METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS

Los carbohidratos o glcidos constituyen la principal fuente de combustible o

energa en la dieta humana promedio (aprox. 46%). De esto, el 22% corresponde a los
polisacridos como almidones y dextrinas, derivados en su mayora de cereales y
vegetales; el 24% restante es suministrado como sacarosa, lactosa, glucosa, maltosa y
otros azcares. La celulosa es un polisacrido que se halla en los alimentos, pero no es
utilizable por el organismo humano. El glucgeno proviene de los alimentos de origen
animal.

DIGESTIN
Antes de que los carbohidratos de la dieta puedan ser absorbidos por el epitelio
intestinal, los polisacridos, oligosacridos y disacridos deben ser hidrolizados dando
sub-unidades de monosacridos. Esta ruptura ocurre en forma secuencial en diferentes
partes del tracto gastrointestinal mediante una serie de hidrolasas o carbohidrasas, como
se muestra a continuacin:

Carbohidratos
(dieta)

Oligosacridos y disacridos
Polisacridos

BOCA
amilasa salival (ptialina)

Dextrinas
ESTOMAGO
No hay accin

INTESTINO DELGADO
amilasa pancretica

Maltosa Sacarosa Lactosa

Maltasa Sacarasa Lactasa
Secreciones intestinales
(invertasa) (galactosidasa)

Monosacridos Glucosa Fructosa Galactosa

absorbidos

Las amilasas salival y pancretica son 1, 4 glucosidasas que hidrolizan slo las
uniones 1, 4 glucosdicas del almidn y glucgeno, no afectando los puntos de
ramificacin de la molculas de estos polisacridos. La enzima que hidroliza las uniones
1,6 glucosdicas es una dextrinasa, la oligo 1,6 glucosidasa. En un individuo
normal, la digestin y absorcin de los glcidos utilizables resultan completas en un 95%
o ms.
ABSORCIN, DISTRIBUCIN Y TRANSPORTE
Slo los monosacridos son absorbidos del lumen intestinal por pasaje a travs de
las clulas epiteliales de la mucosa hacia el torrente sanguneo, por simple difusin o por
transporte activo; todo esto ocurre slo en el intestino delgado. Esta absorcin se ve
disminuida en estado de deficiencia de algunas vitaminas del complejo B (tiamina,
piridoxina, c. pantotnico)

En el hombre, la celulosa no puede ser digerida enzimticamente, por carecer

ste de enzimas que hidrolicen los enlaces 1,4; sin embargo, esta celulosa no
hidrolizada pasa a ser parte de la fibra de la dieta que es un factor importante en la
motilidad intestinal.

Los rumiantes s son capaces de digerir la celulosa, pero lo hacen de un modo

indirecto; las bacterias del rumen la hidrolizan y rinden D glucosa a la que fermentan y
transforman en lactato, acetato y propionato que son absorbidos y pasan a la sangre.

Una vez absorbidos a travs de la mucosa intestinal, los monosacridos ingresan

a la circulacin portal y son llevados directamente al hgado, donde se metaboliza ms
del 60%. Normalmente el hgado contiene poca glucosa libre, la mayora de las molculas
que ingresan son fosforiladas a glucosa 6 fosfato; sin embargo, el hgado acta como
reservorio primario de combustible convirtiendo la glucosa en glucgeno para su
almacenamiento; el resto de glucosa pasa a la sangre sistmica. Si no hay necesidad
fisiolgica, la glucosa puede depositarse bajo la forma de glucgeno en el hgado y otros
tejidos. Considerando que la cantidad de glucosa que puede ser almacenada en el
organismo es limitada, la glucosa que excede este lmite se convierte en cidos grasos
que son transportados a los tejidos adiposos y almacenados bajo la forma de
triglicridos. Otros monosacridos de la dieta, como fructosa y galactosa, son fosforilados
y pueden ser convertidos en glucosa.

Las clulas musculares funcionan convirtiendo la energa qumica en energa

mecnica; metablicamente estn especializadas en degradar las sustancias nutritivas y
producir el ATP necesario para la contraccin muscular. La glucosa sangunea ingresa a
las clulas por un proceso de difusin facilitada dependiente de insulina; una vez dentro,
es fosforilada y almacenada bajo la forma de glucgeno. Durante el ejercicio, la glucosa
necesaria para la combustin es obtenida directamente del glucgeno muscular. En las
clulas musculares predomina la va glucoltica.

