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com
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FIGURA 12-6Disposición de los componentes del tejido.A,

Mucosa intestinal.B,Mucosa oral.C,Oral
mucoperiostio.

Las glándulas salivales menores están situadas en la submucosa de la mucosa.

Las glándulas sebáceas son menos abundantes que las glándulas salivales; se
encuentran en la lámina propia y tienen la misma estructura que los presentes
en la piel. Las glándulas sebáceas producen una secreción grasa, el sebo, cuya
función en la cavidad bucal no está clara, aunque algunos afirman que el sebo
puede lubricar la superficie de la mucosa para que se deslice fácilmente contra
los dientes.

En varias regiones de la cavidad bucal existen nódulos de tejido linfoide que

consisten en criptas formadas por invaginaciones del epitelio hacia la lámina
propia. Estas áreas están ampliamente infiltradas por linfocitos y células
plasmáticas. Debido a su capacidad para generar reacciones inmunológicas,
estas células desempeñan un papel importante en la lucha contra las infecciones
de los tejidos bucales. Las mayores acumulaciones de tejido linfoide se
encuentran en la parte posterior de la cavidad bucal, donde forman las
amígdalas lingual, palatina y faríngea, a menudo conocidas colectivamente como
El anillo de Waldeyer.. A veces también pueden aparecer pequeños nódulos
linfoides en la mucosa del paladar blando, la superficie ventral de la lengua y el
suelo de la boca.

Epitelio bucal

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Como tejido que forma la superficie de la mucosa oral, el epitelio oral constituye
la barrera principal entre el entorno oral y los tejidos más profundos. El epitelio
oral es un epitelio escamoso estratificado que consta de células estrechamente
unidas entre sí y dispuestas en varias capas o estratos distintos. Al igual que
otros epitelios, el epitelio oral mantiene su integridad estructural mediante un
proceso de renovación continua en el que las células producidas por divisiones
mitóticas en las capas más profundas maduran y experimentan una
diferenciación terminal a medida que migran pasivamente hacia la superficie
para reemplazar las que se desprenden. De hecho, la fase final de esta vía se
considera una forma única de muerte celular programada (verCapítulo 7). Por lo
tanto, se puede considerar que las células del epitelio constan de dos
poblaciones funcionales: una población progenitora (cuya función es dividirse y
proporcionar nuevas células) y una población en maduración (que se diferencia o
madura continuamente para formar una capa superficial protectora).

Las células en maduración del epitelio escamoso estratificado ensamblan en su

periferia una capa protectora especializada llamadaenvoltura celular cornificada,
que consiste esencialmente en queratinas incrustadas en una amalgama insoluble
de proteínas rodeadas de lípidos (Figura 12-7). El proceso comienza con la síntesis
de una envoltura inmadura en la cara citoplasmática de la membrana plasmática.
Las células producen gránulos de queratohialina (que se analizan más adelante),
que liberan el precursor de la proteína del filamento intermedio filagrina. Esta
proteína agrega filamentos de queratina, promoviendo el colapso y aplanamiento
de los queratinocitos, que en adelante se denominaráncorneocitos.Al mismo
tiempo, se sintetizan otras proteínas, incluidas la involucrina, la loricrina, la
tricohialina y pequeñas proteínas ricas en prolina. Estas proteínas están
entrecruzadas por transglutaminasas en relación con los filamentos de queratina
agregados justo debajo de la membrana plasmática. Esta envoltura celular
cornificada eventualmente reemplaza la membrana plasmática de los corneocitos y
queda recubierta con lípidos que consisten principalmente en ceramidas, colesterol
y ácidos grasos libres y actúa como una barrera esencial contra el agua. Los
corneocitos están estrechamente unidos entre sí mediante desmosomas
modificados que sufren degradación proteolítica para permitir que las células se
descamaran.

600
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FIGURA 12-7A,Representación de la organización y

diversas capas del epitelio cornificado.B,Molecular
Cambios durante la maduración epitelial.

Proliferación epitelial
Las células progenitoras están situadas en la capa basal de los epitelios finos (p. ej., el
suelo de la boca) y en las dos o tres capas celulares inferiores de los epitelios más
gruesos (mejillas y paladar). Las células en división tienden a ocurrir en grupos que son
más abundantes en la parte inferior de las crestas epiteliales que en la parte superior.
Los estudios sobre la epidermis y el epitelio oral indican que el compartimento
progenitor no es homogéneo sino que consta de dos subpoblaciones de células
funcionalmente distintas. Una pequeña población de células progenitoras tiene un ciclo
lento y se considera que representa células madre.

601
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cuya función es producir células basales y retener el potencial proliferativo

del tejido. La mayor parte del compartimento progenitor está compuesta por
células amplificadoras, cuya función es aumentar el número de células
disponibles para la posterior maduración. A pesar de sus diferencias
funcionales, estas células proliferativas no se pueden distinguir por su
apariencia. Independientemente de si las células son de tipo madre o
amplificadoras, la división celular es una actividad cíclica. Después de la
división celular, cada célula hija se recicla en la población progenitora o
ingresa al compartimento de maduración. Además de medir el número de
células en división, también es posible estimar el tiempo necesario para
reemplazar todas las células del epitelio. Esto se conoce comotiempo de
rotacióndel epitelio y se deriva del conocimiento del tiempo que tarda una
célula en dividirse y atravesar todo el epitelio. El tiempo de renovación se ha
estimado en 52 a 75 días en la piel, 4 a 14 días en el intestino, 41 a 57 días en
las encías y 25 días en las mejillas. Las diferencias regionales en los patrones
de maduración epitelial parecen estar asociadas con diferentes tasas de
recambio; por ejemplo, el epitelio bucal no queratinizado se renueva más
rápidamente que el epitelio gingival queratinizado.
Las opiniones científicas sobre los mecanismos que controlan la proliferación y
diferenciación de la mucosa oral, la piel y muchos otros tejidos se han aclarado
mediante la identificación de varias citoquinas que pueden influir en la proliferación
epitelial. Los ejemplos incluyen el factor de crecimiento epidérmico, el factor de
crecimiento de queratinocitos, la interleucina-1 y los factores de crecimiento
transformantes α y β.

Debido a que los fármacos quimioterapéuticos contra el cáncer bloquean la

división mitótica, un número significativo de pacientes que los toman desarrollan
úlceras orales (rotura del epitelio escamoso bucal) y, por tanto, experimentan
dolor y dificultad para comer, beber y mantener la higiene bucal.

Maduración epitelial
Las células que surgen por división en las capas basales o parabasales del epitelio
experimentan un proceso de maduración a medida que se desplazan pasivamente hacia
la superficie. En general, la maduración en la cavidad bucal sigue dos patrones
principales:queratinizaciónyno queratinización(Tabla 12-1).

