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Maz

Crecimiento y desarrollo
1
Introduccin Colaboradores
Corn Growth and Development de DuPont Pioneer es una referencia que Sandy Endicott
ayuda a comprender las diversas etapas vegetativas y reproductivas Brent Brueland
del maz. Este documento tiene como propsito ser conciso, Ray Keith
educativo e informativo para aquellas personas que trabajan con el Ryan Schon
maz y lo producen. Todos los empleados de DuPont Pioneer tienen Chuck Bremer
derechos exclusivos para utilizar este documento y citar informacin Dale Farnham
directamente sin restriccin. Las imgenes fotogrficas que aparecen Jason DeBruin
en la gua de referencia Corn Growth and Development estn sujetas a Curt Clausen
proteccin de derechos de autor.
Stephen Strachan
Para este documento, hemos elegido analizar solamente las etapas Paul Carter
fisiolgicas del desarrollo del maz sin realizar recomendaciones
sobre la labranza, los nutrientes y otras decisiones variables del Diseo y presentacin de April Battani
manejo del maz ya que cambian de un pas a otro, y dentro de los
pases. Hay muchos otros recursos locales y de DuPont Pioneer que
ayudan a tomar decisiones de manejo del maz.
Visite www.pioneer.com para obtener ms informacin agronmica
o comunquese con su representante de ventas de Pioneer local o
agrnomo de DuPont Pioneer.

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ndice
Maz: El rey de los cultivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 Germinacin y emergencia (VE) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Henry Agard Wallace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 Etapas vegetativas tempranas (de V1 a V5) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
Hbridos de maz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 Etapas vegetativas intermedias (de V6 a V11) . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Teocinte: El ancestro del maz moderno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 Etapas vegetativas tardas (de V12 a VT) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
La planta de maz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 Etapa de transicin (de VT a R1) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
Crecimiento y desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 Etapa de aparicin de los estigmas (R1) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Grados-da de crecimiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 Etapa de blster (R2) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Determinacin de las etapas de desarrollo del maz . . . . . . . . . . . . 9 Etapa de grano lechoso (R3) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
Etapas vegetativas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Etapa de grano pastoso (R4) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
Madurez relativa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 Etapa de grano dentado (R5) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
Etapas reproductivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 Madurez fisiolgica (R6) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
Siete componentes clave de una plntula de maz . . . . . . . . . . . . 10 Secado de granos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

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Maz: El rey de los cultivos


El maz (Zea mays, L.), o mazorca de maz, como se lo conoce en Solamente en los Estados Unidos se produce ms del 35 por ciento
muchas reas fuera de los Estados Unidos, se cultiva para grano o del total de granos de maz del mundo. Aunque el rea total de trigo
ensilado en casi 464 millones de acres (188 millones de hectreas) supera el de maz, y el rea de arroz es casi tan grande como el de
en todo el mundo. En la ltima dcada, el rea total de maz aument maz, la produccin global de maz (toneladas) supera ampliamente
ms de un 20 por ciento, y la mayor parte de ese crecimiento se ambas. Por ello, la produccin de maz desempea un papel
produjo fuera de los Estados Unidos. importante en la agricultura mundial, tanto a nivel econmico como
agronmico.

Produccin de
maz por pas
(1000 TM)
0 - 100
100 - 475
475 - 0K
0K - 5K
5K - 20K
20K - 100K
100K - 250K
250K - 375K