FUENTES DE GLUCOSA
Existen dos fuentes de glucosa para el organismo:
Glucosa exgena.- La fuente exgena directa de los carbohidratos es la que
proviene de la dieta. Aparte de los glcidos, las protenas tambin constituyen una
fuente de carbohidratos para el organismo.
Glucosa endgena.- La fuente principal de carbohidratos endgenos es el
glucgeno heptico. El del msculo no puede ser transformado directamente en
glucosa sangunea; sin embargo, el c. lctico formado durante la gluclisis (del
glucgeno muscular) puede convertirse en el hgado en glucosa y glucgeno.

GLUCOSA COMO FUENTE DE ENERGA

En el hgado como en todos los tejidos, la glucosa es metabolizada para la
produccin de ATP y proveer intermediarios metablicos necesarios para otros procesos
de sntesis. Adems, una parte importante de la glucosa diettica es convertida en
glucgeno para su almacenamiento.
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 En la clula, la glucosa es degradada gradualmente mediante una serie de
intermediarios fosforilados, siguiendo principalmente dos vas metablicas: la de
Embden-Meyerhof o gluclisis y el Ciclo del cido Ctrico (ciclo de los cidos
tricarboxlicos o Ciclo de Krebs, por Sir Hans Adolph Krebs) de oxidacin biolgica
(fosforilacin oxidativa). Estas vas comprenden reacciones exergnicas, que producen
energa principalmente en forma de ATP. En la clula viviente, la reaccin total para la
oxidacin de glucosa es la siguiente:

C6H12O6 + 36-38 ADP + 36-38Pi + 6O2 6CO2 + 6H2O + 36-38ATP + energa no disponible

GLUCLISIS
Llamada tambin Va de Embden Meyerhof. Es una ruta metablica que se refiere a la
degradacin o catabolismo de la glucosa que se realiza en el msculo y en la levadura.
En el msculo y en algunos otros tejidos animales la gluclisis termina con la formacin
de cido pirvico y cido lctico. En la levadura de cerveza, en condiciones anaerbicas,
se forma como producto final etanol fermentacin alcohlica. El cido pirvico
puede penetrar a las mitocondrias y ser sometido a las reacciones del ciclo de Krebs.

FASES DE LA GLUCLISIS
1. FOSFORILACIN DE LA GLUCOSA.
Enzimas: hexoquinasa y glucoquinasa
Reaccin exergnica. Se forma glucosa 6 P. Rx. irreversible.

2. ISOMERIZACION DE LA GLUCOSA 6P EN FRUCTOSA 6P.

Enzima: fosfohexosaisomerasa. Rx. reversible.

3. FOSFORILACION DE LA FRUCTOSA 6P EN FRUCTOSA 1,6 di P.

Enzima: fosfofructoquinasa. Rx. exergnica.

4. DESDOBLAMIENTO DE LA FRUCTOSA 1,6 di P EN 2 TRIOSAS FOSFATO.

Enzima: Aldolasa. Rx. endergnica. Se forma P-dihidroxiacetona y 3P gliceraldehdo.

La dihidroxiacetona fosfato (DHAP) es reducida por el NADH en presencia de la enzima

glicerofosfato deshidrogenasa, dando glicerol 3P, necesario para la biosntesis de
triacilglicridos. Slo el 3P gliceraldehdo se halla directamente en la va metablica y es
el sustrato para la prxima enzima.

5. OXIDACIN DEL 3P GLICERALDEHIDO.

Se realiza en dos etapas:
1ra.) Catalizada por la enzima Fosfogliceraldehido deshidrogenasa (NAD). Se
incorpora una molcula de fosfato. Se forma cido 1,3 diP glicrico.

2da.) Catalizada por la enzima Fosfogliceroquinasa. Interviene ADP.

Se forma c. 3P glicrico.

6. TRANSFERENCIA DEL FOSFORILO EN POSICIN 2.

Enzima: Fosfogliceromutasa. Se forma cido 2P glicrico.