TABLA 12-1

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Principales características de la maduración en el epitelio queratinizado y no

queratinizado

EPITELIO QUERATINIZADO Epitelio no queratinizado

Características Capa celular Características Capa celular

Células cúbicas o columnares que contienen haces Basal Cuboidal o Basal
de tonofibrillas y otros orgánulos celulares; Sitio de células columnares
la mayoría de las divisiones celulares. que contiene separados
tonofilamentos y
otros orgánulos celulares;
Sitio de la mayoría de las

divisiones celulares.

Células ovoides más grandes que contienen haces Espinoso/espinoso Células ovoides más grandes Espinoso/espinoso
de tonofibrillas notorios; En la parte superior de que contiene dispersos
esta capa aparecen gránulos que recubren la tonofilamentos;
membrana. revestimiento de membrana

Los gránulos aparecen en

parte superior de la capa; los

filamentos se convierten

numeroso.
Células aplanadas que contienen conspicuos Granular Ligeramente aplanado Intermedio
gránulos queratohialinos asociados con tonofibrillas; células que contienen muchas
los gránulos que recubren la membrana se fusionan disperso
con la membrana celular en la parte superior; tonofilamentos y
También se produce engrosamiento de la membrana glucógeno.
interna.
Células extremadamente aplanadas y deshidratadas en queratinizado Ligeramente aplanado Superficial
las que se han perdido todos los orgánulos; células células dispersas
llenas únicamente de material fibrilar empaquetado; filamentos y
cuando se retienen los núcleos picnóticos se produce glucógeno; menos
paraqueratinización. los orgánulos son
presente, pero núcleos
persistir.

Queratinización

La superficie epitelial de la mucosa masticatoria (p. ej., la del paladar duro y la

encía y en algunas regiones de la mucosa especializada en el dorso de la
lengua) es inflexible, dura, resistente a la abrasión y estrechamente unida a la
lámina propia. Está cubierto por una capa de células queratinizadas y el
proceso de maduración que conduce a su formación se llamaqueratinizacióno
cornificación.En cortes histológicos de rutina, un epitelio queratinizado
muestra varias capas o estratos distintos (Figura 12-8,A). La capa basal o
estrato basalEs una capa de células cúbicas o columnares adyacentes a la
lámina basal. Por encima de la capa basal hay varias filas de células elípticas o
esféricas más grandes conocidas comocélulas espinosas

603
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capaoestrato espinoso. Este término surge de la apariencia de las células en la

preparación histológica; Por lo general, se alejan unos de otros y permanecen en
contacto sólo en puntos conocidos comopuentes intercelulareso desmosomas(
Figura 12-9). Esta alineación le da a las células un perfil espinoso o con forma de
espinas.

FIGURA 12-8Cortes histológicos de los principales tipos de

maduración del epitelio bucal (al mismo aumento).
A,Ortoqueratinización en encía humana. Los núcleos se pierden en la
capa superficial queratinizada. Los gránulos de queratohialina son
visibles en la capa granular.B,Paraqueratinización en
encía humana. Las escamas de queratina conservan sus
núcleos picnóticos.C,No queratinización en el epitelio bucal de
primates. No existe una división clara de estratos y los núcleos
son evidentes en la capa superficial. Las diferencias en el
grosor y el patrón de las crestas epiteliales, así como en la
Los patrones de maduración son evidentes.

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FIGURA 12-9Uniones intercelulares.A,Micrografía de luz

mostrando la capa de células granulares cuyas células contienen
gránulos queratohialinos (puntualizan la tinción oscura) y la
capa de células espinosas en el epitelio oral queratinizado
los puentes intercelulares (espinas, puntas de flecha) entre
células adyacentes.B,Micrografía electrónica; en esta preparación
de epitelio oral, se ha producido una contracción mínima
de modo que las células están estrechamente unidas y se ven
claramente los numerosos desmosomas que mantienen unidas las células.
Se puede observar una zona intercelular clara y especializada (flechas).
visto entre las placas de unión en las que
Inserto de tonofilamentos.

Las capas de células basales y espinosas juntas constituyen entre la mitad y dos
tercios del espesor del epitelio. La siguiente capa consta de células aplanadas más
grandes que contienen pequeños gránulos que se tiñen intensamente con
colorantes ácidos como la hematoxilina (es decir, son basófilos). Esta capa es la capa
granular, oestrato granuloso,y los gránulos se llaman gránulos de queratohialina(
Figura 12-9,A). La capa superficial está compuesta de células planas (escamosas),
denominadasescamas, que se tiñen de color rosa brillante con el tinte histológico
eosina (es decir, parecen eosinófilos) y no contienen ningún núcleo. Esta capa es la
capa queratinizada oestrato córneo. Otros nombres utilizados a veces incluyencapa
cornificadaycapa cachonda. El patrón de maduración de estas células a menudo se
denominaortoqueratinización.

La mucosa masticatoria, partes del paladar duro y gran parte de la

encía, pueden mostrar una variación de queratinización, conocida como
araqueratinización. En el epitelio paraqueratinizado (verFigura 12-8,B), la capa
superficial se tiñe de queratina, como se describió anteriormente, pero encogida (o

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Los núcleos picnóticos se retienen en muchas o en todas las escamas. Los gránulos de
queratohialina pueden estar presentes en la capa granular subyacente, aunque por lo
general menos que en las áreas ortoqueratinizadas, por lo que esta capa es difícil de
reconocer en las preparaciones histológicas. La paraqueratinización es un evento
normal en el epitelio oral y no implica enfermedad; esto no es cierto para la epidermis,
donde la paraqueratinización puede estar asociada con enfermedades como la
psoriasis.

No queratinización

La mucosa que recubre la cavidad bucal, que está presente en los labios, la mucosa
bucal, la mucosa alveolar, el paladar blando, la parte inferior de la lengua y el piso
de la boca, tiene un epitelio que generalmente no está queratinizado (ver Figura
12-8,C). En algunas regiones, como los labios y la mucosa bucal, la mucosa de
revestimiento es más gruesa que el epitelio queratinizado y muestra un patrón de
crestas diferente en la interfaz del tejido conectivo. Las capas de células basales y
espinosas del epitelio oral no queratinizado generalmente se parecen a las descritas
para el epitelio queratinizado, aunque las células del epitelio no queratinizado son
ligeramente más grandes y las capas intercelulares.
las crestas o espinas son menos llamativas. Por esta razón, algunos prefieren no
utilizar el términocapa de células espinosaspara epitelio no queratinizado. En el
epitelio no queratinizado no se producen cambios repentinos en la apariencia de las
células situadas encima de la capa de células espinosas, y la mitad exterior del tejido
se divide de forma bastante arbitraria en dos zonas: intermedia (estrato intermedio)
y superficial (estrato superficial). No hay una capa granular y las células de la capa
superficial contienen núcleos que a menudo son regordetes. Esta capa no se tiñe
intensamente con eosina, como lo hace la superficie del epitelio queratinizado o
paraqueratinizado.

