ADAPTACIÓN DE UN MODELO DE MANGLAR ECOLÓGICO PARA SIMULAR TRAYECTORIAS

EN LA ECOLOGÍA DE LA RESTAURACIÓN

Adaptación de un modelo ecológico manglar para simular

trayectorias de restauración ecológica
Utilizamos un modelo ecológico para simular las trayectorias de los atributos del manglar de
acuerdo con diferentes criterios de restauración en condiciones geográficas específicas y en escalas
de tiempo decenales. Este modelo puede contribuir al diseño e implementación de proyectos de
restauración, y también se puede usar para verificar los mecanismos clave que controlan los
atributos del ecosistema durante el período de recuperación. Se utilizó un modelo de brecha
existente de humedales de manglares, FORMAN, para simular las trayectorias de restauración en
uno de los proyectos de rehabilitación de estuarios más grandes (128 000 ha) en América del Sur,
Ciénaga Grande de Santa Marta, Colombia (CGSM). La recuperación de un bosque de manglares
perturbado basado en simulaciones de área basal después de reducciones de la salinidad a 40 g / kg
dentro de períodos de 2 años o 10 años sugiere que en ambos casos el dominio alcanzaría
aproximadamente el 75% de ese en el sitio de referencia (80 m 2 / ha) en 40 años. Ambos bosques
están> 80% dominados por Avicennia, y Laguncularia tiene mayor área basal que Rhizophora en la
estructura restante. Las simulaciones de la recuperación del bosque con un objetivo de 25 años para
la reducción de la salinidad muestran que solo alrededor del 50% del área basal en el sitio de
referencia se recupera después de 40 años. Después de 40 años de recuperación, los objetivos de
salinidad de 2 y 10 años producen mayor área basal y diferentes patrones de composición de la
comunidad (Laguncularia se convierte en la especie dominante) bajo reclutamiento mejorado
(programa de siembra) que el observado en reclutamiento más natural. Los modelos ecológicos
pueden usarse para establecer las trayectorias de la respuesta de los manglares a una variedad de
condiciones iniciales del sitio en ubicaciones espacialmente explícitas que pueden mejorar los
diseños de ingeniería, la operación del proyecto y definir más claramente los programas de
monitoreo y la valoración de los recursos naturales. Las técnicas de modelado pueden utilizarse para
identificar las escalas espaciales y temporales apropiadas de los problemas asociados con los
proyectos de restauración de manglares que podrían mejorar nuestra capacidad para conservar y
gestionar uno de los humedales boscosos más valiosos de la zona costera tropical.

INTRODUCCIÓN

La degradación de los recursos naturales es un problema ambiental importante al que se enfrentan

actualmente las sociedades de todo el mundo (Ehrlich y Mooney, 1983; Houghton, 1994; Dobson et
al., 1997). La información limitada sobre cómo los mecanismos específicos regulan la estructura y la
función de los ecosistemas ha restringido el desarrollo de planes de gestión que rigen el uso, la
conservación y la restauración de los recursos naturales. Durante los últimos 10 años, la
restauración ecológica ha sido fuertemente defendida como una medida para minimizar el daño
ecológico y para compensar el desarrollo urbano generalizado (Brown y Lugo, 1994). Sin embargo,
la restauración de los sistemas naturales requiere una integración de disciplinas (por ejemplo,
ecología, hidrología, ingeniería, economía) en una amplia variedad de escalas (Allen y Hoekstra,
1987). En general, estas disciplinas no se han interconectado a nivel de paisaje y regional en la
solución de problemas ambientales (Sklar y Costanza, 1990; Naveh y Lieberman, 1994). Además, la
magnitud de los impactos humanos en los ecosistemas y paisajes ha obligado a las ciencias
ecológicas a incluir a los humanos como una restricción fundamental en los procesos ecológicos y
reconoce el uso de la tierra como un factor decisivo para el cambio de hábitat (Ojima et al., 1994;
Riebsame et al. 1994). La restauración ecológica incluye tanto el desarrollo como la aplicación de
conceptos ecológicos fundamentales, junto con las limitaciones políticas de las ciencias sociales para
rehabilitar paisajes degradados (Twilley et al., 1998).

Los paisajes que representan zonas de transición, o ecotonos, entre entornos ambientales distintos
suelen ser más sensibles a la perturbación y la recuperación humanas (di Castri y Hansen, 1992;
Wiens, 1992; Fortin, 1995; Holland, 1996). Los humedales costeros son ecotonos en la interfaz entre
los paisajes terrestres y acuáticos, cuyos límites y funciones pueden cambiar en respuesta a las
perturbaciones naturales y humanas (Mitsch y Gosselink, 1993). Los cambios en los entornos
ambientales que regulan el intercambio de agua, energía y materiales a través de los paisajes
costeros pueden controlar los niveles de diversidad biológica, así como la productividad primaria y
secundaria (Risser, 1995, Carter et al., 1994). Estas características son sensibles a los cambios en la
hidrología regional, y cualquier modificación grande en la escala del paisaje puede alterar las
funciones de los humedales (Mitsch y Wilson, 1996; Blom et al., 1996). Una de las tareas más difíciles
en la restauración de sistemas ecológicos tales como los humedales costeros es utilizar escalas
espaciales apropiadas desde los niveles regionales hasta el hábitat al seleccionar los criterios del
sitio que promoverán algún objetivo específico o punto final (Pickett, 1987; Pickett, 1994; Aronson
et al., 1995). El éxito de un proyecto de restauración está calificado por las trayectorias y puntos
finales seleccionados, que rara vez se definen operacionalmente y generalmente se basan en las
percepciones del estado indígena original "(Brown y Lugo, 1994; White y Walker, 1997). Dadas las
complejas interrelaciones bióticas y abióticas en diferentes escalas jerárquicas en un ecosistema
(Allen y Hoekstra, 1987; Pickett, 1994; Luan et al., 1996), hay pocos diagnósticos que anticipan las
trayectorias y los puntos finales relacionados con el sitio específico criterios.

La restauración ecológica representa manipulaciones de paisajes que proporcionan "experimentos

naturales" a partir de los cuales podemos obtener información sobre las funciones ecológicas que
varían a diferentes escalas espaciales y temporales (Urban et al., 1987; Michener, 1997). La
acumulación, interpretación y aplicación de información sobre paisajes rehabilitados a diversas
escalas se puede lograr a través de la construcción de modelos ecológicos. Estos modelos pueden
ayudarnos a comprender la importancia relativa de los procesos ecológicos a diferentes escalas para
proyectar las trayectorias de la respuesta de los recursos naturales a los proyectos de rehabilitación
(Shugart, 1989; Conroy et al., 1995). Los modelos pueden usarse para sintetizar resultados de
estudios de campo (Eberhardt y Thomas, 1991; Conroy et al., 1995; Michener, 1997), esfuerzos de
investigación directa para probar hipótesis específicas sobre procesos ecológicos (Kadlec y Hammer,
1988; Jùrgensen, 1994), y proporcionar asistencia en el proceso de decisión de gestión (Birkett,
1994; Constanza et al., 1990). Sin embargo, hay pocos ejemplos de marcos conceptuales o técnicas
específicas en las que el modelado ecológico se puede usar en la ecología de la restauración
ecológica (Michener, 1997). El uso de modelos en la predicción de las trayectorias de cambio en los
atributos de la comunidad y del ecosistema bajo diferentes criterios de restauración merece más
atención (Shugart, 1989; Conroy et al., 1995).