7. ENOLIZACION. (deshidratacin)

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 Enzima: Enolasa. Hay salida de una molcula de agua, formndose cido
fosfoenolpirvico.

8. SNTESIS DEL ACIDO PIRVICO.

Enzima: Piruvato quinasa. El fosforilo y el enlace rico en energa sirven para sintetizar
una molcula de ATP.

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9. REDUCCIN A ACIDO LCTICO (Fermentacin lctica).
Enzima: Lacticodeshidrogenasa (NAD). Se realiza en condiciones anaerobias. Es
una reaccin reversible.

Fermentacin en las levaduras: la ruptura de las hexosas se produce por vas que
implican las mismas reacciones qumicas que la gluclisis en las clulas animales. Sin
embargo, el destino del piruvato es diferente, ya que es convertido en alcohol etlico en
lugar de acetil CoA, mediante las siguientes reacciones:

10. FORMACIN DE ETANOL

Se realiza en dos etapas:
1ra.) Catalizada por la enzima Piruvato descarboxilasa. Se produce la
descarboxilacin del c. pirvico. Se forma acetaldehdo.

2da.) Catalizada por la enzima Alcoholdeshidrogenasa (ADH), enzima dependiente de

NAD. Se forma etanol.

La fermentacin implica la formacin anaerobia del alcohol etlico; en cambio, si las

levaduras se desarrollan en condiciones aerobias, el acetaldehdo es oxidado a cido
actico.

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Las levaduras son hongos microscpicos unicelulares, anaerbicos facultativos,
importantes por su capacidad para realizar la fermentacin de carbohidratos, produciendo
distintas sustancias. Las levaduras son abundantes existiendo ms de 500 especies en la
naturaleza, y se encuentran en el suelo y sobre las plantas. La mayora de las levaduras
que se cultivan pertenecen al gnero Saccharomyces como la levadura de la cerveza,
que son cepas de la especie Saccharomyces cerevisiae.
Las levaduras pueden ser utilizadas como fuente de vitaminas del complejo B, en algunas
fases de la produccin de antibiticos y hormonas esteroides, y como alimento para
animales y seres humanos.

La levadura puede metabolizar el azcar de dos maneras, aerbicamente, en presencia de

oxgeno, y anaerbicamente, en ausencia de oxgeno. Pero los resultados finales difieren.
Bajo condiciones anaerbicas, la fermentacin de la levadura produce etanol y dixido de
carbono (CO2). Bajo condiciones aerbicas, la fermentacin se suprime y la levadura
emplea el azcar para alimentar sus procesos respiratorios.

BALANCE ENERGTICO EN LA GLUCLISIS

La gluclisis implica la siguiente produccin de ATP:
ATP
1. Glucosa Glucosa 6-fosfato 1
2. Fructosa 6-fosfato Fructosa 1,6-difosfato 1
3. Gliceraldehdo 3-fosfato c. 3.-fosfoglicrico + 2 (por glucosa)
4. PEP c. pirvico +2
Produccin neta de ATP + 2 (por glucosa)
De modo que en la gluclisis anaerobia:

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi 2 Lactato + 2 ATP + H2O

El siguiente esquema nos muestra el balance total de la gluclisis:

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La glucosa no es el nico combustible metablico de las clulas vivas. El hgado y en
grado variables otros tejidos, utilizan los cidos grasos y aminocidos de la dieta como
fuentes de energa. Estos tres tipos de sustancias nutritivas (glucosa, lpidos y
aminocidos) son metabolizados mediante el ciclo del cido ctrico, produciendo ATP
durante el proceso.
En todas las clulas el metabolismo de los carbohidratos produce primero piruvato y
lactato en el citoplasma. El piruvato producido durante la gluclisis ingresa luego, en las
mitocondrias siendo oxidado all a CO2 y agua. Este proceso ocurre por va de la acetil
CoA y el ciclo del cido ctrico, con fosforilacin oxidativa asociada y formacin de ATP.
La mayor parte del ATP formado a partir de glucosa es producido en las mitocondrias.

Mag. Q.F. Margarita L. Geng Olaechea