de genética con la
mosca del vinagre, Arriba, cabeza de una mosca que presenta los ojos rojos
Drosophila melanogaster. y una mutación que consiste en la aparición de patas en la cabeza en lugar
de antenas. Arriba, a la izquierda, detalle de la cabeza
de una mosca del vinagre normal, con ojos blancos.
Abajo, estudio sobre la herencia en el color de ojos de la mosca del vinagre.

 TEORÍA CROMOSÓMICA DE LA HERENCIA

En 1910, un investigador de la Universidad de Columbia, Hembra homocigótica Macho recesivo
dominante (ojos rojos) (ojos blancos)
Thomas Morgan, empezó sus trabajos con un nuevo material
biológico, una mosca del vinagre denominada Drosophila mela-
x
nogaster. La importancia de esta especie de mosca es que sólo
presenta cuatro cromosomas, gran cantidad de mutaciones y
X X X Y
una reproducción rápida, lo que le confería la propiedad de ser
un gran material de estudio. Morgan encontró que los machos
tenían tres pares de cromosomas homólogos y un par de cromo-
somas diferentes a los que llamó heterocromosomas o cro-
mosomas sexuales, ya que determinaban el sexo del individuo. Primera generación homogénea (ojos rojos)
También descubrió que muchos caracteres se heredaban juntos Gametos
por lo que concluyó que los genes están en los cromosomas y x
que los genes que se encuentran en un mismo cromosoma, a
los que denominó genes ligados, tienden a heredarse juntos. X X X Y
Asimismo comprobó la existencia de intercambios de porcio-
Segunda
nes de cromosomas homólogos durante la primera mitosis de generación
la meiosis y que la probabilidad de este intercambio es mayor
1/2 1/2
cuanto más alejados estén los genes en un cromosoma. Esto se
correspondía con las observaciones realizadas en el proceso de
mitosis, donde vio una zona, que se denominó quiasma, en la 1/2
que se entrecruzan las cromátidas. 1/4 1/4
Con los experimentos de Morgan, que recibió el premio
Nobel en 1933, dio comienzo la genética moderna.
La teoría cromosómica de la herencia puede resumirse así: 1/2 1/4 1/4

• Los genes se encuentran colocados en los cromosomas.

• La disposición de los genes es lineal, colocándose uno detrás de otro.
• Mediante el proceso de entrecruzamiento de las cromátidas homólogas se produce la recombina-
ción de genes. Este hecho favorece la variabilidad de las especies.

54
 biología • LA H ERENCIA

Mujer Hombre El genoma humano

(XX) (XY) consta de 23 pares
de cromosomas.
Células La diferencia
germinales
diploides de sexos está
en un par de
cromosomas:
el hombre tiene XY
Óvulos Esperma y la mujer XX.
Meiosis,
formación 
de los gametos 

Combinaciones
de los cromosomas
que determinan
el sexo  HERENCIA
DEL SEXO
La determinación del sexo de los individuos viene con-
La determinación del sexo en los seres humanosdicionada por la herencia. El sexo puede venir definido
viene determinado por el cromosoma sexual que por un solo par de cromosomas o por el conjunto de
posea el espermatozoide. La probabilidad de cada
varios cromosomas. Los factores y mecanismos que
uno de los sexos es de un 50 %. determinan el sexo de un individuo constituyen un sis-
tema de determinación genética a la que se une una
expresión fenotípica que infiere sobre la diferenciación sexual entre individuos. Destacan tres siste-
mas de determinación sexual: XX/XY, ZZ/ZW y XX/X0.
El sistema XX/XY es el más extendido en los reinos animal y vegetal. En este caso, la hembra
posee dos cromosomas sexuales iguales, XX, por lo que todos los gametos que produce son iguales,
mientras que el macho, XY, produce gametos distintos, unos con el cromosoma X y otros con el
cromosoma Y.
El sistema ZZ/ZW es propio de lepidópteros,
aves y reptiles. Los machos son homogaméticos, Macho (hombre) Hembra (mujer)
ZZ, mientras que las hembras, heterogaméticas, 44
44
presentan dos cromosomas diferentes, ZW. + +
El sistema XX/X0, presente en algunos insectos XY XX

y plantas, se caracteriza porque los machos sólo

presentan un cromosoma sexual. 22 22 22
Esperma + Óvulo +
+
X Y X
Herencia ligada al sexo
Se denomina herencia ligada al sexo a aquellos Sistema XX-XY 44 44
caracteres somáticos que se heredan juntamente + +
XY XY
con los genes sexuales. Generalmente son genes
ligados al cromosoma X, por lo que en la mujer se 22 22
comportan como recesivos y en el hombre como + +
Sistema XX-X0 X
dominantes. Algunos ejemplos de herencia de este XX
tipo son la hemofilia o el daltonismo.
76 76
+ +
Diferentes sistemas de determinación ZZ ZW
del sexo en el reino animal. Sistema ZZ-ZW