En este trabajo discutimos la aplicación de un esquema de clasificación y un enfoque de modelado

para dirigir la rehabilitación de los humedales de manglar. Este enfoque se desarrolla utilizando
constructos conceptuales de teorías de jerarquía y perturbación y ecología del paisaje para
pronosticar posibles escenarios de composición y estructura de especies de manglares en una
región costera tropical. El uso y desarrollo de modelos ecológicos dentro de un contexto de
restauración es un componente reciente en el manejo de las regiones costeras (por ejemplo,
Madden y Kemp, 1996), por lo tanto, proponemos escenarios como un conjunto de hipótesis para
probar durante un proyecto de restauración. Al utilizar este enfoque, proponemos un marco teórico
para establecer las interacciones entre las limitaciones de los límites y los procesos ecológicos para
la restauración y rehabilitación de los ecosistemas de manglar. Primero describimos una
clasificación ecogeomórfica de los humedales de manglar que puede usarse para definir
restricciones a diferentes escalas del paisaje que regulan la estructura y función del manglar. Luego
discutimos el uso de modelos basados en individuos para simular los procesos ecológicos dentro de
un entorno ambiental específico que explica la respuesta de los manglares en diferentes escenarios
de rehabilitación. Finalmente, describimos un estudio de caso, el proyecto de rehabilitación de
manglar más grande en los trópicos del nuevo mundo, donde el modelado de ecosistemas puede
usarse para probar hipótesis relacionadas con la selección de criterios de sitio para evaluar puntos
finales específicos en el proceso de rehabilitación.

MARCO TEÓRICO Y ENFOQUE

Aplicando teorías de jerarquía y perturbación a los humedales de manglar.

La teoría de la jerarquía aborda la comprensión de sistemas con un cierto tipo de complejidad

organizada (Allen y Starr, 1982; O'Neill et al., 1989; Urban et al., 1987; Muller 1992). Esta teoría
puede usarse para probar hipótesis relacionadas con la complejidad de los sistemas multinivel
particularmente en proyectos de restauración (Allen y Hoekstra, 1987). Un proceso en un nivel
particular de organización (el enfoque) en una jerarquía puede explicarse por restricciones en
niveles más altos (condiciones de frontera) junto con mecanismos en niveles más bajos de
organización (los componentes) (Risser, 1987; Pickett et al., 1989).) Por lo tanto, los niveles más
bajos proporcionan datos para probar hipótesis y la búsqueda de causalidad (Meentemeyer, 1989).
Los procesos están regulados a niveles de organización por encima y por debajo del enfoque de un
proyecto de restauración de manglares. Y existen vínculos y retroalimentaciones entre estos niveles,
que requieren cierta atención a estas diversas restricciones espaciales. Las clasificaciones
ecogeomórficas y ecológicas de los humedales de manglar, que están claramente delimitadas por
límites naturales, reflejan una combinación de grandes niveles jerárquicos espaciales que
representan una limitación del límite superior en los procesos ecológicos a nivel del manglar (Figura
1).

La clasificación ecogeomórfica de los manglares describe la naturaleza de los procesos geofísicos de

los ambientes costeros que junto con los procesos ecológicos explican la diversidad biológica y
funcional de los humedales de manglar (Thom, 1984; Woodroffe, 1992; Twilley, 1995; Twilley et al.,
1996). Twilley, 1997). Las características climáticas y de forma de relieve de una región costera junto
con los procesos ecológicos locales controlan las propiedades básicas de los humedales de
manglares (Thom, 1984; Twilley, 1995). Los dos tipos básicos de entornos geomorfológicos son
aquellos con entradas terrígenas de sedimentos y aquellos con procesos sedimentarios in situ que
forman sedimentos carbonatados (Figura 1). Estos entornos geomorfológicos costeros se pueden
encontrar en una variedad de zonas de vida (por ejemplo, provincias de humedad, Blasco, 1984)
que dependen del clima regional y los procesos oceanográficos. Estas condiciones de frontera
establecen las restricciones que controlan los procesos de grano más fino (conocidos como procesos
ecológicos) que explican la variedad de hábitats dentro de cualquier tipo de entorno ambiental.

Fig. 1. Sistema jerárquico de clasificación para describir los patrones de estructura y función de los manglares a partir de
factores globales, geomorfológicos (regionales) y ecológicos (locales) que controlan la concentración de recursos de
nutrientes y factores estresantes en el suelo a lo largo de gradientes desde el borde hasta lugares más orilla (modificado
de Twilley, 1997).

Los factores de menor escala, como la microtopografía y la hidrología mareomotriz (Figura 1),
pueden influir en la zonación de los manglares desde la costa hasta lugares más interiores formando
tipos ecológicos de manglares (Watson, 1928; Walsh, 1974; Chapman, 1976). Por ejemplo, Lugo y
Snedaker (1974) identificaron tipos ecológicos de manglares basándose en la ubicación topográfica
y los patrones de inundación a escala local (ribereño, franja, cuenca y enano, figura 1). Una
combinación de tipos ecológicos de manglares puede ocurrir dentro de cualquiera de los entornos
geomórficos descritos anteriormente dependiendo de la distribución de los recursos del suelo y los
factores estresantes abióticos (Figura 1). Por lo tanto, una tipología ecogeomórfica de los humedales
de manglar incluye procesos que se producen en una jerarquía de escalas espaciales que pueden
utilizarse para clasificar humedales de manglar. Nuestra hipótesis basada en este esquema de
clasificación es que un gradiente en los procesos geofísicos de una región costera junto con factores
ecológicos locales determinará los diversos patrones de flujo de energía y biogeoquímica de los
humedales de manglar (Twilley, 1995, 1997).

SeS
Fig. 2. Organización jerárquica temporal y espacial de procesos dinámicos en ecosistemas de manglar. (Modificado de
Naveh y Leitherman, 1994).

Proponemos que estos niveles jerárquicos de tipos ecológicos de manglar deben considerarse en
los proyectos de rehabilitación de manglar para capturar los efectos combinados de los procesos
geofísicos, geomorfológicos y ecológicos que controlan la distribución de mosaicos de los
humedales de manglares (por ejemplo, ciclo de nutrientes, sedimentación, inundación de mareas,
especies distribución). Estos tipos ecológicos podrían considerarse, dentro de un análisis de paisaje,
como unidades de paisaje básicas equivalentes a una clasificación ecológica de ecotipo (Naveh y
Lieberman, 1994). Los intentos directos de manipular y controlar la estructura y la función del
manglar dentro de los períodos de tiempo relativamente cortos (es decir, 100 años) de los proyectos
de rehabilitación requieren enfoques que integren estas escalas de procesos (Brown y Lugo, 1994).
De esta manera, los cambios propuestos en los niveles fisiológicos (por ejemplo, fisiología de la hoja)
al paisaje (por ejemplo, entorno ambiental) durante los proyectos de rehabilitación están vinculados
a escalas de tiempo que dependen del nivel jerárquico ecogeomórfico (figura 2). El enfoque
ecogeomórfico propone que las interacciones significativas ocurren en ambas direcciones a lo largo
de un continuo de escalas espaciales que colectivamente determinan la trayectoria de la
restauración de los manglares. Este sistema de clasificación puede dar cuenta de los criterios
específicos del sitio que deben considerarse para alcanzar los objetivos realistas de los proyectos de
rehabilitación.

