Diversidad Vegetal Profesor Sarmiento, Miguel 3º año

Gimnospermas

De acuerdo a Judd. (1999) las plantas con semillas vivientes forman un grupo monofilético con 5 clados:
Cicadeas, Ginkgos, Coníferas, Gnetófitas y Angiospermas. Los cuatro primeros grupos han sido llamados
Gimnospermas y según trabajos basados en datos morfológicos no serían un grupo monofilético. Sin
embargo, estudios moleculares recientes sostienen que las gimnospermas actuales son monofiléticas(De-Zhi
et.al 2004,: Bowe et.al 2000) De todas maneras las relaciones filogenéticas entre los grupos actuales de las
plantas con semillas no están aún bien resueltas.

Las Gimnospermas comparten con las Angiospermas el desarrollo de las semillas (por lo cual reciben el
nombre de espermatofitos) y constituyen el grupo de vegetales que ha alcanzado con éxito el medio terrestre
y sus diversos hábitats. Para esta conquista han adquirido un conjunto de adaptaciones morfo-estructurales,
funcionales y reproductoras superiores al resto de los organismos.

Para muchas personas, las semillas son las estructuras reproductoras secas de las hortalizas o flores que se
plantan en un jardín. Después de regarlas, las semillas germinan y tras unos días o semanas emerge una
plántula. En otros casos, las semillas son un alimento que sirve de aperitivo o que se añade a las ensaladas.
Pero lo más importante es que la mayor parte de la alimentación procede directamente del consumo de
semillas y frutos de plantas con flores, como el arroz, el maíz y el trigo. Antes de explorar la evolución y
características de las Gimnospermas, estudiaremos las ventajas generales de las semillas.

Las plantas con semillas presentan importantes ventajas selectivas

La Figura 1 resume la localización de las semillas en

las Gimnospermas y en las Angiospermas. Las
semillas de las Gimnospermas se forman en la
superficie de las hojas o ramas modificadas de las
piñas y se encuentran expuestas, en el sentido de que
no están totalmente contenidas en un fruto.

Las semillas de las Gimnospermas son el resultado de

una sola fecundación entre la célula espermática con
la ovocélula. Las semillas de las Angiospermas
proceden de una doble fundación: una de las dos
células espermáticas se une a la ovocélula y la otra a
dos núcleos del megagametófito (gametófito
femenino). En las semillas de Gimnospermas, el tejido
del megagametófito alimenta al embrión en desarrollo.
En las semillas de Angiospermas, el endosperma se
encarga de la nutrición, el cual se ha formado por la
unión de una célula espermática con dos núcleos del
megagametófito.

Las semillas
evolucionaron
relativamente tarde en la
historia de la vida vegetal. Durante unos 100 millones de años después del origen
de las plantas a partir de las algas verdes, solo existieron las plantas sin semillas.
La evolución de la semilla (una planta embrionaria junto con un suministro de
alimento y rodeado de una testa protectora) permitió a los vegetales prosperar en
la tierra. Para las plantas que las producen, las semillas proporcionan el vínculo
biológico sexual entre generaciones (el futuro y el pasado). Para tener éxito
evolutivamente hablando, un vegetal debe transferir sus genes a la siguiente generación. Las semillas
permiten a las plantas hacerlo de manera eficaz, con importantes ventajas selectivas sobre las plantas sin
semillas:

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 El estado latente de las semillas permite a las plantas con semillas sobrevivir a los periodos
prolongados de frio invernal o de sequias.

 La testa de la semilla sirve de barrera contra la descomposición bacteriana o fúngica.

 Las semillas atraen a los animales que se alimentan de ellas, los cuales destruyen algunas, pero
dispersan el resto.

 Las semillas contienen alimento para el embrión en desarrollo y la plántula que germinará.

Además de las ventajas de las semillas, las plantas con semillas poseen otras adaptaciones significativas que
les facilitan la supervivencia en la tierra:

 Un tubo polínico hueco producido por el microgametófito (gametófito masculino) facilita la llegada de la
célula espermática a la ovocélula, haciendo posible la fecundación en ausencia de agua externa. Por
este motivo, la gran mayoría de las plantas con semillas poseen células espermáticas no flageladas.
Las excepciones son unas pocas Gimnospermas: las Cicadas y el Ginkgo biloba que tienen
espermatozoides.