55
 biología • G enética

Mutaciones
Una mutación se define como un cambio inesperado en la
información genética detectable, estable y que se puede heredar.
Estos cambios o errores pueden darse a pesar de los mecanismos
de reparación que presenta el ADN para asegurar la conservación de
la información genética de generación en generación.
Pueden existir mutaciones neutras que ni aportan ventajas ni
Algunos ejemplares perjudican al individuo, mutaciones deletéreas si afectan
de la mariposa nacarada, negativamente a las capacidades vitales del organismo que las sufre
Argynnis paphia, presentan
y mutaciones letales si dan lugar a un gen letal y provocan la muerte
una coloración de sus alas en mosaico
como consecuencia de una mutación.
del organismo.
1. Sana con enfermo
Sano
Madre Padre
 TIPOS DE MUTACIÓN Enfermo
X X X Y
Portador del factor
Los estudios genéticos han demostrado que las de la enfermedad
mutaciones pueden darse en tres niveles diferen-
tes: a nivel molecular, a nivel cromosómico o a
nivel genómico.
2. Sano X X oY
con portadora
Mutaciones a nivel molecular
X Y X X X Y X X X Y
También se denominan mutaciones génicas o
mutaciones puntuales. Son debidas a errores
o alteraciones en la secuencia de nucleótidos
durante la duplicación del ADN. Pueden ser
producidas por la sustitución de bases, por la X o Y Xo X 3. Enfermo
pérdida de algún nucleótido, por la inserción de con portadora
nucleótidos nuevos o por la inversión de nu- X X X X Y X Y X X X
cleótidos. Estos cambios dan lugar a nuevas
proteínas que pueden estar relacionadas con
algunas enfermedades como el albinismo, la he-
mofilia, la diabetes o la sordomudez congénita.
Y o X X o X

Mecanismo de transmisión de la hemofilia, una de las

Y X Y X X X X X
enfermedades ligadas al sexo. Causa a los afectados graves
hemorragias por la falta de coagulación de la sangre.

Mutaciones a nivel cromosómico

Este tipo de mutaciones implica una alteración
en la estructura normal del cromosoma. Muchas
de estas mutaciones pueden apreciarse a tra-
vés de un microscopio gracias a una técnica que
permite visualizar las bandas cromosómicas.
Las alteraciones pueden producirse por una
inversión de un fragmento cromosómico, por la
pérdida de un trozo, por duplicación de un frag-
mento y por translocación, es decir, por un
cambio en la posición de un fragmento del
cromosoma. La translocación puede darse en-
tre cromosomas homólogos o cromosomas de
diferente tipo.

56
 biología • M UTACIONES

n+1
No disyunción

n+1

Metafase I n–1

Anafase I
Metafase II
n–1
Anafase II
La no disyunción de las cromátidas Gametos
durante la anafase I provoca mutaciones
debidas a un número erróneo de cromosomas en los gametos.
Este tipo de mutación genera al final del proceso gametos
trisómicos (los dos de arriba) y monosómicos (los dos inferiores).

Mutaciones a nivel genómico

Las mutaciones de este grupo afectan al núme-
Trisomías
x XXY ro de cromosomas, tanto a un aumento en su
Gameto Síndrome número como a una disminución. Las muta-
de Klinefelter
ciones que provocan un aumento en el número
x
XXX de juegos de cromosomas se denominan poli-
Mujeres triplo-X ploidías. Las mutaciones que consisten en una
Monosomías
disminución en el número de juegos de cromo-
No disyunción
somas reciben el nombre de haploidías. Si afec-
Y0
tan sólo al número de ejemplares de uno o más
x
Inviable cromosomas se llaman aneuploidías. Éstas
Gameto
pueden ser monosomías, trisomías, tetraso-
X0 mías, etc. En el hombre, las aneuploidías pue-
 Síndrome de Turner
den producirse tanto en los autosomas como
Formación Genotipo
de gametos Fecundación
y fenotipo
en los heterocromosomas. Las anomalías auto-
sómicas más frecuentes son el síndrome de
Down o mongolismo, que se debe a una triso-
mía del cromosoma 21, el síndrome de Edwars o trisomía en el cromosoma
Enfermedades causadas
por mutaciones
18 y el síndrome de Patau o trisomía en los pares 13 o 15. Entre las anoma-
genómicas lías heterocromosómicas más frecuentes destacan el síndrome de Turner, que
de los cromosomas sólo presenta un cromosoma X, el síndrome de Klinefelter con tres heterocro-
sexuales. mosomas XXY, el síndrome duplo Y o individuos XYY y el de la triple X.

 AGENTES MUTÁGENOS
Las mutaciones pueden aparecer de forma
espontánea y entonces se habla de mutaciones
naturales; estas mutaciones son una de las prin-
cipales causas de la evolución. Las mutaciones
inducidas son las provocadas de una forma arti-
ficial debido a diferentes agentes llamados
mutágenos. Los principales son: las radiaciones
electromagnéticas como los rayos ultravioleta,
X y gamma; las radiaciones corpusculares como
los rayos alfa y beta, y algunas sustancias quí-
micas.
Los agentes mutágenos son especialmente
nocivos si afectan a los gametos, cigotos o célu-
las del embrión.