A partir de la apariencia histológica del epitelio oral, es evidente que el

tejido muestra un patrón de maduración bien ordenado y capas sucesivas
que contienen células de edad creciente (es decir, etapas progresivas de
maduración). Además, el patrón de maduración difiere en las diferentes
regiones de la mucosa oral, por lo que se pueden reconocer dos tipos
principales: queratinización y no queratinización. La siguiente sección
describe la estructura fina de la célula epitelial y los principales eventos que
tienen lugar a nivel celular durante la maduración de estos dos tipos de
epitelio (Tabla 12-2; ver tambiénTabla 12-1).

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TABLA 12-2
Características de los no queratinocitos en el epitelio oral

Específico
Nivel en
Tipo de célula Tinción Características ultraestructurales Función
Epitelio
Reacciones
melanocito Basal dopa Ramificado; sin desmosomas ni Síntesis de melanina
oxidasa– tonofilamentos; gránulos de pigmento
tirosinasa; premelanosomas y (melanosomas) y
manchas de plata melanosomas presentes Transferencia a los
queratinocitos circundantes.
Langerhans Predominantemente CD1a; celúla Ramificado; sin desmosomas ni captura de antígenos y
celúla suprabasal superficie tonofilamentos; gránulo de Procesando
antígeno Langerhans característico
marcadores

Célula de Merkel Basal Probablemente No dendrítico; escaso Célula sensorial táctil

ácido periódico– desmosomas y
Schiff positivo tonofilamentos; vesículas densas
en electrones características y
axón nervioso asociado
linfocito Variable Superficie celular Núcleo circular grande; escaso Asociado con el
antígeno citoplasma con pocos respuesta inflamatoria
marcadores (CD3 orgánulos; sin desmosomas ni en la mucosa oral
— células T; tonofilamentos
CD20—B
células)

Ultraestructura de la célula epitelial

Las células de la capa basal son las células epiteliales orales menos
diferenciadas. Contienen orgánulos típicos presentes en las células de otros
tejidos, así como ciertas estructuras características que las identifican como
células epiteliales y las distinguen de otros tipos celulares. Estas estructuras son
las hebras filamentosas llamadastonofilamentosy los puentes intercelulares o
desmosomas (verCapítulo 4yFigura 12-9,B). Un nombre que a menudo se le da a
una célula epitelial debido a su contenido de filamentos de queratina es
queratinocito. Esto sirve para distinguir estas células epiteliales de los no
queratinocitos que se describen más adelante.

Las queratinas representan una gran familia de proteínas de diferentes

pesos moleculares; los de menor peso molecular (40 kDa) se encuentran en
los epitelios glandulares y simples; los de peso molecular intermedio, en
epitelios estratificados; y los de mayor peso molecular (aproximadamente 67
kDa), en epitelios estratificados queratinizados. Se ha elaborado un catálogo
de queratinas para representar los diferentes tipos. Así todo

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Los epitelios orales estratificados poseen queratinas 5 y 14, pero surgen diferencias.
entre el epitelio oral queratinizado (que contiene queratinas 1, 6, 10 y 16) y el
epitelio no queratinizado (que contiene queratinas 4, 13 y 19). Una propiedad
importante de cualquier epitelio es su capacidad para funcionar como barrera,
que depende en gran medida del estrecho contacto o la cohesión de las células
epiteliales. La cohesión entre las células la proporciona un material intercelular
viscoso que consta de complejos de proteínas y carbohidratos producidos por las
propias células epiteliales. Además, se producen modificaciones de las
membranas adyacentes de las células, la más común de las cuales es el
desmosoma omácula adherente(verFigura 12-9, B), en el que se insertan haces
de filamentos intermedios (tonofilamentos) (verCapítulo 4). La adhesión entre el
epitelio y el tejido conectivo la proporcionan los hemidesmosomas, que unen la
célula a la lámina basal (que se analiza más adelante). Al igual que los
desmosomas, los hemidesmosomas también poseen placas de unión
intracelulares con tonofilamentos insertados en ellas. Los tonofilamentos, los
(hemi)desmosomas y la lámina basal juntos representan un enlace mecánico que
distribuye y disipa las fuerzas localizadas aplicadas a la superficie epitelial en un
área amplia. Como se discutió en Capítulo 4, enfermedades como el pénfigo
pueden provocar la ruptura de este vínculo y provocar la división de las capas
epiteliales.

Se observan otros dos tipos de conexión entre las células del epitelio oral:
uniones en hendidura y uniones estrechas. Como se muestra enCapítulo 4, la
unión gap es una región donde las membranas de células adyacentes corren
muy juntas, separadas solo por un pequeño espacio. Son evidentes pequeñas
interconexiones entre las membranas a través de estos espacios. Estas uniones
pueden permitir la comunicación eléctrica o química entre las células y, a veces,
se denominancruces comunicantes;sólo se ven ocasionalmente en el epitelio
oral. Aún más rara en el epitelio oral es la unión estrecha u oclusiva, donde las
membranas celulares adyacentes están tan estrechamente unidas que excluyen
el espacio intercelular.

Eventos celulares en la maduración

Los principales cambios implicados en la maduración celular en el epitelio oral

queratinizado y no queratinizado se presentan enFigura 12-10yTabla 12-1. En
ambos tipos de epitelios los cambios en el tamaño y la forma de las células van
acompañados de una síntesis de más proteínas estructurales en forma de
tonofilamentos, la aparición de nuevos orgánulos y la producción de

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material intercelular adicional. Sin embargo, varios cambios no son comunes en

ambos epitelios y sirven como características distintivas. Uno está en la disposición
de los tonofilamentos. Las células de ambos epitelios aumentan de tamaño a
medida que migran desde la capa basal a la capa de células espinosas, pero este
aumento es mayor en el epitelio no queratinizado. También se produce una síntesis
correspondiente de tonofilamentos en ambos epitelios, pero mientras que los
tonofilamentos del epitelio queratinizado se agregan en haces para formar
tonofibrillas, los del epitelio no queratinizado permanecen dispersos y, por lo tanto,
parecen menos llamativos.Figura 12-11). También se sabe que la estructura química
de los filamentos de queratina difiere entre capas, de modo que las queratinas
presentes pueden identificar varios patrones de maduración.

FIGURA 12-10Principales características estructurales del epitelio.

células en capas sucesivas.A,Epitelio oral ortoqueratinizado.
B,Epitelio oral no queratinizado. Tenga en cuenta que
las celdas no están dibujadas a escala.(Adaptado de Squier CA et al:Mucosa
oral humana: desarrollo, estructura y función.Oxford, Reino Unido, 1976, Blackwell

Científico.)

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FIGURA 12-11Micrografías electrónicas de bajo aumento de

células espinosas de(A)epitelio gingival queratinizado y(B)
Epitelio bucal no queratinizado. Los filamentos son
ensamblados en haces distintos (tonofibrillas) en el tejido
queratinizado, pero están discretamente dispersos en
el epitelio no queratinizado.