 Los gametófitos reducen su tamaño y se encuentran protegidos y alimentados en el interior del

esporófito.

De manera general, la semilla, el tubo polínico y los gametofitos reducidos, pero protegidos, hicieron posible
una radiación adaptativa en la que las plantas con semillas prosperaban en muchos lugares donde las plantas
sin semillas no podían hacerlo.

Las Gimnospermas aparecieron en el Paleozoico y alcanzaron su máximo esplendor en el Mesozoico,

período en que han vivido la mayor parte de los representantes fósiles. Se reconocen actualmente cerca de
15 familias y 75-80 géneros con, aproximadamente, 850 especies de distribución variada, de acuerdo a cada
grupo (Judd, 1999).

Las Gimnospermas existentes están relacionadas con vegetales extintos de las Eras Paleozoica y Mesozoica

Cuatro grupos de vegetales extintos fueron esenciales en la evolución de las Gimnospermas modernas:
Progimnospermas, helechos con semillas y dos grupos de Gimnospermas: Cordaitales y Voltziales, ciertas
relaciones evolutivas son inciertas. Las pruebas fósiles son inconclusas en cuanto a si las semillas
evolucionaron solo una o numerosas veces en líneas evolutivas separadas.

Los helechos con semillas o Pteridospermas, que fueron los precursores de las Cicadas y quizas de
Cordaitales y Voltziales, comprendían un conjunto de grupos vegetales no relacionados, que hoy en día se
clasifican juntos porque parecen helechos arborescentes; aunque, a diferencia de las Progimnospermas,
producian semillas. Estos helechos, que aparecieron a finales del Periodo Devónico (hace unos 365 millones
de años), fueron las primeras plantas con semillas. Al menos, un grupo de helechos con semillas dio origen a
las Cicadas.

El término Gimnospermas significa, literalmente, semillas desnudas y sirve para designar un importante
carácter de todas aquellas plantas en las cuales los óvulos (megasporangios) nacen en una posición
expuesta sobre esporofilos o estructuras equivalentes. En contraste, las Angiospermas o plantas con flores
desarrollan sus óvulos y semillas dentro de un ovario.

El grupo más grande e importante desde el punto de vista económico son las Coníferas. Algunas coníferas no
sólo son las plantas más grandes de la tierra, sino que también son las más longevas (4000 años); tienen una
distribución muy amplia formando forestas en los dos hemisferios. Los Ginkgos y Cicadeas representan
miembros sobrevivientes y extremadamente antiguos y en el mundo moderno se consideran fósiles vivientes.

Exceptuando las Gnetophyta, que tienen miembros de vasos más eficientes en el transporte de agua, pero
más propensos a sufrir daños irreparables durante la sequía, las Gimnospermas tienen traqueidas como
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elementos conductores del xilema.

Con excepción de las Cycadophyta y algunas Gnetophyta, las Gimnospermas son polinizadas por el viento.

El intervalo entre polinización y fertilización es diferente en cada división. Puede ser muy lento y la semilla
puede estar madura recién a los 3 años (Pinus). En Cycadophyta y Gingkophyta comprende de 3 a 5 meses y
en entre 10 y 15 horas.

En Gimnospermas se incluyen cerca de 15 familias, 75-80 géneros y aproximadamente 850 especies.

En las Gimnospermas y otras plantas con semillas, los gametofitos dependientes se desarrollan
dentro del esporofito progenitor

La evolución de las semillas está muy vinculada con la evolución de los esporófilos y de los esporangios en
los esporófitos. Con anterioridad al desarrollo de las grandes hojas vascularizadas, conocidas como
megáflios, los esporófitos portaban esporangios en el extremo de las ramas sin hojas. Los megáflios
evolucionaron a partir de un grupo de ramas acortadas entre las cuales se desarrollaba tejido.