La teoría de la perturbación también puede ayudar a dirigir y proponer cuestiones fundamentales

en la ecología de la restauración (Sousa, 1984; Pickett et al., 1989; Pickett, 1994). Los cambios
estructurales se reflejan como un mosaico espacio-temporal de parches en diferentes estados
sucesionales (Moloney y Levin, 1996), que están influenciados por las características del ciclo de
vida de las especies individuales y la composición de la comunidad (van der Valk, 1981). Este patrón
espacial de perturbación en general ha sido ignorado y el énfasis generalmente se ha puesto en la
comprensión solo de los efectos de los cambios en la frecuencia e intensidad de la perturbación
(Risser, 1987; Moloney y Levin, 1996). Las perturbaciones naturales son irregulares en el tiempo y
el espacio, y van desde la eliminación de árboles individuales hasta la devastación de muchos
kilómetros cuadrados (Smith et al., 1994). Las perturbaciones pueden tener efectos muy diferentes
en diferentes puntos a lo largo de gradientes de recursos y niveles jerárquicos (Gosz, 1992), que
resultan en un mosaico cambiante de estados sucesionales. Las perturbaciones tienen un efecto
mayor solo bajo condiciones de recursos particulares, y ocurren con una frecuencia e intensidad
características en diferentes regiones de un paisaje que potencialmente establece un equilibrio
dinámico (Smith y Huston, 1989). Por lo tanto, muchos sistemas son de hecho altamente
dependientes o contingentes de la perturbación, y su distribución espacial y temporal no debe
considerarse como eventos externos o excepcionales (Pickett y White, 1985; Ehrenfeld y Toth,
1997). De hecho, la restauración de los regímenes de perturbación natural debe ser parte de los
esfuerzos de rehabilitación (Palmer et al., 1997).

Se necesita un modelo de la estructura y función de un sistema natural para distinguir entre estados
no perturbados y perturbados. En los humedales de manglares, las perturbaciones naturales pueden
desempeñar un papel importante en el control de la estructura y la función de estos ecosistemas
boscosos. Dado que los manglares se consideran ecosistemas naturalmente estresados (Lugo et al.,
1981) los efectos de las influencias climáticas, como los huracanes, los rayos, la frecuencia de las
heladas o la evaporación excesiva, pueden influir en la distribución de los manglares a lo largo de
gradientes ambientales. Los huracanes en particular pueden influir en gran medida en la estructura
y la función del manglar a nivel del paisaje en las regiones tropicales del mundo (Lugo, 1980; Smith
et al., 1994; Tilman, 1996). Lugo (1980) argumentó que los humedales de manglares generalmente
pueden alcanzar la madurez (que se describe como la biomasa máxima) en 20 ± 30 años, un período
que coincide con la frecuencia de los huracanes en algunas regiones tropicales. Aparentemente, las
perturbaciones a gran escala son parte de los eventos cíclicos que conforman la complejidad
estructural de los bosques de manglares (Lugo, 1980) y por lo tanto los manglares pueden
considerarse como sistemas con múltiples estados de equilibrio ('metaestables') (Tilman, 1988;
Naveh y Lieberman, 1994).
Las trayectorias de los humedales de manglar son patrones de cambio en los atributos ecológicos
con el tiempo entre las condiciones naturales, perturbadas y relativamente restauradas (Aronson et
al., 1995). La naturaleza de estas trayectorias dependerá del tipo de explotación, la magnitud del
impacto en relación con las perturbaciones naturales, el tipo ecogeomórfico de humedal de
manglares que se ve afectado y, por último, la cantidad de tiempo transcurrido desde la
perturbación (Twilley, 1995, 1997). Las trayectorias incluyen los atributos estructurales y
funcionales de los sitios en relación con las condiciones de referencia, y el tiempo requerido para
obtener un estado o condición restaurada. Proponemos que las trayectorias de los humedales de
manglar en respuesta a los esfuerzos de restauración dependerán de las condiciones iniciales de la
perturbación original, las modificaciones del sitio propuestas en el proyecto de rehabilitación, el
reclutamiento de nuevos individuos y las limitaciones ambientales del entorno ecogeomórfico. El
efecto de las limitaciones ambientales sugiere que las trayectorias de restauración de los manglares
dependerán del nivel de perturbación y el estrés local (por ejemplo, Grime, 1977) en un entorno
costero. El vínculo entre las limitaciones medioambientales y las trayectorias de sucesión se ha
documentado con éxito en los bosques de las tierras altas tropicales en relación con los gradientes
de ambientes duros (secos) a benignos (húmedos) (Ewel, 1987). Las trayectorias de los manglares
restaurados se determinarán en gran parte por las limitaciones regionales del entorno
geomorfológico (clima húmedo frente a seco, presencia de entrada de río, amplitud de marea),
junto con los factores ecológicos locales del sitio (recursos de nutrientes y factores estresantes
abióticos) ( Figura 1).

Las perturbaciones naturales a una escala espacial más pequeña también pueden influir en la
zonificación y sucesión de especies de manglar (Ball, 1980, Lugo, 1980, Smith et al., 1994). La
mortalidad natural del árbol causada por el viento, la erosión, la hipersalinidad, las heladas, etc.
inicia un proceso llamado dinámica de brechas (figura 2). Un árbol adulto muere y crea un espacio
en el dosel que permite el crecimiento de plántulas y árboles jóvenes debido a la disponibilidad
repentina de recursos de luz y nutrientes (por ejemplo, Shugart, 1984; Botkin, 1993). La dinámica
de la brecha se ha relacionado directamente con el aligeramiento en los manglares en los trópicos
del mundo nuevo y antiguo (Smith, 1992; Smith et al., 1994). Aunque generalmente de tamaño
pequeño (1 ± 300 m2), las brechas representan una unidad funcional que mantiene la diversidad y
determina los cambios sucesional en los ecosistemas forestales; también pueden dar forma a los
patrones de distribución de la vegetación en el paisaje a mayores escalas espaciales y temporales
(Shugart, 1984; Lertzman et al., 1996). La tasa de recuperación de un bosque debido a una
perturbación depende no solo de las especies particulares que están presentes, sino también de las
edades y tamaños de los individuos que sobreviven a la perturbación (Shugart, 1984; Botkin, 1993).
Por lo tanto, las condiciones iniciales de la estructura del bosque y las tasas de reclutamiento de
retoños o arboles juvenilles (establecimiento de plántulas a etapa de plantío) son determinantes
importantes del desarrollo del manglar (Chen y Twilley, 1998). Las diferencias en las tasas de
mortalidad y crecimiento en varias áreas del manglar también tendrán una gran influencia en la
distribución espacial de las especies de manglar, ya que se espera que la competencia por recursos
entre las especies de manglares afecte la dinámica de regeneración (p. Ej., McKee, 1993, 1995).

