AMELOGENESIS

Es el mecanismo de formacin del esmalte, comprende dos grandes etapas:

La elaboracin de una matriz orgnica extracelular.
La mineralizacin casi inmediata
Ambos procesos estn ligados en el tiempo! pero considerados como
independientes.
SE DIFERENCIAN:
A partir del epitelio interno del rgano del esmalte y alcanzan un alto grado de
especializacin.
PROCESO DE DIFERENCIACIN:
$e requiere de la dentina y se inicia en la regin del futuro extremo cuspideo
del germen dentario! siguiendo la dentina en desarrollo y se propaga
en direccin de las asas cervicales hasta que todas las clulas del epitelio
interno se trasforman en ameloblastos. $e determina la extensin de la aposicin
del esmalte por el extremo del asa cervical! ya que los ameloblastos del epitelio
interno solo llegan a ese nivel.

AMELOBLASTOS

Los ameloblastos son clulas encargadas de la formacin y organizacin del

esmalte dental. Posee una prolongacin con la cual secreta el esmalte, esta
prolongacin es llamada "proceso ameloblstico" o "proceso de Tomes".
La clula hacia delante secreta la formacin de Prismas (varillas de hidroxiapatita
que forman el esmalte y van desde el limite amelodentinario hasta la superficie
del esmalte) y hacia el lado secretan interprismas (estructuras que le dan
permeabilidad al esmalte y posee, material inorgnico(cristales de fosfato de
calcio y carbonato de calcio), orgnico(protenas amorfas como:enamelinas y
amelogeninas) y agua. presentan prolongaciones citoplasmaticas (fibrillas de
tomes) Durante su secrecin el ameloblasto descansa cada 7 das, formando
lneas incrementales en el esmalte. La destruccin mineral del ameloblasto es
un estudio constante de la Cardiologa.
CICLO VITAL AMELOBLASTOS
Durante el desarrollo del germen dentario los ameloblastos atraviesan una serie
sucesiva de etapas, que abarcan todos los cambios que sufren estos elementos
desde que las clulas poseen un carcter absolutamente indiferenciado hasta
que, tras diferenciarse y madurar, desaparecen por completo.
Cada una de las etapas se caracteriza por presentar cambios estructurales cito
qumicos y ultra estructurales que dependen del estado funcional, que poseen
las clulas en relacin con los procesos de formacin o maduracin del esmalte.
Etapas que constituyen el ciclo vital del ameloblasto, son:
Etapa Morfognica (preameloblasto)
Etapa de organizacin o diferenciacin (ameloblasto joven)
Etapa formativa o de secrecin (ameloblasto activo, secretor o maduro)
Etapa de maduracin
Etapa de proteccin
Etapa desmoltica
El desarrollo de los ameloblastos progresa desde los bordes incisales o
cuspideos hacia el asa cervical, por lo cual, en un solo corte histolgico de la
etapa aposicional pueden observarse la mayora de las caractersticas
histolgicas del ciclo vital de los ameloblastos.

ETAPA MORFOGNICA
Las clulas del epitelio interno del rgano esmalte interactan con las clulas
ectomesenquimaticas de la papila determinando la forma de la CAD y de la
corona. Los preameloblastos con clulas cilndricas bajas con grandes ncleos
ovalados, ubicados en la regin central que ocupan, casi por completo, el cuerpo
celular.
El Complejo de Golgi y los centriolos estn localizados en el extremo basal de la
clula (sector adyacente al estrato intermedio), mientras que las mitocondrias se
hallan distribuidas uniformemente por todo el citoplasma. En el extremo apical
existen cisternas desarrollados de unin intercelulares.
En un corte histolgico del germen dentario, en estadio de campana aposicional,
se localizan cerca del asa cervical. El epitelio interno del rgano del esmalte est
separado del tejido conectivo de la papila dentara por una delgada lamina basa,
la lmina basal ameloblstica (LBA), que contiene laminina, colgeno tipo IV,
ectanina, heparn sulfato y fibronectina. La capa pulpar adyacente presenta una
zona acelular, clara y angosta que desde el punto de vista histoqumica es
metacromtica y alcianfila.
Los preameloblastos muestran abundantes prolongaciones citoplasmticas, que
se extienden desde la superficie apical (lmite con la papila dental) hasta la matriz
intercelular en la que penetran. Estas prolongaciones entran en contacto con las
clulas ectomesenquimticas de la papila, posiblemente podran desempear un
papel importante en las interacciones epitelio-ectomesnquima.
En este periodo intervienen distintos factores tales como el TGF-b, FGF y EGF
que inciden sobre la diferenciacin general de las clulas que forman el estadio
de casquete del germen dentario. En los preameloblastos (epitelio dental interno)
los receptores Nocth y EGF estn disminuidos en relacin con las clulas del
epitelio dental externo del rgano del esmalte.
En los preameloblastos de esta etapa morfo gentica se inicia la expresin y la
secrecin de tuftelina, de sialofosfoproteina dentanaria (DSP) y de ATPasa
dependiente del calcio.