En la mayoría de las plantas sin semillas, tanto extintas como vivas, las esporas germinan para producir
gametofitos en el exterior de la pared de la espora, Lo que se conoce como desarrollo exospórico. Muchas
plantas vasculares sin semillas mantienen este tipo de desarrollo del gametofito. Por el contrario, los
gametofitos de las plantas con semillas presentan desarrollo endospórico, es decir, crecimiento en el interior
de la espora, un proceso también notorio en unas pocas plantas vasculares sin semillas, incluida Selaginella.
La ventaja selectiva del desarrollo endospórico puede ser que protege al gametofito en desarrollo de la
desecación, a la vez que le aporta nutrición e hidratación.

Aunque las plantas con semillas comparten las características de la heterosporía y el desarrollo endospórico
con las plantas sin semillas, las que tienen semillas son únicas porque el crecimiento de las esporas para
convertirse en gametófitos, la fecundación y el desarrollo inicial del embrión del esporofito se producen en el
interior del esporófito progenitor. Como mencionamos antes, esta ubicación ofrece una protección y nutrición
mayores al embrión del esporófito en desarrollo. Por su parte, las plantas sin semillas liberan las esporas en
su entorno, y todos estos procesos tienen lugar en el exterior del esporofito progenitor.

La Figura 3 esquematiza las diferencias de la alternancia de generaciones en las plantas con semillas y en las
plantas sin semillas. En los Briofitos, y las plantas vasculares sin semillas, cada embrión esporofítico es
dependiente de la planta gametofítica independiente. El esporofito sigue dependiendo del gametofito para la
alimentación, el agua y el sostén a lo largo de su vida en briofitos y solo en el comienzo de su vida en las
plantas vasculares sin semilla. Por el contrario, los gametofitos de las plantas con semillas son dependientes
del esporofito y permanecen unidos a él. Dentro del megagametófito, se desarrolla el embrión del esporofito a
partir de una ovocélula fecundada por el esperma. El embrión se convierte en parte de una semilla, que está
compuesta por un embrión, una testa y una reserva de alimento. La semilla no suele ser liberada hasta que el
desarrollo del embrión se completa. Después de su liberación, la semilla puede germinar y convertirse en un
esporofito independiente.

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El ciclo vital del pino ilustra las características básicas de la reproducción de las Gimnospermas

Aunque la reproducción asexual se da en unas pocas especies de Gimnospermas, especialmente en las

sequoyas, la reproducción sexual es la norma en la mayoría de Gimnospermas.

Dado que el grueso de las especies actuales son Coníferas, nos centraremos en el ciclo vital del pino (Figura
4). Al igual que la mayor parte del resto de las Gimnospermas, las Coníferas son polinizadas por el viento. En
algunas especies de Gimnospermas, los conos polínicos y ovulíferos se encuentran en pies separados. Los
pinos y otras Coníferas poseen ambos tipos de estróbilos (conos) en cada pie de planta. Los conos o piñas
ovulíferas, también conocidas como seminíferas o femeninas, suelen aparecer en las ramas más altas. Los
conos polínicos, también conocidos como conos masculinos, suelen aparecer en las ramas más bajas. Esta
disposición promueve la polinización cruzada, la transferencia de polen de un vegetal a otro, pues el polen
que lleva el viento no suele transportarse desde la parte inferior hasta la parte superior del mismo árbol.

Los conos o piñas ovulíferos de las Coníferas suelen ser más complejos que los polínicos. En ocasiones,
estos se denominan conos simples, pues cada uno consta de microsporófilos dispuestos en espiral y unidos
directamente a un eje central. Cada microsporófilo, conocido más comúnmente como escama, posee dos
microsporangios, que contienen polen, en su cara inferior. Las complejas piñas ovulíferas, que son
características de los pinos y de la mayoría de las Coníferas, se denominan ocasionalmente compuestos, ya
que se componen de un eje central y de ramas modificadas dispuestas en espiral denominadas complejos
semilla-escama. Cada complejo semilla-escama consta de una bractea estéril y una escama ovulífera, que
está compuesta por megasporófilos soldados. Cada escama ovulífera porta dos óvulos en su superficie. Cada
óvulo contiene un megasporangio, que en las plantas con semillas también se denomina nucela (del latin
nucelnlla, «nuez pequeña»), rodeado por un gran tegumento producido por el esporofito. Los granos de polen
pueden introducirse a través de una pequeña abertura en el tegumento, denominado micrópilo (del griego
pyle, «puerta»).