En la parte superior de la capa de células espinosas aparece un nuevo orgánulo,

llamadorevestimiento de membranaogránulo laminar. Estos gránulos son pequeñas
estructuras unidas a membranas que contienen glicolípidos. En el epitelio
queratinizado los gránulos son alargados y exhiben una serie de laminillas paralelas.
En el epitelio no queratinizado, por el contrario, los gránulos parecen circulares con
un núcleo amorfo.Figura 12-12). A medida que las células se mueven hacia la
superficie, estos gránulos se acumulan cerca de la membrana celular donde liberan
lípidos que participan en el establecimiento de una permeabilidad.
arriero.

FIGURA 12-12Micrografías electrónicas de membrana.

gránulos de recubrimiento en el epitelio oral.A,Tipo
laminar alargado visto en epitelio queratinizado.B,Circular
tipo con un núcleo denso que se encuentra en no queratinizados

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epitelio.

La siguiente capa, llamadacapa granularen el epitelio queratinizado ycapa

intermediaEn el epitelio no queratinizado, contiene células que tienen un mayor
volumen pero están más aplanadas que las de la capa de células espinosas. En la
parte superior de esta capa, en los epitelios queratinizados y no queratinizados,
los gránulos que recubren la membrana parecen fusionarse con la membrana
celular superficial y descargar su contenido en el espacio intercelular. En el
epitelio y epidermis oral queratinizado, la descarga del contenido de los gránulos
se asocia con la formación de una barrera de permeabilidad rica en lípidos que
limita el movimiento de sustancias acuosas a través de los espacios
intercelulares de la capa queratinizada. Los gránulos que se observan en el
epitelio no queratinizado probablemente tengan una función similar, pero el
contenido tiene una composición lipídica diferente y no forma una barrera tan
eficaz como la de los epitelios queratinizados.

Las células de la parte más superficial de la capa granular desarrollan una

envoltura celular cornificada en la cara interna (intracelular) de su membrana
que contribuye a la considerable resistencia de la capa queratinizada a los
disolventes químicos (verFigura 12-7). Uno de los principales constituyentes de
este espesamiento es una proteína conocida comoinvolucrina. Un similar,
Pero de manera menos obvia, a menudo se observa engrosamiento en las células
superficiales de los epitelios no queratinizados. Los demás acontecimientos durante la
maduración epitelial son muy diferentes en los epitelios queratinizados y no
queratinizados, por lo que se describen por separado.

Epitelio queratinizado

El rasgo más característico de la capa granular de epitelio queratinizado son los

gránulos de queratohialina, que aparecen como gránulos basófilos bajo el
microscopio óptico y como estructuras densas en electrones en el microscopio
electrónico.Figura 12-13). Los gránulos tienen forma irregular y probablemente
sean sintetizados por los ribosomas que se ven a su alrededor. Los gránulos de
queratohialina también están íntimamente asociados con las tonofibrillas y se
cree que facilitan la agregación y la formación de enlaces cruzados entre los
filamentos de citoqueratina de la capa queratinizada. Por esta razón, la proteína
que constituye la mayor parte de estos gránulos ha sido denominadafilagrina,
aunque también pueden comprender un componente rico en azufre también
llamadoloricrina. Como las células del granular.

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capa llegan a la unión con la capa queratinizada, se produce un cambio

repentino en su apariencia (Figura 12-14,A). Todos los orgánulos, incluidos los
núcleos y los gránulos de queratohialina, desaparecen. Las células de la capa
queratinizada se empaquetan con filamentos entrecruzados por enlaces
disulfuro, lo que facilita su empaquetamiento denso. Como parte del proceso, las
células modifican sus desmosomas en corneodesmosomas.

FIGURA 12-13Micrografías electrónicas de gránulos de

queratohialina en el epitelio oral.A,De la capa granular,
Los gránulos de forma irregular están íntimamente asociados con
tonofilamentos.B,Un gránulo del tipo que se observa ocasionalmente
en el epitelio oral no queratinizado tiene forma regular.
pero no está asociado con tonofilamentos.

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FIGURA 12-14Capa superficial de epitelio oral

queratinizado y no queratinizado.AyBson transmision
micrografías electrónicas.A,Los granulares y queratinizados.
capas del epitelio gingival. En la capa granular se ven pequeños
gránulos queratohialinos; las células (escamas) de la capa
queratinizada están aplanadas y parecen uniformemente densas.
B,La región correspondiente del epitelio bucal no queratinizado.
Las células sufren sólo ligeros cambios a medida que ascienden a la
superficie. Todas las células parecen aplanadas y se pueden ver
orgánulos (incluidos los núcleos celulares) incluso en las capas
superficiales.C,Micrografía electrónica de barrido de las células
superficiales (escamas) del epitelio oral queratinizado. Las
escamas son discos planos.
con contorno poligonal, y su superficie muestra un
patrón reticulado de finas crestas.(C,Cortesía de J. Howlett.)

Las células de la capa queratinizada se deshidratan y aplanan y adoptan la

forma de discos hexagonales llamadosescamas(verFigura 12-14,C). Las escamas
se pierden (por el proceso de descamación) y son reemplazadas por células de
las capas subyacentes. Este proceso puede ocurrir tan rápidamente que una
escama superficial individual se desprende en cuestión de horas en lugar de
días. El mecanismo de descamación es un proceso activo resultante de la
degradación enzimática progresiva de proteínas (desmogleína I,

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desmocolina, desmoplaquina, y corneodesmosina) que comprende

corneodesmosomas. La rápida eliminación de la capa superficial probablemente sea
importante para limitar la colonización y la invasión de las superficies epiteliales.
y microorganismos patógenos, incluido el hongo oral común Candida
albicans.
La capa queratinizada de la cavidad bucal puede estar compuesta por hasta 20 capas
de escamas y es más gruesa que la de la mayoría de las regiones de la piel, excepto las
plantas de los pies y las palmas de las manos. Las citoqueratinas apretadas dentro de
una envoltura resistente e insoluble hacen que esta capa sea resistente al daño
mecánico y químico.

En paraqueratinización (verFigura 12-8,B), se produce una eliminación incompleta

de orgánulos de las células de la capa granular; los núcleos permanecen como
estructuras picnóticas encogidas y también pueden estar presentes restos de otros
orgánulos en la capa queratinizada.

Epitelio no queratinizado

En el epitelio oral no queratinizado, los acontecimientos que tienen lugar en las capas
celulares superiores son mucho menos dramáticos que los del epitelio queratinizado
(ver Figura 12-14,AyB). Se produce un ligero aumento del tamaño celular en la capa
celular intermedia, así como una acumulación de glucógeno en las células de la capa
superficial. En raras ocasiones, se pueden observar gránulos de queratohialina a este
nivel, pero difieren de los gránulos del epitelio queratinizado y aparecen como
estructuras esféricas regulares no asociadas con tonofilamentos (verFigura 12-13,B). Los
gránulos de queratohialina a menudo permanecen, incluso en las células de la
superficie, donde pueden ser evidentes en las preparaciones citológicas de superficie.