ETAPA DE ORGANIZACIN (ameloblasto

joven)
En esta etapa que coincide con el periodo de campana, las clulas del epitelio
interno del esmalte, que siguen expresando niveles bajos de receptores Nocth y
EGF inducen, mediante la elaboracin de TGF-b, a las clulas mesenquimticas
del tejido conectivo adyacente a diferenciarse en odontoblastos. En este periodo
los ameloblastos cambian de aspecto: las clulas se alargan, cambian de
polaridad, las organelas y el ncleo se dirigen hacia basal (estrato intermedio).
El citoplasma muestra un cierto grado de desarrollo de RER (basofilia cada vez
ms intensa), y del Complejo de Golgi, las mitocondrias se agrupan en la regin
basal, y se observan numeroso micro filamentos y micro tbulos. Los
ameloblastos se hallan alineados estrechadamente uno respecto del otro, a
travs de especializaciones de contacto o complejos de unin que se localizan a
nivel de los extremos bsales y apicales de las clulas.
Se ha establecido que existen diferencias funcionales entre ellas. Las uniones
ms apicales son del tipo macular (puntual) u permeables al paso de algunas
sustancias hacia los espacios intercelulares. Las uniones bsales pertenecen a
la variedad zonular (rodean a toda la clula) y son impermeables al paso de
algunas sustancias hacia los espacios intercelulares. Las uniones mas bsales
pertenecen a la variedad zonular (rodean a toda la clula) y son impermeables
al paso de sustancias.
Los Tono filamentos que se proyectan desde las uniones de la membrana hacia
el citoplasma de los ameloblastos, forman las barras terminales apicales y
bsales. Existen desmosomas bien desarrollados que se ven, tanto en la regin
apical, como en la basal a zona clara y acelular entre el epitelio interno y la papila
dentara desaparece quizs por el alargamiento de las clulas epiteliales que se
ponen en contacto con las clulas de la papila, las cuales han comenzado su
diferenciacin en odontoblastos.
Hacia el final del periodo de organizacin comienza la secrecin de dentina por
parte de los odontoblastos. Cuando esto ocurre se desarrolla una inversin de la
corriente nutricia, al quedar separados los ameloblastos de la papila dentara, su
fuente primitiva de nutricin.
Ahora su nutricin procede de los capitales del saco dentario que rodean al
rgano del esmalte y que penetran con el epitelio externo por invaginacin hacia
el estrato intermedio. El cambio de polaridad que el ameloblasto joven sufre en
esta, est relacionado con una reprogramacin de los mecanismos celulares que
controlan el trfico vesicular, dado que a partir de esta fase, se va a desarrollar
una intensa sntesis de secrecin de protenas del esmalte. En los ameloblastos
jvenes que todava conservan la capacidad de dividirse puede ya detectarse la
presencia de amelogenina.