Al describir el ciclo vital del pino, comenzaremos por los acontecimientos en el cono polínico, como se
muestra en el centro de la Figura 4, cada microsporangio contiene varios cientos de microsporocitos, también
conocidos como células madre de las microsporas. Cada microsporocito experimenta meiosis y produce
cuatro microsporas haploides. Cada microspora da origen entonces a un microgametofito (un grano de polen
con cuatro células), que se desarrolla de forma endospórica. Dos de las células, conocidas como células
protálicas, no poseen una función conocida. Una tercera célula se denomina célula generativa porque dará
lugar a una célula pedicular estéril, así como a lo que se conoce como célula generativa, que con el tiempo
produce dos células espermáticas. La cuarta célula se denomina célula del tubo porque producirá el tubo
polínico, que es un conducto que facilita la llegada de las células espermáticas a la ovocélula en ausencia de
agua. En consecuencia, la producción de polen es un cambio evolutivo trascendente. Cada grano de polen
cuenta con dos sacos aeríferos que funcionan como flotadores. El polen amarillento del pino se produce y se
dispersa, durante la primavera, y viaja con el viento cubriendo todo lo que toca.

El polen aterriza en gotas de fluido producidas por cada ovulo en cada escama ovulífera. Cuando la gota se
evapora, el polen entra en contacto con el megasporangio, a través del micrópilo, y entonces germina. A
menudo, germina más de un grano de polen en cada megasporangio. La germinación estimula el desarrollo
del megagametofito, como se observa en la parte derecha de la Figura 4. Aproximadamente un mes después
de la polinización, el megasporocito, también conocido como célula madre de la megaspora, se divide
mediante meiosis para producir cuatro megasporas. Generalmente, solo se desarrolla y se convierte en
megagametofito la megaspora más lejana al micropilo, mientras que las otras tres megasporas degeneran.
Cuando el megagametofito se acerca a la madurez, lo que tarda cerca de un año en los pinos, se suelen
formar entre dos y cinco arquegonios cerca del micrópilo. La producción de arquegonios, cada uno de los
cuales contiene una única ovocélula, es característico de las Gimnospermas, incluidas las Coniferas, Cicadas,
Ginkgo biloba y Ephedra. Los arquegonios son una característica más primitiva, que las Gimnospermas
comparten con las plantas sin semillas. En las Angiospermas y unas pocas Gimnospermas, Welwitschia y
Gnetum, los megagametofitos no producen arquegonios.

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Mientras el megagametófito se desarrolla en el interior del megasporangio, cada grano de polen forma un
tubo polínico que crece a través del megasporangio. El desarrollo completo de un tubo polínico, que contiene
dos células espermáticas, tarda cerca de un año. Al igual que en todas las Gimnospermas, excepto en las
Cicadas y Ginkgo biloba, el esperma no es flagelado. Unos 15 meses después de la polinización, tiene lugar
la fecundación, cuando a través del tubo polínico llegan dos células espermáticas a un arquegonio.

Después de que una de estas células fecunda a la ovocélula, la otra degenera. Puesto que normalmente
existen múltiples tubos polínicos, se fecundan otros tantos arquegonios e, inicialmente, se desarrolla más de
un embrión, un fenómeno conocido como poliembrionía. Por lo general, sobrevive un embrión, debido a que
es más fuerte o se encuentra mejor situado para nutrirse. Cada semilla suele contener solo un embrión, una
reserva de alimento de tejido del megagametofito y una testa (lo que previamente era el tegumento). No
obstante, como resultado de la poliembrionía, un pequeño porcentaje de semillas de pino cuentan con más de
un embrión, por lo que suelen producir más de una plántula cuando la semilla germina.