Fuente: United States Department of Agriculture, 2014

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Henry Agard Wallace Hbridos de maz
conoci la agricultura por su padre,
Los hbridos de maz modernos tienen poca semejanza con el
un granjero, profesor universitario y
ancestro ms lejano del maz, el teocinte.
exministro de Agricultura. Wallace
se interes mucho en el maz en Un hbrido de maz se produce cuando el polen de una lnea
1903, a la edad de 15 aos, cuando endogmica se usa para polinizar los estigmas de otra lnea
vio al profesor Perry G. Holden endogmica. Una vez que ocurre esto, se produce la heterosis, o vigor
del estado de Iowa evaluar una hbrido, y las plantas producidas a partir de las semillas hbridas
exposicin de maz. Se pregunt suelen ser ms resistentes y con caractersticas mejoradas, lo que
qu sucedera con las mazorcas incluye un mayor rendimiento del grano. Cuanto menos relacionadas
de maz premiadas en el campo. estn las dos endogamias, ms heterosis se produce.
La primavera siguiente, el padre de La produccin de semillas hbridas depende del uso de las lneas
Wallace (Henry Cantwell Wallace) endogmicas, que se desarrollan mediante la autopolinizacin de
lo alent a que sembrara granos de las mejores y peores estigmas por el polen producido en la misma planta. Este proceso se
muestras uno al lado del otro. Cuando lleg el momento de la repite a lo largo de varias generaciones, hasta que la lnea endogmica
cosecha de otoo, Holden y los Wallace se sorprendieron al ver se considera genticamente pura y lo ms homocigtica posible.
que el rendimiento ms alto era de las muestras que Holden haba
considerado entre las peores. Desde ese momento, Wallace hizo Antes de la dcada de 1930, las razas o variedades de maz eran
campaa contra las exposiciones de maz de mazorca bonita polinizadas abiertas. En la cosecha, los granjeros seleccionaban
hasta que estas perdieron importancia en la dcada de 1930. visualmente las mazorcas ms grandes y de mejor aspecto y guardaban
En 1910, Wallace se gradu como el mejor alumno del Colegio de los granos para sembrarlos en la prxima estacin. Este mtodo dio
Agricultura del estado de Iowa. Durante sus aos de estudio, se como resultado una seleccin involuntaria de ciertas caractersticas,
haba interesado en el cultivo de maz de lnea pura del Dr. George favorables o desfavorables. A medida que este proceso continu,
Shull, una prctica que estimulaba sus propias ideas para la ciertas razas o variedades fueron seleccionadas con caractersticas
mejora de variedades de maz. En 1913, produjo su primer hbrido definidas en diferentes regiones y se les dieron nombres locales,
en su propio jardn trasero de Des Moines. En 1926, Wallace form como Bloody Butcher, etc. En algunas reas de produccin de maz del
lo que llamara Hi-Bred Corn Company con un pequeo grupo de mundo, an se utilizan diversas versiones de este proceso.
hombres de negocios de Des Moines. En los Estados Unidos se comenz a usar semillas de maz hbrido a
A mediados de 1930, se agreg Pioneer al ttulo para principios de la dcada de 1920. El rendimiento del maz hbrido fue
diferenciarlo de otras compaas de hbridos que haban surgido demostrado en los aos adversos de la dcada de 1930, cuando la
en otros lugares. Mirando ms all de la prctica habitual de demanda agrcola de semillas hbridas aument considerablemente
guardar las semillas del cultivo de un ao para sembrarlas al (Troyer, 2009). En los primeros aos del uso de hbridos, la mayor
ao siguiente, Wallace consider la posibilidad de mejorar la parte fue el resultado de la cruza doble de reservas parentales, que
produccin de maz a travs de la endogamia seleccionada de us cuatro lneas endogmicas parentales. A partir de la dcada de
variedades. Estaba convencido de que cultivar maz a partir 1950, predominaron los hbridos de cruza nica, mediante el uso
de semillas hbridas era la tendencia del futuro y de que haba de solo dos lneas endogmicas parentales, y ahora casi todas las
un amplio mercado para el producto una vez que los granjeros semillas de maz hbrido en los Estados Unidos constan de cruzas
pudieran convencerse de sus beneficios. nicas. Muchas reas de produccin de maz fuera de los Estados
Para fines de 1930, Pioneer haba extendido sus actividades Unidos an usan hbridos de cruza doble y triple.
de venta de maz a Minnesota y Dakota del Sur, y hacia el este Los hbridos modernos en los Estados Unidos a menudo son el
a Illinois, Indiana y Ohio. Ya para la Segunda Guerra Mundial, resultado de la cruza de las selecciones de maz dentado del sudeste
Pioneer era uno de los principales proveedores de semillas con las selecciones de maz indio del noreste (Galinat, 1988). (Figura 1)
hbridas de maz sembradas en el pas, lo que representaba el
90 por ciento del maz hbrido cultivado por los granjeros en los Endospermo duro
estados del cinturn de maz de los Estados Unidos (Iowa,
Illinois, Indiana, Ohio, Minnesota, Nebraska, Kansas, Misuri y Endospermo suave
Dakota del Sur).
Germen
Wallace dej Pioneer en 1933 para convertirse en el ministro de
Agricultura de los Estados Unidos, y, con el tiempo, seconvirti Aleurona
en el vicepresidente de los Estados Unidos (19411945) durante
el gobierno de Franklin D. Roosevelt. Pericarpio
En la dcada de 1960, los miembros de Pioneer compartan un
Punta
profundo inters por mejorar los suministros de alimentos en el
mundo, y crean que la compaa deba aplicar su experiencia
gentica en todo momento, lo que llev a Pioneer a expandir Maz indio Maz dentado
enormemente sus operaciones en el extranjero.
Figura 1. Comparacin de los componentes de los granos dentados e
indios tpicos.

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Teocinte:
El ancestro del maz moderno
Teocinte es una gramnea anual originaria de
Mxico y Amrica Central. Aproximadamente
hace 9000 aos, los granjeros comenzaron
a seleccionar plantas con ciertas mutaciones
y, a travs de una serie de selecciones que
consistieron de solo unas cinco mutaciones
genticas, se desarroll el moderno Zea
mays. Las imgenes a la derecha muestran
una planta teocinte, panoja y mazorca, de
izquierda a derecha respectivamente.
Las imgenes de teocinte son cortesa de Tom Schultz, de DuPont Pioneer

La planta de maz
El maz es una planta hermafrodita, lo que significa que produce En trminos de produccin, la panoja puede producir ms de
flores masculinas y femeninas separadas en la misma planta. La 1000000 de granos de polen, y la mazorca puede producir ms
panoja (flor masculina) produce polen (Figura 2), mientras que la de 1000 estigmas. En consecuencia, hay aproximadamente de 1000
mazorca (flor femenina) produce los vulos que se convierten en la a 1500 veces ms granos de polen que estigmas producidos. En
semilla (Figura 3). teora, de 20 a 30 plantas podran fertilizar todos los estigmas en 1
Como se muestra en la Figura 4, hay una separacin vertical de acre (0,405 hectreas), pero no todo el polen desprendido por una
alrededor de tres a cuatro pies (1 metro) entre las flores, lo que planta cae en un estigma.
puede contribuir al desafo de una polinizacin exitosa.

panoja

estigmas
Universidad del Estado de Iowa
Extensin universitaria de la

Figura 2. Panoja de maz completamente emer- Figura 3. Mazorca de maz inmadura (flor Figura 4. Separacin vertical entre las flores
gida (flor masculina). femenina) que muestra estigmas emergentes. masculina y femenina en una planta de maz.
2011 Extensin universitaria de la Universidad del
Estado de Iowa El desprendimiento de polen se produce de forma discontinua durante un perodo de
aproximadamente cinco a ocho das, y solo sucede cuando las condiciones de temperatura
y humedad son favorables (Figura 5). La hora pico para que el polen se desprenda es
desde la mitad hasta el final de la maana. La vida til promedio de un grano de polen
es de aproximadamente 20 minutos despus de que se desprende, y la mayor parte del
polen que desprende una planta cae de 20 a 50 pies (de 6 a 15 metros) de esa plata. Sin
embargo, el viento puede transportar el polen por distancias mucho mayores. Se calcula
que aproximadamente el 97 por ciento de los granos producidos son fertilizados con polen
de otra planta.

Figura 5. Panoja de maz durante el


desprendimiento de polen.