ETAPA FORMATIVA O DE SECRECIN

El ameloblasto secretor es una clula diferenciada, muy especializada que ha
perdido la capacidad de dividirse por mitosis. La poblacin de preameloblastos
constituye por ello una fuente constante de provisin de ameloblastos.
Los ameloblastos secretores son clulas cilndricas y delgadas de unos 60 m m
de altura. Entre sus caras laterales existen sistemas de unin semejantes a los
descritos en la etapa anterior, observndose pequeos espacios
interameloblasticos hacia los que las clulas proyectan pequeas micro
vellosidades. Al MO el citoplasma es fuertemente basfilo, debido a un
ergastoplasma bien desarrollado (tpico de clulas excretoras), y el ncleo es
grande con cromatina laxa y un nuclolo evidente. El ncleo del ameloblasto se
encuentra ahora en el polo basal, o sea en el polo opuesto a la futura CAD.
Al ser una clula secretora, desde el punto de vista ultra estructural presenta las
siguiente caractersticas: abundantes mitocondrias (polo secretor); Complejo de
Golgi constituido por varios dictiosomas en la misma zona; RER distribuido por
toda la clula y ms desarrollado en el polo apical; micro filamentos de tubulina,
a -actinina, vinculina y pre queratinas que se disponen a lo largo de la clula
constituyendo el cito esqueleto y cuya integridad resulta necesaria para la
diferenciacin total y la secrecin de los ameloblastos.
En el citoplasma de los ameloblastos secretores se han descrito vesculas
denominadas cuerpos ameloblastos o cuerpos adamantinos que son
formaciones de tipo granular, consideradas como precursores intracelulares de
la matriz orgnica del esmalte. Se localizan cerca del Complejo de Golgi en el
cual tienen su origen. Poseen morfologa ovoidea y contienen un material
granular muy fino, rodeado por membrana.
El contenido de los cuerpos ameloblastos no se conoce con exactitud. Por una
parte, se supone que su naturaleza es proteica y que contiene constituyentes
propios de la matriz orgnica del esmalte
Algunos autores consideran que podran contener sales minerales clcicas en
forma soluble. Los grnulos secretorios o cuerpos ameloblasticos, una vez
formados en el Complejo de Golgi, migran hacia el polo apical de la clula, donde
son liberados contra la dentina formada. La secrecin de protenas del esmalte
y la aparicin de cristales inorgnicos dentro de ellas, es casi simultnea. Los
cristales del esmalte se forman primero se interdigital con los cristales de la
dentina. A medida que se forma esta primera capa amorfa de esmalte (esmalte
a prismtico), los ameloblastos se alejan de la superficie de la dentina y cada
uno desarrolla una proyeccin cnica denominada proceso de Tomes.
Los sistemas de unin ms prximos al polo apical, marcan con claridad el lmite
entre el cuerpo celular del ameloblasto y el proceso de Tomes. Es decir, que el
ameloblasto secretor en esta etapa del ciclo se caracteriza desde el punto de
vista morfolgico por la presencia del proceso de Tomes, estructura responsable
por la formacin de prismas y la disposicin de los cristales dentro del mismo.
En el proceso de Tomes la membrana ofrece dos patrones de superficie: uno de
ellos presenta invaginaciones, mientras que el otro ofrece una superficie ms
lisa. La presencia del proceso de Tomes supone la ruptura de la membrana basa,
que se produce por la accin ltica de enzimas lisosmicas procedentes de los
ameloblastos o por enzimas derivadas del odontoblasto. El citoplasma del
proceso de Tomes contiene grnulos secretores (cuerpos ameloblasticos),
pequeas vesculas, mitocondrias y micro filamentos.
Las dos vertientes membranosas del proceso de Tomes representan dos reas
distintas de secrecin: a) el polo secretor que presenta invaginaciones es el
responsable de formar el esmalte de la cabeza de los primas. Los cristales que
se depositan sobre la materia orgnica se disponen perpendicularmente a la
superficie del polo secretor; b) el polo secretor de superficie lisa es el
responsable de la formacin del esmalte de la cola del prisma adyacente. Los
cristales aqu depositados tienden a ser tambin perpendiculares a la superficie.
Ambas secreciones y su posterior mineralizacin darn lugar a la organizacin
de los primas y a la orientacin de los cristales en el seno de los mismos. La
secrecin de la cola de una prima precede a la de la cabeza del siguiente, lo que
configura una fosita ocupada por el resto del proceso de Tomes. Esta fosita se
llena ms tarde con la secrecin elaborada por el polo secretor de la cabeza. Se
desconocen si existen mecanismos selectivos de polaridad en la elaboracin,
trnsito y secrecin, en el ameloblasto, hacia cada una de las vertientes del
proceso de Tomes.
Se admite que en la formacin de cada prisma intervienen cuatro ameloblastos
y que cada ameloblasto contribuye a formar cuatro prismas. La presencia y el
desarrollo del proceso de Tomes, estn asociados principalmente con la
formacin del esmalte prismtico. Esto explica que el esmalte se deposita
inicialmente a prismtico. Tambin se suele encontrar una fina capa a prismtica
en la superficie externa del esmalte. Es decir, que la prima se forma solo cuando
la prolongacin citoplasmtica apical est presente.
Los ameloblastos estn unidos por desmoronas a las clulas del estrato
intermedio. Al parecer cada clula del estrato intermedio est relacionada con
seis ameloblastos, a los que coordina en los desplazamientos que estos efectan
en el proceso de formacin de los prismas del esmalte.
El desplazamiento vertical hacia atrs de los ameloblastos, seria semejante al
que realizan tambin otras clulas que forman tejidos duros, tales como los
osteoblastos y los odontoblastos. Sin embargo, los desplazamientos laterales y,
en algunos casos, en torsin necesarios para formar algunos prismas podran
ser nicos de los ameloblastos.
Los ameloblastos prximos a la cspide son los primeros que alcanzan la
mxima diferenciacin secretora para sintetizar y segregar las protenas
especficas de la matriz del esmalte.