La falta de información sobre las trayectorias de los manglares a escalas regionales o de paisaje
limita la utilidad de las proyecciones basadas en observaciones a pequeña escala de los bosques de
manglares después de una perturbación. Los manglares son parte de paisajes heterogéneos en
ambientes costeros con una geomorfología dinámica, particularmente en comparación con los
bosques terrestres. Es importante determinar cómo las interacciones ecológicas de las
perturbaciones locales, de escala fina y de corto plazo son modificadas o atenuadas por procesos
geomorfológicos y geofísicos que influyen en los atributos del ecosistema a escalas más grandes, a
más largo plazo (Risser, 1987; Meentemeyer y Box, 1987).; Meentemeyer, 1989; Swanson et al.,
1992; Twilley, 1995). La evaluación del efecto de las perturbaciones naturales y humanas a
diferentes escalas temporales y espaciales en los ecosistemas de manglar requiere un enfoque
metodológico que permita el análisis de respuestas geomorfológicas y ecológicas complejas a los
criterios del sitio durante la rehabilitación (Figuras 1 y 2).

Modelos de restauración de manglares

Actualmente hay una gran variedad de enfoques para desarrollar modelos ecológicos (Sklar et al.,
1985; Taylor, 1988; Turner y Gardener, 1990; Dunning et al., 1995; Pacala et al., 1996), pero en
última instancia es su articulación, precisión y efectividad (Costanza y Sklar, 1985) que definen el
éxito de su utilización como herramienta de gestión. Los modelos mecanísticos basados en procesos
apuntan a optimizar el realismo, y por lo tanto su uso y desarrollo han aumentado dramáticamente
durante los últimos 10 años dada su potencial articulación espacial y temporal a nivel del paisaje
(por ejemplo, Boumans y Sklar, 1990; Costanza et al. 1990, Reyes y otros, 1994). Modelos como los
modelos basados en individuos, utilizados con éxito para simular la dinámica del crecimiento
forestal, han demostrado ser útiles para comprender el crecimiento de las plantas como un proceso
afectado por las características espaciales (Botkin et al., 1972). Aunque los modelos forestales
anteriores basados en el individuo (por ejemplo, modelos de brecha) (por ejemplo, JABOWA, FORET,
FORNUT) fueron espaciales en sentido vertical más que en sentido horizontal (Sklar y Costanza,
1990), y la vegetación no influyó directamente en otros componentes (p. Ej., Estado del suelo), los
modelos individuales pueden modificarse para comprender la planta sucesión dentro de un enfoque
mecanicista (p. ej., Pearlstine et al., 1985). Los poderosos aspectos de los modelos individuales (por
ejemplo, integración de diferentes niveles de procesos ecológicos, parametrización directa y
relativamente simple) y su estructura intrínseca para incluir escalas temporales y espaciales los
convierten en una poderosa herramienta para probar hipótesis y avanzar en los principios
ecológicos tanto básicos el conocimiento ecológico y la restauración de la diversidad biológica
(Urban et al., 1987; Huston et al., 1988; Dunning et al., 1995).

La modelización ecológica puede evaluar el éxito de los esfuerzos de restauración mediante la

simulación de puntos finales más realistas, ya que los objetivos deseados de los proyectos de
rehabilitación dependen del tiempo (es decir, a largo plazo). Los humedales de referencia se pueden
usar como estándares para comparar los impactos y determinar el nivel de severidad de las
perturbaciones humanas y naturales entre los paisajes costeros regionales (Brinson y Rheinhardt,
1996). Estos sitios de referencia se pueden considerar como un conjunto de posibles estados para
puntos finales en proyectos de restauración (Ehrenfeld y Toth, 1997). Volver a una condición
histórica específica puede no ser posible, particularmente cuando los efectos del pasado en el
sistema fueron de gran magnitud (Pickett et al., 1989). Un objetivo más sensato puede ser restaurar
los regímenes de perturbación natural (por ejemplo, hidrología) y otros procesos ecológicos que
mantienen elementos biológicos de interés (por ejemplo, composición de especies, área basal)
(Noss, 1985). Los objetivos y protocolos de gestión en los programas de rehabilitación deben
considerarse como hipótesis de rutas para alcanzar objetivos claramente establecidos. Los modelos
son útiles para medir el comportamiento de un conjunto amplio de atributos del ecosistema y
permiten la selección de cursos de acción alternativos durante el proyecto de rehabilitación (Lee y
Gosselink, 1988; Mitsch, 1994; Lee, 1993). Por lo tanto, se recomienda encarecidamente el
desarrollo de modelos interactivos espacialmente explícitos que evalúen los resultados simulados
de alternativas de gestión propuestas en todo el paisaje (Meyer y Swank,1996).

Existen pocos modelos de simulación ecológica que describen las características estructurales y
funcionales de los bosques de manglares (por ejemplo, Lugo et al., 1976). El modelo FORMAN,
basado en modificaciones de los modelos JABOWA y FORET (Shugart, 1984; Botkin, 1993), fue
desarrollado para simular procesos demográficos de manglares en una parcela de 0.05 ha (Fig. 3)
(Chen y Twilley, 1998). En general, el modelo FORMAN representa el crecimiento del árbol de tres
especies de manglar (Rhizophora mangle, Avicennia germinans y Laguncularia racemosa) sobre una
base anual para árboles individuales en un boquete forestal. Los atributos de cada árbol individual,
incluyendo el diámetro y la altura, se suman para cada especie en la gráfica en cada intervalo de
tiempo del modelo. Estos atributos se usan para describir diferentes métricas de la estructura del
bosque, como la dominancia (área basal, densidad, altura promedio del árbol), la distribución de la
clase de tamaño y la biomasa. Estos atributos se pueden usar para rastrear tanto la respuesta
demográfica (por ejemplo, densidad y dominancia) como parte de la respuesta funcional (por
ejemplo, biomasa y productividad) de los humedales de manglares a la distribución de recursos y
factores estresantes en una parcela determinada. La función de crecimiento está influenciada por
la latitud (temperatura y grados días), las condiciones del suelo (recursos de nutrientes y salinidad)
y la disponibilidad de luz. Se establecen las condiciones iniciales de la estructura del bosque, se
agregan nuevos reclutas y los árboles crecen anualmente según los valores de los recursos y factores
estresantes. Las dos fuentes de mortalidad de árboles en el modelo dependen de la edad y del
crecimiento reprimido (Solomon, 1986; Pastor y Post, 1986). Los detalles sobre la calibración y
verificación del modelo se pueden encontrar en Chen y Twilley (1998).