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Los estigmas emergen
de la chala durante un
perodo de tres a cinco
das, comenzando por
los estigmas adheridos
en la parte media-
baja de la mazorca y
avanzando hacia la
punta de la mazorca.
Segn el ambiente,
un estigma contina
creciendo durante Figura 6. Polen adherido a los tricomas del
a p r o x i m a d a m e n t e estigma.
siete das o hasta que Cortesa del Dr. Don Aylor, de la Universidad
intercepta los granos de de Connecticut. Figura 7. Tubos polnicos creciendo a lo largo del tejido vascular del
polen (Figura 6). Estudios de investigacin han demostrado que, estigma.
normalmente, un mnimo de cinco granos de polen deben caer en Cortesa del Dr. Antonio Perdomo, de DuPont Pioneer.
cada estigma e iniciar el crecimiento del tubo polnico (Figura 7)
para garantizar que el material gentico de uno de estos granos de
polen tenga xito y fertilice completamente el vulo. Inmediatamente
despus de la fertilizacin, el vulo crea una capa de abscisin en
la base del estigma que impide la entrada de material gentico de
otros granos de polen. El estigma luego se desprende de grano en
desarrollo, comienza a desecarse y se vuelve de color marrn. Si el
vulo no es fertilizado exitosamente en esta ventana de siete das, el
estigma muere, el vulo no fertilizado eventualmente desaparece, y
la parte del elote al que est adherido este vulo se vuelve estril.
El conjunto de granos (granos crecimiento activamente despus de
la polinizacin) puede examinarse dos o tres das despus de que
termina el desprendimiento del polen al quitar cuidadosamente
las chalas de una mazorca y, luego, al sacudir suavemente la
mazorca para ver si los estigmas estn desprendidos. Los estigmas
desprenden los vulos que han sido fertilizado exitosamente Figura 8. Mazorca de maz en la R1 sin las chalas, que muestra los
(granos), pero cualquier vulo que conserve un estigma no ha sido estigmas adheridos donde los vulos no fueron polinizados. (R = Etapas
fertilizado y no se desarrollar ningn grano (Figura 8). reproductivas del desarrollo, R1 = Aparicin de los estigmas).
Cortesa de Sandy Endicott, de DuPont Pioneer.

Es importante que el desprendimiento del polen y


la emergencia de los estigmas sucedan al mismo
tiempo para garantizar una correcta polinizacin, que
se denomina nick. Sin embargo, actualmente con
los hbridos modernos, no es inusual ver estigmas
emergiendo de las chalas uno o dos das antes de que
se produzca la emergencia total de la panoja. Este es
un gran cambio desde los hbridos de hace algunas
dcadas, y ha dado como resultado un proceso de
polinizacin mucho mejor y rendimientos ms altos.
Figura 9. Mazorcas que muestran los resultados de la
exposicin del polen de uno a siete das antes de tener
colocada una bolsa para detener la polinizacin.
Cortesa de Jason DeBruin, de DuPont Pioneer. 1 2 3 4 5 6 7

Figura 10. Desarrollo de la mazorca principal en


la V9 (izquierda) y la V12 (derecha). La mazorca
de la V9 muestra el nodo 14 (domo ~ 400m).
(V = Etapas vegetativas del desarrollo).
Cortesa del Dr. Antonio Perdomo, de DuPont
Pioneer.

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Crecimiento y desarrollo
En la terminologa de los productores de maz, quizs no haya
dos trminos usados ms frecuentemente que crecimiento
y desarrollo. Los dos trminos se suelen usar como
sinnimos cuando, en realidad, tienen diferentes significados.
El crecimiento es simplemente un aumento de tamao, y se
incrementa mediante condiciones de crecimiento favorables
(humedad, nutrientes y temperatura adecuados, etc.) y
disminuye mediante condiciones de crecimiento estresantes
(temperaturas anormales, deficiencias en nutrientes,
humedad, etc.). El desarrollo es la progresin de una etapa a
otra etapa ms avanzada o madura de la planta.
La radiacin solar es un aporte fundamental para el
crecimiento y desarrollo de la planta. Las hojas de las
plantas absorben la luz solar y la utilizan como una fuente
de energa para la fotosntesis. La capacidad de un cultivo
de capturar la luz solar es proporcional al rea de su
superficie foliar por unidad de terreno ocupado, o al ndice
de su rea foliar (LAI, por sus siglas en ingls). Cuando est
totalmente cubierto, el LAI de un cultivo y la capacidad
para capturar la luz solar disponible estn maximizados.
Desde la cobertura total hasta el perodo reproductivo, toda
escasez de luz solar puede limitar el rendimiento del cultivo.
Cuando las situaciones estresantes como la poca luz limitan
la fotosntesis durante el llenado de los granos, las plantas
de maz removilizan los carbohidratos del tallo a la mazorca.
Esto puede generar problemas de calidad y quebrado de
tallos en la cosecha. Los perodos sensibles de desarrollo de
cultivo, como la floracin y el llenado de granos temprano,
tienen lugar cuando las plantas estn ms susceptibles a las
situaciones estresantes, por ejemplo, luz, agua o nutrientes
insuficientes.