57
 biología • La E volución
Las teorías evolutivas pueden reunirse en dos
grandes grupos: las teorías fijistas y las teorías
importantes de estas últimas teorías fueron
El barón de Cuvier fue
un naturalista francés que
 FIJISMO
investigó en el campo
de la zoología y la Los seguidores de la teo-
paleontología. ría fijista afirmaban que
Fue uno de los principales las especies biológicas eran
defensores de la teoría fijista
grupos estáticos que se
sobre la evolución.
mantenían independientes e
invariables desde la creación.
Cuvier fue uno de los mayores defensores del fijismo.
Consideraba que los individuos de una especie descendían unos
de otros o de antepasados comunes. Fue uno de los propugna-
dores de la idea de la policreación. Según este postulado, cada
cataclismo geológico que tenía lugar en la Tierra eliminaba las
especies que la habitaban hasta entonces y se producía
la creación de nuevas especies.
 LAMARCKISMO
Esta teoría evolutiva se debe al fi-
lósofo y naturalista francés Jean-
Baptiste de Lamarck. El lamar-
ckismo defiende que las especies
provienen de otras mediante cam-
bios sucesivos. Se basa en cuatro
puntos principales:
Jean-Baptiste • En todos los organismos existe un
de Lamarck impulso que los lleva hacia su perfec-
enunció una
teoría sobre
cionamiento.
la evolución • Los cambios en el ambiente también
en la que producen necesidades de cambios en el
defendía los organismo.
cambios • El uso o desuso de un órgano provoca
sucesivos el desarrollo o la desaparición de dichos
dentro de la órganos, por lo que aparecen alteracio-
especie.
nes o cambios en la constitución de los
organismos.
• Las alteraciones o cambios producidos
en los organismos son heredables.
58
Teorías Evolutivas
evolucionistas. Los representantes más
Lamarck y Darwin.
La teoría fijista
defiende que
las especies no
cambian sino
que han sido
creadas tal como son
en la actualidad. Según esta
teoría el gato no habría
evolucionado de un antepasado diferente,
como el que inmortalizaron los egipcios
hace 4.000 años. Siempre habría tenido
las mismas características.
Según esta teoría, el cuello de las jirafas
es el resultado del continuo esfuerzo por
alcanzar las hojas más tiernas de los árbo-
les. Esto provoca en el individuo un creci-
miento del cuello en unos centímetros que
será heredado por sus descendientes. Tras
muchas generaciones, el cuello fue crecien-
do hasta que apareció la especie actual.
Hoy sabemos que los caracteres adqui-
ridos por un individuo no se transmiten a
la descendencia, pues sólo se heredan los
genes y no las modificaciones físicas de las
células somáticas. Únicamente se pueden
heredar aquellos cambios que afectan a su
línea germinal, o sea, que provocan alguna
alteración en la información genética de las
células reproductoras, que serán las que
transmitirán a la descendencia esos cam-
bios (por ejemplo los provocados por una
mutación, ya sean favorables o desfavora-
bles, pues sobre ellos actuará la selección).
 biología • T eorías E volutivas

Evolución
según Lamarck

Evolución
según Darwin

Primeras generaciones Medianas generaciones Últimas generaciones

La secuencia superior muestra la evolución según Lamarck; la necesidad de alcanzar el

alimento incide en el crecimiento de manera continua del cuello de las jirafas.
La secuencia inferior es la explicación de Darwin; según él, la selección natural favoreció
sólo a las jirafas que nacían con el cuello más largo, las demás morían de hambre.

Charles Darwin
defendía
 DARWINISMO
en su teoría
sobre la evolución Charles Darwin recogió diversos datos sobre las caracte-
de las especies rísticas de los animales durante sus viajes que lo llevaron a
que era la selección dar la vuelta al mundo. Publicó una obra, El origen de las
natural la responsable especies, donde Darwin explicó que el proceso evolutivo se
de la evolución. basa en dos factores: la variabilidad de la descendencia y la
selección natural. Los cuatro puntos que pueden resumir
la teoría propuesta por Darwin son los siguientes:

• El mundo está en continuo cambio al igual que ocurre con las especies, apareciendo nuevas y
extinguiéndose otras con el tiempo.
• El proceso de cambio es gradual y continuo.
• Los organismos que presentan semejanzas provienen de un antepasado común.
• El cambio evolutivo es el resultado de la selección natural que implica la lucha por la supervivencia.