El modelo FORMAN supone que la ecuación de crecimiento para un mangle es la siguiente:

donde D es el DAP (diámetro a la altura del pecho) del árbol (cm), H la altura del árbol (cm), Dmax y
Hmax los valores máximos de diámetros y alturas para una especie de árbol dada. G, b2 yb3 los
parámetros de crecimiento específicos de la especie (Chen y Twilley, 1998). El crecimiento óptimo
está limitado por los rasgos de la historia de vida, sin embargo, el crecimiento realizado está limitado
por el estrés salino [S (SALT)], la disponibilidad de recursos incluida la luz [r (AL)] y nutrientes [N
(NUT)] y la temperatura [T (DEGD )] (Chen y Twilley, 1998). La magnitud relativa de estos factores
entre las tres especies de manglar simuladas en FORMAN se basa en estudios de campo e
invernadero, aunque hay varias incertidumbres en la naturaleza específica de estas curvas (Chen y
Twilley, 1998). La reducción del crecimiento óptimo por luz, recursos de nutrientes del suelo y / o
salinidad del suelo actúa independientemente en el modelo y se evalúa como valor de divergencia
de 1.0. El efecto del hidroperíodo sobre el desarrollo forestal se incluye en la tasa de establecimiento
de plántulas para cada especie (tasa de reclutamiento) en la ecuación de crecimiento del manglar.

Fig. 3. Modelo conceptual del desarrollo del bosque de manglar que incluye restricciones edáficas y funciones de
forzamiento (modificado de Chen y Twilley 1998).

Restauración de manglares en un ecosistema laguna-delta

La perturbación del manglar

La Ciénaga Grande de Santa Marta (CGSM) es un ecosistema laguna-delta y forma el delta exterior
del río Magdalena, que es el más grande de Colombia con una descarga de agua promedio anual de
7000 m3 / s (figura 4). La región puede clasificarse como configuración de Tipo I (dominada por el
río, árida, con baja amplitud de marea), que contiene franjas, cuencas y manglares ribereños (Thom,
1982). El sistema es el ecosistema laguna-delta más grande en el área del Caribe con una extensión
de 128 000 ha (lagunas costeras, arroyos y manglares). Comprende dos cuerpos de agua principales,
Ciénaga Grande (45 000 ha) y Ciénaga de Pajarales (12 000 ha), así como varias lagunas más
pequeñas. La zona climática costera es árida tropical, con 6 ± 7 meses secos al año (HIMAT, 1987) y
un déficit anual de 1031 mm / año porque la evapotranspiración (1431 mm / año) supera
ampliamente la precipitación (400 mm / año). Al norte, el complejo de la laguna está separado del
Mar Caribe por una isla barrera conocida como Isla de Salamanca, que tiene una entrada de
aproximadamente 100 m de ancho y 10 m de profundidad en su extremo oriental que conecta la
laguna más grande (Ciénaga Grande) directamente al mar. Al oeste y al sudoeste, el complejo
laguna-delta está limitado por la planicie de inundación del río Magdalena, a través de la cual cinco
distribuciones principales trajeron históricamente agua dulce desde el río hasta el complejo hasta
la década de 1970.

El CGSM se ha visto afectado por la construcción de una carretera costera y un dique de carreteras
a lo largo del río Magdalena (Fig. 4). La construcción de estos dos caminos ha alterado el flujo natural
de agua dulce y marina, respectivamente; esta desviación de agua dio como resultado un daño
ambiental severo a este ecosistema de manglar-laguna.

La mayoría de las alteraciones pasadas en la hidrología costera se debieron a la rediversión del agua
dulce asociada con la construcción de carreteras, la expansión de la agricultura (ganadería y arroz)
y el desarrollo urbano. El desvío de agua dulce del complejo laguna-delta en esta árida región
costera ha resultado en una hipersalinización de los suelos de manglares (> 100 g / kg durante 7
meses al año) que provocó la muerte de casi 27 000 ha de manglares en 36 años período (Botero,
1990; Cardona y Botero, 1998). Las tasas de mortalidad de árboles aumentaron de 174.5 ha / año
durante los años de 1956 a 1968, a 984.7 ha / año de 1968 a 1987 (González-Afanador, 1991), y
alcanzaron 1531 ha / año de 1987 a 1993. Estas regiones estuarinas estaban rodeadas, hasta
alrededor de 1960, en aproximadamente 52 000 ha de humedales de manglar (Fig. 4). Además de
la gran mortalidad de manglares, varias muertes de peces causadas por bajas concentraciones de
oxígeno y eutrofización han ocurrido durante los últimos 2 ± 4 años (Mancera y Vidal, 1994).
Históricamente, la CGSM ha sido un importante recurso natural, económico y cultural de la región
de Magdalena en Colombia. Se desconocen las pérdidas actuales de capital natural debido a la
degradación ambiental del estuario.
 Fig. 4. Mapa de Ciénaga Grande de Santa Marta con ubicación de los manglares utilizados para caracterizar las
diferentes condiciones de restauración de los bosques y el grado de perturbación de los manglares a raíz de los cambios
en la hidrología regional.

Proyecto de rehabilitación

En 1993 se inició un proyecto de rehabilitación (Botero, 1994; CORPES-GTZ, 1989) para restablecer
la hidrología en algunas áreas de la CGSM para inducir tanto la recuperación del régimen hidrológico
como la regeneración natural de los manglares. El proyecto de rehabilitación consiste en abrir cinco
de los canales preexistentes naturales (que proporcionan una capacidad máxima total de flujo de
agua dulce de aproximadamente 150 m3 / s) y una conexión parcial de la laguna con el mar a través
de una serie de alcantarillas construidas bajo la costa carretera (Fig. 4). Hasta el momento, tres de
esas alcantarillas han sido reabiertas (proporcionando un flujo máximo de agua de
aproximadamente 24 m3 / s), y el agua dulce del río ha comenzado a fluir a través del Canal Clarin
(Fig. 4) en la parte norte de la laguna desde febrero de 1996. Además, se inició un programa de
monitoreo para evaluar el éxito de estas rediversiones en la rehabilitación de los humedales
boscosos junto con un programa de plantaciones de manglares en áreas localizadas del estuario. La
hipótesis principal de este proyecto es que, al modificar las condiciones hidrológicas, la
productividad de los humedales y la formación de humedales aumentará a medida que la salinidad
del suelo disminuya debido a la aportación de agua dulce. Además, la desviación de agua dulce junto
con la rehabilitación de los manglares restaurará la calidad del agua y la producción pesquera en
esta laguna costera.