En la capa superficial se producen algunos otros cambios. Las células

aparecen ligeramente más aplanadas que en las capas anteriores y contienen
tonofilamentos y núcleos dispersos, habiendo disminuido el número de otros
orgánulos celulares (verFigura 12-14,B). Por tanto, la capa superficial del epitelio
no queratinizado está formada por células llenas de filamentos dispuestos
laxamente que no están deshidratados. De este modo pueden formar una
superficie que sea flexible y tolerante a la compresión y la distensión.

Aunque la distribución del epitelio queratinizado y no queratinizado en

diferentes localizaciones anatómicas está determinada durante el desarrollo
embriológico, a menudo existe alguna variación de este patrón básico.

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Ocurre en adultos (p. ej., cuando la mucosa bucal normalmente no queratinizada

desarrolla una fina capa de queratina, la línea alba, a lo largo de la línea oclusal). De
manera similar, la capa normal de queratina del paladar puede volverse espesa en
los fumadores como resultado de los efectos irritantes del humo del tabaco, pero
dicho epitelio hiperqueratósico parece normal en otros aspectos. En general, la
hiperqueratosis del epitelio oral que normalmente está queratinizado representa
una respuesta fisiológica del epitelio a la irritación crónica, similar a la que ocurre en
la formación de callos en las palmas y las plantas. La hiperqueratosis del epitelio oral
no queratinizado puede ser fisiológica, pero también puede estar asociada con
cambios celulares anormales que eventualmente conducen a cáncer del epitelio
escamoso. La presencia de inflamación en regiones como la encía puede reducir el
grado de queratinización de modo que parezca paraqueratinizada o incluso no
queratinizada.

Permeabilidad y Absorción
Una función del epitelio oral es formar una barrera impermeable; A diferencia
del revestimiento intestinal, el epitelio bucal no tiene capacidad de absorción. Sin
embargo, existen diferencias en la permeabilidad entre regiones, dependiendo
del espesor de la barrera epitelial a atravesar y del patrón de maduración. Una
de las regiones epiteliales más delgadas, el suelo de la boca, puede ser más
permeable que otras áreas, lo que quizás sea la razón por la cual ciertos
fármacos (p. ej., la nitroglicerina administrada para aliviar el dolor de la angina
de pecho) se absorben con éxito cuando se colocan debajo de la lengua. . Sin
embargo, la mucosa oral claramente es capaz de limitar la penetración de
toxinas y antígenos producidos por microorganismos presentes en la cavidad
bucal, excepto en la región especializada de la unión dentogingival. Se cree que
la barrera de permeabilidad consiste en lípidos derivados de los gránulos que
recubren la membrana.
se alinean en un patrón preciso después de ser liberados en los espacios
intercelulares.

No queratinocitos en el epitelio oral.

Muchas secciones histológicas del epitelio oral contienen células que difieren en
apariencia de otras células epiteliales por tener un halo claro alrededor de sus
núcleos.Figura 12-15). Estas células han sido denominadascélulas claras,y lo que
resulta obvio de los estudios ultraestructurales e inmunoquímicos es que

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representan una variedad de tipos de células, incluidas las células productoras de

pigmento (melanocitos), las células de Langerhans, las células de Merkel y las células
inflamatorias (p. ej., linfocitos), que en conjunto constituyen hasta el 10% de la población
celular del epitelio oral. Todas estas células, excepto las de Merkel, carecen de uniones
desmosómicas con las células adyacentes, de modo que durante el procesamiento
histológico el citoplasma se contrae alrededor del núcleo para producir un halo
transparente. Ninguna de estas células contiene la gran cantidad de tonofilamentos y
desmosomas que se observan en los queratinocitos epiteliales y ninguna participa en el
proceso de maduración que se observa en los epitelios orales; por eso a menudo se les
llama colectivamenteno queratinocitos.Tabla 12-2Resume su estructura y función.

FIGURA 12-15Fotomicrografía de la capa de células espinosas del

epitelio gingival. las celulas claras(puntas de flecha)tener
Núcleos oscuros rodeados por un halo claro.

Melanocitos y pigmentación oral

El color de la mucosa oral es el resultado neto de una serie de factores, uno de
los cuales es la pigmentación. Los pigmentos que más comúnmente contribuyen
al color de la mucosa oral son la melanina y la hemoglobina. La melanina es
producida por células pigmentarias especializadas, llamadasmelanocitos,Situado
en la capa basal del epitelio oral. Los melanocitos surgen embriológicamente del
ectodermo de la cresta neural (verCapitulo 2) y entran en el epitelio
aproximadamente a las 11 semanas de gestación. En el epitelio se dividen y se
mantienen como una población que se reproduce a sí misma. Los melanocitos
poseen largos procesos dendríticos (ramificados) que se extienden entre los
queratinocitos y a menudo atraviesan varias capas de células. La melanina es

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sintetizados dentro de los melanocitos como pequeñas estructuras llamadas

melanosomas(Figura 12-16), que se transfieren al citoplasma de los queratinocitos
adyacentes mediante los procesos dendríticos de los melanocitos. A menudo se
pueden identificar grupos de melanosomas bajo el microscopio óptico en secciones
de tejido muy pigmentado teñido con hematoxilina y eosina. A estos grupos se les
conoce comogránulos de melanina. En tejidos ligeramente pigmentados, la
presencia de melanina sólo puede demostrarse mediante tinciones histológicas e
histoquímicas específicas.

FIGURA 12-16Micrografía electrónica de un melanocito en la

capa basal del epitelio oral pigmentado. Los melanosomas
densos son abundantes.puntas de flechaIndica la lámina
basal.Recuadro,Fotomicrografía de un histológico
sección que muestra un melanocito dendrítico. La célula
Parece oscuro porque se ha teñido histoquímicamente
para revelar la presencia de melanina.

Los individuos con pigmentación clara y oscura tienen la misma cantidad de

melanocitos en cualquier región determinada de la piel o la mucosa oral; Las
diferencias de color resultan de la actividad relativa de los melanocitos en la
producción de melanina y de la velocidad a la que los melanosomas se
descomponen en los queratinocitos. En personas con pigmentación intensa de
melanina, se pueden observar células que contienen melanina en el tejido conectivo.
Estas células son probablemente macrófagos que han absorbido melanosomas
producidos por los melanocitos en el epitelio y, a veces, se denominanmelanófagos.

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Las regiones de la mucosa oral donde la pigmentación de melanina se observa

con mayor frecuencia clínicamente son la encía (Figura 12-17), mucosa bucal,
paladar duro y lengua. A pesar de la considerable variación individual, tiende a
observarse una relación directa entre los grados de pigmentación en la piel y en
la mucosa oral. Las personas de piel clara rara vez muestran pigmentación de
melanina oral.

