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BIOFISICA MEDICA

Homeostasis
Homeostasis (Del griego homos () que significa "similar", y estasis () "posicin",
"estabilidad") es la caracterstica de un sistema abierto o de un sistema cerrado, especialmente en un
organismo vivo, mediante la cual se regula el ambiente interno para mantener una condicin estable y
constante. Los mltiples ajustes dinmicos del equilibrio y los mecanismos de autorregulacin hacen
la homeostasis posible. El concepto fue creado por Walter Cannon y usado por Claude Bernard,
considerado a menudo como el padre de la fisiologa, y publicado en 1865.Tambien significa medio
interno. Tradicionalmente se ha aplicado en biologa, pero dado el hecho de que no slo lo biolgico
es capaz de cumplir con esta definicin, otras ciencias y tcnicas han adoptado tambin este trmino.
La homeostasis y la regulacin del medio interno constituye uno de los preceptos fundamentales de
la fisiologa, puesto que un fallo en la homeostasis deriva en un mal funcionamiento de los diferentes
rganos.

Homeostasis biolgica
Toda la organizacin estructural y funcional de los seres tiende hacia un equilibrio dinmico. Esta
caracterstica de dinamismo, en la que todos los componentes estn en constante cambio para
mantener dentro de unos mrgenes el resultado del conjunto (frente a la visin clsica de un sistema
inmvil), hace que algunos autores prefieran usar el trmino homeocinesis para nombrar este mismo
concepto.
En la homeostasis orgnica, el primer paso de autorregulacin, es la deteccin del alejamiento de la
normalidad. La normalidad en un sistema de este tipo, se define por los valores energticos
nominales, los resortes de regulacin se disparan en los momentos en que los potenciales no son
satisfactoriamente equilibrados, activando los mecanismos necesarios para compensarlo. Hay que
tener en cuenta que las diferencias de potencial, no han de ser electromagnticas, puede haber
diferencias de presin, de densidades, de grados de humedad, etc. Por ejemplo, la glucemia, cuando
hay un exceso (hiperglucemia) o un dficit (hipoglucemia), siendo la solucin en el primer caso, de la
secrecin de insulina, y en el segundo, la secrecin de glucagn todo ello a travs del pncreas, y
consiguiendo nivelar la glucemia. La homeostsis tambin est sometida al desgaste termodinmico,
el organismo necesita del medio el aporte para sostener el ciclo, por lo que es sometido a actividades
que, por un lado permiten regular la homeostsis y por otro son un constante ataque a dichas
funciones. En otro orden de situacin, si el organismo no se aportara lo necesario del medio, dicha
funcin dejara de existir en un instante en el tiempo en el que es termodinmicamente imposible
continuar sosteniendo dicha estructura.
Un organismo enferma en el momento que se requiere un aporte extra de energa para sostener el
ciclo homeosttico. Agentes patgenos, tales como los radicales libres, virus o bacterias, pueden
comprometer ese ciclo. La enfermedad es una respuesta ante la invasin del medio, que limita al
organismo a sus ciclos vitales esenciales, para destinar el resto de los recursos en preservar en el
tiempo la funcin homeosttica.

MSc. Germn Gaitn Mendoza

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Factores que influyen en la homeostasis


La homeostasis responde a cambios efectuados en:
El medio interno: El metabolismo produce mltiples sustancias, algunas de ellas de desecho que
deben ser eliminadas. Para realizar esta funcin los organismos poseen sistemas de excrecin. Por
ejemplo en el ser humano el aparato urinario. Los seres vivos pluricelulares tambin poseen
mensajeros qumicos como neurotransmisores y hormonas que regulan mltiples funciones
fisiolgicas.
El medio externo: La homeostasis ms que un estado determinado es el proceso resultante de
afrontar las interacciones de los organismos vivos con el medio ambiente cambiante cuya tendencia
es hacia desorden o la entropa. La homeostasis proporciona a los seres vivos la independencia de su
entorno mediante la captura y conservacin de la energa procedente del exterior. La interaccin con
el exterior se realiza por sistemas que captan los estmulos externos como pueden ser los rganos de
los sentidos en los animales superiores o sistemas para captar sustancias o nutrientes necesarios para
el metabolismo como puede ser el aparato respiratorio o digestivo.

En la homeostasis intervienen todos los sistemas y aparatos del organismo desde el sistema nervioso,
sistema endocrino, aparato digestivo, aparato respiratorio, aparato cardiovascular, hasta el aparato
reproductor.

Tipos de regulaciones del individuo


Termorregulacin: Es la regulacin del calor y el fro
Osmorregulacin: Regulacin del agua e iones, en la que participa el Sistema Excretor
principalmente, ayudado por el Nervioso y el aparato respiratorio
Regulacin de los Gases respiratorios

Termorregulacin
La termorregulacin es la capacidad del cuerpo para regular su temperatura. Los animales
homeotermos tienen capacidad para regular su propia temperatura. La temperatura normal del cuerpo
de una persona vara dependiendo de su sexo, su actividad reciente, el consumo de alimentos y
lquidos, la hora del da y, en las mujeres, de la fase del ciclo menstrual en la que se encuentren. La
temperatura corporal normal, de acuerdo con la Asociacin Mdica Americana (American Medical
Association), puede oscilar entre 36,5 y 37,2 C.

Mecanismos de prdida de calor


El animal siempre est perdiendo calor, ya sea ambientales o por procesos biolgicos, stos puede ser
externos o internos. Una vez producido el calor es transferido y repartido a los distintos rganos y
sistemas.
Mecanismos externos de prdida de calor
En stas se incluyen Radiacin, Conduccin, Conveccin y Evaporacin

MSc. Germn Gaitn Mendoza

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Radiacin
Como todo cuerpo con temperatura mayor que 26,5 C, los seres vivos tambin irradian calor al
ambiente por medio de ondas electromagnticas. Es el proceso en que ms se pierde calor: el 60%. El
fenmeno de la radiacin consiste en la propagacin de energa en forma de ondas electromagnticas
o partculas subatmicas a travs del vaco o de un medio material. La radiacin propagada en forma
de ondas electromagnticas (Rayos X, Rayos UV, etc.) se llama radiacin electromagntica, mientras
que la radiacin corpuscular es la radiacin transmitida en forma de partculas subatmicas (partculas
, neutrones, etc.) que se mueven a gran velocidad en un medio o el vaco, con apreciable transporte de
energa. Si la radiacin transporta energa suficiente como para provocar ionizacin en el medio que
atraviesa, se dice que es una radiacin ionizante. En caso contrario se habla de radiacin no ionizante.
El carcter ionizante o no ionizante de la radiacin es independiente de su naturaleza corpuscular u
ondulatoria.
Son radiaciones ionizantes los Rayos X, Rayos , y Partculas , entre otros. Por otro lado, radiaciones
como los Rayos UV y las ondas de radio, TV o de telefona mvil, son algunos ejemplos de radiaciones
no ionizantes.
Radiacin trmica
Cuando un cuerpo est ms caliente que su entorno pierde calor hasta que su temperatura se equilibra
con la de su entorno, este proceso de prdida de calor se puede producir por tres tipos de procesos:
conduccin, conveccin y radiacin trmica. De hecho la emisin de radiacin puede ser el proceso
dominante para cuerpos relativamente aislados del entorno o para muy altas temperaturas. As un
cuerpo muy caliente como norma general emitir gran cantidad de ondas electromagnticas. La
cantidad de energa radiente emitida o calor radiado viene dada por la Ley de Stefan-Boltzmann, de
acuerdo con esta ley dicho calor radiado es proporcional a su temperatura absoluta elevada a la cuarta
potencia:

donde

P es la potencia radiada
es un coeficiente que depende de la naturaleza del cuerpo, = 1 para un cuerpo negro perfecto.
A es el rea de la superficie que radia
es la constante de Stefan-Boltzmann con un valor de 5,67 10-8 W/mK4

Tipos de radiacin

Radiacin electromagntica
Radiacin ionizante
Radiacin de Cerenkov
Radiacin corpuscular
Radiacin solar
Radiacin de supervoltaje
Radiacin nuclear
Radiacin de cuerpo negro
Radiacin no ionizante
Radiacin de antimateria
MSc. Germn Gaitn Mendoza

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Radiacin csmica

Conduccin
Es la transferencia de calor por contacto con el aire, la ropa, el agua, u otros objetos (una silla, por ejemplo). Si
la temperatura del medio circundante es inferior a la del cuerpo, la transferencia ocurre del cuerpo al ambiente
(prdida), si no, la transferencia se invierte (ganancia). En este proceso se pierde el 3% del calor, si el medio
circundante es aire a temperatura normal. Si el medio circundante es agua, la transferencia aumenta
considerablemente porque el coeficiente de transmisin trmica del agua es mayor que el del aire. Es el flujo de
calor por gradiente. El fundamento fsico es la transferencia de energa calorfica entre molculas.
La conduccin de calor es un mecanismo de transferencia de energa trmica entre dos sistemas basado en el

contacto directo de sus partculas sin flujo neto de materia y que tiende a igualar la temperatura dentro
de un cuerpo y entre diferentes cuerpos en contacto por medio de ondas. La conduccin del calor es
muy reducida en el espacio ultra alto vaco y es nula en el espacio vacio ideal, espacio sin energa.
El principal parmetro dependiente del material que regula la conduccin de calor en los materiales es
la conductividad trmica, una propiedad fsica que mide la capacidad de conduccin de calor o
capacidad de una substancia de transferir el movimiento cintico de sus molculas a sus propias
molculas adyacentes o a otras substancias con las que est en contacto. La inversa de la conductividad
trmica es la resistividad trmica, que es la capacidad de los materiales para oponerse al paso del calor.
Ley de Fourier
Los mecanismos de transferencia de energa trmica son de tres tipos:

Conduccin
Conveccin
Radiacin trmica

La transferencia de energa o calor entre dos cuerpos diferentes por conduccin o conveccin requiere
el contacto directo de las molculas de diferentes cuerpos, y se diferencian en que en la primera no hay
movimiento macroscpico de materia mientras que en la segunda s lo hay. Para la materia ordinaria la
conduccin y la conveccin son los mecanismos principales en la "materia fra", ya que la transferencia
de energa trmica por radiacin slo representa una parte minscula de la energa transferida. La
transferencia de energa por radiacin aumenta con la cuarta potencia de la temperatura (T4), siendo
slo una parte importante a partir de temperaturas superiores a varios miles de kelvin. Es la forma de
transmitir el calor en cuerpos slidos; se calienta un cuerpo, las molculas que reciben directamente el
calor aumentan su vibracin y chocan con las que las rodean; estas a su vez hacen lo mismo con sus
vecinas hasta que todas las molculas del cuerpo se agitan, por esta razn, si el extremo de una varilla
metlica se calienta con una flama, transcurre cierto tiempo hasta que el calor llega al otro extremo. El
calor no se transmite con la misma facilidad por todos los cuerpos. Existen los denominados "buenos
conductores del calor", que son aquellos materiales que permiten el paso del calor a travs de ellos. Los
"malos conductores o aislantes" son los que oponen mucha resistencia al paso de calor.
La conduccin trmica est determinada por la ley de Fourier. Establece que la tasa de transferencia de
calor por conduccin en una direccin dada, es proporcional al rea normal a la direccin del flujo de
calor y al gradiente de temperatura en esa direccin.

