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AMELOGENESIS

Generalidades:
Gmez de Ferrari & Campos (2009) se refiri a:
La amelognesis es el mecanismo de la formacin del esmalte. Dicho mecanismo
comprende dos grandes etapas: 1) la elaboracin de una matriz orgnica extracelular y 2) la
mineralizacin casi inmediata de la misma que conlleva: a) formacin, nucleacin, y
elongacin de los cristales y b) eliminacin de la matriz orgnica y maduracin del cristal.
Ambos procesos estn ntimamente ligados en el tiempo, pero, por razones didcticas, sern
considerados de forma independiente, despus de descubrir los ameloblastos que son las
clulas formadoras del esmalte.
Los ameloblastos se diferencian a partir del epitelio interno del rgano del esmalte y
alcanzan un alto grado de especializacin. En el proceso de diferenciacin se requiere de la
presencia de dentina. Debido a ello, la diferenciacin se inicia en la regin del extremo
cuspideo futuro o borde incisal del germen dentario, siguiendo la dentina en desarrollo, y se
propaga en direccin de las asas cervicales hasta que las clulas del epitelio dental interno
de la corona dental se transforman en ameloblastos. El extremo del asa cervical del rgano
del esmalte determina la extensin de la aposicin del esmalte, ya que los ameloblastos del
epitelio dental interno solo llegan hasta ese nivel.
Estructural y ultraestructuralmente, el ameloblasto constituye la unidad funcional, dado que
es la nica clula responsable de la secrecin de la matriz orgnica del esmalte.
Ciclo vital de los ameloblastos:
Durante el desarrollo del germen dentario, los ameloblastos atraviesan una serie sucesiva de
etpas, que abarcan todos los cambios que sufren estos elementos celulares desde que las
clulas poseen un carcter absolutamente indiferenciado hasta que, tras diferenciarse y ,
madurar, desaparecen por completo. Cada una de las etapas se caracteriza por presentar
cambios estructurales, citoquimicos y ultraestructurales que dependen del estado funcional
que poseen las clulas nen relacin con los procesos de formacin o maduracin del
esmalte.

Las etapas o periodos que constituyen el ciclo vital del ameloblasto son las siguientes:
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Etapa morfolgica (preameloblasto).


Etapa de organizacin o diferenciacin (ameloblasto joven).
Etapa formativa o de secrecin (ameloblasto activo, secretor o maduro).
Etapa de maduracin.
Etapa de proteccin.
Etapa de desmolitica.

Como mencionamos antes, el desarrollo de los ameloblastos progresa desde los bordes
incisales o cspideos hacia el asa cervical, por lo cual, en un solo corte histolgico de la
etapa aposicional pueden observarse la mayora de las caractersticas histolgicas del ciclo
vital de los ameloblastos.
Etapa Morfogentica: las clulas del epitelio interno del rgano del esmalte interactan
con las clulas ectomesenquimaticas de la papila, determinando la forma de la corona.
Los preameloblastos son clulas cilndricas bajas con ncleos ovalado y voluminoso
ubicado en la regin central, que ocupa, casi por completo, el cuerpo celular. El aparato de
Golgi y los centriolos estn localizados en el extremo distal de la clula (sector adyacente al
estrato intermedio), mientras que las mitocondrias se hallan distribuidas, uniformemente
por todo el citoplasma. En el extremo distal hay sistemas desarrollados de uniones
intercelulares.
En un corte histolgico del germen dentario, en estadio de campana aposicional, se
localizan cerca del asa cervical.
La poblacin de preameloblastos se dividen activamente y constituyen, por tanto, una
fuente de suministro de ameloblastos. El epitelio interno del rgano del esmalte est
separado del tejido conectivo de la papila dentaria por una delgada lamina basal, la lmina
basal ameloblastica, que contiene laminina, colgeno tipo I, IV y VI predomina el tipo IV-,
ENTACTINA, HEPARAN SULFATO Y FIBRONECTINA. La capa pulpar adyacente
presenta una zona acelular, clara y angosta, que contiene prolongaciones citoplasmticas de
las clulas ms superficiales de la pulpa. Estas prolongaciones posiblemente desempean
un papel importante en las interacciones epitelio-ectomesenquima. En este periodo