ETAPA DE MADURACIN
La maduracin se produce despus de haberse formado la mayor parte del
espesor de la matriz del esmalte en el rea oclusal o incisal (en las partes
cervicales de la corona, la formacin de la matriz del esmalte todava continua).
En esta etapa los ameloblastos reducen ligeramente su tamao, aumentan su
dimetro transversal y su Complejo de Golgi y su RER disminuye de volumen.
Las mitocondrias se sitan en el polo apical y el nmero de lisosomas y
autofagosomas, con un contenido semejante al de la matriz organiza del esmalte,
aumentan considerablemente. El proceso de Tomes desaparece y en el polo
apical surgen micro vellosidades e invaginaciones tubulares a las del
osteoclasto.
La presencia de estas estructuras demuestra que en esta etapa las clulas tienen
capacidad absortiva lo que les permite participar eliminando agua y matriz
orgnica del esmalte.
La eliminacin del componente orgnico facilita espacio para que se incremente
el porcentaje de componente inorgnico y se vaya configurando el esmalte
maduro. En esta etapa, adems de la reabsorcin se ha comprobado que
disminuye, aunque no de forma completa, la produccin de las protenas del
esmalte. El ameloblasto en esta etapa sintetiza abundante ATPasa dependiente
del calcio y numerosas enzimas lisosomicas y progresivamente fosfatasa
alcalina. El pH existente en la matriz, junto al polo apical cuando la acidez
alcanza un determinado lmite y puede desmineralizarse los cristales de esmalte
que se estn formando. Se ha sugerido que el contacto con altas
concentraciones de flor podra acidificar este micro medioambiente.
En la fase de transicin entre la etapa secretora y la de maduracin se ha
demostrado que muere el 25% de la poblacin ameloblastica y durante la etapa
de maduracin lo hace el otro 255. El resto de las clulas (50%) debe ocupar el
espacio previo existente y de ah el carcter ms aplanado que presenta la
morfologa de los ameloblastos.
PERIODO DE PROTECCIN
Cuando el esmalte depositado se ha mineralizado en su totalidad, el ameloblasto
entra en su estado de regresin. Los ameloblastos dejan de estar organizados
en una capa definida, ya no pueden distinguirse de las clulas del estrato
intermedio y, en consecuencia, se fusionan con el resto de las capas del rgano
del esmalte.
En los ameloblastos las organelas disminuyen de volumen y el Complejo de
Golgi vuelve a su posicin inicial en el polo basal, junto a las clulas del estrato
intermedio. Estos estratos celulares no distinguibles constituirn, finalmente, una
capa estratificada denominada epitelio reducido del esmalte o epitelio dentario
reducido, cuya funcin es la de proteger el esmalte maduro, separndolo del
tejido conectivo hasta la erupcin del elemento dentario. El ltimo producto de
secrecin de los ameloblastos es la llamada cutcula primaria o membrana de
Nasmyth.

ETAPA DESMOLITICA
El epitelio reducido del esmalte e induce la atrofia del tejido conectivo que lo
separa del epitelio bucal, de este modo pueden fusionarse ambos epitelio. Las
clulas del epitelio dentario elaboran enzimas que destruyen el tejido conectivo
por desmlisis.
Si se produce una degeneracin prematura del epitelio reducido puede no haber
erupcin.