MSc. Germn Gaitn Mendoza

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La conductividad trmica es una propiedad intrnseca de los materiales que valora la capacidad de
conducir el calor a travs de ellos. El valor de la conductividad vara en funcin de la temperatura a la
que se encuentra la substancia, por lo que suelen hacerse las mediciones a 300 K con el objeto de poder
comparar unos elementos con otros.
Es elevada en metales y en general en cuerpos continuos, y es baja en los gases (a pesar de que en ellos
la transferencia puede hacerse a travs de electrones libres) y en materiales inicos y covalentes, siendo
muy baja en algunos materiales especiales como la fibra de vidrio, que se denominan por eso aislantes
trmicos. Para que exista conduccin trmica hace falta una sustancia, de ah que es nula en el vaco
ideal, y muy baja en ambientes donde se ha practicado un vaco elevado.
En algunos procesos industriales se trabaja para incrementar la conduccin de calor, bien utilizando
materiales de alta conductividad o configuraciones con un elevado rea de contacto. En otros, el efecto
buscado es justo el contrario, y se desea minimizar el efecto de la conduccin, para lo que se emplean
materiales de baja conductividad trmica, vacos intermedios, y se disponen en configuraciones con
poca rea de contacto.
Coeficientes para distintos materiales
Material

Material

Material

Acero

47-58

Corcho

0,04-0,30 Mercurio 83,7

Agua

0,58

Estao

64,0

Aire

0,02

Fibra de vidrio

0,03-0,07 Nquel

52,3

Alcohol

0,16

Glicerina

0,29

Oro

308,2

Alpaca

29,1

Hierro

1,7

Parafina 0,21

Aluminio 209,3

Ladrillo

0,80

Plata

Amianto 0,04

Ladrillo refractario 0,47-1,05 Plomo

35,0

Bronce

116-186

Latn

81-116

0,6-1,0

Cinc

106-140

Litio

301,2

Cobre

372,1-385,2 Madera

Mica

Vidrio

0,35

406,1-418,7

0,13

El coeficiente de conductividad trmica () representa la cantidad de calor (energa) necesaria por


unidad de tiempo medida en vatios por metro cuadrado de superficie que debe atravesar en forma
perpendicular, para que atravesando durante la unidad de tiempo, un espesor de 1 m de material
homogneo se obtenga una diferencia de 1 C de temperatura entre sus dos caras. Todo ello en un
sistema que se encuentra en estado estacionario o sea donde el campo de temperaturas no vara a lo
largo del tiempo. La conductividad trmica se expresa en unidades de W/mK (J/s m C). La
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conductividad trmica tambin puede expresarse en unidades de British thermal units por hora por pie
por grado Fahrenheit (Btu/hftF). Estas unidades pueden transformarse a W/mK empleando el
siguiente factor de conversin: 1 Btu/hftF = 1,731 W/mK.
Conveccin
Este proceso, que ocurre en todo fluido, hace que el aire caliente ascienda y sea reemplazado
por aire ms fro. As se pierde el 12% del calor. La tela (ropa) disminuye la prdida. Si existe
una corriente de aire (viento o ventilador mecnico) se produce una convencin forzada y la
trasferencia es mayor. Si no hay aire ms fresco para hacer el reemplazo el proceso se detiene.
Esto sucede, por ejemplo, en una habitacin pequea con muchas personas.
La conveccin es una de las tres formas de transferencia de calor y se caracteriza porque se
produce por intermedio de un fluido (aire, agua) que transporta el calor entre zonas con
diferentes temperaturas. La conveccin se produce nicamente por medio de materiales fluidos.
stos, al calentarse, aumentan de volumen y, por lo tanto, disminuyen su densidad y ascienden
desplazando el fluido que se encuentra en la parte superior y que est a menor temperatura. Lo
que se llama conveccin en s, es el transporte de calor por medio de las corrientes ascendente y
descendente del fluido.
La transferencia de calor implica el transporte de calor en un volumen y la mezcla de elementos
macroscpicos de porciones calientes y fras de un gas o un lquido. Se incluye tambin el
intercambio de energa entre una superficie slida y un fluido o por medio de una bomba, un
ventilador u otro dispositivo mecnico (conveccin mecnica o asistida). En la transferencia de
calor libre o natural en la cual un fluido es ms caliente o ms fro y en contacto con una
superficie slida, causa una circulacin debido a las diferencias de densidades que resultan del
gradiente de temperaturas en el fluido.
La transferencia de calor por conveccin se expresa con la Ley del Enfriamiento de Newton:

Donde h es el coeficiente de conveccin ( coeficiente de pelcula), As es el rea del cuerpo en


contacto con el fluido, Ts es la temperatura en la superficie del cuerpo y
es la temperatura del
fluido lejos del cuerpo.
Tambin se denomina ciclo hidrolgico al recorrido del agua en la Atmsfera por la capacidad
que tiene el agua de absorber calor y cederlo gracias a la capacidad que tiene de transformarse de
un estado fsico a otro. A grandes rasgos, el ciclo hidrolgico funciona de la siguiente manera:
los rayos solares calientan las superficies de las aguas marinas y terrestres las cuales, al absorber
ese calor, pasan del estado lquido al gaseoso en forma de vapor de agua. El vapor asciende hasta
cierta altura y al hacerlo, pierde calor, se condensa y forma las nubes, que estn constituidas por
gotas de agua muy pequeas que se mantienen en suspensin a determinada altura. Cuando esta
condensacin se acelera, por el propio ascenso de la masa de nubes (conveccin), se forman
nubes de mayor desarrollo vertical, con lo que las gotas aumentan de tamao y forman las
precipitaciones, que pueden ser tanto slidas (nieve, granizo) como acuosas (lluvia),
dependiendo de la temperatura. Estas precipitaciones pueden caer tanto en el mar como en las
tierras emergidas. Por ltimo, parte del agua que se precipita en los continentes e islas pasa de
nuevo a la atmsfera por evaporacin o produce corrientes fluviales que llevan de nuevo gran
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parte de las aguas terrestres a los mares y ocanos, con lo que se cierra el ciclo, el cual vuelve a
repetirse.
Caractersticas de la conveccin
La conveccin en la atmsfera terrestre involucra la transferencia de enormes cantidades del calor
absorbido por el agua. Forma nubes de gran desarrollo vertical (por ejemplo, cmulos congestus y,
sobre todo, cumulonimbos, que son los tipos de nubes que alcanzan mayor desarrollo vertical). Estas
nubes son las tpicas portadoras de tormentas elctricas y de grandes chaparrones. Al alcanzar una
altura muy grande (por ejemplo, unos 12 o 14 km y enfriarse violentamente, pueden producir
tormentas de granizo, ya que las gotas de lluvia se van congelando al ascender violentamente y luego
se precipitan al suelo ya en estado slido. Pueden tener forma de un hongo asimtrico de gran
tamao; y a veces suele formarse en este tipo de nubes, una estela que semeja una especie de yunque
(anvil's head, como se conoce en ingls).
Comportamiento de un fluido cualquiera en la transferencia de calor
El fluido cuando cede calor sus molculas se desaceleran por lo cual su t disminuye y su densidad
aumenta siendo atrada sus molculas por la gravedad de la tierra. Cuando el fluido absorbe calor sus
molculas se aceleran por lo cual su t aumenta y su densidad disminuye hacindolo ms liviano. El
fluido ms fro tiende a bajar y ocupa el nivele ms bajo de la vertical y los fluidos ms calientes son
desplazados al nivel ms alto, crendose de esta forma los vientos de la tierra.
La transferencia trmica convectiva consiste en el contacto del fluido con una ti con otro elemento o
material con una t diferente, en funcin de la variacin de las t van a variar las cargas energticas
moleculares del fluido y los elementos inter actuantes del sistema realizaran un trabajo, donde el que
tiene mayor energa o t se la ceder al que tiene menos t esta transferencia trmica se realizara
hasta que los dos tengan igual t, mientras se realiza el proceso las molculas con menor densidad
tendern a subir y las de mayor densidad bajaran de nivel.
Evaporacin

Se pierde as el 22% del calor corporal, mediante el sudor, debido a que el agua tiene un elevado
calor especfico, y para evaporarse necesita absorber calor, y lo toma del cuerpo, el cual se enfra.
Una corriente de aire que reemplace el aire hmedo por el aire seco, aumenta la evaporacin. Para
que se evapore 1 g de sudor de la superficie de la piel se requieren aproximadamente 0,58 kcal las
cuales se obtienen del tejido cutneo, con lo que la piel se enfra y consecuentemente el organismo.
La evaporacin de agua en el organismo se produce por los siguientes mecanismos:
- Evaporacin insensible o perspiracin: se realiza en todo momento y a travs de los poros de la
piel, siempre que la humedad del aire sea inferior al 100%. Tambin se pierde agua a travs de las
vas respiratorias.
- Evaporacin superficial: formacin del sudor por parte de las glndulas sudorparas, que estn
distribuidas por todo el cuerpo, pero especialmente en la frente, palmas de manos y pies y zona
axilar y pbica.

MSc. Germn Gaitn Mendoza

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Mecanismos internos de prdida de calor


Son controlados por el organismo.
Sudoracin
Cuando el cuerpo se calienta de manera excesiva, se enva informacin al rea preptica, ubicada
en el cerebro, por delante del hipotlamo. ste desencadena la produccin de sudor. El humano
puede perder hasta 1,5 L de sudor por hora.
Transpiracin insensible
Cada persona, en promedio, pierde 800 ml de agua diariamente. sta proviene de las clulas e
impregna la ropa, que adquiere el olor caracterstico.
Vasodilatacin
Cuando la temperatura corporal aumenta, los vasos perifricos se dilatan y la sangre fluye en mayor
cantidad cerca de la piel para enfriarse. Por eso, despus de un ejercicio la piel se enrojece, ya que
est ms irrigada.
Jadeo
Muchos animales no tienen glndulas sudorparas, con lo que han desarrollado el jadeo, controlado
por un centro nervioso en la protuberancia anular. Pequeas cantidades de aire ingresan rpidamente
a los pulmones, lo que produce la evaporacin del agua contenida en las vas respiratorias y de
grandes cantidades de saliva desde la superficie de la boca y la lengua, determinando la prdida de
calor.Algunas personas identifican el acto de jadear en un animal como una necesidad de liquido o
que simplemente el animal (perros frecuentemente) tiene sed,estando ellos en un error.

Mecanismos de ganancia de calor


Al igual de la prdida de calor, stos pueden ser externos e internos.

Mecanismos externos de ganancia de calor


Se incluyen la radiacin directa del Sol y la irradiacin de la atmsfera.
Radiacin directa del sol
La superficie del cuerpo absorbe una gran cantidad de calor como radiacin infrarroja. Se ha
calculado que el cuerpo humano obtiene un 92 %
Irradiacin desde la atmsfera
La atmsfera acta como una pantalla amplificadora frente a las radiaciones provenientes del Sol, y
hace incidir las radiaciones infrarrojas directamente sobre el cuerpo.