Como consecuencia de los cambios en la hidrología regional en la CGSM, existen gradientes bien
definidos en la perturbación de humedales de manglares a nivel de paisaje. Este gradiente se define
en función de la alta salinidad del suelo y la disminución de la estructura del bosque (Fig. 5). Nuestro
enfoque fue definir sitios específicos en el área impactada que representan las etapas a lo largo de
las trayectorias de recuperación, basadas en los atributos estructurales y funcionales de los
humedales de manglar obtenidos en estudios previos (Giraldo, 1995). Este enfoque de sustitución
de espacio por tiempo (Pickett et al., 1989; Aronson et al., 1995) usa sitios con estructura de
vegetación específica y grado de perturbación (salinidad del suelo y regímenes de inundación) que
representan diferentes etapas a lo largo de la trayectoria de restauración. Se han establecido puntos
hipotéticos a lo largo de las trayectorias de perturbación y / o restauración para sitios de manglares
específicos a lo largo de un gradiente de perturbación (figura 5A). Dos puntos finales del gradiente
de perturbación están representados por un sitio de referencia no perturbado (SAL; Isla Salamanca)
que incluye manglares sanos en la desembocadura del río Magdalena (Figura 4) donde nunca se
desvió el agua dulce (Fig. 5A). Este sitio contiene humedales de manglares saludables con un área
basal máxima de 75 m2 / ha y una salinidad promedio del suelo de 23 g / kg (rango: 3 ± 48 g / kg).
En el otro extremo, el sitio totalmente perturbado (PAJ; Ciénaga de Pajarales) consiste
completamente de vegetación de manglar muerto; la salinidad promedio del suelo es de 99 g / kg
con un rango de 80 a 130 g / kg (Fig. 5B). Este sitio no está planeado actualmente para ningún insumo
de agua dulce como parte del proyecto de restauración.

Fig. 5. A) Las trayectorias hipotéticas del ecosistema de manglares causadas por el estrés, la degradación y la
rehabilitación de la salinidad se expresan como línea condensada y línea de trazos, respectivamente. (B) Proyecciones de
salinidad del suelo en cada sitio de estudio después de cambios hidrológicos. Las ubicaciones del sitio en Ciénaga Grande
de Santa Marta, Colombia se muestran en la Fig. 3.
Hay tres sitios intermedios entre los dos puntos finales del gradiente de perturbación establecido
(figura 5A). El sitio RIN (Rinconada) es un área moderadamente degradada donde se desvió agua
dulce hace 25 años pero que mantiene una conexión adecuada con las aguas de la laguna estuarina
(Fig. 4). La mortalidad de árboles es limitada en este sitio y el área basal máxima es de 41.8 m2 / ha.
Las desviaciones de agua dulce comenzaron en esta área en enero de 1996. La salinidad promedio
del suelo al inicio de la restauración hidrológica fue de 38.4 g / kg (rango de 23.6 a 52.6 g / kg). En
el sitio K13 a lo largo de Caño Clarín (Fig. 4), las condiciones ambientales no son muy diferentes al
PAJ, pero la restauración hidrológica en enero de 1996 mejoró la estructura del bosque desde un
área basal completamente degradada de <2 m2 / ha (Figura 5A). La salinidad promedio del suelo al
inicio de la restauración hidrológica fue de 104 g / kg (rango de 89.5 a 148.4 g / kg) y se redujo a <90
g / kg. El agua dulce también se desvió al sitio RQE (Caño La Riqueza) hace 25 años, que representa
otro sitio de degradación intermedio (Fig. 4). El sitio está "mediamente" perturbado y también se
observa cierta evidencia de restauración del bosque (Fig. 5A). El área basal del bosque es <4.2 m2 /
ha y la salinidad del suelo al inicio de la restauración hidrológica fue de 59 g / kg (rango: 52.3 a 99.4
g / kg).

Simulaciones de recuperación de manglares

Las simulaciones de las tasas de regeneración del bosque y las trayectorias de la estructura del
bosque a diferentes escalas temporales y espaciales como consecuencia de la rehabilitación
hidrológica ofrecen una oportunidad única para comprender y evaluar los mecanismos de
recuperación de la estructura del bosque después de las perturbaciones. Las rediversiones de agua
dulce representan cambios en las funciones de forzamiento de los humedales de manglares (Fig. 3).
De acuerdo con la ecogeomorfología de los manglares, los procesos geofísicos como el flujo del río
interactúan con otros factores de escala regional y local que dan como resultado patrones
específicos en las condiciones del suelo (Twilley, 1997). Las manipulaciones hidrológicas a escala
regional prueban la sensibilidad de cómo la estructura y la función de los humedales costeros están
vinculadas a estos procesos geofísicos. Las simulaciones de modelos son estimaciones de nuestra
relación cuantitativa de estas complejas interacciones geofísicas y ecológicas en todas las escalas.
La respuesta de los manglares a la derivación de agua dulce y los consiguientes cambios en la
salinidad del suelo deben incluir el comportamiento complejo de los ecosistemas en varios otros
procesos no lineales. Por lo tanto, las correlaciones simples y los modelos estadísticos no son
suficientes, pero requieren modelos mecanísticos. Simulaciones de humedales de manglar en CGSM
durante el proceso de rehabilitación pondrá a prueba nuestro conocimiento del desarrollo de los
manglares.

La restauración hidrológica en CGSM ofrece un conjunto de condiciones a escala de paisaje para

probar hipótesis sobre los mecanismos de restauración de manglares utilizando técnicas de
modelado. Para demostrar la utilidad del modelo FORMAN en la predicción de trayectorias de
desarrollo de manglares en áreas sujetas a perturbaciones humanas a gran escala espacial,
realizamos varias simulaciones preliminares para construir curvas de respuesta de cambios
estructurales de manglares para el estuario CGSM. Estas curvas representan hipótesis sobre el papel
interactivo de los procesos ecológicos (por ejemplo, estrés de salinidad, disponibilidad de luz y
nutrientes) en el desarrollo forestal en diferentes condiciones iniciales de la estructura del bosque.

Las curvas de respuesta del crecimiento de los manglares (basadas en simulaciones de 35 años del
área basal) a partir de simulaciones ecológicas proporcionan información sobre la recuperación
potencial del bosque bajo diferentes condiciones del sitio (Fig. 6). Las condiciones del sitio están
restringidas a la salinidad del suelo y la fertilidad de los nutrientes y son los dos factores en la
ecuación. (1) que se ajustan en cada simulación. Usamos el índice de 'disponibilidad relativa de
nutrientes' (RNA) que describe la cantidad de nutriente presente en relación con la requerida para
el crecimiento máximo de manglar. La respuesta de las especies arbóreas a la disponibilidad de
nutrientes se clasifica comúnmente en diferentes tipos según los modelos de brecha forestal
(Weinstein et al., 1982; Aber y Melillo, 1982; Pastor y Post, 1986) con funciones como las siguientes
para restringir el crecimiento de las plantas en respuesta a la disponibilidad de nutrientes (Weinstein
et al., 1982):

donde N (NUT) es un factor de modificación de crecimiento; c1, c2 y c3 son coeficientes; y el ARN

es la disponibilidad relativa de nutrientes con un valor de 0 a 1.0. P se utilizó P total (por unidad de
área de suelo) en FORMAN para calcular el ARN, porque este nutriente explica la mayoría de los
cambios en los bosques basales de manglares en una variedad de ambientes no hipersalinos (Chen,
1996; Chen y Twilley, 1998). El área basal de los bosques de manglares se utilizó como estimación
de la producción y se aplicó a un modelo de Monod (Bridgham et al., 1995) con P total del suelo
como índice de disponibilidad de nutrientes. Con base en los valores de 10 bosques diferentes de
manglares en la región del Caribe, se utilizó una constante de media saturación de 29.3 gP/ m2 a
una profundidad de 40 cm (Chen, 1996) como índice de la disponibilidad relativa de P (ARN).