En el caso de las jirafas, sólo las que, por alguna causa, nacían con el cuello más largo sobrevivían.
Las críticas que se hicieron a esta teoría pueden englobarse en dos grandes grupos: las teorías
finalistas y las saltacionistas. Las teorías finalistas tienen un carácter filosófico y son claramente
deterministas; según éstas, en la evolución no influye el ambiente sino una trayectoria previamente
marcada. Las teorías saltacionistas no admiten que la evolución sea un hecho gradual sino que creen
en la existencia de saltos provocados por las mutaciones.

59
 biología • La E volución

Los diferentes fósiles encontrados, como éstos

de peces, de un díptero y de una tortuga,
Pruebas
han servido para el estudio
de especies que han desaparecido de la Evolución
y han sido sustituidas
por otras más evolucionadas.
Darwin ya apuntó que las especies no son
entidades fijas, sino que están sometidas a un
continuo cambio que es la evolución. Los datos
aportados por él y las nuevas evidencias que la
ciencia ha encontrado constituyen lo que se
denomina pruebas de la evolución.

Pinzón de
América del Sur

 PRUEBAS TAXONÓMICAS
La clasificación de las especies se basa en Pico fino
Pico afilado para y puntiagudo
criterios de semejanza entre los indivi- semillas e insectos
Islas Galápagos para cazar insectos
duos. Cada categoría taxonómica englo-
ba grupos afines que han tenido, segura-
mente, un origen común. Debido a que el
proceso evolutivo es continuo, aparecen Pico utilizado
organismos que presentan características para sujetar una
Pico curvo espina de cactus
intermedias entre dos grupos diferentes; y amplio para y coger con ella
estos organismos reciben el nombre de hojas y brotes insectos
organismos puente y constituyen una
prueba de que entre una especie y otra
existen pasos intermedios.
Un claro ejemplo de organismo puente Pico ancho Pico corto para
lo constituye el ornitorrinco, que presen- y fuerte para cazar insectos
semillas grandes grandes
ta características intermedias entre los
reptiles y los mamíferos. Las diferencias anatómicas
del pico de las distintas especies de pinzones
de las islas Galápagos y el del continente sudamericano
 PRUEBAS BIOGEOGRÁFICAS se deben a su adaptación al alimento.

Estas pruebas se basan en la distribución geo-

gráfica de las especies y se observa que cuanto
más alejadas o más aisladas se encuentren dos
zonas, más diferencias presentarán su fauna y su
flora. Darwin observó que en las islas Galápagos
existía una misma especie de pájaros llamados
pinzones que presentaban características muy
diversas según la isla que habían colonizado;
estos cambios dentro de una misma especie sólo
se pueden explicar por medio de la evolución.
 PRUEBAS PALEONTOLÓGICAS
Se basan en el estudio de los fósiles. Se ha obser-
vado que se ha producido un aumento en la
diversidad de las especies a lo largo del tiempo a
la vez que se ha incrementado la complejidad.
Todo esto demuestra la existencia de troncos co-
munes con características que se han ido diver-
sificando a medida que la especie evolucionaba.

60
 biología • P RUEBAS DE LA E VOLUCIÓN

Pterosauro Pollo Ser humano

 PRUEBAS
ANATÓMICAS Murciélago
Pingüino
Se basan en la comparación 5
1
de órganos entre especies Reptil primitivo Marsopa 4 3
diferentes. Los órganos 1-2-3 2
3
homólogos son aquellos 1
2
que tienen un mismo 1
origen embriológico 2 2 5
pero cuya forma y fun- 4
3
ción puede variar. Un 1 3 1
4
ejemplo de órgano ho- 2 5
3 5
mólogo está entre las 4 2 3
4
extremidades anteriores de
un ave y las de un mamífero.
Es una prueba de evolución Extremidades anteriores
divergente. de algunos vertebrados,
Los órganos análogos son aquellos que tienen diferente origen en ellas los números señalan
embrionario pero realizan la misma función. Un ejemplo de evolución los huesos de dedos
convergente está en las alas de las aves que les permiten volar. homólogos como
prueba de una
Otro ejemplo es la presencia de órganos vestigiales que no presentan evolución divergente.
ninguna función actual pero que probablemente fueron importantes en
un organismo precedente. Esto ocurre con las muelas del juicio humano.

 PRUEBAS EMBRIOLÓGICAS
 PRUEBAS
Observando las semejanzas entre SEROLÓGICAS
los embriones de los diferen-
tes tipos de seres vivos se Si se introduce un
advierte que durante su antígeno en una se-
Orthoceras
desarrollo se muestran rie de individuos
Gomphoceras
todas las características que se encuentran
que ha tenido a lo emparentados,
largo de su evolución. Evolución de las conchas las respuestas que
de fósiles marinos hasta se observan son
llegar al nautilo actual. muy semejantes.
 PRUEBAS Esto demuestra
BIOQUÍMICAS Nautilo Phragmoceras un antecesor co-
mún. Se utiliza
Las diferencias y las seme- una técnica basa-
janzas que se han observado da en la obtención
entre los compuestos químicos Cenoceras de anticuerpos espe-
que presentan las distintas espe- Stephanoceras cíficos para una determi-
cies indican un parentesco común. nada molécula.
Por otro lado, la universalidad de Al poner en contacto estos anticuer-
algunas moléculas como el ADN, ARN y pos con sueros sanguíneos de diferentes espe-
ATP hace pensar en un origen común para cies, se puede observar que las reacciones son
todos los seres vivos. Especies muy próximas tie- más parecidas cuanto más similares sean las
nen un ADN muy similar. especies.