intervienen distintos factores, como TGF, FGF, EGF Y PDGF, estos dos ltimos segregados
por los primitivos preodontoblastos, que inciden sobre la diferenciacin general de las
clulas que forman el estadio de casquete del germen dentario. En los preameloblastos
(epitelio dental interno) se han descrito receptores de Notch, EGF, FGF y PDGF. Los dos
primeros estn disminuidos en relacin con las clulas del epitelio dental externo del
rgano del esmalte.
En los preameloblastos de esta etapa morfogenetica se inicia la expresin y la secrecin de
tuftelina, de sialofosfoproteina dentinaria (DSP) y de ATPasa dependiente de calcio.
En esta etapa que coincide con el periodo de campana, las clulas del epitelio interno del
esmalte, que siguen expresando niveles bajos de receptores Nocth y EGF inducen, mediante
la elaboracin de TGF-b, a las clulas mesenquimticas del tejido conectivo adyacente a
diferenciarse en odontoblastos. En este periodo los ameloblastos cambian de aspecto: las
clulas se alargan, cambian de polaridad, las organelos y el ncleo se dirigen hacia basal
(estrato intermedio).
El citoplasma muestra un cierto grado de desarrollo de RER (basofilia cada vez ms
intensa), y del Complejo de Golgi, las mitocondrias se agrupan en la regin basal, y se
observan numeroso micro filamentos y micro tbulos. Los ameloblastos se hallan alineados
estrechadamente uno respecto del otro, a travs de especializaciones de contacto o
complejos de unin que se localizan a nivel de los extremos bsales y apicales de las
clulas. Se ha establecido que existen diferencias funcionales entre ellas. Las uniones ms
apicales son del tipo macular (puntual) u permeables al paso de algunas sustancias hacia los
espacios intercelulares. Las uniones bsales pertenecen a la variedad zonular (rodean a toda
la clula) y son impermeables al paso de algunas sustancias hacia los espacios
intercelulares. Las uniones ms bsales pertenecen a la variedad zonular (rodean a toda la
clula) y son impermeables al paso de sustancias.
Los Tonofilamentos que se proyectan desde las uniones de la membrana hacia el citoplasma
de los ameloblastos, forman las barras terminales apicales y bsales. Existen desmosomas
bien desarrollados que se ven, tanto en la regin apical, como en la basal.

A zona clara y acelular entre el epitelio interno y la papila dentara desaparece quizs por el
alargamiento de las clulas epiteliales que se ponen en contacto con las clulas de la papila,
las cuales han comenzado su diferenciacin en odontoblastos. Hacia el final del periodo de
organizacin comienza la secrecin de dentina por parte de los odontoblastos. Cuando esto
ocurre se desarrolla una inversin de la corriente nutricia, al quedar separados los
ameloblastos de la papila dentara, su fuente primitiva de nutricin. Ahora su nutricin
procede de los capitales del saco dentario que rodean al rgano del esmalte y que penetran
con el epitelio externo por invaginacin hacia el estrato intermedio. El cambio de polaridad
que el ameloblasto joven sufre en esta, est relacionado con una reprogramacin de los
mecanismos celulares que controlan el trfico vesicular, dado que a partir de esta fase, se va
a desarrollar una intensa sntesis de secrecin de protenas del esmalte. En los ameloblastos
jvenes que todava conservan la capacidad de dividirse puede ya detectarse la presencia de
amelogenina.
Etapa de organizacin o diferenciacin : Las clulas del epitelio interno del esmalte
inducen a las clulas mesenquimaticas del tejido conectivo adyacente a diferenciarse en
dontoblastos.
Los ameloblastos se alargan, cambian de polaridad, los organelos y el nucleo se dirigen
hacia el extremo distal, los ameloblastos se hallan alineados estrechamente unos respecto a
otros.
Hacia el final del periodo de organizacin comienza la secrecin de dentina por parte de los
odontoblastos, ahora la nutricin de los ameloblastos procede de los capilares del saco
dentario.
En algunos ameloblastos jvenes puede ya detectarse la presencia de la amelogenina.
Etapa Formativa o de Secrecin: El ameloblasto secretor es una clula diferenciada, muy
especializada que ha perdido ya la capacidad de dividirse por mitosis. Los ameloblastos son
clulas cilndricas y delgadas. Entre sus caras laterales existen sistemas de unin
semejantes a los descritos en la etapa anterior observndose pequeos espacios
interameloblastos hacia los que las clulas proyectan pequeas microvellosidades.