Una piña ovulífera de pino se vuelve bastante leñosa a medida que madura. Las escamas crecen cerradas
tras la polinización y permanecen así mientras la piña madura.

Las semillas son esparcidas en el segundo otoño posterior a la polinización. Las semillas de pino poseen
sacos aeríferos que las ayudan a transportarse con el viento. Con frecuencia, las semillas son liberadas por
animales que tratan de comérselas o por la edad, cuando las pinas comienzan a pudrirse. Algunos pinos,
como Pinus contorta, necesitan de mucho calor para que las semillas sean liberadas. En consecuencia, los
incendios forestales crean el medio soleado que las plántulas de pino necesitan y liberan las semillas de las
pinas, de manera que pueden germinar en un lugar apropiado. En los parques y bosques nacionales de
EE.UU., los incendios controlados eliminan la acumulación de matorrales, árboles muertos y otros materiales
combustibles; se colabora así en asegurar bosques saludables, una situación más frecuente antes de la
llegada del ser humano.

Sección longitudinal de un cono masculino (izquierda, detalle de los microsporangios = sacos polínicos centro) y polen de
Pinus con sacos aéreos (derecha).

Sección longitudinal de un cono femenino (izquierda), detalle (centro) y óvulo de de Pinus (derecha).

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Tipos de Gimnospermas actuales

Las Gimnospermas fueron las plantas dominantes en la Era Mesozoica, pero en la Era Cenozoica ya habían
sido reemplazadas en muchos ambientes por las plantas con flores. Los cuatro filos de Gimnospermas
supervivientes varían mucho en apariencia y en hábitat.

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El filo Coniferophyta comprende las Coníferas, que son los arboles dominantes en los bosques de climas más
fríos

Aunque la palabra Conífera significa portadora de conos, debemos tener en cuenta que todas las
Gimnospermas poseen conos (piñas, estrobilos). Los miembros del filo Coniferophyta, las Gimnospermas
más comunes, comprenden unos 50 géneros de arboles con aproximadamente 550 especies en todo el
mundo, fundamentalmente en el Hemisferio Norte. Las Coníferas incluyen gran parte de los vegetales más
altos y grandes del mundo. Entre los más altos están las secuoyas costeras (Sequoia sempervirens), que
crecen principalmente en los estados de California y Oregon. A finales del siglo XIX, la mayoría de las
secuoyas gigantes fueron taladas para obtener madera industrial. Los pocos bosquetes que restan se
encuentran protegidas en el interior de parques nacionales.

Cycadophyta

Las cicadófitas aparecieron en el Pérmico (Paleozoico), tuvieron su mayor desarrollo en el Jurásico

(Mesozoico), y comenzaron a declinar a partir del Cretácico. En la actualidad persisten unos 10 géneros con
algo más de 100 especies en zonas tropicales y subtropicales

Tienen un tronco no ramificado que termina en un penacho de hojas pinnado-compuestas, dispuestas en

espiral. El crecimiento secundario en grosor se debe a un cambium poco activo que forma un cilindro vascular
pequeño, con poco xilema y abundante parénquima.

Son plantas dioicas (plantas masculinas y femeninas separadas) y tienen las estructuras reproductoras
agrupadas en conos. Estos conos están formados por hojas especializadas (esporófilos) dispuestas en espiral
en lo alto del tronco. Los microsporófilos tienen un gran número de sacos polínicos (microsporangios). Las
macrosporófilos llevan varios óvulos de gran tamaño en los bordes

Cycas revoluta. Conos masculinos (izquierda), cono femenino (centro) y detalle de un macrosporófilo
(derecha)

Ginkgophyta

Se conocen fósiles desde finales del

Paleozoico y tuvieron su óptimo desarrollo en
el Pérmico. Actualmente sólo queda una
especie relicta (Ginkgo biloba). Es un árbol
dioico, de tronco ramificado, con hojas
simples, caducas, de nerviación dicotómica y
forma de abanico.