61
 biología • la E volución

Mecanismos
Mutación cromosómica en el trigo
de la Evolución
de verano que da lugar a una
espiga más laxa (abajo) y mutación
en las alas de las moscas
Los estudios sobre la evolución
(izquierda).
señalan tres mecanismos
principales como los responsables
de la evolución de las especies.
Estas ideas han dado lugar
a una nueva teoría evolucionista
que recibe el nombre de
Mosca normal Moscas con alas vestigiales neodarwinismo o teoría sintética.
Los mecanismos de la evolución
son la mutación,
la recombinación genética
 MUTACIONES y la selección natural; éstos
pueden dar lugar a la aparición
Entre los individuos de una de nuevas especies.
misma especie existe una cier- Compacto Laxo
ta variabilidad dentro de un
mismo carácter; así, no todas
las personas tenemos el mismo color de los
ojos o de pelo. La causa de estas variaciones
puede encontrarse en la existencia de las
mutaciones. Las mutaciones producen cam-
bios en el material genético y por tanto son
Fase 1
heredables. Generalmente se producen al
Tiempo

Fase 1
azar aunque existen algunos agentes físicos
Tiempo

o químicos que pueden inducirlas. La mayo-

ría de las mutaciones son perjudiciales para Fase 2
Fase 2
el organismo en el que se producen y dan
lugar a anomalías; en algunos casos pueden
ser incluso letales y provocar la muerte del
individuo. Sin embargo, en algunas ocasio-
nes estas mutaciones pueden tener un carác- Fase 3 Fase 3
ter neutro o incluso beneficioso; entonces Selección estabilizada Selección direccional
estos cambios se incorporan a la informa-
ción genética del individuo. Las alteraciones en el ambiente favorecen la evolución
de las especies mediante la selección natural.

 LA RECOMBINACIÓN GENÉTICA

La existencia de la reproducción sexual favorece denándose la información genética que poseen y

el aumento de la diversidad genética y, por tanto,
también se ve favorecida la evolución. En el pro-
ceso de formación de los gametos, en la profase
de la primera mitosis se produce una recombi-
nación entre los cromosomas homólogos reor-
formándose nuevas combinaciones en los cro-
mosomas que luego se distribuirán al azar en los
gametos formados. Se considera que esta recom-
binación de los genes es la principal responsable
de la variabilidad que se da en las poblaciones.

62
 biología • M ECANISMOS DE LA E VOLUCIÓN

Canino ancestral  SELECCIÓN NATURAL

Selección natural
La selección natural tiende a eliminar los
genotipos que inducen a la aparición de
características con un valor adaptativo
bajo. Esto se debe a que ciertas combina-
ciones génicas presentes en determinados
individuos pueden suponer una ventaja o
una desventaja frente a las nuevas condi-
Coyote Licaón Lobo Zorro ciones ambientales. La selección natural
Perro ancestral significará la supervivencia de los indivi-
Selección artificial duos mejor adaptados así como su mayor
reproducción, por lo que esta información
genética favorable pasará a la siguiente
generación con el consiguiente aumento
del número de variaciones beneficiosas y
la desaparición de las perjudiciales.
En algunas ocasiones, la competencia
entre los individuos de una especie se solu-
Terrier escocés Mastín Perdiguero Pastor alemán ciona mediante la adaptación a la nueva
situación. Los individuos más eficaces a la
La selección natural favorece hora de conseguir alimento y hábitat y con
la aparición de especies más alta tasa de reproducción, serán los
adaptadas a cada situación más favorecidos.
mientras que la selección
artificial realizada por el ser
Fase 1
humano consigue animales
adecuados a sus intereses.
Tiempo

Fase 2

Fase 3 Selección disruptiva

 FORMACIÓN DE ESPECIES NUEVAS

El aislamiento geográfico de una población puede originar nuevas
variedades de la especie debido a la adaptación a las nuevas condicio-
nes del medio. Si este aislamiento es muy prolongado, los cambios
sufridos por las distintas especies pueden ser tan importantes que se El aislamiento geográfico
puede dar lugar a la formación de
pierda la capacidad de cruzamiento entre ellas. Resulta entonces un nuevas especies y razas dentro de un
aislamiento reproductor que implica cambios genéticos, fisiológicos género determinado; este es el caso
y estructurales de forma que aparece una nueva especie. Este fenó- del carbonero (Parus major) en sus tres
meno se conoce con el nombre de especiación. formas alopátricas.