En el citoplasma de los ameloblastos secretores se han descrito vesculas denominadas


cuerpos ameloblsticos o cuerpos adamantinos que son formaciones de morfologa ovoidea,
rodeadas de membrana y contenido granular. Estas formaciones se consideran precursores
intracelulares de la matriz orgnica del esmalte. Se localizan cerca del complejo de Golgi, a
partir del cual se originan
Los grnulos secretorios o cuerpos ameloblsticos, una vez formados en el complejo de
Golgi, migran hacia el polo proximal de la clula, donde son liberados contra la dentina
formada La secrecin de protenas del esmalte y la aparicin de cristales inorgnicos dentro
de ellas, es casi simultnea.
Los cristales del esmalte que se forman primero se interdigitan con los cristales de la
dentina. A medida que se forma esta primera capa amorfa de esmalte (esmalte a
prismtico), los ameloblastos se alejan de la superficie de la dentina y cada uno desarrolla
una proyeccin cnica denominada proceso de Tomes.
Los sistemas de unin ms prximos al polo proximal, marcan con claridad el lmite entre
el cuerpo celular del ameloblasto y el proceso de Tomes.

Etapa de Maduracin: la maduracin se produce despus de haberse formado la mayor


parte del espesor de Ia matriz del esmalte en el rea oclusal o incisal (en las partes
cervicales de la corona, la formacin de la matriz del esmalte todava contina).
En esta etapa los ameloblastos reducen ligeramente su tamao, aumentan su dimetro
transversal y su complejo de Golgi y su RER disminuye de volumen. Las mitocondrias se
sitan en el polo proximal y el nmero de lisosomas y autofagosomas, con un contenido
semejante al de la matriz orgnica del esmalte, aumentan considerablemente. El proceso de
Tomes desaparece y en el polo proximal surgen microvellosidades e invaginaciones
tubulares semejantes a las del osteoclasto.
La presencia de estas estructuras demuestra que en esta etapa las clulas tienen capacidad
absortiva lo que les permite participar eliminando agua y matriz orgnica del esmalte. En la

fase de transicin entre la etapa secretora y Ia de maduracin se ha demostrado que muere


el 75% de la poblacin ameloblstica y durante Ia etapa de maduracin lo hace el otro
25%. El resto de las clulas (50%) debe ocupar el espacio previo existente y de ah el
carcter ms aplanado que presenta la morfologa de los ameloblastos. Se ha postulado la
existencia de apoptosis para explicar el proceso. (Gmez & Campos, 2009).
Etapa de Proteccin: Cuando el esmalte depositado se ha mineralizado en su totalidad, el
ameloblasto entra en estado de regresin. Los ameloblastos dejan de estar organizados en
una capa definida, ya no pueden distinguirse de las clulas del estrato intermedio. En los
ameloblastos, las organelas disminuyen de volumen y el complejo de Golgi vuelve a su
posicin inicial en el polo distal junto a las clulas del estrato intermedio. Y finalmente, una
capa estratificada, denominada epitelio reducido del esmalte o epitelio dentario resumido,
cuya funcin es la de proteger al esmalte maduro, que va a separarlo del tejido conectivo
hasta la erupcin del elemento dentario.
Etapa desmolitica: El epitelio reducido del esmalte prolifera e induce atrofia del tejido
conectivo que lo separa del epitelio bucal; y de este modo pueden fusionarse ambos
epitelios. Las clulas del epitelio dentario elaboran enzimas que destruyen el tejido
conectivo por desmolisis.
Si se produce una degeneracin prematura del epitelio reducido, puede no haber erupcin.
Despus de que los ameloblastos han producido la cantidad adecuada de esmalte para la
formacin definitiva de la corona, elaboran una delicada membrana orgnica no
mineralizada llamada cutcula primaria.
Cutcula primaria: Tambin llamada membrana de Nasmyth. Es una capa delgada que
cubre toda la corona del recin erupcionado. (pg. 323-324)
Formacin y maduracin de la matriz
Segn la histologa bucal gomez ferraris dice que
Secrecin de la matriz orgnica

Los procesos de sntesis y secrecin de la matriz a cargo de los ameloblastos, son similares
a los que tiene lugar en otras clulas secretoras de protenas y pueden ser esquematizados
en la siguiente manera:

Sntesis de sustancias de bajo peso molecular en el RER

Concentracin de esas sustancias en el complejo de Golgi

Formacin de los grnulos secretorios o cuerpos adamantinos

Fusin de los cuerpos adamantinos y formacin de vesculas apicales

Secrecin por exocitosis de los cuerpos adamantinos o ameloblsticos

La secrecin diaria es de 4 um y mientras segrega, el ameloblasto va desplazndose hacia la


periferia.
La secresion no se realiza de forma continua, sino que es rtmica, determinando la
formacin de estras transversales de los prismas.(p 324)
Componentes de la matriz orgnica
En primer lugar se deposita la tuftelina y la sialofosfoprotenia dentinaria (DSP) en la unin
amelodentinaria.
En segundo lugar, se segregan las amelogenina (90% de la materia organica)
Luego va disminuyendo a medida que el esmalte va madurando.
La enamelina t la ameloblastina se origina ms tarde siendo la ameloblastina la protena del
esmalte que se forma en ltimo lugar que se relaciona con el esmalte ms joven.
A estos compuestos hay que aadir metaloproteinasas, fosfatasas alcalinas, la ATPasa
dependiente de calcio y las anhidrasas carbonica.