FIGURA 12-17Pigmentación melanina de la encía adherida

en un individuo de piel oscura.(Cortesía de A. Kauzman.)

Células de Langerhans

Otra célula dendrítica que a veces se ve por encima de las capas basales de la epidermis
y el epitelio oral es la célula de Langerhans. La célula de Langerhans se caracteriza
ultraestructuralmente por un pequeño gránulo en forma de varilla o matraz, a veces
llamadoGránulo de Birbeck(en honor a la persona que lo describió por primera vez bajo
el microscopio electrónico;Figura 12-18). La célula de Langerhans suele demostrarse
mediante reacciones inmunoquímicas específicas que tiñen los antígenos de la
superficie celular.

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FIGURA 12-18Micrografía electrónica de una célula de Langerhans.

del epitelio bucal. La célula tiene un núcleo contorneado y
carece de tonofilamentos y uniones desmosomas a las
células adyacentes, pero contiene una serie de
gránulos característicos en forma de varilla(puntas de flecha).Recuadro,A
Célula dendrítica de Langerhans en una preparación de
microscopio óptico. Revelada mediante tinción con
adenosinatrifosfatasa, la célula es visible en su característica suprabasal.
ubicación.(Recuadropreparación cortesía de IC Mackenzie.)

Las células de Langerhans aparecen en el epitelio al mismo tiempo que los

melanocitos o justo antes, y pueden ser capaces de dividirse de forma limitada
dentro del epitelio. A diferencia de los melanocitos, entran y salen del epitelio y
su origen es la médula ósea. La evidencia sugiere que las células de Langerhans
tienen una función inmunológica, reconociendo y procesando material
antigénico que ingresa al epitelio desde el ambiente externo y presentándolo a
los linfocitos T. Las células de Langerhans probablemente puedan migrar desde
el epitelio a los ganglios linfáticos regionales.

Células de Merkel

La célula de Merkel está situada en la capa basal del epitelio y la epidermis bucal. A
diferencia de los melanocitos y las células de Langerhans, la célula de Merkel no es
dendrítica y posee tonofilamentos de queratina y desmosomas ocasionales que la
unen a células adyacentes. Como resultado, la célula de Merkel no

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no siempre se parecen a las otras células claras en las secciones histológicas. El

rasgo característico de las células de Merkel son las pequeñas vesículas unidas a
una membrana en el citoplasma, a veces situadas adyacentes a una fibra
nerviosa asociada con la célula.Figura 12-19). Estos gránulos pueden liberar una
sustancia transmisora a través de la unión tipo sinapsis entre la célula de
Merkel y la fibra nerviosa y así desencadenar un impulso. Esta disposición
concuerda con la evidencia neurofisiológica que sugiere que las células de
Merkel son sensoriales y responden al tacto. El origen del desarrollo de estas
células ha sido objeto de debate durante varias décadas. Inicialmente se sugirió
que derivaban de las células de la cresta neural o de la piel. La evidencia ahora
confirma que las células de Merkel surgen de la diferenciación de un progenitor
epidérmico durante el desarrollo embrionario.

FIGURA 12-19Micrografía electrónica de una célula de Merkel en la

capa basal del epitelio oral. El citoplasma de esta célula.
está lleno de vesículas pequeñas y densas situadas cerca de un
axón nervioso amielínico adyacente.puntas de flechaapunta a
el sitio de la lámina basal.(Cortesía de SY Chen.)

Células inflamatorias

Cuando se examinan microscópicamente secciones de epitelio tomadas de

áreas clínicamente normales de mucosa, a menudo se pueden observar
varias células inflamatorias en las capas de células nucleadas. Estas células
son transitorias y no se reproducen en el epitelio como lo hacen los demás
no queratinocitos. El tipo de célula más común es el linfocito,

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aunque no es infrecuente la presencia de leucocitos polimorfonucleares y

mastocitos. Los linfocitos suelen estar asociados con células de Langerhans,
que pueden activar los linfocitos T. Unas pocas células inflamatorias son
comunes en el epitelio oral y pueden considerarse como un componente
normal de la población no queratinocítica.
Claramente, la asociación entre los queratinocitos y los no queratinocitos en la
piel y la mucosa oral representa una interrelación sutil y finamente equilibrada
en la que las citocinas son los factores controladores. Así, los queratinocitos
producen citocinas que modulan la función de las células de Langerhans. A su
vez, las células de Langerhans producen citocinas como la interleucina-1, que
pueden activar los linfocitos T para que sean capaces de responder al desafío
antigénico. La interleucina-1 también aumenta la cantidad de receptores de la
hormona estimulante de los melanocitos en los melanocitos y, por lo tanto,
puede afectar la pigmentación. La influencia de los queratinocitos se extiende al
tejido conectivo adyacente, donde las citocinas producidas en el epitelio pueden
influir en la actividad de los fibroblastos.

Unión del epitelio y la lámina propia

La región donde el tejido conectivo de la lámina propia se encuentra con el

epitelio oral suprayacente es una interfaz ondulante en la que las papilas del
tejido conectivo se interdigitan con las crestas epiteliales. La interfaz consta de
crestas de tejido conectivo, papilas cónicas o ambas, que se proyectan hacia el
epitelio (verFigura 12-5). Esta disposición hace que el área de superficie de la
interfaz sea mayor que una simple unión plana y puede proporcionar una mejor
unión, permitiendo que las fuerzas aplicadas en la superficie del epitelio se
dispersen sobre un área mayor de tejido conectivo. A este respecto, es
interesante que la mucosa masticatoria tenga el mayor número de papilas por
unidad de área de mucosa; en el revestimiento de la mucosa las papilas son
menos numerosas y más cortas. La unión también representa una interfaz
importante para el intercambio metabólico entre el epitelio y el tejido conectivo,
porque el epitelio no tiene vasos sanguíneos.

Las láminas basales no se pueden visualizar directamente mediante microscopía

óptica utilizando tinciones convencionales como la hematoxilina-eosina. En secciones
histológicas de mucosa oral teñidas por la reacción del ácido periódico-Schiff, la lámina
basal aparece como una banda brillante y sin estructura en la interfaz entre las

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epitelio y tejido conectivo subyacente (verFigura 12-5,A). La lámina basal corre

paralela a la membrana celular basal de las células epiteliales y en el nivel
ultraestructural consta de tres zonas: la lámina lúcida, la lámina densa y la
lámina fibroreticular. La lámina densa aparece como un conjunto plano,
homogéneo y finamente fibrilar de moléculas de matriz extracelular separadas
de la célula adyacente por la lámina lúcida, que aparece como una zona clara.
Figura 12-20,C). La lámina lúcida es ligeramente más delgada que la lámina
densa y no se observa con todos los métodos de conservación de tejidos.
Algunos creen que es un artefacto de la preparación del tejido. La lámina densa
consiste esencialmente en una red de polímeros de colágeno tipo IV y lamininas.
Proteínas adicionales como el proteoglucano de heparán sulfato (perlecano),
nidogen y fibulina refuerzan la estructura polimérica doble (verFigura 12-20,C).
La lámina lúcida contiene esencialmente aquellas proteínas que unen la célula a
la lámina basal, es decir, las porciones que interactúan de las proteínas de
membrana asociadas al hemidesmosoma (colágeno XVII, integrinas) y la
laminina-332. Las fibrillas de anclaje, que consisten en colágeno tipo VII, se
insertan en la lámina densa y forman una unión flexible.
entre la lámina basal y el tejido conectivo subyacente. La mayoría de los
componentes de la lámina asal son sintetizados por el epitelio (algunos
componentes de la lámina fibroreticular son producidos por células del tejido
conectivo como los fibroblastos).