Mecanismos internos de ganancia de calor

MSc. Germn Gaitn Mendoza

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Vasoconstriccin
Vasoconstriccin es la constriccin o estrechamiento de un vaso sanguneo manifestndose como
una disminucin de su volumen. Un vasoconstrictor es una sustancia o estmulo ambiental que
provoca vasoconstriccin directa o indirectamente. Muchos vasoconstrictores actan sobre
receptores especficos de la vasopresina o sobre adrenorreceptores. Los vasoconstrictores son
tambin utilizados clnicamente para incrementar la presin sangunea o para reducir el flujo
sanguneo localmente.
La vasoconstriccin a nivel de la microvasculatura cutnea hace que la piel adquiera un tono plido
o blanquecino. Este puede ser el resultado de factores ambientales o psicolgicos como el fro o el
estrs.
El efecto antagnico a la vasoconstriccin es la vasodilatacin.
Fisiologa de vasoconstriccion
La vasoconstriccin se produce por la contraccin del msculo liso presente en la superficie del vaso
sanguneo o bien rodeando a ste. El msculo liso de la pared vascular est inervado por el sistema
nervioso autnomo: el SN simptico y el SN Parasimptico. La estimulacin del SN Simptico
produce una vasoconstriccin y por el contrario al activacin del SN Parasimptico produce
vasodilatacin. A nivel vascular existentes receptores alfa-adrenrgicos de cuyo estmulo se genera la
contraccin muscular y por tanto la vasocontriccin
Ejemplos de vasoconstrictores

Antihistamnicos
Adrenalina (Epinefrina)
Dimetilarginina asimtrica
Cocana
Cannabis
Catecolaminas (como Adrenalina/Epinefrina y Noradrenalina/Norepinefrina)
Descongestionantes como la Pseudoefedrina usada como descongestionante nasal.
Tetrahidrozolina usado como colirio
Tromboxano
Cualquier frmaco con actividad alfa-adrenrgica

En el hipotlamo posterior existen centros nerviosos simptico encargados de enviar seales que
causan una disminucin del dimetro de los vasos sanguneos cutneos; sta es la razn por la cual la
gente palidece con el fro.
Piloereccin
La estimulacin del sistema nervioso simptico provoca la contraccin de los msculos erectores,
ubicados en la base de los foliculos pilosos, lo que ocasiona que se levanten. Esto cierra los poros y
evita la prdida de calor. Tambin crea una capa densa de aire pegada al cuerpo, evitando perder
calor por conveccin

MSc. Germn Gaitn Mendoza

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Termognesis qumica
En el organismo, la estimulacin del Sistema nervioso simptico puede incrementar la produccin de
adrenalina y noradrenalina, ocasionando un aumento de metabolismo celular y, por ende, del calor
producido.
Espasmos musculares
O tiritones. En el hipotlamo se encuentra el "termostato" del organismo; son estructuras nerviosas,
encargadas de controlar y regular la temperatura corporal. En el posterior se produce la tiritacin.

Fiebre
Los animales homeotermos han desarrollado mecanismos fisiolgicos que les permiten tener una
temperatura corporal constante. Sin embargo, el equilibrio calrico de un organismo se puede perder
con gran facilidad y ocasionar alteraciones como la fiebre. La fiebre es una alteracin del
"termostato" corporal, ubicado en el hipotlamo, que conduce a un aumento de la temperatura
corporal sobre el valor normal. stos pueden ser causados por: - Enfermedades Infecciosas
Bacterinas - Lesiones Cerebrales - Golpes de Calor
Enfermedades infecciosas bacterianas
Es el caso de las bacterias que generan toxinas, que afectan al hipotlamo, aumentando el termo
estado. Esto afecta a los mecanismos de ganancia de calor, los cuales se activan. Los compuestos
qumicos que generan aumento de temperatura son los pirgenos
Lesiones cerebrales
Al practicar cirugas cerebrales se puede causar dao involuntariamente en el hipotlamo, el cual
controla la temperatura corporal. Esta alteracin ocurre tambin por tumores que crecen en el
cerebro, especficamente en el hipotlamo, de manera que el termostato corporal se daa,
desencadenando estados febriles graves. Cualquier lesin a esta importante estructura puede alterar
el control de la temperatura corporal ocasionando fiebre permanente.
Golpes de calor
El lmite de calor que puede aumentar el humano, est relacionado con la humedad ambiental. As, si
el ambiente es seco y con viento, se pueden generar corrientes de conveccin, que enfran el cuerpo.
Por el contrario, si la humedad ambiental es alta, no se producen corrientes de conveccin y la
sudoracin disminuye, el cuerpo comienza a absorber calor y se genera un estado de hipertermia.
Esta situacin se agudiza ms an si el cuerpo est sumergido en agua caliente.
En el humano se produce una aclimatacin a las temperaturas altas, as nuestra temperatura corporal
puede llegar a igualar la del ambiente sin peligro de muerte. Los cambios fsicos que conducen a esta
aclimatacin son: el aumento de la sudoracin, el incremento del volumen plasmtico y la
disminucin de la perdida de sal a travs del sudor.
Reacciones en el ser humano a las diferentes temperaturas corporales
Calor
MSc. Germn Gaitn Mendoza

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36 C - Temperatura normal del cuerpo, sta puede oscilar entre 36-37,5 C
38 C - Se produce un ligero sudor con sensacin desagradable y un mareo leve.
39 C - (Pirexia) - Existe abundante sudor acompaado de rubor, con taquicardias y disnea.
Puede surgir agotamiento. Los epilpticos y los nios pueden sufrir convulsiones llegados a este
punto.
40 C - Mareos, vrtigos, deshidratacin, debilidad, nuseas, vmitos, cefalea y sudor profundo.
41 C - (Urgencia) - Todo lo anterior ms acentuado, tambin puede existir confusin,
alucinaciones, delirios y somnolencia.
42 C - Adems de lo anterior, el sujeto puede tener palidez o rubor. Puede llegar al coma, con
hiper o hipotensin y una gran taquicardia.
43 C - Normalmente aqu se sucede la muerte o deja como secuelas diversos daos cerebrales,
se acompaa de continuas convulsiones y shock. Puede existir el paro cardiorrespiratorio.
44 C o superior - La muerte es casi segura, no obstante, existen personas que han llegado a
soportar 46 C.

Fro
35 C - Se llama hipotermia cuando es inferior a 35 C - Hay temblor intenso, entumecimiento y
coloracin azulada/gris de la piel.
34 C - Temblor severo, prdida de capacidad de movimiento en los dedos, cianosis y confusin.
Puede haber cambios en el comportamiento.
33 C - Confusin moderada, adormecimiento, arreflexia, progresiva prdida de temblor,
bradicardia, disnea. El sujeto no reacciona a ciertos estmulos.
32 C - (Urgencia) Alucinaciones, delirio, gran confusin, muy adormilado pudiendo llegar incluso
al coma. El temblor desaparece, el sujeto incluso puede creer que su temperatura es normal. Hay
arreflexia, o los reflejos son muy dbiles.
31 C - Existe coma, es muy raro que est consciente. Ausencia de reflejos, bradicardia severa.
Hay posibilidad de que surjan graves problemas de corazn.
28 C - Alteraciones graves de corazn, pueden acompaarse de apnea e incluso de aparentar o
incluso estar muerto.
26-24 C o inferior - Aqu la muerte normalmente ocurre por alteraciones cardiorrespiratorias, no
obstante, algunos pacientes han sobrevivido a bajas temperaturas aparentando estar muertos a
temperaturas inferiores a 14 C.

Este proceso de perdida de calor es normal en algunas personas a tal punto de parecer muertas, la
piel fria, cuerpo frio, y piel palida es normal y es conocido como frios invernales; las mismas
caracteristicas pero con la piel ms morena es conocido como frios de verano.

Osmorregulacin
La osmorregulacin es la forma activa de regular la presin osmtica del medio interno del cuerpo
para mantener la homeostasis de los lquidos del cuerpo; esto evita que el medio interno llegue a
estados demasiado diluidos o concentrados. La presin osmtica es la medida de la tendencia del
agua para moverse de una solucin a otra por medio de la smosis. La osmorregulacin no es ms
que la regulacin de agua al interior del cuerpo humano, y realiza esta accin por diversos
mecanismos, relacionados mayoritariamente con los rganos rin y corazn. Las reacciones
metablicas de las que depende la vida requieren un equilibrio preciso de agua y de soluto disuelto.
La osmosis ocurre siempre en 2 soluciones separadas por una membrana, difieren en la
concentracin total del soluto. Existe un movimiento neto de agua de la solucin hipotnica hacia la
hipertnica, hasta que las concentraciones de soluto sean iguales en ambos lados de la membrana.
MSc. Germn Gaitn Mendoza

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Regulacin de agua
El agua se puede regular en los peces dependiendo si es salada o dulce. El agua dulce es muy diluida
y causara en un pez de agua salada donde es menos diluida pueda morir o afectar sus desechos.
Mecanismos de aumento de presin
Para disminuir la presin sangunea inicialmente el hipotlamo fabrica una hormona llamada ADH,
que va a almacenarse al interior de la hipfisis. Una vez que el cuerpo percibe que se necesita
aumentar la presin de la sangre el Hipotlamo produce y le enva a la hipfisis unas protenas
llamadas factores liberadores, que le dan una orden para que libere la ADH. Cuando esta hormona se
libera se dirige haca nefrn, unidad funcional del los riones, para que aumente su nivel de
permeabilidad, aparte de una vasoconstriccin de las arterias (es decir que las aprieta, con el fin de
que la presin aumente). La hipfisis por su parte tambin crea su propia hormona, la ACTH, que al
igual que la ADH se dirigir al rin (especficamente a las glndulas suprarrenales). Una vez que la
ACTH llega a la glndula, sta al verse estimulada libera otra hormona llamada aldosterona, que
estimular al rin para que retenga calcio que sera llevado a la orina, y lo traspase a la sangre, lo
que tambin favorecer un aumento de presin.
Si se necesita que este ltimo proceso se mantenga el mismo rin producir una enzima llamada
renina, que formar a su vez angiotensina II, la cual se dirigir a las glndulas suprarrenales para que
el ciclo se vaya manteniendo.
Mecanismos de disminucin de presin
El nico rgano encargado de la disminucin de presin arterial y sangunea es el corazn,
contrariamente a lo que se podra pensar de que algn otro mecanismo existe para este fin. Cuando
este rgano estima que la presin ya est demasiado alta, produce una hormona llamada pptido
natriurtico auricular, que se dirigir las glndulas suprarrenales con el fin de inhibir la produccin
de la aldosterona.

Homeostasis psicolgica
El trmino fue introducido por W. B. Cannon en 1932, designa la tendencia general de todo
organismo al restablecimiento del equilibrio interno cada vez que ste es alterado. Estos
desequilibrios internos, que pueden darse tanto en el plano fisiolgico como en el psicolgico,
reciben el nombre de genrico de necesidades. De esta manera, la vida de un organismo puede
definirse como la bsqueda constante de equilibrio entre sus necesidades y su satisfaccin. Toda
accin tendiente a la bsqueda de ese equilibrio es, en sentido lato, una conducta.

Homeostasis ciberntica
En ciberntica la homeostasis es el rasgo de los sistemas autorregulados (sistemas cibernticos) que
consiste en la capacidad para mantener ciertas variables en un estado estacionario, de equilibrio
dinmico o dentro de ciertos lmites, cambiando parmetros de su estructura interna. En la dcada de
los cuarenta, W. Ross Ashby dise un mecanismo al que llam homeostato capaz de mostrar una
conducta ultraestable frente a la perturbacin de sus parmetros "esenciales". Las ideas de Ashby
desarrolladas en Design for a Brain dieron lugar al campo de estudio de los sistemas biolgicos
como sistemas homeostticos y adaptativos en trminos de matemtica de sistemas dinmicos.