Grados-da de crecimiento
Se ha demostrado que el tiempo que el maz requiere para pasar La cantidad mnima de GDD que se acumulan en un da sera de 0 GDD
de una etapa de desarrollo a otra depende de la cantidad de calor si la temperatura permaneciera en 50 F (10 C), o menos, durante
acumulado (Gilmore & Rogers, 1958). todo el da; la cantidad mxima sera de 36 GDD si la temperatura
Existen varios mtodos conocidos para calcular el calor acumulado. permaneciera en 86 F (30 C), o ms, durante todo el da. Al sumar los
El ms comn es el de Grados-da de crecimiento (GDD, por sus siglas Grados-da de crecimiento acumulados durante un perodo especfico,
en ingls), tambin conocido como Unidades-grado de crecimiento estos pueden usarse para prever el desarrollo del cultivo.
(GDU, por sus siglas en ingls) o Unidades trmicas (HU, por sus Sin embargo, en este mtodo se presenta una dificultad en el clculo
siglas en ingls). Este mtodo se basa en el uso de temperaturas de una temperatura diaria promedio en funcin de las temperaturas
Fahrenheit mnimas y mximas para el crecimiento y el desarrollo. mnimas y mximas del da. No se toma en consideracin el tiempo
Para el maz, estas temperaturas son: que la planta de maz est expuesta a cualquier temperatura
Mnima = 50 F (10 C) especfica durante las partes calurosas o fras del da. Con el tiempo,
tienden a equilibrarse aleatoriamente y pueden no afectar los
Mxima = 86 F (30 C) clculos de la etapa de crecimiento resultantes.
Habr poco o ningn crecimiento por debajo de la temperatura Aproximadamente, se necesitan 90-120 GDD para que una plntula
mnima de 50 F (10 C) o por encima de la temperatura mxima de de maz emerja despus de la siembra, pero la cantidad exacta
86 F (30 C). El concepto de Grados-da de crecimiento utiliza el requerida puede verse afectada por la profundidad de la siembra,
siguiente clculo: la radiacin solar, la humedad, la labranza u otros factores.
Aunque la temperatura del aire se controla e informa, la velocidad
GDD = (Tmn. + Tmx.)/2 - 50 ( F) de la germinacin, la emergencia de las plntulas, y el posterior
crecimiento mientras el punto de crecimiento est por debajo de la
Tmn. = la temperatura diaria mnima, o 50 F (10 C) si la superficie del suelo estn regidos por la temperatura del suelo (GDD
temperatura es menor a 50 F (10 C) del suelo) en la zona de la semilla. Los GDD del suelo cumplen un
papel dominante a medida que la semilla de maz germina, y tiene
Tmx. = la temperatura diaria mxima, u 86 F (30 C) si la un rol progresivamente decreciente a medida que la plntula crece
temperatura es mayor a 86 F (30 C). desde las etapas V hasta alrededor de la V6. La temperatura del aire
tiene una influencia dominante en la tasa de crecimiento del maz
despus de que el punto de crecimiento se eleva por encima de la
superficie del suelo.

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Determinacin de las etapas de desarrollo Tabla 1. Etapas vegetativas y reproductivas.


delmaz
Etapas vegetativas Etapas reproductivas
Al determinar las etapas de desarrollo del maz, es importante saber
que se usa ms de un sistema para describir el desarrollo. VE Emergencia R1 Aparicin de los estigmas
El sistema del cuello de la hoja descrito en esta publicacin, y V1 Primera hoja R2 Blster
desarrollado en la Universidad del Estado de Iowa, divide el desarrollo V2 Segunda hoja R3 Grano lechoso
del maz en etapas vegetativas (V) y reproductivas (R). El uso de
V3 Tercera hoja R4 Grano pastoso
este sistema marca etapas fisiolgicas definidas en el desarrollo de
la planta. Esto facilita la diferenciacin entre las etapas, en vez de V(n) Ensima hoja R5 Grano dentado
usar otros sistemas indicadores, como la altura de la planta o las VT Aparicin de las panojas R6 Grano maduro
hojas expuestas, que incluyen los sistemas de altura de la planta y
numeracin de puntas de hojas (usados por las etiquetas de los
herbicidas). Los sistemas de altura de la planta o numeracin de
hojas expuestas no son tan precisos como el sistema del cuello de
la hoja. Las plantas respondern a diferentes ambientes/situaciones
estresantes y pueden ser ms antiguas de lo que parecen si solo se
mira la altura de la planta. El sistema de numeracin de hojas no
requiere el conteo de formacin de cuellos; por lo tanto, se presta a
distintas interpretaciones y puede llevar a etapas menos consistentes.
En algunas partes del mundo con clima clido constante (regiones
tropicales y subtropicales), muchos granjeros los denominan das
de madurez. Esta es una medicin de tiempo desde la siembra
hasta el momento listo para la cosecha, y es una herramienta til
para usar en estas partes del mundo ya que las temperaturas altas y
bajas diarias son muy consistentes.
En Canad, se utiliza un sistema de Unidades trmicas del cultivo
(CHU, por sus siglas en ingls), que reconoce el tiempo y la
temperatura. Las Unidades trmicas del cultivo se acumulan aunque
todas las temperaturas estn por debajo de la mnima.

Etapas vegetativas
Las etapas vegetativas (V) se caracterizan por la presencia del
cuello de una hoja en hojas emergidas. La hoja de maz tiene tres
cuerpo partes principales: el cuerpo, la vaina y el cuello. El cuerpo es la
parte plana de la hoja que intercepta la luz solar; la vaina es la
parte que se envuelve alrededor del tallo; y el cuello es la lnea
2011 Extensin universitaria de la Universidad del

de demarcacin entre el cuerpo y la vaina, normalmente con una


curva definida (Figura 11). A medida que la planta de maz crece,
cada hoja sucesiva sale a la luz debido a la elongacin del tallo
y a la expansin de la hoja en secuencia desde la semilla hasta
la panoja. La punta de la hoja es la primera parte visible; luego le
Estado de Iowa

sigue el cuerpo de la hoja, y finalmente el cuello y la vaina.


cuello
Cuando un cuello es visible, la hoja se considera completamente
vaina emergida y se cuenta en el esquema de etapas. Las etapas
vegetativas (Tabla 1) del desarrollo comienzan con la emergencia
(VE) y continan de forma numrica con cada hoja sucesiva hasta
que emerge la panoja (VT).

Figura 11. Planta de maz que muestra hojas completamente


emergidas con cuellos de hoja visibles.