La información del programa de monitoreo indica que los ejes apropiados de las superficies de
respuesta son la alta disponibilidad de nutrientes del suelo (0.6 ± 0.8 RNA) con salinidades
extremadamente altas que pueden alcanzar 80 g / kg (Fig. 6). En las elevadas salinidades del suelo,
incluso en suelos muy fértiles, la estructura del bosque es <5 m2/ha de superficie basal. El cambio
más significativo en el área basal total ocurre entre la salinidad de 60 y 70 g / kg a concentraciones
de nutrientes (ARN)> 0.5.

Bajo estas condiciones del sitio, los bosques están dominados por Avicennia y Rhizophora (Fig. 6).
Cuando se reduce la salinidad del suelo, Laguncularia tiene un alto potencial de crecimiento en
condiciones fértiles del suelo.

La tasa de rehabilitación en manglares CGSM se considera una función de la disminución en la

salinidad del agua del suelo a niveles similares al sitio de referencia (SAL) que oscila entre 3 y 48 g /
kg. Los escenarios de rehabilitación de humedales se pueden basar en el número de años requeridos
para alcanzar una salinidad anual del suelo de 40 g / kg (Figura 5B). En nuestras proyecciones
preliminares de modelado, probamos escenarios de estimaciones de 2, 10 y 25 años para alcanzar
la salinidad del suelo objetivo para cubrir una gama de objetivos en este programa de rehabilitación.
Dada la heterogeneidad espacial de los sitios, estos escenarios incluyen gradientes en la
rehabilitación de humedales; estos intervalos de tiempo capturan los grados de perturbación y las
expectativas de la rehabilitación de los manglares. Las simulaciones de la estructura del bosque se
llevaron a cabo durante 40 años, lo que Brown y Lugo (1994) consideran como un marco de tiempo
apropiado para evaluar el éxito de los proyectos de restauración. Sin embargo, el éxito se puede
definir en cualquier punto a lo largo de la escala de tiempo de las simulaciones.

Fig. 6. Curvas de respuesta del área basal del bosque (basada en simulaciones de 35 años) variando la cantidad de salinidad
y la disponibilidad relativa de nutrientes (ARN) en el suelo. (A) Total, (B) Rhizophora mangle, (C) Avicennia germinans, (D)
Laguncularia racemosa.

Las simulaciones del modelo FORMAN para proyectar los patrones de rehabilitación forestal se
basan en el sitio K13 (Figuras 3 y 4). Este sitio originalmente estaba completamente degradado, con
alguna evidencia inicial de rehabilitación. Los valores de fertilidad y salinidad del suelo, junto con la
información sobre la estructura del bosque y la densidad de plántulas de este sitio, se utilizaron para
las condiciones iniciales en las simulaciones (Giraldo, 1995, Cardona y Botero, 1998). Las
simulaciones suponen un ARN de 0.75 y una tasa de reclutamiento específica de especie de 0.093,
0.008 y 0.004 retoños mÿ2 yrÿ1 para Avicennia, Laguncularia y Rhizophora, respectivamente. Las
simulaciones se llevaron a cabo dado un descenso lineal en la salinidad del promedio actual de 104
g / kg a 40 g / kg en tres escenarios diferentes de tiempo de rehabilitación (ya sea 2, 10 o 25 años).

La respuesta del ecosistema puede analizarse en función del área basal total y específica de la
especie, así como de la densidad del árbol (Fig. 7). Junto con las estimaciones de biomasa basadas
en la estructura del bosque, el resultado de la simulación se puede utilizar para las características
demográficas y funcionales del manglar. Las simulaciones de la recuperación del bosque luego de
reducciones en la salinidad del suelo a 40 g / kg dentro de marcos temporales de 2 y 10 años se
basan de manera similar tanto en el área basal como en la densidad arbórea en K13 (Figura 7). El
área basal en ambos escenarios de tiempo es de aproximadamente 60 m2 / ha en comparación con
80 m2 / ha que se produce en el sitio de manglar de referencia en SAL (Figuras 4 y 7). Estas
simulaciones de recuperación forestal sugieren que ambas metas de rehabilitación (marcos
temporales de 2 y 10 años para reducir la salinidad del suelo a 40 g / kg) alcanzarían
aproximadamente el 75% de la densidad y el dominio de los manglares de referencia en 40 años.
Ambos bosques están> 80% dominados por Avicennia, y Laguncularia es más frecuente que
Rhizophora en la estructura restante. Las simulaciones de recuperación forestal con un objetivo de
25 años para la reducción de la salinidad muestran que el área basal se recupera a solo 40 m2 / ha
después de 40 años, que es solo el 50% de la del sitio de referencia (Fig. 7). Estas proyecciones de
recuperación de manglares sugieren que los costos marginales de reducir la salinidad a valores
objetivo dentro de 2 años en comparación con 10 años después de la desviación de agua dulce
pueden no ser efectivos dado el ligero aumento de la estructura forestal a los 40 años. Sin embargo,
el éxito del proyecto de rehabilitación tiene una perspectiva muy diferente basada en la
recuperación de la estructura del bosque en comparación con el sitio de referencia cuando el
objetivo de reducción de la salinidad es 10 años en comparación con un tiempo objetivo de 25 años.

Fig. 7. FORMAN modelo de producción para el desarrollo de la vegetación de manglares en el sitio K13 con tres
escenarios diferentes para la cantidad de tiempo para llegar a una salinidad del suelo de 40 g / kg suponiendo el
reclutamiento diferencial de retoños para las especies de la siguiente manera: Avicennia> Laguncularia> Rhizophora.

El éxito de este proyecto de rehabilitación, al comparar los sitios de restauración con el sitio de
referencia (SAL), obviamente depende de la definición de un período de recuperación. Con un
período de recuperación mucho más corto utilizado para evaluar el proyecto, digamos 10 o 20 años,
las diferencias en el grado de éxito entre las salinidades objetivo de 2 y 10 años se vuelven más
evidentes (Figura 7). Las simulaciones del modelo FORMAN permiten proyecciones de objetivos de
proyectos realistas tanto en perspectiva a la recuperación absoluta (en comparación con los sitios
de referencia) como a las escalas de tiempo para esa recuperación. Estos objetivos se pueden ajustar
dados los diferentes escenarios operativos como un análisis de sensibilidad del proyecto de
rehabilitación.