En el esmalte recin formado en contenido proteico alcanza el 20% en tanto que en el


esmalte duro es del 0.36%
Se extraen todas las amelogeninas, dejando solo las enamelinas que se unen fuertemente a
la superficie de los cristales de apatita.
A ellas se les une por ultimo las ameloblastinas. (p 324-325)
MINERALIZACION DE LA MATRIZ ORGANICA
Gmez de Ferrari & Campos (2009) puntualiz:
El depsito inicial de mineral (mineralizacin parcial inmediata) se produce en la unin
amelodentinaria y los cristales crecen ms tarde, siguiendo su eje longitudinal, A este nivel
se localizan la DSP y la tuftelina que tienen la misin de iniciar el proceso de
mineralizacin debido a su capacidad de unirse con el componente mineral.
En la vaina de Hertwig y antes de la formacin del esmalte se expresa la ameloblastina.
Las nanosferas constituyen hileras en forma de rosario que con el MET se observan como
estructuras electrolucidas y que previenen el crecimiento lateral y la fusin o fractura de
estos cristales iniciales. La enamelina puede tambin participar en esta malla reticular de
materia orgnica que de forma progresiva va configurando el soporte del cristal.
La disposicin descrita de estas protenas permite regular la morfologa y el tamao del
cristal, modulando e inhibiendo un crecimiento. La actividad enzimtica, primero de las
metaloproteasas y luego de las proteasas de serina, van remodelando la matriz y
degradando y eliminando el componente orgnico. Ello hace posible el crecimiento
controlado de los cristales iniciales. El proceso de mineralizacin avanza con la sustitucin
progresiva de agua y materia orgnica hasta que el esmalte alcanza un contenido en materia
inorgnica del 95%.
Segn la teora que se produjo en Gmez de Ferrari & Campos (2009)

En la ltima fase del proceso de mineralizacin intervendra la ameloblastina que sera


segregada por la vertiente lisa de los ameloblastos.
El aporte de calcio y fosfato para la formacin y el crecimiento de los cristales provienen de
los ameloblastos. Por ltimo los mtodos de autorradiografia cuantitativa del calcio al
MET han puesto de relieve dos vas de difusin para este elemento:

Una va transcelular a travs de los ameloblastos hacia el esmalte en desarrollo.

Una segunda va extracelular a travs de los espacios intercelulares.


En relacin con el transporte de calcio en el ameloblasto es importante destacar la
significativa presencia de la actividad enzimtica ATPasa dependiente del calcio que existe
en distintos lugares de la celular: la membrana plasmtica, el complejo de Golgi, las
mitocondrias, etc.
Existen tambin canales de calcio y distintas protenas (calbindina, calmodulina, anexinas,
etc.) implicadas en el transporte de dicho elemento. El calcio que penetra por las
membranas basolaterales se unira a la calbindina y sera expulsado a la matriz del esmalte
gracias a la ATPasa dependiente del calcio, ubicada en la membrana que delimita el proceso
de Tomes.

Histofisiologa
Gmez de Ferrari & Campos (2009) detalla:
El esmalte presenta caractersticas histofisiologicas que lo distinguen de los dems tejidos
dentarios. El conocimiento de estas caractersticas estructurales, fsicas y qumicas es
indispensable para poder comprender su comportamiento biolgico.
El esmalte es el tejido ectodrmico que cubre la corona anatmica del diente. Est formado
por el rgano dental, el cual deriva de una proliferacin localizada del epitelio oral. Las

clulas que forman el esmalte, los ameloblastos, se diferencian dentro del epitelio dental
interno como una parte del rgano dental. Debido a este proceso de diferenciacin requiere
la presencia de dentina, este comienza en la regin del futuro extremo cuspideo de germen
dentario; siguiendo la dentina el desarrollo, y propagndose hacia abajo de las vertientes
cuspideas hasta que todas las clulas del epitelio dental interno se han convertido en
ameloblastos. M. E. Gmez de Ferrari A. Campos Muoz (2009). (pg. 323-324)

BIBLIOGRAFIA:
M. E. Gmez de Ferrari A. Campos Muoz (2009). Histologa, Embriologa e Ingeniera
Tisular Bucodental: Mdica Panamericana
IIsa Soares y Godlberg. (2002). Endodoncia tcnica y fundamentos: Editorial medica
panamericana.