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Madurez relativa
Las plantas de maz desarrollan hojas en funcin de
su madurez relativa y del ambiente de crecimiento. = Aparicin de los esgmas = Madurez = Cosecha
Los hbridos adaptados a nivel local en el cinturn de
maz de los Estados Unidos (Iowa, Illinois, Indiana y RM 75
Ohio) normalmente desarrollan entre 20 y 21 hojas. Los
hbridos de maduracin temprana pueden tener tan solo RM 115
entre 11 y 12 hojas en el momento de madurez total, y
los ms recientes hbridos de maduracin en ambientes
tropicales pueden desarrollar 30 hojas o ms. Entre RM 135
la VE y la V14, cada nueva hoja con cuello aparecer
despus de la acumulacin de aproximadamente 66 a 500 1000 1500 2000 2500 3000
84 GDD, segn el hbrido (Figura 12).
GDD acumulados
Entre la V15 y la VT, el desarrollo de la hoja se produce
ms rpido con cada nueva hoja con cuello que aparece Figura 12. Comparacin de hbridos de madurez relativa (RM, por sus siglas en ingls)
despus de la acumulacin de aproximadamente 48 a 75, 115 y 135 que muestran GDD acumulados en las etapas de aparicin de los
56 GDD, segn el hbrido. estigmas y madurez.

Etapas reproductivas
Las etapas reproductivas se caracterizan por la emergencia de granos en desarrollo en la mazorca, excepto
por la primera etapa reproductiva (R1), que se identifica nicamente por la emergencia de estigmas de las
chalas (Figura 13). Hay seis etapas reproductivas (Tabla 1).
El hbrido promedio del cinturn de maz de los Estados Unidos desarrollar estigmas (R1)
aproximadamente de 60 a 65 das calendario (1400 GDD) despus de la VE y alcanzar la madurez (R6)
aproximadamente de 125 a 130 das calendario (2800 GDD) despus de la VE. Los hbridos de maz varan
en el tiempo requerido para alcanzar la madurez fisiolgica cuando se calculan mediante el uso de los
das calendario o GDD.

Figura 13. Los estigmas del maz emergen de la chala,


ymarcan as la primera etapa reproductiva (R1).

Siete componentes clave de una plntula de maz


2011 Extensin de la Universidad del Estado de Iowa

Tabla 2. Partes de la plntula de maz.

Cubierta de
la semilla Comprende del 5 al 6 por ciento del peso total de la semilla coleptilo
(pericarpio)
mesocotilo
Comprende el 83 por ciento del peso total de la semilla y est compuesto de
Endospermo
una capa externa de almidn duro que rodea un ncleo interno ms suave de
(almidn) coleorriza
almidn
Embrin Comprende el 11 por ciento del peso total de la semilla y consta de una plmula
(germen) (planta embrionaria) y el escutelo (cotiledn u hoja de la semilla)
pelos
Coleptilo Vaina protectora que rodea el brote emergente
radicales
Mesocotilo Primer nodo interno o parte de la raz entre el cotiledn y el primer nodo radcula
Radcula Raz de la semilla o raz principal

Coleorriza Vaina protectora que rodea la radcula Figura 14. Plntula de maz germinada.

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Germinacin y emergencia (VE)


plmula

Extensin de la Universidad del


Despus de su siembra, una semilla de maz absorber aproximadamente del 30 al 35 por ciento de su emergida
peso en agua. Se ha demostrado que las temperaturas del suelo tienen poca incidencia en este proceso.
Para que la radcula comience la elongacin, las temperaturas del suelo deben ser propicias para

Estado de Iowa
el proceso de germinacin; una temperatura del suelo mnima aceptada habitualmente es de 50 F
(10 C). Poco despus de que la radcula emerge, de tres a cuatro races adicionales emergen de la
semilla. Estas races y la radcula forman el sistema de races seminales que acta en la absorcin de
agua y algunos nutrientes para la plntula. La mayora de los nutrientes para la plntula son provistos
por las protenas y los almidones hidrolizados del endospermo. El desarrollo radicular de coronas y
principal (permanente) se inicia en la VE.
La planta de maz demuestra la emergencia hipgea, en la que el cotiledn permanece debajo
de la superficie. El mesocotilo, o primer nodo interno, se alarga y empuja la punta del coleptilo
hacia la superficie del suelo. Cuando el coleptilo rompe la superficie del suelo, se ha producido la Figura 15. Plntula de maz emergida
emergencia (VE). La luz solar afecta la elongacin del coleptilo y el mesocotilo, lo que fija la posicin (VE).
de la raz principal y de la corona a aproximadamente 0,75 pulgadas (2 cm) por debajo de la superficie del suelo. Esta es una medicin
bastante constante, a menos que la profundidad de siembra sea excepcionalmente poco profunda (menos de 1,5 pulgadas o 3,8 cm). El
meristemo apical (punto de crecimiento) y las iniciaciones de las hojas continan elongndose hacia arriba desde esta posicin (Figura 16).
Luego de la emergencia del coleptilo, el crecimiento del sistema de races seminales disminuye y luego se detiene aproximadamente en la
V3. A medida que el sistema de races principales crece, el sistema de races seminales permanece activo, pero progresivamente suministra
un porcentaje ms bajo del total de agua y nutrientes del suelo para el crecimiento de la planta. El coleptilo emergido, con la plmula
incluida (planta embrionaria) luego se alarga (Figura 15).
Las hojas embrionarias crecen a travs del coleptilo, y la primera hoja verdadera (con punta redondeada) emerge y se cuenta como la hoja
de la V1 durante las etapas tempranas (Figura 16). Las hojas posteriores tienen extremos puntiagudos. Algunas escalas no cuentan la hoja
redondeada y, en cambio, a esta etapa la denominan VC, entre la VE y la V1.

Coleptilo
Corona
Mesocotilo
Raz principal

primera hoja
verdadera

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Figura 16. Tres variaciones diferentes en la profundidad de siembra que muestran la ubicacin del coleptilo, la corona, la longitud del mesocotilo
y la raz principal. Note la falta de desarrollo del mesocotilo, la corona y la raz principal en la plntula de maz de siembra poco profunda (menos de
1,0 pulgada o 2,5 cm) a la derecha.