Las decisiones operativas también incluyen la importancia de un programa de plantación de manglar

para acompañar los objetivos de desviación de agua dulce en el proyecto de rehabilitación. Las
simulaciones actuales utilizan tasas estimadas de reclutamiento específico de especie basadas en
información preliminar de estudios de campo (Giraldo, 1995). Probamos la sensibilidad de la
recuperación del bosque de manglares aumentando las tasas de reclutamiento a 0.093 retoños /
m2 cada año para cada especie, y plantando un propágulo adicional de Avicennia por m2 después
de que la salinidad se reduzca a <50 g / kg. Después de 40 años de recuperación, los objetivos de
salinidad de 2 y 10 años producen un área basal más alta (Figura 8) bajo un reclutamiento mejorado
que el observado con un reclutamiento más natural (Figura 7). Ambos escenarios casi se aproximan
a la estructura forestal del sitio de referencia, que es de aproximadamente 80 m2 / ha de área basal.
Una de las diferencias clave entre las simulaciones que comparan el efecto del reclutamiento en la
regeneración forestal es la composición de las especies del bosque. Dadas las condiciones fértiles
del suelo y la luz disponible, cuando se reduce la salinidad y aumenta la disponibilidad de
propágulos, Laguncularia se convierte en la especie dominante en las comunidades forestales
dentro del período de recuperación simulado (Figura 8). Esto se asocia con la utilización relativa de
los recursos y la sensibilidad a la salinidad entre las tres especies programadas en FORMAN (Figura
3, Chen y Twilley, 1998).

Fig. 8. La producción del modelo FORMAN para el desarrollo de la estructura de manglar en el sitio K13 con un escenario
de dos años para la disminución de la salinidad del suelo a 40 g / kg. Suponiendo un reclutamiento igual por especie y
plantando un árbol /m2 de Avicennia una vez que la salinidad baje a 50 g / kg.

Estas simulaciones muestran cuán delicado es el éxito del proyecto de rehabilitación CGSM para el
diseño e implementación de criterios de sitio adecuados y la selección de un período de
recuperación apropiado. El período de recuperación debe estar relacionado con el potencial de
crecimiento de la comunidad vegetal que se está restaurando. Hemos demostrado que la respuesta
potencial del crecimiento del manglar a la salinidad del suelo y los recursos de nutrientes (Fig. 7)
proporciona una idea de las limitaciones en un período de recuperación adecuado para evaluar el
proyecto de rehabilitación CGSM. Al simular varias salinidades objetivo, hemos estimado diferentes
niveles de éxito en la regeneración de manglares dentro del período de recuperación definido.
Además, las tasas de recuperación son sensibles al reclutamiento de propágulos en el sitio del
manglar. Por lo tanto, el éxito de este proyecto de rehabilitación dependerá de la implementación
tanto de la modificación en la salinidad del suelo vinculada al programa de plantación de manglar.
Ha habido proyecciones de reducciones de salinidad en aguas de la laguna basadas en diseños de
ingeniería de construcción de canales; sin embargo, estos no han sido traducidos a reducciones en
la salinidad del suelo dentro de los sitios de manglares. Por lo tanto, existe una posible limitación en
el escaso vínculo entre los resultados de la simulación de los ingenieros civiles en comparación con
las simulaciones de este modelo ecológico. La combinación de estos dos tipos de esfuerzos de
modelado promovería el diseño de canales que puedan llegar más efectivamente a las salinidades
objetivo para este proyecto de rehabilitación. Además, el mantenimiento de estos canales mediante
dragado deberá mantenerse para alcanzar las salinidades objetivo; y esta parte del proyecto deberá
coordinarse con el trasplante de manglares a medida que se produzcan cambios en las condiciones
del sitio. La implementación del proyecto, incluido el mantenimiento de las operaciones del canal,
el monitoreo de las condiciones del sitio y el trasplante de los propágulos de los manglares
determinará si los potenciales de regeneración de los manglares proyectados en nuestras
simulaciones realmente se realizarán. Esto requerirá un programa de monitoreo que esté acoplado
a las fases operativas del proyecto para asegurar que el proyecto sea suficiente para remediar los
bosques de manglares dañados.

CONCLUSIÓN

Los proyectos de restauración de manglares ofrecen oportunidades únicas para probar teorías
ecológicas sobre la respuesta de las trayectorias de los manglares a las manipulaciones a escala
regional y local en relación con las escalas de perturbación utilizando modelos de ecosistemas. La
introducción de un componente de modelado en un programa de restauración puede ayudar a
pronosticar las trayectorias de los criterios de éxito en términos de estructura y productividad,
hidrología, reclutamiento, dinámica de nutrientes y sostenibilidad dentro de un dominio particular
(p. Ej., Ecofisiología, ecosistema energético, organización comunitaria, patrones de paisaje).).
Modelado también se puede utilizar en la gestión adaptativa para modificar o ajustar programas de
restauración o acciones, y para proporcionar análisis y directrices sobre la eficiencia de las diferentes
estrategias de rehabilitación. La identificación de temas de investigación importantes y los criterios
de monitoreo para mejorar la comprensión de los procesos ecológicos clave también son productos
potenciales de los esfuerzos de modelado ecológico cuando están vinculados a proyectos de
restauración.

Hemos demostrado cómo se puede usar un modelo de simulación para proyectar las trayectorias
de los atributos del ecosistema durante la recuperación y, por lo tanto, contribuir al diseño y la
implementación de proyectos de restauración. La modelización de ecosistemas de proyectos de
restauración también se puede utilizar para verificar los mecanismos clave que controlan los
atributos de los ecosistemas y proporcionar una síntesis de la dinámica de los ecosistemas durante
el período de recuperación. Sin embargo, a pesar de las capacidades analíticas de los modelos de
simulación, es importante destacar que los modelos ecológicos deben considerarse como un
complemento, y no como un reemplazo, de estudios experimentales y de campo. Solo a través del
diseño e implementación de experimentos de campo (tanto "observacionales" como
manipuladores) seremos capaces de calibrar y verificar modelos para aumentar su articulación,
precisión y efectividad como herramienta en la restauración ecológica.

Nuestra estrategia de modelado destaca la necesidad de enfoques interdisciplinarios y

multidisciplinarios en proyectos de restauración para obtener información significativa para el
desarrollo de planes de gestión. Las preguntas ecológicas en los ecosistemas de manglar están
dirigidas a una serie de procesos que ocurren a diferentes escalas temporales y espaciales. Esto
significa que varias subdisciplinas en ecología (por ejemplo, biogeoquímica, ecología del paisaje,
ecología química, ecología comunitaria, ecofisiología, población y ecología evolutiva) deben
integrarse dentro de un marco conceptual para resolver problemas relacionados con los objetivos
de restauración. Esta no es una tarea fácil. La integración de múltiples disciplinas para la solución
de problemas ambientales a escalas regionales es un problema importante no solo en la ecología
de la restauración (Allen et al., 1997, Palmer et al., 1997) sino en la ecología en general (Peters,
1991; Pickett, 1994). Pickett (1994) sugirió que la integración puede lograrse a través de la
identificación de problemas particulares "en los límites entre las especialidades existentes".
Creemos que estos límites podrían delimitarse claramente en proyectos de restauración mediante
el uso de un enfoque de modelado, que podría facilitar el desarrollo de un marco teórico para la
ecología de la restauración. Por lo tanto, las técnicas de modelado pueden utilizarse para identificar
las escalas espaciales y temporales apropiadas de los problemas asociados con los proyectos de
restauración de manglares que podrían mejorar nuestra capacidad para conservar y gestionar uno
de los humedales boscosos más valiosos de la zona costera tropical.