MSc. Germn Gaitn Mendoza

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Retroalimentacion
La realimentacin, tambin denominada retroalimentacin o feedback es, desde el punto de vista
social y psicolgico, el proceso de compartir observaciones, preocupaciones y sugerencias, con la
intencin de recabar informacin, a nivel individual o colectivo, para intentar mejorar el
funcionamiento de una organizacin o de cualquier grupo formado por seres humanos. Para que la
mejora continua sea posible, la realimentacin tiene que ser pluridireccional, es decir, tanto entre
iguales como en el escalafn jerrquico, en el que debera funcionar en ambos sentidos, de arriba
para abajo y de abajo para arriba.
Lazo abierto y cerrado
Existen dos tipos de sistemas principalmente. Los no realimentados o de lazo abierto y los
realimentados o de lazo cerrado. Los sistemas de control realimentados se llaman de lazo cerrado. El
lazo cerrado funciona de tal manera que hace que el sistema se realimente, la salida vuelve al
principio para que analice la diferencia y en una segunda opcin ajuste mas, as hasta que el error es
0. Cualquier concepto bsico que tenga como naturaleza una cantidad controlada como por ejemplo
temperatura, velocidad, presin, caudal, fuerza, posicin, y cuplas, etc. son parmetros de control de
lazo cerrado. Los sistemas de lazo abierto no se comparan a la variable controlada con una entrada
de referencia. Cada ajuste de entrada determina una posicin de funcionamiento fijo en los
elementos de control.
La realimentacin es un mecanismo, un proceso cuya seal se mueve dentro de un sistema, y vuelve
al principio de ste sistema ella misma como en un bucle. Este bucle se llama "bucle de
realimentacin". En un sistema de control, ste tiene entradas y salidas del sistema; cuando parte de
la seal de salida del sistema, vuelve de nuevo al sistema como parte de su entrada, a esto se le
llama"realimentacin" o retroalimentacin. La realimentacin y la autorregulacin estn
ntimamente relacionadas. La realimentacin negativa, que es la ms comn, ayuda a mantener
estabilidad en un sistema a pesar de los cambios externos. Se relaciona con la homeostasis. La
realimentacin positiva amplifica las posibilidades creativas (evolucin, cambio de metas); es la
condicin necesaria para incrementar los cambios, la evolucin, o el crecimiento. Da al sistema la
capacidad de tener acceso a nuevos puntos del equilibrio.
Por ejemplo, en un organismo vivo, la ms potente realimentacin positiva, es la proporcionada por
la autoexcitation rpida de elementos del sistemas endocrino y nervioso (particularmente, como
respuesta a condiciones de estrs) y desempea un papel dominante en la regulacin de la
morfogenesis, del crecimiento, y del desarrollo de los rganos. Todos estos procesos son con el fin
de salir rpidamente del estado inicial. La homeostasis es especialmente visible en los sistemas
nerviosos y endocrinos cuando se considera esto a un nivel orgnico.
Tipos de realimentacin

Realimentacin negativa: la cual tiende a reducir la seal de salida o a reducir la actividad.


Realimentacin positiva: La cual tiende a aumentar la seal de salida, o actividad
Realimentacin bipolar: La cual puede aumentar o disminuir la seal o actividad de salida.

La realimentacin bipolar est presente en muchos sistemas naturales y humanos. De hecho


generalmente la realimentacin es bipolar es decir, positivo y negativo segn las condiciones
medioambientales, que, por su diversidad, producen respuestas sinrgicas y antagnicas como
respuesta adaptativa de cualquier sistema.
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Membrana plasmtica

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Ilustracin de la membrana plasmtica de una clula eucariota


La membrana celular o plasmtica es una estructura laminar que engloba a las clulas, define sus
lmites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de stas. Adems, se
asemeja a las membranas que delimitan los orgnulos de clulas eucariotas.
Est compuesta por una lmina que sirve de "contenedor" para el citosol y los distintos
compartimentos internos de la clula, as como tambin otorga proteccin mecnica. Est formada
principalmente por fosfolpidos (fosfatidiletanolamina y fosfatidilcolina), colesterol, glcidos y
protenas (integrales y perifricas).
La principal caracterstica de esta barrera es su permeabilidad selectiva, lo que le permite seleccionar
las molculas que deben entrar y salir de la clula. De esta forma se mantiene estable el medio
intracelular, regulando el paso de agua, iones y metabolitos, a la vez que mantiene el potencial
electroqumico (haciendo que el medio interno est cargado negativamente). Cuando una molcula
de gran tamao atraviesa o es expulsada de la clula y se invagina parte de la membrana plasmtica
para recubrirlas cuando estn en el interior ocurren respectivamente los procesos de endocitosis y
exocitosis. Tiene un grosor aproximado de 7,5 nm y no es visible al microscopio ptico pero s al
microscopio electrnico, donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central ms
clara. En las clulas procariotas y en las eucariotas osmtrofas como plantas y hongos, se sita bajo
otra capa, denominada pared celular.

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Composicin qumica
La composicin qumica de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de la funcin o
del tejido en la que se encuentren, pero se puede estudiar de forma general. La membrana plasmtica
est compuesta por una doble capa de fosfolpidos, por protenas unidas no covalentemente a esa
bicapa, y glcidos unidos covalentemente a los lpidos o a las protenas. Las molculas ms
numerosas son las de lpidos, ya que se calcula que por cada 50 lpidos hay una protena. Sin
embargo, las protenas, debido a su mayor tamao, representan aproximadamente el 50% de la masa
de la membrana.
Lpidos
El 98% de los lpidos presentes en las membranas celulares son anfipticos, es decir que presentan
un extremo hidrfilo (que tiene afinidad e interacciona con el agua) y un extremo hidrofbico (que
repele el agua). Los ms abundantes son los fosfoglicridos (fosfolpidos) y los esfingolpidos, que
se encuentran en todas las clulas; le siguen los glucolpidos, as como esteroides (sobre todo
colesterol). Estos ltimos no existen o son escasos en las membranas plasmticas de las clulas
procariotas. Existen tambin grasas neutras, que son lpidos no anfipticos, pero slo representan un
2% del total de lpidos de membrana.
Fosfoglicridos. Tienen una molcula de glicerol con la que se esterifica un cido fosfrico y dos
cidos grasos de cadena larga; los principales fosfoglicridos de membrana son la
fosfatidiletanolamina o cefalina y la fosfatidilcolina o lecitina.
Esfingolpidos. Son lpidos de membrana constituidos por ceramida (esfingosina + cido graso);
solo la familia de la esfingomielina posee fsforo; el resto poseen glcidos y se denominan por ello
glucoesfingolpidos o, simplemente glucolpidos. Los cerebrsidos poseen principalmente glucosa,
galactosa y sus derivados (como N-acetilglucosamina y N-acetilgalactosamina). Los ganglisidos
contienen una o ms unidades de cido N-acetilneuramnico (cido silico).
Colesterol. El colesterol representa un 23% de los lpidos de membrana. Sus molculas son
pequeas y ms anfipticas en comparacin con otros lpidos. Se dispone con el grupo hidroxilo
hacia el exterior de la clula (ya que ese hidroxilo interacta con el agua). El colesterol es un factor
importante en la fluidez y permeabilidad de la membrana ya que ocupa los huecos dejados por otras
molculas. A mayor cantidad de colesterol, menos permeable y fluida es la membrana. Se ha
postulado que los lpidos de membrana se podran encontrar en dos formas: como un lquido
bidimensional, y de una forma ms estructurada, en particular cuando estn unidos a algunas
protenas formando las llamadas balsas lipdicas. Se cree que el colesterol podra tener un papel
importante en la organizacin de estas ltimas. Su funcin en la membrana plasmtica es evitar que
se adhieran las colas de cido graso de la bicapa, mejorando la fluidez de la membrana.

Protenas
El porcentaje de protenas oscila entre un 20% en la vaina de mielina de las neuronas y un 70% en la
membrana interna mitocondrial; el 80% son intrnsecas, mientras que el 20% restantes son
extrnsecas. Las protenas son responsables de las funciones dinmicas de la membrana, por lo que
cada membrana tienen una dotacin muy especfica de protenas; las membranas intracelulares
tienen una elevada proporcin de protenas debido al elevado nmero de actividades enzimticas que
albergan. En la membrana las protenas desempea diversas funciones: transportadoras, conectoras
(conectan la membrana con la matriz extracelular o con el interior), receptoras (encargadas del
reconocimiento celular y adhesin) y enzimas.

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Glcidos
Estn en la membrana unidos covalentemente a las protenas o a los lpidos. Pueden ser polisacridos
u oligosacridos. Se encuentran en el exterior de la membrana formando el glicocalix. Representan
el 8% del peso seco de la membrana plasmtica. Sus funciones principales son dar soporte a la
membrana y el reconocimiento celular (colaboran en la identificacin de las seales qumicas de la
clula).
Estructura

Esquema de una membrana celular. Segn el modelo del mosaico fluido, las protenas
seran como "icebergs" que navegaran en un mar de lpidos. Ntese adems que las
cadenas de oligosacridos se hallan siempre en la cara externa, pero no en la interna.

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Antiguamente se crea que la membrana plasmtica era un conjunto esttico formado por las
siguientes capas: protenas/lpidos/lpidos/protenas. Hoy en da se concibe como una estructura
dinmica. El modelo estructural aceptado en la actualidad se conoce como "mosaico fluido". El
mosaico fluido es un trmino acuado por S. J. Singer y G. L. Nicolson en 1972. Consiste en una
bicapa lipdica complementada con diversos tipos de protenas. La estructura bsica se mantiene
unida mediante uniones no covalentes.
Esta estructura general -modelo unitario- se presenta tambin en todo el sistema de endomembranas
(membranas de los diversos orgnulos del interior de la clula), como retculo endoplasmtico,
aparato de Golgi y envoltura nuclear, y los de otros orgnulos, como las mitocondrias y los plastos,
que proceden de endosimbiosis.
Bicapa lipdica

Diagrama del orden de los lpidos anfipticos para formar una bicapa lipdica. Las
cabezas polares separan las colas hidrofbicas del medio citoslico y extracelular.
El orden de las cabezas hidroflicas y las colas hidrofbicas de la bicapa lipdica impide que solutos
polares, como aminocidos, cidos nucleicos, carbohidratos, protenas e iones, difundan a travs de
la membrana, pero generalmente permite la difusin pasiva de las molculas hidrofbicas. Esto
permite a la clula controlar el movimiento de estas sustancias va complejos de protena
transmembranal tales como poros y caminos, que permiten el paso de glucosa e iones especficos
como el sodio y el potasio. Las cinco capas de molculas fosfolpidas forman un "sandwich" con las
colas de cido graso dispuestos hacia el centro de la membrana plasmtica y las cabezas de
fosfolpidos hacia los medios acuosos que se encuentran dentro y fuera de la clula.

Protenas

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Las protenas de la membrana plasmtica se pueden clasificar segn cmo se dispongan en la bicapa
lipdica:
Protenas integrales. Embebidas en la bicapa lipdica, atraviesan la membrana una o varias veces,
asomando por una o las dos caras (protenas transmembrana); o bien mediante enlaces covalentes
con un lpido o un glcido de la membrana. Su aislamiento requiere la ruptura de la bicapa.
Protenas perifricas. A un lado u otro de la bicapa lipdica, pueden estar unidas dbilmente por
enlaces no covalentes. Fcilmente separables de la bicapa, sin provocar su ruptura.

En el componente proteico reside la mayor parte de la funcionalidad de la membrana; las diferentes


protenas realizan funciones especficas:
Protenas estructurales: estas protenas hacen de "eslabn clave" unindose al citoesqueleto y la
matriz extracelular.
Receptores de membrana: que se encargan de la recepcin y transduccin de seales qumicas.
Transportadoras a travs de membrana: mantienen un gradiente electroqumico mediante el
transporte de membrana de diversos iones.

Estas a su vez pueden ser:


Protenas transportadoras: Son enzimas con centros de reaccin que sufren cambios
conformacionales.
Protenas de canal: Dejan un canal hidroflico por donde pasan los iones.
Funciones
La funcin bsica de la membrana plasmtica es mantener el medio intracelular diferenciado del
entorno. Esto es posible gracias a la naturaleza aislante en medio acuoso de la bicapa lipdica y a las
funciones de transporte que desempean las protenas. La combinacin de transporte activo y
transporte pasivo hacen de la membrana plasmtica una barrera selectiva que permite a la clula
diferenciarse del medio. Los esteroides, como el colesterol, tienen un importante papel en la
regulacin de las propiedades fsico-qumicas de la membrana regulando su resistencia y fluidez.
Las funciones se resumen en:
Barrera osmtica (que mantiene constante el medio interno), impidiendo el paso libre de sales
y de compuestos orgnicos polares
Es el lmite metablicamente activo de la clula: establece la frontera entre el protoplasto y el
medio externo, impidiendo la prdida de metabolitos y macromolculas del protoplasto.
Ahora bien, merced a sistemas de transporte, permite selectivamente el paso de sustancias
entre el exterior y el interior (y viceversa).
Interviene, adems, en procesos bioenergticos (fotosntesis, respiracin)
Participa en la biosntesis de componentes de membrana, de pared y de cpsulas,
En la secrecin de protenas.