11
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Etapas vegetativas tempranas (de V1 a V5)


Durante este perodo, hay una mnima elongacin del tallo (nodo interno), que, de alguna
manera, depende de la temperatura del suelo. Antes de la V5, el punto de crecimiento est
por debajo de la superficie del suelo, y se inician todos los brotes de la mazorca y las hojas
(Figura 17).
Un brote se inicia en cada nodo (axila de cada hoja) desde la primera hoja (por debajo del
suelo) hasta aproximadamente la hoja n. 13 (por encima del suelo). Los brotes que se
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desarrollan en los nodos por encima del suelo pueden diferenciarse en el tejido reproductivo
(mazorcas o elotes), y los brotes que se desarrollan por debajo del suelo pueden diferenciarse
en el tejido vegetativo (vstagos o retoos).
Las races permanentes se desarrollan en cinco
nodos por debajo de la superficie, una en la
superficie del suelo, y potencialmente uno o ms

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punto de
crecimiento nodos por encima de la superficie del suelo. A
las races que se encuentran por encima de la

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superficie del suelo generalmente se las denomina
races soporte o ancla, y pueden sostener el
tallo y tomar agua y nutrientes si penetran en el
suelo (Figura 18).
Las races ms altas no pueden alcanzar el suelo
porque la planta deja de crecer cuando cambia
del desarrollo vegetativo al reproductivo. El
Figura 17. Vista de la diseccin de una planta desarrollo de esta etapa depende de la gentica
de la V3. Figura 18. Desarrollo de races
y el ambiente. soporte o ancla.

primera hoja
verdadera
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punto de
crecimiento

Figura 19. Desarrollo de la plntula de maz desde la germinacin hasta la V2.

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Etapas vegetativas intermedias (de V6 a V11)


Durante estas etapas, las plantas de maz comienzan un perodo de elongacin
del nodo interno muy rpida. El punto de crecimiento se desplaza por encima de
la superficie del suelo alrededor de la V6, y entonces la planta es propensa a sufrir
lesiones ambientales o mecnicas que pueden daar el punto de crecimiento
(Figura 20).
brotes de la
mazorca en Como resultado de este rpido crecimiento, las tres o cuatro hojas ms bajas,
desarrollo incluida la primera hoja verdadera, pueden desprenderse del tallo y desintegrarse.
Cuando esto sucede, se usan otras tcnicas para determinar la etapa vegetativa
punto de
del desarrollo.
crecimiento
Una manera de identificar la etapa de desarrollo es cavar la planta de maz y cortar

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el tallo a lo largo. Durante el crecimiento temprano, la elongacin es mnima;
los nodos de uno a cuatro estn muy comprimidos y sin nodos internos visibles.

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Generalmente, el primer nodo interno visible estar entre los nodos cuatro y
cinco, y tendrn aproximadamente 0,25 pulgadas (0,6 cm) de largo. Identifique la
hoja adherida al quinto nodo y cuente las hojas con cuello sucesivas por encima
de esa para determinar la etapa vegetativa (Figura 21).
Otra manera de determinar la etapa de la planta es identificar la sexta hoja.
Encuentre el nodo en la superficie del suelo, y si el suelo no ha sido perturbado
(no se cultiv), normalmente ser el sexto nodo. Identifique la hoja adherida en
Figura 20. Vista de la diseccin de una planta de la
V6 que muestra la relacin del punto de crecimiento el sexto nodo (hoja 6) y cuente las hojas con cuello sucesivas por encima de esa
con la superficie del suelo y los brotes de la mazorca para determinar la etapa vegetativa.
en desarrollo. En el cinturn de maz de los Estados Unidos,
la cantidad de hileras de granos alrededor

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del elote se establece aproximadamente


en la V7, momento en el que los vstagos

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o brotes de la mazorca (Figura 20) son
vaina de las visibles, como tambin la panoja (Figura 22).
uniones de la Para los hbridos de la latitud norte, esto
hoja 5
sucede antes, y para los hbridos tropicales,
5. nodo esto sucede ms tarde. Siempre habr un
primer nodo nodos 1 a 4 nmero par de hileras como resultado de la
interno visible divisin celular. La mayora de los hbridos de
madurez media promedian 14, 16 o 18 hileras
de granos, pero pueden ser menos o ms. Figura 22. Parte superior del tallo
Los nmeros de hileras inferiores estn muy con la panoja visible, planta de
la V7.
relacionados con los hbridos de madurez
temprana. El nmero absoluto est fuertemente controlado por la gentica de
los hbridos y suele ser consistente en un hbrido en una ubicacin determinada.
Las situaciones estresantes metablicas severas durante estas etapas, como el
momento adecuado de las aplicaciones de algunos herbicidas, pueden reducir el
Figura 21. Tallo de maz inferior cortado a lo largo que nmero de hileras de granos producidas.
muestra el desarrollo principal, la elongacin del
nodo interno y la ubicacin de la raz principal.

Etapas vegetativas tardas (de V12 a VT)


La longitud de la mazorca (nmero de granos por hilera) se determina las ltimas
semanas antes de la aparicin de las panojas. El estrs en este momento puede
reducir el nmero de granos producidos en cada hilera; sin embargo, el nmero
final de granos se determina durante y despus de la polinizacin.
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Figura 23. Vista de la diseccin de una planta de la V12.

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Etapa de transicin (de VT a R1)


La transicin del desarrollo vegetativo al desarrollo reproductivo (de VT a R1) es
brote de la un perodo crucial para la determinacin del rendimiento de los granos. En este
mazorca momento, el brote de la mazorca superior se convierte en dominante (Figura 24).
superior
La VT ocurre cuando la ltima rama de panoja ha emergido y se extiende hacia afuera

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(Figura 26). La VT se superpone con la R1 cuando los estigmas visibles aparecen antes
de que la panoja emerja completamente.
El desarrollo vegetativo ahora est completo: la planta casi alcanza la mxima altura;
las clulas del tallo continan lignificndose, lo que mejora la fuerza del tallo; y la
planta pasa al desarrollo reproductivo (R1).