63
 biología • la E volución

Evolución del Ser Humano

Uno de los aspectos que más impactaron
de la teoría evolucionista de Darwin era la idea de la implicación Ser
de la especie humana en la dinámica general de la evolución. humano
Esta idea planteó grandes problemas y ha tenido detractores durante
mucho tiempo. En la actualidad, la teoría más aceptada
es la que considera que el ser humano pertenece a un
tronco evolutivo común a todos los antropoides con
dos líneas evolutivas diferenciadas: la que dio lugar
a los póngidos, como el chimpancé o el
orangután, y la de los homínidos, que dio
lugar a los humanos. Durante el proceso de
hominización se observa un aumento en Gorila
la capacidad craneana y la adquisición de
la forma erecta. La inteligencia ha
permitido que el ser humano sea la Mono
especie dominante. La explicación radica
en que los humanos reciben dos tipos de
herencia, la que transmiten los genes
y la herencia cultural, que le permite El paso de simio a humano
estar mejor preparado en un ambiente ha comportado grandes cambios morfológicos
como el crecimiento
con pocos cambios.
del cráneo o la postura erecta.

4,5 millones de años 2 1,8 1,5

Plioceno
 AUSTRALOPITHECUS
Homo habilis
Los fósiles de homínidos más anti-
guos que se han encontrado perte-
necen al género Australopithecus y se
cree que vivieron entre 1 y 6 millones Australopithecus
de años antes de Cristo. Se caracteri-
zaban por su talla pequeña, andaban
erguidos y poseían un cráneo pequeño, cara alargada y plana con la boca
prominente. No se sabe con seguridad si eran capaces de construir uten- Homo ergaster
silios y mantenían costumbres arbóreas.

 HOMO ERECTUS
El Homo erectus vivió hace, aproximadamente, 1,5 millones de años.
Se trataba de individuos de porte erguido, cráneo bajo y alargado y capa-
cidad craneana media. Ocupó todo el Viejo Mundo colonizando tanto climas cálidos como climas
fríos y vivió en cuevas. Conocía el fuego, cazaba pequeños animales y recolectaba frutos. Desarrolló
una importante industria lítica modelando piedras para obtener utensilios cortantes. Dependiendo
de las características de estas piezas se pueden distinguir la cultura clactoniense, si sólo fabricaban
lascas, y la cultura achelense, si además aparecen hachas.

64
 biología • E VOLUCIÓN del S er H umano

 HOMO SAPIENS

Los restos más antiguos encontrados de

Homo sapiens son de hace unos 250.000
años. Se caracterizan por tener una gran
capacidad craneana. De los primeros H.
sapiens aparecidos se derivaron dos líneas
a evolutivas, el Homo sapiens neanderthalen-
c
sis y el Homo sapiens sapiens.
Diferentes útiles líticos
b El Homo sapiens neanderthalensis se carac-
fabricados por los teriza por tener una gran capacidad cranea-
primeros seres humanos. na, un occipital muy saliente, la frente pequeña y el
a) Hacha de la cultura maxilar superior saliente. Habitaron en Europa, África, Oriente
de los guijarros Medio y Lejano Oriente. Vivían en cuevas, conocían el fuego y ente-
del Paleolítico Inferior. rraban a sus muertos. Eran cazadores y recolectores. Desarrollaron
b) Hacha bifaz del Paleolítico una importante industria lítica llamada musteriense, caracterizada
inferior.
c) Punta de flecha realizada
por la fabricación de hojas de cuchillos y puntas de lanza afiladas.
en el Paleolítico superior.

 HOMO SAPIENS SAPIENS

Esquema realizado a partir
de los últimos datos obtenidos
en el yacimiento de Atapuerca
(Burgos, España)
que muestra los pasos seguidos
en el proceso
de evolución humana.
1 0,5
Pleistoceno antiguo
Sus características generales son una gran capacidad craneana, un rostro
no prominente, mentón saliente y frente amplia y vertical. Se distinguen
dos grupos: las razas fósiles y las razas modernas.
Las razas fósiles existían antes del 10.000 a. C. Llegaron a Europa proce-
dentes de Asia y provocaron la desaparición de los neandertalenses. Eran
cazadores y desarrollaron una industria lítica muy perfecta, también traba-
0
Pleistoceno medio Pl. final

Homo
neanderthalensis
Homo heidelbergensis

Homo antecessor

Homo sapiens

Homo erectus

jaban el hueso y el marfil. Son los autores de las
pinturas rupestres de las cuevas de Altamira
(España). El yacimiento más conocido es el de
Cro-Magnon. Las razas modernas aparecieron
hacia el año 10.000 a. C. y, debido al aislamien-
to geográfico, dieron lugar a las diferentes razas
actuales. Fabricaban cerámica y tallaban piedras.
Conocían la agricultura e incluso domesticaban
algunos animales como el buey, el cerdo, la oveja
y el perro.