Barrera selectiva
Mantiene la constancia del medio interno (impidiendo la salida de iones, metabolitos y
macromolculas), pero simultneamente permite o promueve activamente la entrada de nutrientes y
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la salida de los productos de desecho o de ciertas molculas excretadas. La funcin de transporte de
nutrientes ser tratada en detalle ms adelante en este captulo.
EXPORTACIN DE MOLCULAS DE SUPERFICIE
Se trata de un sistema por el que ciertas protenas son trasladadas a su localizacin definitiva en la
membrana citoplsmica, por la intervencin de la protena YidC, que interacciona con zonas
hidrofbicas de aquellas. Un ejemplo de protenas insertadas de este modo lo constituye la ATPsintasa de eubacterias. Este sistema, al parecer filogenticamente primitivo, aparece en eubacterias,
parte de arqueas (euriarqueas) y en mitocondrias (donde se denomina Oxa1) y cloroplastos (Alb3),
pero no en eucariotas.
SISTEMA Sec
El sistema Sec es un sistema universal para la secrecin de protenas, es decir, aparece en los tres
dominios de la vida, aunque con variantes en cada uno de ellos. Nosotros vamos a describir el caso
de las eubacterias.
Las protenas secretadas se sintetizan como pre-protenas dotadas en el extremo Nterminal de un pptido seal, de unos 20-30 aminocidos. Dicha zona consta a su vez de
un extremo N-terminal cargado positivamente, seguida de un trecho hidrofbico, y
termina con una zona ms polar dotada al final del sitio que va a ser roto por la
peptidasa del lder.
Cuando an est en el citoplasma, la pre-protena naciente se une a la protena SecB
(una chaperona especfica de esta ruta), la cual impide que la pre-protena se pliegue
totalmente.
La protena SecA, que forma un homodmero, reconoce el complejo SecB-preprotena,
y lo traslada al complejo de protenas de membrana SecYEG, que tiene un canal interior
de unos 20-30 . (Al parecer el canal consta de 3-4 complejos SecYEG).
Ahora, la protena SecA, con gasto de ATP, logra que los primeros 20-30 aminocidos
de la pre-protena entren a travs del canal Sec, con lo que el pptido seal aparece por
el lado exterior de la membrana.
Una vez que el pptido seal asoma por el otro lado de la membrana, es cortado en el
sitio especfico por la peptidasa lder, lo que ayuda a liberar al exterior la parte madura
de la protena secretada.
SISTEMA SRP
El sistema SRP procaritico es mucho ms sencillo que el homlogo SRP que se encuentra en la
membrana del retculo endoplsmico de eucariotas. En este sistema, el extremo N-terminal de la
protena naciente es reconocido por la partcula de reconocimiento de seal, conocida por sus siglas
SRP.
La SRP eubacteriana consta de un pequeo ARN y una protena (Ffh).
Una vez que la SRP reconoce el extremo N-terminal de la protena naciente, parece que
provoca la detencin momentnea de la traduccin, y conduce a esa protena naciente hasta el
receptor de la partcula SRP (SR), a nivel de membrana citoplsmica.
A su vez esto provoca la interaccin del pptido naciente con el complejo Sec, que ser el que
logre la secrecin o insercin en membrana de la protena madura.

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SISTEMA Tat
Este sistema se ha empezado a caracterizar recientemente, y solo se ha descubierto en procariotas y
en cloroplastos, pero no en mitocondrias ni en eucariotas. Se caracteriza por trasladar al exterior (o al
espacio periplsmico de Gram-negativas) protenas ya en su configuracin nativa, y en su caso,
dotadas ya de sus cofactores (grupos FeS, molibdopterina, cofactores nucleotdicos, etc.). Es decir, a
diferencia de los anteriores, las protenas se pliegan /y en su caso adquieren los cofactores) antes de
ser trasladadas. Este sistema se llama Tat debido a que reconoce una secuencia seal en la que
existen dos argininas gemelas (una a continuacin de otra, twin arginine transport). Consta de
al menos tres tipos de protenas de membrana: TatA, TatB y TatC. Varias unidades de TatA atraviesan
la membrana formando una empalizada que deja un gran canal de unos 60 . Cmo se logra el
transporte a travs de este gran agujero en la membrana sin que se pierda su capacidad de barrera
selectiva es una hazaa que se est investigando.

Transporte Membranal
Debido a que la bicapapa lipdica acta como barrera que impide el paso de la mayor parte de las
sustancias, esto significa que deben existir mecanismos especficos para lograr la entrada de los
nutrientes. Adems, teniendo en cuenta que las bacterias suelen vivir en medios diluidos, deben
realizar un trabajo para trasladar muchos de esos nutrientes en contra del gradiente de
concentracin. Los mecanismos que permiten a las sustancias cruzar las membranas plasmticas son
esenciales para la vida y la comunicacin de las clulas. Para ello, la clula dispone de dos procesos:
transporte pasivo y transporte activo.
Transporte pasivo
Es aquel que se produce sin consumo de energa y a favor de gradiente electroqumico. Este
transporte consiste en la difusin pasiva de ciertas sustancias para las que la membrana es
impermeable, debido a la diferencia de concentracin (C) a ambos lados de dicha membrana (la
sustancia tiene mayor concentracin fuera que dentro de la clula). Aparte de esta diferencia de
concentracin, en la difusin pasiva influyen:
La constante de permeabilidad (P), es decir, el grado de permeabilidad de la membrana a la
sustancia en cuestin
El rea o superficie total (A) a travs de la que se produce el transporte.
Las membranas citoplsmicas son impermeables en s mismas a la mayor parte de las
molculas. Slo se da en el caso de O2, CO2, NH3, agua y otras pequeas sustancias polares no
ionizadas. La difusin simple se produce por el paso de estas sustancias a travs de poros
inespecficos de la membrana citoplsmica.
La difusin facilitada esEs un proceso que permite el paso de compuestos por difusin a travs de
transportadores estereoespecficos y (al igual que en el caso anterior) sobre la base de un gradiente
de concentracin (en la direccin termodinmicamente favorable).
El transportador suele ser una protena integral de membrana (permeasa o facilitador), cuya
conformacin determina un canal interior, y por el cual un determinado sustrato puede alcanzar el
interior, sin gasto de energa. Se piensa que cuando el soluto se une a la parte de la permeasa que da
al exterior, esta protena sufre un cambio conformacional que libera la molcula en el interior. Como
al entrar la molcula, enseguida entra en el metabolismo y desaparece como tal, esto basta para
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mantener el gradiente de concentracin que permite esta difusin. La difusin facilitada exhibe
propiedades similares a las de las reacciones enzimticas:
Especificidad de sustrato: cada permeasa transporte un solo tipo de sustratos
qumicamente parecidos.
Cintica de saturacin de tipo Michaelis-Menten, es decir, la velocidad de transporte
aumenta con la concentracin de sustrato, hasta un valor lmite (Vmax) por encima del
cual ulteriores aumentos del soluto no aumentan dicha velocidad (debido a que todas las
porinas disponibles estn ya totalmente ocupadas):
Transporte activo
Es aquel que se produce con consumo de energa y en contra del gradiente electroqumico. Consiste
en el transporte de sustancias en contra de un gradiente de concentracin, lo que requiere un gasto
energtico. En la mayor parte de los casos este transporte activo (que supone un trabajo osmtico) se
realiza
A expensas de un gradiente de H+ (potencial electroqumico de protones) previamente creado a
ambos lados de la membrana, por procesos de respiracin y fotosntesis;
Por hidrlisis de ATP.
Los sistemas de transporte activo son los ms abundantes entre las bacterias, y se han
seleccionado evolutivamente debido a que en sus medios naturales la mayora de los procariotas se
encuentran de forma permanente o transitoria con una baja concentracin de nutrientes.
Los sistemas de transporte activo estn basados en permeasas especficas e inducibles. El modo
en que se acopla la energa metablica con el transporte del soluto an no est dilucidado, pero en
general se maneja la hiptesis de que las permeasas, una vez captado el sustrato con gran afinidad,
experimentan un cambio conformacional dependiente de energa que les hace perder dicha afinidad,
lo que supone la liberacin de la sustancia al interior celular. Los tipos de transporte activo:
Transporte activo ligado a simporte de protones.
Transporte activo ligado a simporte de iones Na+
Transporte activo dirigido por ATP
Transporte acoplado a translocacin de grupos.
Uno de los ejes fundamentales en los transporte Activo es la Bomba Na-K
Funcionamiento y estructura de la bomba Na - K
Estructura proteica
La bomba sodio potasio ATPasa (adenin-tri-fosfatasa) es una protena de membrana que acta como
un transportador de intercambio antiporte (transferencia simultnea de dos solutos en diferentes
direcciones) que hidroliza ATP. Es una ATPasa de transporte tipo P, es decir, sufre fosforilaciones
reversibles durante el proceso de transporte. Est formada por dos subunidades, alfa y beta, que
forman un tetrmero integrado en la membrana. La subunidad alfa est compuesta por ocho
segmentos transmembrana y en ella se encuentra el centro de unin del ATP que se localiza en el
lado citoslico de la membrana. Tambin posee dos centros de unin al potasio extracelulares y tres
centros de unin al sodio intracelulares que se encuentran accesibles para los iones en funcin de si
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la protena est fosforilada. La subunidad beta contiene una sola regin helicoidal transmembrana y
no parece ser esencial para el transporte ni para la actividad ATPasa. La enzima est glucosilada en
la cara externa (como la mayora de protenas de membrana) y requiere de magnesio como cofactor
para su funcionamiento ya que es una ATPasa.