Figura 24. Vista de la diseccin de una planta de


la V18. En esta etapa, la panoja puede ser visible
fuera del verticilo.

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Figura 25. Tres mazorcas ms altas con estigmas. La Figura 26. Crecimiento de la panoja desde la V7 hasta la VT.
mazorca principal est a la derecha.

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Etapa de aparicin de los estigmas (R1)


La R1 ocurre cuando los estigmas son visibles fuera de las chalas. Una vez que un grano de polen cae en un estigma (polinizacin), se
forma un tubo polnico, y lleva alrededor de 24 horas hacer crecer el estigma hacia abajo hasta el vulo. Una vez que alcanza el vulo,
se produce la fertilizacin y el vulo se convierte en un grano. En esta etapa, los granos estn casi completamente envueltos en glumas
(spalos), y son blancos con un contenido claro y acuoso.
Este perodo es importante para el desarrollo de los granos y, finalmente, para el
rendimiento. En este momento, y durante las siguientes dos semanas, el estrs
puede reducir significativamente el nmero de granos por mazorca.

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Figura 27. Mazorca principal en la R1, con Figura 28. Tres mazorcas ms altas de una Figura 29. Vista de la diseccin de una planta de la R1.
y sin chalas y estigmas. planta de R1. Note los granos puntiagudos. Note la emergencia de los estigmas antes de que las
Este punto es donde se adhiri el estigma. ramas de panoja se extiendan por completo.

Etapa de blster (R2)


La R2 ocurre de 10 a 14 das despus de la aparicin de los estigmas y se la denomina la etapa de
blster. Los granos en desarrollo tienen alrededor del 85 por ciento de humedad, se asemejan a
un blster, y el endospermo y el fluido interno son claros. A medida que los granos se expanden, las
glumas se vuelven menos visibles (Figura 31).
La interrupcin del crecimiento de los granos relacionada con el estrs puede ocurrir durante esta
fase. Primero, se suele interrumpir el crecimiento de los granos fertilizados en ltimo lugar (cerca
de la punta). El riesgo de interrupcin del crecimiento de los granos es mayor en los primeros 10
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a 14 das despus de la polinizacin o hasta que los granos alcanzan la R3.


En esta etapa, la mazorca alcanza la mxima longitud. Los estigmas de granos fertilizados se
secan y se vuelven de color marrn. Los estigmas no fertilizados pueden ser visibles entre los
estigmas marrones (Figura 32).

gluma
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Estado de Iowa

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Figura 30. Mazorca principal en la R2, Figura 31. Corte transversal de una Figura 32. Dos mazorcas ms altas de una planta de R2. Note
con y sin chalas y estigmas. mazorca de una planta de R2 que el desarrollo de los granos en la base de la planta con los estig-
muestra granos y glumas. mas desprendidos, mientras los estigmas permanecen adhe-
ridos a los vulos en la punta esperando para ser polinizados.

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Etapa de grano lechoso (R3)


La R3 ocurre de 18 a 22 das despus de la aparicin de los estigmas cuando los
granos comienzan a mostrar el color final, que es amarillo o blanco en la mayora
de los hbridos dentados, o con variaciones de blanco o naranja amarillento en los
hbridos indios.
Los granos tienen alrededor del 80 por ciento de humedad, el lquido interior
es blanco lechoso por el almidn (endospermo) acumulado, y llenan totalmente
el espacio entre las hileras de granos. El embrin y el endospermo se pueden
diferenciar visualmente en la diseccin (Figura 33). La interrupcin del crecimiento

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de los granos relacionada con el estrs an es posible en este momento.

endospermo

embrin

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Figura 33. Granos de una planta de la R3. Figura 34. Mazorca principal de una planta de la R3,
con y sin chalas y estigmas.

Etapa de grano pastoso (R4)


La R4 ocurre de 24 a 28 das despus de la aparicin de los estigmas. Los granos tienen
alrededor del 70 por ciento de humedad, y el lquido interior se espesa y forma una
consistencia pastosa, como de masa. Los granos obtienen su color final y alrededor de
la mitad de su peso seco maduro.
El color del elote (blanco, rosa, rojo claro o rojo oscuro) comienza a desarrollarse y
es especfico del hbrido. Las chalas comienzan a volverse marrones en los bordes
exteriores (Figura 36).
El estrs durante esta etapa generalmente no hace que se interrumpa el crecimiento
de los granos, pero puede reducir la tasa de acumulacin de almidn y el peso del
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grano promedio.

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Figura 35. Granos de una planta de la R4. Figura 36. Mazorca principal de una planta de la R4,
con y sin chalas y estigmas.

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Etapa de grano dentado (R5)


La R5 ocurre de 35 a 42 das despus de la aparicin de los estigmas y representa
casi la mitad del tiempo de desarrollo reproductivo. Los granos estn compuestos de
una capa externa de almidn duro que rodea un ncleo suave de almidn. Cuando el
ncleo ms suave de almidn comienza a perder humedad y se reduce, se forma una
hendidura en la parte superior del grano (Figura 38).
La cantidad de hendiduras que se producen depende de la gentica y de las condiciones
de crecimiento. Los hbridos indios generalmente producen muy poca o ninguna
hendidura porque los granos contienen almidn duro y no se contraen.

Extensin de la Universidad del Estado de Iowa corona hendidura

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Figura 37. Mazorca principal de una planta de la Figura 38. Granos de una planta de la R5.
R5, con y sin chalas y estigmas. Note que los granos
estn dentados.