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FIGURA 12-20Ultraestructura de la lámina basal.A,Micrografía

electrónica de gran aumento del complejo en la mucosa oral.
hemidesmosomas(puntas de flecha)en el plasma
La membrana de las células basales epiteliales recibe haces
de filamentos intermedios (tonofilamentos). Adyacente a la
membrana son la lámina lúcida y la lámina densa. Varias
fibrillas de anclaje estriadas se enrollan en la lámina.
densa, y algunos contienen dentro de sus asas secciones
transversales de fibrillas de colágeno.B,Representación
esquemática de la unión entre epitelio y tejido conectivo.
C,La ubicación de los principales constituyentes moleculares de la
unión.

Varios defectos genéticos y enfermedades autoinmunes causan defectos en la

lámina asal. Cuando la mucosa se ampolla, como en las lesiones del penfigoide, se
produce la separación del epitelio del tejido conectivo a nivel de la lámina lúcida. Se
cree que esta separación es el resultado de que un individuo produce anticuerpos
que atacan un componente específico (el antígeno del penfigoide ampolloso,
colágeno XVII) de la lámina basal. Las mutaciones en los genes de laminina-332 o de
la integrina también pueden causar ampollas.

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Lámina propia
El tejido conectivo que sostiene el epitelio oral se denominalámina
ropriay consta de células, vasos sanguíneos, elementos neurales y fibras
incrustados en una sustancia fundamental amorfa (Figura 12-21,B). Para fines
descriptivos, se puede dividir en dos capas: la capa papilar superficial
(asociada con las crestas epiteliales) y la capa reticular más profunda (que se
encuentra entre la capa papilar y las estructuras subyacentes). El término
reticularen este caso significa “en forma de red” y se refiere a la disposición
de las fibras de colágeno. La diferencia entre estas dos capas está mal
definida pero refleja la concentración relativa y la disposición de las fibras de
colágeno. En la capa papilar, las fibras de colágeno son delgadas y están
dispuestas de manera laxa y hay muchas asas capilares. Por el contrario, la
capa reticular tiene fibras de colágeno dispuestas en haces gruesos que
tienden a ubicarse paralelas al plano de la superficie (verFigura 12-21,B).

FIGURA 12-21A,Fotomicrografía de la mucosa palatina que

muestra los límites aproximados de las capas papilar y
reticular. El grupo de glándulas salivales menores del
la submucosa es evidente.B,Mayor aumento en el
región de la capa reticular que muestra células, en su mayoría

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fibroblastos y haces de colágeno densamente empaquetados.

Al igual que el epitelio oral suprayacente, la lámina propia muestra variación

regional en las proporciones de sus elementos constituyentes, particularmente en la
concentración y organización de las fibras.

Células

La lámina propia contiene varias células diferentes: fibroblastos,

macrófagos, mastocitos y células inflamatorias.Tabla 12-3enumera las
células principales de la lámina propia.

TABLA 12-3
Tipos de células en la lámina propia de la mucosa oral

Morfológico
Tipo de célula
Características
fibroblasto Estrelladas o alargadas con
abundante rugosidad.
retículo endoplásmico
histiocito En forma de huso o
estrellado; a menudo oscuro-
núcleo de tinción; muchos
vesículas lisosomales
macrófago Redondo con núcleo teñido
pálido; contiene
lisosomas y vesículas
fagocíticas
mastocitos Redondo u ovalado
con gránulos basófilos.
tinción
metacromáticamente
polimorfonuclear Redondo con núcleo lobulado
leucocito característico; Contiene
(neutrófilo) lisosomas y específicos.
gránulos
linfocito Redondo con núcleo teñido
de oscuro y escaso
citoplasma con algunos
mitocondrias
Célula de plasma Núcleo en rueda de carro;
intensamente basófilo
citoplasma con abundante
endoplasma rugoso
retícula
Función Distribución
Secreción de fibras y A lo largo de la lámina
sustancia fundamental. propio
Precursor residente de A lo largo de la lámina
macrófago funcional propio
Fagocitosis, incluido el Áreas de crónica
procesamiento de antígenos. inflamación
Secreción de ciertos A lo largo de la lámina
mediadores inflamatorios y propio; a menudo
agentes vasoactivos subepitelial
(histamina, heparina y
serotonina)
Fagocitosis y destrucción celular. Áreas de agudo
inflamación dentro
lámina propia; puede
estar presente en
epitelio
Algunos linfocitos Áreas de inflamación
participar en la inmunidad aguda y crónica.
humoral o mediada por células.
respuesta
Síntesis de Áreas de crónica
inmunoglobulinas inflamación, a menudo
perivascularmente

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Células endoteliales Normalmente asociado con Revestimiento de los canales Revestimiento vascular

una lámina basal; contiene sanguíneos y linfáticos. canales a lo largo

numerosos pinocitos lámina propia
vesículas

fibroblastos

La célula principal de la lámina propia de la mucosa oral es el fibroblasto, que es

responsable de la elaboración y recambio de fibra y sustancia fundamental.Figura
12-22). Por tanto, el fibroblasto desempeña un papel clave en el mantenimiento de
la integridad del tejido conectivo y se describió enCapítulo 4. Los fibroblastos tienen
una baja tasa de proliferación en la mucosa oral de adultos, excepto durante la
cicatrización de heridas, cuando su número aumenta debido a la división de
fibroblastos en los tejidos adyacentes ilesos. Los fibroblastos pueden
se vuelven contráctiles y participan en la contracción de la herida, en cuyo caso
aumenta su contenido de actina. En ciertos estados patológicos (p. ej., el crecimiento
excesivo de las encías que a veces se observa con la fenitoína; los bloqueadores de los
canales de calcio, como la nifedipina; y la ciclosporina A, un fármaco inmunosupresor
utilizado en los trasplantes de órganos), los fibroblastos pueden activarse y secretar más
sustancia fundamental de lo normal.

FIGURA 12-22Micrografía electrónica de un fibroblasto en la

lámina propia.Recuadro,Fibrillas de colágeno tipo I. Lo tipico

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El patrón de bandas cruzadas es evidente.