Funcionamiento
El funcionamiento de la bomba electrognica de Na+/ K+(sodio-potasio) , se debe a un cambio de
conformacin en la protena que se produce cuando es fosforilada por el ATP. Como el resultado de
la catlisis es el movimiento transmembrana de cationes, y se consume energa en forma de ATP, su
funcin se denomina transporte activo. La demanda energtica es cubierta por la molcula de ATP,
que al ser hidrolizada, separa un grupo fosfato, generando ADP y liberando la energa necesaria para
la actividad enzimtica. En las mitocondrias, el ADP es fosforilado durante el proceso de respiracin
generndose un reservorio continuo de ATP para los procesos celulares que requieren energa. En
este caso, la energa liberada induce un cambio en la conformacin de la protena una vez unidos los
tres cationes de sodio a sus lugares de unin intracelular, lo que conlleva su expulsin al exterior de
la clula. Esto hace posible la unin de dos iones de potasio en la cara extracelular que provoca la
desfosforilacin de la ATP, y la posterior traslocacin para recuperar su estado inicial liberando los
dos iones de potasio en el medio intracelular. Los procesos que tienen lugar en el transporte son,
secuencialmente:
a) Unin de tres Na+ a sus sitios activos.
b) Fosforilacin de la cara citoplasmtica de la bomba que induce a un cambio de conformacin en
la protena. Esta fosforilacin se produce por la transferencia del grupo terminal del ATP a un
residuo de cido asprtico de la protena.
c) El cambio de conformacin hace que el Na+ sea liberado al exterior.
d) Una vez liberado el Na+, se unen dos molculas de K+ a sus respectivos sitios de unin de la cara
extracelular de la protena.
e) La protena se desfosforila producindose un cambio conformacional de esta, lo que produce una
transferencia de los iones de K+ al citosol.
La bomba en el contexto celular

Funciones
La bomba de sodio-potasio es crucial e imprescindible para que exista la vida animal ya que tiene las
funciones expuestas a continuacin. Por ello se encuentra en todas las membranas celulares de los
animales, en mayor medida en clulas excitables como las clulas nerviosas y clulas musculares
donde la bomba puede llegar a acaparar los dos tercios del total de la energa en forma de ATP de la
clula.
Mantenimiento de la osmolaridad y del volumen celular
La bomba de Na+/K+ juega un papel muy importante en el mantenimiento del volumen celular. Entre
el interior y el exterior de la clula existen diferentes niveles de concentracin, siendo mayor la
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concentracin de solutos dentro que fuera de la clula. Como quiera que la bomba extrae de la clula
ms molculas de las que introduce tiende a igualar las concentraciones y, consecuentemente, la
presin osmtica. Sin la existencia de la bomba, dado que los solutos orgnicos intracelulares, a
pesar de contribuir en s mismos poco a la presin osmtica total, tienen una gran cantidad de solutos
inorgnicos asociados, la concentracin intracelular de estos (que generalmente son iones) es mayor
que la extracelular. Por ello, se producira un proceso osmtico, consistente en el paso de agua a
travs de la membrana plasmtica hacia el interior de la clula, que aumentara de volumen y diluira
sus componentes. Las consecuencias seran catastrficas ya que se reducira la probabilidad de
colisin molecular, e incluso es posible que la clula llegara a reventar (proceso conocido como
lisis).
Transporte de nutrientes
El gradiente producido por el Na+ impulsa el transporte acoplado (activo secundario)de la mayora
de nutrientes al interior de la clula. Lo que quiere decir que el fuerte gradiente que impulsa al sodio
a entrar en la clula (vase ms adelante) es aprovechado por protenas especiales de membrana para
"arrastrar" otros solutos de inters utilizando la energa que se libera cuando el sodio se introduce en
la clula.
Potencial elctrico de membrana
Esta bomba es una protena electrognica ya que bombea tres iones cargados positivamente hacia el
exterior de la clula e introduce dos iones positivos en el interior celular. Esto supone el
establecimiento de una corriente elctrica neta a travs de la membrana, lo que contribuye a generar
un potencial elctrico entre el interior y el exterior de la clula ya que el exterior de la clula est
cargado positivamente con respecto al interior de la clula. Este efecto electrognico directo en la
clula es mnimo ya que slo contribuye a un 10% del total del potencial elctrico de la membrana
celular. No obstante, casi todo el resto del potencial deriva indirectamente de la accin de la bomba.
Mantenimiento de los gradientes de sodio y potasio
Impulsos nerviosos
La concentracin intracelular de sodio es 5-15 mM mientras que la extracelular es mucho mayor
(145 mM). Sin embargo, las concentraciones intra y extracelulares de potasio son 140 mM y 5 mM
respectivamente. Esto nos indica que hay un fuerte gradiente electroqumico que impulsa a las dos
sustancias a moverse: el sodio hacia dentro y el potasio hacia fuera de la clula. Como la membrana
es impermeable a estos solutos, controlando la entrada y salida de estas sustancias (principalmente),
la clula genera cambios de concentracin de iones a ambos lados de la membrana, y como los iones
tienen carga elctrica, tambin se modifica el potencial a su travs. Combinando estos dos factores y
gracias a una maquinaria excepcional, las clulas de un organismo son capaces de transmitirse
seales elctricas (vase: potencial de accin) y comunicarse entre ellas, paso fundamental para la
evolucin del reino animal.
La bomba de Na+/K+ contribuye a equilibrar el potencial de membrana cuando el impulso nervioso
ya se ha transmitido. Este impulso nervioso hace que los canales de Na + se abran generando un
desequilibrio en la membrana y despolarizndola. Cuando el impulso ha pasado los canales de Na +
se cierran y se abren los de K+. Para que el potencial de membrana vuelva a su estado normal la
bomba de Na+/K+ empieza a funcionar haciendo que la membrana del axn vuelva a su estado de
reposo.

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Transduccin de seales
Recientemente,. se ha descubierto que, independientemente de su funcin de transporte inico, la
bomba tiene una funcin como receptor de seales. As, se ha descrito en miocitos de rata en cultivo
una modificacin en el ritmo de crecimiento tanto celular como mittico cuando se aaden al medio
anlogos de ouabana que actan sobre la protena. Este cambio no se debe a la modificacin de las
concentraciones inicas sino a protenas, seal que acta en la cascada de las MAP quinasas.
Gradiente electroqumico
Es la fuerza neta de la direccin del flujo para cada soluto si combinamos los efectos de gradiente de
concentracin y gradiente elctrico.
Permeabilidad
La permeabilidad de las membranas es la facilidad de las molculas para atravesarla. Esto depende
principalmente de la carga elctrica y, en menos medida, en la masa molar de la molcula. Pequeas
molculas y molculas con carga elctrica neutra pasan la membrana ms fcilmente que elementos
cargados elctricamente y molculas grandes. Adems, la membrana es selectiva, lo que significa
que permite la entrada de unas molculas y restringe la de otras. La permeabilidad depende de los
siguientes factores:
Solubilidad en los lpidos: Las sustancias que se disuelven en los lpidos (molculas hidrfobas, no
polares) penetran con facilidad en la membrana dado que esta est compuesta en su mayor parte por
fosfolpidos.

Tamao: la mayor parte de las molculas de gran tamao no pasan a travs de la membrana. Slo
un pequeo nmero de molculas no polares de pequeo tamao pueden atravesar la capa de
fosfolpidos.

Carga: Las molculas cargadas y los iones no pueden pasar, en condiciones normales, a travs de la
membrana. Sin embargo, algunas sustancias cargadas pueden pasar por los canales protecos o con la
ayuda de una protena transportadora.

Tambin depende de las protenas de membrana de tipo:


Canales: algunas protenas forman canales llenos de agua por donde pueden pasar sustancias
polares o cargadas elctricamente que no atraviesan la capa de fosfolpidos.

Transportadoras: otras protenas se unen a la sustancia de un lado de la membrana y la llevan del


otro lado donde la liberan.

Potencial de accin

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A. Vista esquemtica de un potencial de accin ideal, mostrando sus distintas fases. B. Registro
real de un potencial de accin, normalmente deformado, comparado con el esquema debido a las
tcnicas electrofisiolgicas utilizadas en la medicin.

Un potencial de accin o tambin llamado impulso elctrico, es una onda de descarga elctrica que
viaja a lo largo de la membrana celular . Los potenciales de accin se utilizan en el cuerpo para
llevar informacin entre unos tejidos y otros, lo que hace que sean una caracterstica microscpica
esencial para la vida de los animales. Pueden generarse por diversos tipos de clulas corporales, pero
las ms activas en su uso son las clulas del sistema nervioso para enviar mensajes entre clulas
nerviosas o desde clulas nerviosas a otros tejidos corporales, como el msculo o las glndulas.
Muchas plantas tambin generan potenciales de accin que viajan a travs del floema para coordinar
su actividad. La principal diferencia entre los potenciales de accin de animales y plantas es que las
plantas utilizan flujos de potasio y calcio mientras que los animales utilizan potasio y sodio.
Los potenciales de accin son la va fundamental de transmisin de cdigos neurales. Sus
propiedades pueden frenar el tamao de cuerpos en desarrollo y permitir el control y coordinacin
centralizados de rganos y tejidos.
Consideraciones generales

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Siempre hay una diferencia de potencial o potencial de membrana entre la parte interna y externa de
la clula (por lo general de -70 mV). La carga de una clula inactiva se mantiene en valores
negativos (el interior respecto al exterior) y vara dentro de unos estrechos mrgenes. Cuando el
potencial de membrana de una clula excitable se despolariza ms all de un cierto umbral ( de
65mV a 55mV app) la clula genera (o dispara) un potencial de accin (ver Umbral e iniciacin).
Muy bsicamente, un potencial de accin es un cambio muy rpido en la polaridad de la membrana
de negativo a positivo y vuelta a negativo, en un ciclo que dura unos milisegundos. Cada ciclo
comprende una fase ascendente, una fase descendente y por ltimo una fase hiperpolarizada (ver
fases del potencial de accin). En las clulas especializadas del corazn, como las clulas del
marcapasos coronario, la fase meseta de voltaje intermedio puede aparecer antes de la fase
descendente.
Los potenciales de accin se miden con tcnicas de registro de electrofisiologa (y ms
recientemente, con neurochips de MOSFET). Un osciloscopio que registre el potencial de membrana
de un punto concreto de un axn muestra cada etapa del potencial de accin, ascendente,
descendente y refractaria, a medida que la onda pasa. Estas fases juntas forman un arco sinusoidal
deformado. Su amplitud depende de dnde ha alcanzado el potencial de accin al punto de medida y
el tiempo transcurrido.
El potencial de accin no se mantiene en un punto de la membrana plasmtica, sino que viaja a lo
largo de la membrana (ver propagacin). Puede desplazarse a lo largo de un axn a mucha distancia,
por ejemplo transportando seales desde el cerebro hasta el extremo de la mdula espinal. En
animales grandes como las jirafas o las ballenas la distancia puede ser de varios metros.
La velocidad y simplicidad de los potenciales de accin vara segn el tipo celular e incluso entre
clulas del mismo tipo. An as, los cambios de voltaje tienden a tener la misma amplitud entre ellas.
En una misma clula, varios potenciales de accin consecutivos son prcticamente indistinguibles.

Mecanismo subyacente
Potencial de membrana en reposo
Cuando la clula no est estimulada por corrientes depolarizantes supraumbrales, se dice que se
encuentra en un potencial de membrana en reposo. La membrana celular esta compuesta
mayoritariamente por una bicapa de fosfolpidos altamente hidrofbica, que impide el paso libre de
particulas cargadas como los iones. Por lo cual esta bicapa de fosfolipidos se comporta como un
capacitor, separando cargas (dadas por los iones en disolucin) a una distancia de aproximadamente
4 nm. Esto permite la mantencin del potencial de membrana a lo largo del tiempo. La generacin de
este potencial de membrana est dado por el transporte electrognico de bombas, como la bomba
sodio-potasio y la bomba de calcio. Estas protenas usan la energa de hidrlisis de ATP para
transportar iones en contra de su gradiente electroqumico y as generar las gradientes de
concentraciones inicas que definen el potencial de membrana.

Fases del potencial de accin


Las variaciones potencial de membrana durante el potencial de accin son resultado de cambios en
la permeabilidad de la membrana celular a iones especficos (en concreto, sodio y potasio) y por
consiguiente cambios en las concentraciones inicas en los compartimientos intracelular y

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extracelular. Estas relaciones estn matemticamente definidas por la ecuacin de Goldman,
Hodgkin y Katz (GHK).