65
 biología • E tología

El Comportamiento Animal
La etología es la ciencia que estudia el comportamiento
de los animales desde un punto de vista biológico.
Se habla de comportamiento cuando se hace referencia
al conjunto de respuestas que los organismos presentan frente a los
estímulos que reciben.
Pueden distinguirse tres tipos principales de estímulos: variaciones en el
medio en el que vive un individuo, como la temperatura, la humedad, la
luz o la presión; variaciones en la relación que mantiene con otros
organismos del mismo hábitat, como competencia o depredación;
variaciones que suceden en el propio individuo, como cambios en el
medio interno o la llegada a la madurez sexual.
La capacidad que tienen los organismos para presentar una respuesta
frente a una perturbación está íntimamente ligada a su supervivencia; además deben tener un
comportamiento que asegure la reproducción y, muchas veces, el cuidado de las crías.

 EL ESTÍMULO
Se considera estímulo cualquier
variación o modificación en el
medio que provoque la respues-
ta de un organismo. Los estí-
mulos pueden ser de ori-
gen físico, como los
cambios térmicos,
de presión o de luz,
o de naturaleza bió-
tica, como la presen-
cia de otra especie en
el propio territorio.
Por otro lado, estos
estímulos pueden ser in-
ternos o externos. Los
internos dependen del estado fisiológico del pro-
pio individuo, como la sensación de hambre, y los La observación de los animales en su medio natural
externos tienen su origen en el ambiente en que aporta datos fundamentales
vive. para entender su comportamiento.
Los organismos no actúan ante todos los estí-
mulos que reciben sino solamente ante los que
son interesantes para la supervivencia de la espe-  COMPORTAMIENTO INNATO
cie; estos estímulos son los estímulos clave.
Los receptores sensoriales se han ido especiali- También se conoce como comportamiento
zando para filtrar el flujo de estímulos seleccio- hereditario y se refiere al conjunto de reacciones
nando sólo los más importantes. espontáneas que presentan todos los individuos
Si los estímulos se producen en la comunica- de características comunes en cuanto a especie,
ción con otros individuos de su misma especie sexo y edad. Este tipo de comportamiento es
reciben el nombre de señales sociales. heredable, es decir, no se adquiere por aprendi-

66
 biología • El C omportamiento A nimal

zaje. Resulta muy difícil reconocer el comportamiento que sólo tiene componentes innatos y no
debidos al ambiente, ya que para eso deberíamos aislar al animal y evitar el aprendizaje. Algunos
ejemplos de comportamiento innato son la construcción de nidos o el que presentan los polluelos
abriendo la boca para reclamar el alimento. El comportamiento innato, al ser un carácter heredita-
rio, tendrá una base genética que dependerá de cada especie. El comportamiento innato se conoce
también como instinto. El instinto se define como un mecanismo nervioso que responde a determi-
nados estímulos y su misión es la de desencadenar y dirigir movimientos cuya finalidad es la del
mantenimiento de la vida del organismo. El instinto provoca actividades instintivas como puede ser
el cuidado y protección de la prole por parte de los progenitores o de la manada. Las acciones ins-
tintivas pueden sucederse en forma encadenada; cada una de estas
acciones depende de un estímulo específico, es decir, existe
una cadena de estímulos. Un ejemplo es el cortejo por
parte de los machos en la época reproductora.

 COMPORTAMIENTO ADQUIRIDO
El comportamiento adquirido depende de un proceso de
aprendizaje que puede durar toda la vida del individuo.
Los límites del aprendizaje son: la duración de la vida del organis-
mo, la propia capacidad de aprender en cada especie y la naturale-
Los sentidos de algunos
animales se han adaptado
za, duración y nivel de los estímulos.
para recibir los estímulos relacionados Es necesario distinguir entre el comportamiento adquirido
con su supervivencia, mediante el aprendizaje y el desarrollo del comportamiento innato
así el oído que no necesita de este aprendizaje.
de los murciélagos Un fenómeno que relaciona el comportamiento adquirido y el
capta ultrasonidos que innato es la impregnación o impresión, que consiste en un proceso
le ayudan a orientarse. de aprendizaje muy corto. Por ejemplo, las cebras, al nacer, deben
aprenderse las rayas de su
madre para poder reconocerla dentro del grupo, o el caso
de los patos que al nacer se unen al primer objeto móvil
que captan.

En muchas especies, la hembra se aparta del grupo

en el momento de nacer su prole de forma que se asegura
de que la nueva generación la reconozca como madre.
Es un comportamiento de aprendizaje adquirido.

La construcción
de nidos,
la alimentación
y el cuidado
de la prole son tres ejemplos
de comportamiento innato dentro
de los animales.