Lnea lechosa lnea lechosa temprana de lnea lechosa


Se forma una lnea lechosa, que crea una separacin
entre el almidn duro y el almidn suave. Su
generacin tiene lugar en la corona del grano y avanza
hacia la base, o punta del grano, lo que normalmente
toma alrededor de tres a cuatro semanas. El tiempo
total de este movimiento est relacionado con la
temperatura, la existencia de humedad y la gentica
de los hbridos. Por lo general, a la lnea lechosa se
la denomina de lnea lechosa, de lnea lechosa
o de lnea lechosa a medida que se mueve hacia el
elote (Figura 39).
En la etapa de grano dentado temprana, los granos
tienen alrededor del 55 por ciento de humedad, y
tienen acumulado alrededor del 45 por ciento del total
de lnea lechosa de lnea lechosa
de su materia seca, y alrededor del 90 por ciento del
total de materia seca por R5.5 ( de lnea lechosa).
(Mahanna et al., 2014)
La chala comenzar a envejecer y perder color
(Figura37). El estrs durante esta etapa dar como
resultado una menor acumulacin de almidn y peso
del grano.
Figura 39. Mazorcas de maz que muestran las etapas
de lnea lechosa. La lnea lechosa comienza en la corona
del grano y avanza hacia la punta del grano.
Cortesa de Steve Butzen, de DuPont Pioneer.

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Madurez fisiolgica (R6)


La R6 ocurre de 60 a 65 das despus de la aparicin de los estigmas. La humedad
de los granos es de aproximadamente el 35 por ciento, los granos se consideran
maduros fisiolgicamente y han alcanzado su peso seco mximo.
La lnea lechosa, o capa de almidn duro, ha avanzado hasta la punta del grano.
Las clulas en la punta del grano pierden su integridad y caen, y hacen que se forme
una capa de abscisin de marrn a negra, generalmente denominada capa negra

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(Figura 41). Una vez que se forma la capa negra, el almidn y la humedad no pueden
ingresar o salir ms del grano, con la excepcin de la prdida de humedad a travs
de la evaporacin.
La formacin de la capa negra avanza desde la punta de la mazorca hacia la base. Si
la planta de maz muere prematuramente (antes de la madurez fisiolgica), la capa
negra an se forma, pero puede llevar ms tiempo, y el rendimiento puede reducirse.
El estrs en esta etapa no tiene impacto en el rendimiento.

Figura 40. Mazorca principal de una planta de la


R6, con y sin chalas y estigmas.

Mediciones estndar
Figura 41. Progresin de la formacin de la capa de abscisin negra.
Una mazorca de maz tpica tiene de
Cortesa de Steve Butzen, de DuPont Pioneer. 500a 800 granos, segn las prcticas de
produccin y el ambiente favorable.
El peso del grano promedio con un
endospermo 15,5 por ciento de humedad es de
aproximadamente 0,012 onzas (350 mg),
con un rango de 0,007 a 0,015 onzas
embrin (de200 a 430 mg).
Una tonelada estndar pesa 56 libras
capa negra (25,5kg) y contiene aproximadamente
90 000 granos, con un rango de 59 000
Extensin de la Universidad del Estado de Iowa a 127 000 granos por tonelada (de 2,3
a 5,0millones de granos por tonelada
Figura 42. Granos de una planta de la R6 que muestran el embrin (germen), el mtrica).
endospermo (almidn) y la capa negra.

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Figura 43. Mazorcas principales de una planta de la R1 a una planta de la R6. Tanto los lados con embrin como sin embrin se muestran una
vez que se pueden distinguir.

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Secado de granos
La tasa de prdida de humedad del grano de maz depende mucho de la Tabla 3. Secado potencial por fecha en Ames, Iowa, Estados Unidos.
temperatura del aire (Tabla 3), el movimiento del aire, la humedad relativa
y el contenido de humedad del grano. El secado est estrechamente Temperatura Temperatura GDD/
Fecha
relacionado con caractersticas de los hbridos, como la orientacin de la mxima mnima Da
mazorca, la densidad de la planta, la estrechez, la longitud de las chalas
y la dureza de los granos. Como regla general, se requieren 30 GDD para 20 de septiembre 75 F (24 C) 51 F (11 C) 13
quitar un punto de humedad del grano al principio del proceso de secado
(del 30 al 25 por ciento), y 45 GDD para quitar un punto de humedad ms
tarde en el proceso de secado (del 25 al 20 por ciento). Las tasas de secado 10 de octubre 65 F (18 C) 42 F (6 C) 7
de granos variarn entre los hbridos y los ambientes. Por ejemplo, el maz
se seca ms un da soleado con una temperatura de 50F (10 C) que 1. de noviembre 55 F (13 C) 33 F (1 C) 2
un da nublado o lluvioso con una temperatura de 50F (10 C). Ambos
das tienen la misma cantidad de unidades trmicas, pero la energa Fuente: Extensin de la Universidad del Estado de Iowa
adicional proporcionada por la energa radiante en un da soleado mejora
considerablemente el proceso de secado.

Bibliografa citada
Gilmore, E. C., J. S. Rogers. 1958. Heat Units as a Method of Troyer, A. F. 2009. Development of Hybrid Corn and the Seed
Measuring Maturity in Corn. Agronomy Journal, Vol. 50 No. 10, Corn Industry. In Maize Handbook Volume II: Genetics and
p.611-615. College Station, TX. Genomics. pp. 87-95. J. L. Bennetzen and S. Hake (eds.).
Galinat, W. C. 1988. The Origin of Corn. In Corn and Corn Mahanna, B., B. Seglar, F. Owens, S. Dennis, and R. Newell. 2014.
Improvement Agronomy Monograph no. 18, 3rd edition. Silage Zone Manual. DuPont Pioneer, Johnston, IA.
pp.1-31. ASA-CSSA-SSSA, Madison, WI.
Ritchie, S. W., J. J. Hanway, and G. O Benson. 1996. How a Corn Plant
Develops. Iowa State University Cooperative Extension Special
Report No. 48. Ames, IA.

19
Precio sugerido USD 20.00

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