Los cambios en la permeabilidad de la membrana y el establecimiento y cese de corrientes inicas


durante el potencial de accin refleja la apertura y cierre de los canales inicos que forman zonas de
paso a travs de membrana para los iones. Las protenas que regulan el paso de iones a travs de la
membrana responden a los cambios de potencial de membrana.
En un modelo simplificado del potencial de accin, el potencial de reposo de una parte de la
membrana se mantiene con el canal de potasio. La fase ascendente o de despolarizacin del
potencial de accin se inicia cuando el canal de sodio dependiente de potencial se abre, haciendo que
la permeabilidad del sodio supere ampliamente a la del potasio. El potencial de membrana va hacia
ENa. En algunas clulas, como las clulas del marcapasos coronario, la fase ascendente se genera por
concentracin de calcio ms que de potasio.
Tras un corto intervalo, el canal de potasio dependiente de voltaje (retardado) se abre, y el canal de
sodio se inactiva. Como consecuencia, el potencial de membrana vuelve al estado de reposo,
mostrado en el potencial de accin como una fase descendente.
Debido a que hay ms canales de potasio abiertos que canales de sodio (los canales de potasio de
membrana y canales de potasio dependientes de voltaje estn abiertos, y el canal de sodio est
cerrado), la permeabilidad al potasio es ahora mucho mayor que antes del inicio de la fase
ascendente, cuando slo los canales de potasio de membrana estaban abiertos. El potencial de
membrana se acerca a EK ms de lo que estaba en reposo, haciendo que el potencial est en fase
refractaria. El canal de potasio retardado dependiente de voltaje se cierra debido a la
hiperpolarizacin, y la clula regresa a su potencial de reposo.
Las fases ascendente y descendente del potencial de accin se denominan a veces despolarizacin y
repolarizacin respectivamente. Tcnicamente, la despolarizacin es cualquier cambio en el
potencial de membrana que lleve la diferencia de potencial a cero. Igualmente, la repolarizacin es
cualquier cambio de potencial que se aleje de cero. Durante la fase ascendente, el potencial de
membrana primero se aproxima a cero, y luego se hace ms positivo; as, la fase ascendente incluye
tanto despolarizacin como repolarizacin.

Umbral e iniciacin

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Los potenciales de accin se desencadenan cuando una despolarizacin inicial alcanza un umbral.
Este potencial umbral vara, pero normalmente est en torno a -55 a -30 milivoltios sobre el
potencial de reposo de la clula, lo que implica que la corriente de entrada de iones sodio supera la
corriente de salida de iones potasio. El flujo neto de carga positiva que acompaa los iones sodio
despolariza el potencial de membrana, desembocando en una apertura de los canales de sodio
dependientes de voltaje. Estos canales aportan un flujo mayor de corrientes inicas hacia el interior,
aumentando la despolarizacin en una retroalimentacin positiva que hace que la membrana llegue a
niveles de despolarizacin elevados.
El umbral del potencial de accin puede variar cambiando el equilibrio entre las corrientes de sodio
y potasio. Por ejemplo, si algunos de los canales de sodio estn inactivos, determinado nivel de
despolarizacin abrir menos canales de sodio, y aumenta as el umbral de despolarizacin necesario
para iniciar el potencial de accin. Esta es el principio del funcionamiento del periodo refractario
Periodo Refractario Se define como el momento en el que la clula excitable no responde ante un
estmulo y por lo tanto no genera un nuevo Potencial de Accin. Se divide en dos: Periodo
Refractario Absoluto (o Efectivo) y Periodo Refractario Relativo. El Periodo Refractario Absoluto es
aquel en el que los Canales de Na sensibles a voltaje se encuentran "inactivados", por lo que se deja
el transporte de Sodio. En cambio el Periodo Refractario Relativo se da en alguna parte de la Fase de
Repolarizacin, en donde los Canales de Na paulatinamente comienzan a cerrarse para as comenzar
a abrirse y transportar nuevamente Sodio, por lo que al agregar un estmulo excitatorio muy intenso
se puede provocar que los canales que se encuentran cerrados en ese momento se abran y generen un
nuevo Potencial de Accin. El Periodo Refractario Relativo termina despus de la fase de
Hiperpolarizacin (o Postpotencial) en donde todos los Canales de Na sensibles a Voltaje estn
cerrados y disponibles para un nuevo estmulo. Tambin existe un Perodo Refractario Efectivo, que
slo se lo observa en las clulas musculares cardacas (sto se debe, porque las clulas se encuentran
formando un sincitio celular). En ste caso, la clula se despolariza normalmente, pero no puede
conducir dicho estmulo a las clulas vecinas a ella. ste perodo refractario, es un parmetro muy
til en la evaluacin de drogas antiarrtmicas. El Periodo Refractario vara de clula a clula, y es
una de las caractersticas que permiten decir si una clula es ms o menos excitable que otra. En
otros casos como el msculo cardiaco, su amplio Periodo Refractario le permite la increble
capacidad de no tetanizarse.

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Potencial de membrana
Los P.M. son cambios rpidos de polaridad a ambos lados de la membrana de menos de 1
milisegundo. Cuando se habla de potenciales de membrana, se debera de hablar del "Potencial de
Difusin", dicho potencial esta generado por una diferencia de concentracin inica a ambos lados
de la membrana celular. Los P.M. son la base de la propagacin del impulso nervioso.
Fundamento
Cuando se meciona el P.M. se hace refernencia directamente a dos frmulas:
1. Potencial de Nernst
El potencial de Nernst esta definido como el nivel de potencial de difusin a travs de una
membrana que se opone directamente a la difusin neta de un ion en particular a travs de la misma.
Dicho potencial est en el interior de la membrana y se asume que el LEC se mantiene en un
potencial de cero y si la temperatura corporal es la adecuada (aproximadamente 37 C).
*Ecuacin de Nernst:

** La ecuacin de Nernst calcula el potencial de Nernst en el hipottico caso que la membrana


solo sea permeable a un ion univalente.
Dicho potencial viene determinado por el cociente de las concentraciones de un ion especfico a
ambos lados de la membrana. Como se sabe, los niveles de concentracin inica (Na, K, Cl) son
variables por dentro y fuera de la membrana (en esta parte del artculo no se menciona la accin de
la bomba Na - K)por tal, puede haber mayor concentracion de un ion en particular en un lado de la
membrana. Ejemplo: Tomando el caso del Na+, se sabe que este ion es mas abundante en el LEC, si
se incrementara la concentracin de dicho ion mayor ser la tendencia a difundir dentro de la clula,
entonces, mayor ser el potencial de Nernst necesario para impedir la difusn neta adicional. Siendo
as directamente proporcional a la concentracin de dicho ion.
2.Ecuacin de Goldman (Membrana permeable a mltiples iones):
Tal como se estudi anteriormente la ecuacin de Nerst solo calcula el potencial de difusin para un
ion en particular, es decir asume que en el medio externo solo existe un solo ion (por ejemplo: Na+).
Se sabe que tanto en el medio intra y extra celular existen mltiples iones tales como: Na, K, Cl, Mg,
entre otros, por lo tanto nos vemos en la iperiosa necesidad de estudiar una frmula que calcule
dicho potencial para todos los iones presentes. en el LEC.

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Se sabe que la membrana celular es permeable a mltiples iones diferentes, por lo tanto al momento
en que dichos iones difunden se genera un Potencial de Membrana que depende de tres factores:
1.- La polaridad de la carga de cada uno de los iones a difundir.
2.- La permeabilidad de la membrana a cada uno de los iones.
3.- Las concentraciones de los mismos tanto en el exterior como en el interior de la membrana.
La Ecuacin de Goldman (tambin llamada de Goldman - Hodgkin - Katz) calcula el Potencial de la
membrana en el interior de la clula cuando participan dos iones positivos univalentes (K+ y Na+) y
un ion negativo tambin univalente (Cl-).
*Ecuacin de Goldman

** Donde:
- C = Concentracin del ion
- P = Permeabilidad de la membrana al ion
Alcances:
1.- Los iones Sodio, Potasio y cloruro son los iones ms importantes que participan en la
generacin el Potencial de Membrana en las fibras nerviosas y musculares.
El gradiente de concentracion de cada uno de los iones a travs de la membrana ayuda a
determinar el voltaje del potencial de membrana.
2.- La permeabilidad de la membrana a cada uno de los iones determina el grado de importancia
de cada uno de ellos, es decir, si la membrana por algn motivo solo es permeable por
ejemplo al sodio el Potencial de Membrana sera igual al Potencial de Nerst para el sodio.
3.- Un gradiente de concentracin positivo en el interior de la membrana causa electronegati_
vidad en el interior de la misma, esto se explica que si hay por ejemplo una mayor
concentracin de iones sodio en el interior de la membrana, habr por lo tanto mayor
difusin del mismo, desde el interior hasta el exterior de la membrana, generando un
dficit de cargas positivas en el interior de la membrana, lo cual dotar a dicho medio,
de carga negativa.
4.- Los cambios rpidos de concentracn de los iones sodio y potasio son los principales
responsables de la transmisin nerviosa.
El potencial de membrana no es el mismo en todas las clulas, dependiendo del origen de las
mismas. Existen clulas que tienen -50 mV y otras como por ejemplo las musculares que oscilan
entre -50 y60 mV. En el organismo existen dos espacios: el intercelular o extracelular y el
intracelular. En el extracelular o lquido intersticial, el anin ms abundante es el de cloro. En el
intracelular o citoplasma, los aniones ms abundantes son las protenas, que en el pH celular se
ionizan negativamente. El catin ms abundante en el lquido intersticial es el de sodio, y en el
citoplasma el de potasio. El desequilibrio inico que produce la polarizacin de la membrana es

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debido a la distinta permeabilidad que presenta frente a cada uno de los iones. El ion de potasio
atraviesa la membrana libremente; la permeabilidad para el sodio es menor, y adems es expulsado
por medio de un transporte activo llamado bomba de sodio-potasio. Las protenas, debido a su
tamao, no pueden atravesar libremente la membrana. Toda esta dinmica establece una diferencia
de potencial en condiciones de reposo, de unos -90mV.

La excitabilidad de las neuronas


La excitabilidad de las neuronas depende de la existencia de distintas concentraciones de iones a
ambos lados de la membrana celular y de la capacidad de transporte activo a travs de estas
membranas. La excitacin neuronal se acompaa de un flujo de partculas cargadas a travs de la
membrana, lo cual genera una corriente elctrica. La membrana de las clulas est polarizada,
debido a que hay un reparto desigual de cargas elctricas entre el interior y el exterior de la clula.
Esto crea una diferencia de potencial, siendo el exterior positivo respecto al interior.
En el exterior, en el lquido intersticial, el anin ms abundante es el de cloro. En el citoplasma, los
aniones ms abundantes son las protenas, que en el pH celular se ionizan negativamente. El catin
ms abundante en el lquido intersticial es el de sodio, y en el citoplasma el de potasio. El
desequilibrio inico que produce la polarizacin de la membrana es debido a la distinta
permeabilidad que presenta frente a cada uno de los iones. El ion de potasio atraviesa la membrana
libremente. La permeabilidad para el sodio es menor, y adems es expulsado por medio de un
transporte activo llamado bomba de sodio. Las protenas, debido a su tamao, no pueden atravesar
libremente la membrana. Toda esta dinmica establece una diferencia de potencial en condiciones de
reposo, de unos -70mV. Es lo que se denomina potencial de membrana. Cuando se aplica un
estmulo adecuado a la membrana de la neurona, se altera su permeabilidad, permitiendo la entrada
de iones de sodio a favor de su gradiente de concentracin. Este trnsito es tan intenso que la bomba
de sodio resulta ineficaz. El flujo de sodio invierte la diferencia de voltaje pasando el exterior a ser
negativo y el interior positivo (+30 mV).
Conforme se iguala el gradiente de concentracin, el flujo de sodio decrece, mientras que el potasio
sale de la clula para neutralizar la electronegatividad del exterior. El trnsito de potasio se produce
un milisegundo despus que el de sodio. La salida de potasio es mayor que la necesaria para
restablecer el potencial de reposo, por lo que la membrana queda hiperpolarizada, con mayor
electronegatividad en el interior. La representacin grfica de la variacin de potencial respecto al
tiempo es el potencial de accin. La cantidad de estmulo necesario para provocar la actividad de una
neurona, se denomina umbral de excitabilidad. Alcanzado este umbral, la respuesta es efectiva,
independientemente de la interrupcin o aumento del estmulo. Es decir, sigue la ley del todo o nada.
Durante la despolarizacin, la neurona no es excitable, es decir, est en periodo refractario. Durante
la hiperpolarizacin subsiguiente, la neurona es parcialmente excitable, parcialmente refractaria, es
decir, que necesitamos un estmulo ms intenso para provocar un nuevo potencial de accin, ya que
ha aumentado el umbral de excitabilidad.