Macrófagos

Bajo el microscopio óptico, el macrófago aparece como una célula redonda,

estrellada o, a veces, fusiforme. Es difícil distinguirlo de los fibroblastos a menos
que tenga restos extracelulares fagocitados. Ultraestructuralmente, los
macrófagos tienen núcleos más pequeños y más densos y un retículo
endoplasmático menos rugoso que los fibroblastos, y su citoplasma contiene
lisosomas.Figura 12-23).

FIGURA 12-23Micrografía electrónica de un macrófago en

la lámina propia. La célula tiene varios fagosomas que
contienen material denso. Adyacentes a la célula hay fibras
elásticas compuestas de filamentos incrustados
en una matriz menos densa; parecen claramente diferentes
del colágeno adyacente.

El macrófago tiene varias funciones, la principal es ingerir tejido dañado o

material extraño en vacuolas fagocíticas que se fusionan, intracitoplasmáticamente,
con lisosomas e inician la degradación de estos materiales. El procesamiento del
material ingerido por parte de los macrófagos puede ser importante para aumentar
su antigenicidad antes de presentarlo al organismo.

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células de la serie linfoide para la respuesta inmunológica posterior. Otra función

importante es la estimulación de la proliferación de fibroblastos necesaria para
la reparación.

En la lámina propia de la mucosa oral se pueden identificar

específicamente dos tipos especiales de macrófagos: los melanófagos y los
siderófagos. El melanófago, que es común en la mucosa oral pigmentada,
es una célula que ha ingerido gránulos de melanina extruidos de los
melanocitos dentro del epitelio. El siderófago es una célula que contiene
hemosiderina derivada de glóbulos rojos que han sido extravasados a los
tejidos como resultado de una lesión mecánica. Este material puede
persistir dentro del siderófago durante algún tiempo y el color parduzco
resultante aparece clínicamente como un hematoma.

Mastocitos

El mastocito es una célula mononuclear grande, esférica o elíptica (Figura 12-24). El

núcleo de los mastocitos es pequeño en relación con el tamaño de la célula y en las
preparaciones histológicas suele quedar oscurecido por la gran cantidad de gránulos
que se tiñen intensamente y que ocupan el citoplasma de los mastocitos. En los seres
humanos, los contenidos principales de los gránulos son histamina y heparina.

FIGURA 12-24Micrografía electrónica de un mastocito de la

lámina propia. Los gránulos densos en el citoplasma,
característicos de este tipo de células en los seres humanos, son
aparente.

Debido a que estas células comúnmente se encuentran asociadas con

pequeños vasos sanguíneos, se ha sugerido que desempeñan un papel en el
mantenimiento de la estabilidad tisular normal y la homeostasis vascular. Se
sabe que la histamina es importante para iniciar la fase vascular de un
proceso inflamatorio.

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Células inflamatorias

Histológicamente, los linfocitos y las células plasmáticas se pueden observar en

pequeñas cantidades dispersas por toda la lámina propia, pero aparte de regiones
especializadas como la amígdala lingual, otras células inflamatorias se encuentran en
cantidades significativas sólo en el tejido conectivo, después de una lesión (p. ej., una
incisión quirúrgica) o como parte del proceso de una enfermedad. Cuando las células
inflamatorias están presentes en cantidades significativas, influyen en el
comportamiento del epitelio suprayacente mediante la liberación de citoquinas.

Como en otras partes del cuerpo, el tipo de célula inflamatoria depende de la

naturaleza y duración de la lesión. En las enfermedades agudas, los leucocitos
polimorfonucleares son el tipo de célula dominante, mientras que las
enfermedades más crónicas (p. ej., enfermedad periodontal) se asocian con
linfocitos, células plasmáticas, monocitos y macrófagos. Todas estas células
inflamatorias muestran las mismas características morfológicas que sus
homólogas circulantes.

Fibras y sustancia fundamental

La matriz intercelular de la lámina propia consta de dos tipos principales de

fibras, colágeno y elastina, que junto con la fibronectina se incrustan en una
sustancia fundamental compuesta de glucosaminoglicanos y proteínas derivadas
del suero, todas ellas altamente hidratadas.

colágeno

El colágeno en la lámina propia es principalmente de tipo I y tipo III, mientras que los
tipos IV y VII forman parte de la lámina basal. El tipo V puede estar presente en tejido
inflamado (se proporciona una descripción completa de la biología del colágeno en
Capítulo 4).

Fibras elásticas

Cuando se tiñen con métodos específicos, algunas fibras elásticas (verFigura 12-23) se pueden
observar en la mayoría de las regiones de la mucosa oral, pero son más abundantes en la
mucosa del revestimiento flexible, donde funcionan para restaurar la forma del tejido después
del estiramiento. A diferencia de las fibras de colágeno, las fibras elásticas se ramifican,

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se anastomosan y se extienden individualmente en lugar de en haces.

Sustancia del suelo

Aunque la sustancia fundamental de la lámina propia parece amorfa a

nivel molecular mediante microscopía óptica y electrónica, está formada
por complejos moleculares heterogéneos impregnados de líquido tisular.
Químicamente estos complejos se pueden subdividir en dos grupos
distintos: proteoglicanos y glicoproteínas.
Los proteoglicanos constan de un núcleo polipeptídico al que están unidos los
glicosaminoglicanos (que consisten en residuos de hexosa y ácido hexurónico).
En la mucosa oral los proteoglicanos están representados por hialuronano,
heparán sulfato, versicano, decorina, biglicano y sindecano. Los proteoglicanos
de la matriz son diferentes de los asociados con la superficie celular, y la
interacción entre ellos y con las moléculas de la superficie celular (p. ej.,
integrinas) es probablemente importante para modular el comportamiento y la
función de la célula. Las glicoproteínas, por el contrario, tienen una cadena
polipeptídica a la que sólo están unidas unas pocas hexosas simples.

Suministro de sangre

El suministro de sangre de la mucosa oral (Tabla 12-4) es rico y se deriva de

arterias que corren paralelas a la superficie en la submucosa o, cuando la
mucosa está estrechamente unida al periostio subyacente y no hay
submucosa, en la parte profunda de la capa reticular. Estos vasos desprenden
ramas progresivamente más pequeñas que se anastomosan con vasos
adyacentes en la capa reticular antes de formar una extensa red capilar en la
capa papilar inmediatamente subyacente a las células epiteliales basales.
Desde esta red, las asas capilares pasan a las papilas del tejido conectivo y se
sitúan cerca de la capa basal del epitelio.Figura 12-25). La disposición en la
mucosa oral es mucho más profusa que en la piel, donde las asas capilares se
encuentran sólo en asociación con los folículos pilosos (lo que puede explicar
el color más profundo de la mucosa oral).

TABLA 12-4
Suministro de sangre arterial a la mucosa oral

Región bucal Sucursales Subterminales

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