67
 biología • E tología

Algunos experimentos demuestran

Tipos de aprendizaje
la capacidad de aprendizaje
de los animales; en este caso la rata Existen cuatro tipos principales de
ha aprendido que pulsando la aprendizaje:
palanca obtiene alimento a la vez que
se enciende la luz. • Formación de reflejos con-
dicionados. El aprendizaje se
realiza al asociar nuevos estí-
mulos a estímulos primarios que podrían desencadenar una respuesta innata. Un ejemplo que
ilustra este tipo de aprendizaje es la experiencia de Pavlov, que asoció el sonido de una campanilla
a un trozo de carne de forma que, cuando el perro oía la campanilla, empezaba a secretar saliva.
• Acostumbramiento. Consiste en la modificación del com-
portamiento innato debido a una repetición del estí- La danza de las abejas
mulo. Un animal reaccionará ante un sonido extraño es una forma
poniéndose alerta; si ese sonido se repite muchas de comunicación
entre los diferentes
veces, llegará un momento en que el animal se
individuos que
acostumbrará al sonido y no reaccionará. viven en la
• Aprendizaje por ensayo y error. Se basa en la repe- colmena, en este
tición de determinados actos en los que hay caso la danza
varias opciones relacionadas con premios o intenta indicar
castigos. Un experimento clásico es el el lugar en el que
de colocar una rata en una caja con Danza de la cola se ha encontrado
el alimento.
una palanca que, al ser presionada,
hace aparecer comida; llega un momento
en que la rata aprende esta asociación y presionará
la palanca cada vez que tenga hambre.
• Aprendizaje por discernimiento. Se basa en
proporcionar al animal varias experiencias
que se integran en una experiencia superior
de forma que el animal puede conseguir algo
que quiere. Este tipo de aprendizaje se da en
animales superiores como por ejemplo los
primates, que son capaces de solucio-
nar pequeños problemas. Danza circular

El reconocimiento de las distintas
señales sociales juega un papel
muy importante en los animales
que viven en grupo especialmente
en el momento del apareamiento.
 COMPORTAMIENTO SOCIAL
Se define como el conjunto de interacciones de los indivi-
duos de las asociaciones biológicas, principalmente de la
misma especie. Los estímulos que originan individuos de
la misma especie se conocen con el nombre de señales socia-
les. La base de las sociedades animales es la atracción social
que se manifiesta en un mantenimiento de las distancias
entre los miembros de la sociedad; esta distancia puede
variar según las actividades de la especie. Una de las carac-
terísticas más peculiares de las organizaciones es la jerarquización
entre los individuos que la forman. Generalmente existe un macho
dominante y otros machos adultos subordinados. Tanto la dominan-
cia como la sumisión tienen una función adaptativa ya que este com-
portamiento contribuye a la conservación del material genético.

68
 biología • el C omportamiento A nimal

Algunos animales, como los

primates, son capaces de
aprender por discernimiento
de forma que pueden llegar
Antes del condicionamiento
a solucionar pequeños
problemas incluso con la
ayuda de algún objeto.
Estímulo incondicional Respuesta incondicionada

Entre los grupos de

animales que presentan
un comportamiento social más desarrollado
están ciertos insectos como las abejas, las hor-
migas o los termes. Estos insectos viven en
sociedades en las que se da una división del tra-
Estímulo neutro Orientación sin salivación
bajo determinada por una estructura en castas.
En el caso de las abejas, las colmenas en las
que viven están formadas por tres tipos de indi-
viduos: la reina, que es la hembra fértil; las obre-
ras, que son las que desempeñan los diferentes
tipos de trabajo; y los zánganos, que son los Condicionamiento
machos encargados de fecundar a la reina.
Los hormigueros también están formados por Estímulo incondicionado
asociado al Respuesta incondicionada
tres castas: la reina, que tiene función reproduc- estímulo neutro
tora; las obreras, que son las que se encargan de
traer el alimento; y los machos, que tienen fun-
ciones reproductoras. En algunas ocasiones, las
hormigas pueden asociarse a otras especies de
organismos como es el caso de los pulgones, Después del condicionamiento
que secretan una sustancia dulce que las hormi-
gas chupan.
Estímulo incondicionado Respuesta condicionada

Experiencia de Pavlov con la que demostró la relación entre

los estímulos y las respuestas. El perro llegó a asociar el
sonido de un timbre con la comida de forma que el simple
sonido provocaba en él la respuesta de la salivación aunque
no se le suministrara comida entonces.

En el caso de los termes, la colonia está formada

por cuatro tipos de individuos: las reinas, con fun-
ción reproductora; uno o dos reyes, que son los
machos fértiles; un grupo de soldados, que defien-
Los juegos de los cachorros son una forma den el termitero; y las obreras, que construyen la
de aprendizaje; mediante ellos aprenden, colonia y la alimentan.
por ejemplo, a cazar. La comunicación entre los individuos de la misma
especie sirve como ligazón de las actividades que éstos
desarrollan. La comunicación puede ser visual, si se basa en el reconocimiento del color, la forma o
la sombra que originan los animales; química, si se basa en la captación de sustancias emiti-
das por los animales; y acústica, si se basa en la capacidad de emitir o captar sonidos específicos.

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