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Impulso nervioso
Un impulso nervioso es una onda de naturaleza elctrica que recorre toda la neurona y que se
origina como consecuencia de un cambio transitorio de la permeabilidad en la membrana plasmtica,
secundario a un estmulo.
Cantidad de estmulo
La cantidad de estmulo necesario para provocar la actividad de una neurona, se denomina umbral de
excitabilidad. Alcanzado este umbral, la respuesta es efectiva, independientemente de la interrupcin
o aumento del estmulo. Es decir, sigue la ley del todo o nada. Cuando una regin de la membrana de
un axn se despolariza hasta un valor umbral, el efecto de retroactivacin de la despolarizacin sobre
la permeabilidad al Na+ y de la permeabilidad al k+ sobre la hace que el potencial de membrana se
dispare hasta un valor de alrededor de +30 mV.
En condiciones normales, no se hace ms positivo por que los canales de Na+ se cierran en seguida y
los canales del K+ se abren. El tiempo que los canales de Na+ y K+ permanecen abiertos es
independiente de la fuerza del estmulo que produce la despolarizacin. Por lo tanto, la amplitud de
los potenciales de accin es todo o nada. Cuando la despolarizacin se encuentra por debajo del
valor umbral, las puertas reguladas por el voltaje se mantienen cerradas; cuando la despolarizacin
alcanza el umbral, se produce un cambio de potencial mximo (potencial de accin). Como el
cambio desde -70 mV a +30 mV y la vuelta a -70 mV slo dura unos 3 milisegundos, la imagen de
un potencial de accin presentada por el osciloscopio es la de un pico. Por ello, los potenciales de
accin se conocen a veces como potenciales pico. Los canales slo se abren durante un intervalo fijo,
ya que pronto se inactivas, mediante un proceso que no es simple cierre de las puertas. La
inactivacin automtica y se ha repolarizado. Debido a esta inactivacin automtica, la duracin de
todos los potenciales de accin es aproximadamente igual. De la misma forma, como el gradiente de
concentracin de Na+ se mantiene relativamente constante, las amplitudes de los potenciales de
accin son aproximadamente iguales en todos los axones y en todos los momentos (de -70 mV a +30
mV, o alrededor de 100 mV de amplitud total).
Despolarizacin
Todo lo que recubre a la neurona es membrana, que en ella hay enzimas transportadoras que forman
una "bomba de Na+ y K+" en un mecanismo que se basa en estas enzimas y se encargan de
intercambiar Sodio y Potasio (Na y K). No obstante, tambin hay protenas canales de sodio y
potasio. Cuando la neurona es estimulada, los canales de sodio (Na+) se abren y los de potasio (K+)
se cierran. Qu es lo que pasa?, El Na+ y K+, estando en la interioridad de la neurona y por ser
iones positivos, generan una zona electropositiva, intercambiando la carga que tena la neurona al
estar en reposo. +35 es la carga presente que datan los electrodos en el interior de la clula nerviosa.
Propagacin del impulso nervioso
La despolarizacin de la membrana en un punto produce que el exterior en ese punto quede cargado
negativamente al introducirse las cargas positivas de sodio (Na+) en la clula. Las zonas adyacentes
sufren una atraccin de sus cationes por la carga negativa del rea estimulada, actuando como
sumidero de cationes de sodio. De este modo, se va transmitiendo la onda de electronegatividad a lo

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largo de toda la fibra nerviosa. En las fibras que poseen cubierta de mielina, dispuesta en torno a las
clulas de Schwann, separadas por los denominados ndulos de Ranvier, la onda de
electronegatividad se propaga saltando de ndulo en ndulo. Esta propagacin saltatoria es ms
rpida. En estas clulas los nodos de ranvier son las nicas areas que se despolarizan permitiendo la
propagacin rpida del impulso asociada a los musculos involucrados en los movimientos rpidos.
Sinapsis
Una vez que el impulso nervioso llega a la zona final del axon, se transmite a otra neurona, o a un
rgano efector, por medio de un contacto funcional denominado sinapsis. Cuando el impulso
nervioso llega al elemento presinptico, los neurotransmisores se liberan de las cpsulas que las
contienen, uniendo las vesiculas sinpticas (que contienen los neurotranmisores) con la membrana
de la clula post-sinptica, pasando a la hendidura sinptica. Los neurotransmisores se unen a los
receptores de la membrana post-sinptica, provocando en ella un incremento en la permeabilidad del
Na+. Esa entrada de sodio despolariza la membrana y hace que el impulso nervioso se propague
nuevamente a travs de una segunda neurona o ponga en accin el rgano efector.
Potencial excitatorio postsinptico

Un potencial excitatorio postsinptico (PEPS) es un incremento temporal en el potencial de


membrana postsinptico causado por el flujo de iones cargados positivamente hacia dentro de la
clula postsinptica. Existen los potenciales inhibitorios postsinpticos (PIPS), que normalmente se
originan con el flujo de iones negativos hacia el lmen celular. Los PEPS pueden tambin originarse
por un descenso en el flujo de salida de cargas positivas, mientras que los PIPS pueden ser causa de
una diminucion en la salida de cargas positivas. El flujo inico que produce un PEPS es un flujo
excitatorio postsinptico (FEPS).
Al igual que los PIPS, los PEPS son aditivos. Cuando se producen mltiples PEPS en un mismo
trozo de membrana postsinptica, sus efectos combinados son la suma de los PEPS individuales. Los
PEPS mayores implican mayor despolarizacin de la membrana y as se aumenta la probabilidad de
que en la clula postsinptica se alcance el umbral para genera un potencial de accin.

Arco reflejo
El arco reflejo es el trayecto que realiza la energa y el impulso nervioso de un estmulo en dos o
ms neuronas. La mdula espinal recibe los impulsos sensitivos del organismo y los enva al cerebro
(vas aferentes), el cual enva impulsos motores a la mdula (vas eferentes) que los enva, a su vez, a
los rganos (piel, msculos y vsceras) a travs de los nervios espinales. Una vez recibida la orden,
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el rgano o el receptor de esta instruccin, ejecuta la orden. Si slo intervienen en este proceso dos
neuronas, la sensitiva y la motora, el arco reflejo ser simple. Si, en cambio, hay otras neuronas en
este proceso, el arco reflejo ser compuesto. Las neuronas que queden en el medio se denominan
intercalares o interneuronas.
El arco reflejo es el trayecto que realizan uno o ms impulsos nerviosos. Es una respuesta a un
estmulo como los golpes o el dolor. Es una unidad funcional que se produce como respuesta a
estmulos especficos recogidos por neuronas sensoriales. Siempre significa una respuesta
involuntaria, y por lo tanto automtica, no controlada por la conciencia.
Para que un reflejo se produzca es necesario de tres estructuras diferenciadas, pero que se relacionan
con el estmulo que va a provocar la respuesta y con la misma. Ellas son:
1.
2.
3.

Receptores
Neuronas
Efectores

No confundir el arco reflejo con el acto reflejo. El arco reflejo es el conjunto de estructuras y el
acto reflejo es la accin que realizan esas estructuras. Arcos reflejos somtico y autnomo. Para
comprender las caractersticas morfofuncionales de este importante sistema es necesario conocer las
particularidades del arco reflejo autnomo y sus diferencias con el somtico. En los componentes
aferentes e intercalado ambos arcos son muy similares, sin embargo el componente eferente es el que
presenta las mayores diferencias con respecto al arco reflejo somtico el que est constituido por dos
neuronas, la primera situadas en los ncleos intermedio laterales de las astas laterales de la sustancia
gris de la mdula espinal o en ncleos autnomos a nivel del tronco enceflico relacionados con
nervios craneales pero siempre dentro del sistema nervioso central. La segunda neurona est situada
perifricamente en ganglios autnomos de uno u otro tipo, paravertebrales, prevertebrales,
preorgnicos e intraorgnicos, de esta forma entre el centro nervioso autnomo y el rgano efector
existe un ganglio, quedando la va eferente constituida por dos tipos de fibras, una situada antes del
ganglio (la preganglionar) y otra a partir del ganglio (la postganglionar).
Componentes del Arco reflejo
El arco reflejo esta compuesto por varias estructuras, algunas son:
1.
2.
3.
4.
5.

El aceptor(receptor)
La neurona olfatoria (va aferente)
El centro receptor
La neurona motriz (va eferente)
El rector (efector)

Si por algn motivo cualquiera de estos componentes llega a fallar, no se producir el acto reflejo.

Receptores
El receptor es la estructura encargada de captar el estmulo del medio, interno o externo, y
transformarlo en impulso nervioso, para luego entregar el impulso nervioso a la va aferente. Los
receptores estn constituidos por clulas o grupos de clulas que se encuentran en los rganos, o en
la piel; otras veces integran rganos complejos, como los rganos sensoriales. En los receptores

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existen neuronas que estn especializadas segn los distintos estmulos. Se encuentran por ejemplo
receptores especializados en:

Ojo Visin
Odo Audicin
Nariz Olfato
Lengua Gusto
Piel Tacto, dolor, presin, etc.

Va aferente o va sensitiva
Esta va nerviosa discurre desde la periferia del cuerpo hasta el centro,habitualmente mediante
conexiones interneuronales. Conduce los impulsos nerviosos desde el Receptor hasta el centro
elaborador.

Centro elaborador
El centro elaborador es la estructura encargada de elaborar una respuesta adecuada al impulso
nervioso que lleg a travs de la va aferente. La mdula espinal y el cerebro son ejemplos de
algunos centros elaboradores.
Va eferente o motora
Est formada por neuronas motoras, cuyo soma se encuentra en el centro elaborador. Es la encargada
de transmitir los impulsos nerviosos hacia el rgano efector.

Efectores
El efector es la estructura encargada de ejecutar la accin frente al estmulo. Los efectores son
generalmente regulados en gran parte por los reflejos. Los existentes al nacer se denominan reflejos
heredados; otros, adquiridos posteriormente como resultado de la experiencia, se conocen como
reflejos condicionados. La conducta de un recin nacido depende en gran parte de sus reflejos
innatos, como por ejemplo, succionar la leche y afirmarse al seno de su madre. El acto reflejo
permite a nuestro cuerpo alejarse de cualquier objeto o sustancia peligrosa; al provocarse el estimulo
la parte comprometida se aleja antes de sentir dolor alguno.
Exploracin de los reflejos
Entre los reflejos que se exploran con ms frecuencia est el rotuliano, un reflejo similar en codos y
tobillos y el reflejo de Babinski. El reflejo de Babinski se realiza estimulando la parte lateral de la
planta del pie con un objeto redondeado. Normalmente los dedos del pie se curvan hacia abajo,
excepto en bebs menores de 6 meses. En cambio, si los dedos se extienden y abren formando un
abanico, puede ser sntoma de una anomala en el cerebro o en los nervios motores que van del
cerebro a la mdula espinal. No todos tienen los mismos reflejos ya que algunas personas responden
rpidamente mientras que otros se demoran ms. Influye mucho la fuerza del golpe (o de la accin) y
que hay que golpear (actuar) en el lugar perfecto para que el reflejo ocurra.

MSc. Germn Gaitn Mendoza

BIOFISICA MEDICA

MSc. Germn Gaitn Mendoza

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