Los sacos polínicos se agrupan densamente sobre un eje y los óvulos salen por pares en el extremo de un
eje corto, no agrupados en conos. Los óvulos se desprenden de la planta femenina después de ser
polinizados pero antes de que ocurra la fecundación (pasan meses entre ambos procesos). Las semillas
tienen una testa carnosa (sarcotesta) que desprende un fuerte olor a ácido butírico.

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Ginkgo biloba es un árbol muy resistente a la contaminación y de valor ornamental por lo que se cultiva en
numerosos lugares.

En fitoterapia se utilizan los extractos de hoja como vasodilatador cerebral y periférico que favorece el riego y
actúa como protector capilar, antivaricoso, etc. Se usa para tratar los síntomas de varias formas de
insuficiencia cerebral y demencia (incluida la pérdida de memoria, problemas de sueño, falta de concentración
y Alzheimer).

Gnetophyta

Incluye representantes de líneas que en la actualidad están muy diferenciadas entre sí aunque comparten
algunos rasgos como la presencia de traqueas (vasos) en el xilema secundario, ausencia de canales
resiníferos, hojas y brácteas opuestas, verticiladas o decusadas, los conos masculinos y femeninos
compuestos, una envuelta extra rodeando el tegumento del óvulo, el micrópilo que se proyecta en forma de
tubo largo y el embrión con dos cotiledones.

Se reconocen 3 géneros, cada uno dentro de un orden distinto.

 O. Ephedrales: Ephedra (40 especies aprox.)
 O. Welwitschiales: Welwitschia (1 especie)
 O. Gnetales: Gnetum (40 especies aprox.)

Ephedra (izquierda), Welwitschia (centro) y Gnetum(derecha)

Ephedra es un género importante desde el punto de vista farmacológico, ya que de algunas especies como
E. sinica se obtiene efedrina, un compuesto de acción broncodilatadora. Se usa como antitusivo y
antiasmático. También como vasoconstrictor nasal aunque puede dar problemas.

Coniferophyta

Se conocen abundantes fósiles desde el Carbonífero Superior-Pérmico (Paleozoico), fueron abundantes en el

Mesozoico, y comenzaron a disminuir en el Cretácico.
Actualmente siguen siendo abundantes en regiones húmedas moderadamente frías, donde forman grandes
bosques de importancia económica y ecológica, como los bosques boreales de Norteamérica y Asia, donde

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sus especies dominan la vegetación. Otras coníferas (particularmente Araucariaceae y Cupressaceae) son
prominentes en las regiones más frías del Hemisferio Sur. Las coníferas son valuables como ornamentales, y
su madera es utilizada para papel, construcción, y muchos otros propósitos. Muchas veces son llamadas
"siempreverdes" por el follaje persistente de la mayoría de sus especies, o de "madera blanda", porque su
madera es más blanda que la de la mayoría de los árboles de angiospermas.
Las coníferas comprenden un grupo quizás monofilético de árboles o arbustos altamente ramificados con
hojas simples. Las hojas de las coníferas son lineales, aciculares (como aguja) o con forma de punzón. En
algunas coníferas las hojas están agrupadas en ramas cortas, en los cuales los internodos adyacentes son
muy cortos. Una segunda característica de las coníferas, aparentemente compartida con las Gnetophytas, es
la pérdida de la movilidad en el esperma. Esto distingue a las coníferas de otras gimnospermas, que tienen
esperma flagelado.
Reproductivamente las coníferas producen conos masculinos y conos femeninos, en el mismo individuo
(plantas monoicas) o menos comúnmente en individuos separados (plantas dioicas). Como en todas las
plantas vasculares, la estructura reproductiva contiene hojas que llevan esporangios (a estas hojas se llama
esporofilos).
Los árboles de coníferas son muchas veces monopódicos con un tronco o tallo central dominante. Con el
tiempo el ápice puede ramificarse irregularmente. Las ramas son muchas veces verticiladas, al menos cuando
la planta es joven.
Las coníferas comprenden 6 familias, con unas 500 especies aproximadamente.

Izquierda a derecha: hojas de Larix, Thuya y Pinus

Conos masculinos (izquierda) y femenino (derecha) de Pinus

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