3.

LAS ADAPTACIONES DE LOS ORGANISMOS AL

MEDIO.

1. LA TEMPERATURA EN LA TIERRA.
La temperatura de la Salvo en unos cuantos, la energía que reciben los ecosistemas procede del Sol.
Tierra depende de la La cantidad de energía recibida por la Tierra es de 1,94 Kcal/cm2/min (constante
energía que recibe del Sol
solar) Casi la totalidad de la energía recibida (99%) está comprendida dentro del
espectro de longitud de onda de 0,2 a 4 μm. En ese espectro distinguimos: la radia-
ción ultravioleta (menos de 360 nm), luz visible (entre 360 y 760 nm) y la radia-
ción infrarroja (más de 760 nm) La radiación de onda más corta lleva más cantidad
de energía que la de onda más larga y ello es la causa de la distinta influencia que,
sobre los organismos, tienen los tres tipos de radiación.
La Tierra está en equilibrio energético, de tal forma que la cantidad de energía
que recibe es la misma que emite, aunque en los polos el balance es negativo y en
las zonas intertropicales positivo. La temperatura no es uniforme, sino que varía
según la latitud, la estación del año, la altitud (en los medios acuáticos la altitud
no influye -salvo en las aguas continentales- pero sí la profundidad), la distribu-
ción de las masas continentales y acuáticas, la relación día-noche y las condi-
ciones microclimáticas. (Figura 1)
Figura 1

• La latitud y la estacionalidad están estrechamente emparejadas: en las

latitudes altas los rayos solares inciden más oblicuamente que en las la-
titudes bajas (Figura 2a), por lo que la cantidad de energía recibida por
unidad de superficie es mayor en estas últimas (los polos reciben menos

Las adaptaciones de los organismos al medio. - 1 -


La temperatura es uno
de los factores abióticos
más importantes y condi- 2. LA TEMPERATURA: ADAPTACIONES.
ciona la distribución de
numerosos seres vivos
del 40% de la energía recibida por el ecuador); el ángulo que forma el
eje de la Tierra con los rayos del sol varía con las estaciones (Figura 2b)
Figura 2
a b
• A medida que la altura sobre el nivel del mar va aumentando, la temperatu-
ra del aire va decreciendo: por cada 100 m la temperatura desciende 1 ºC
(0,6 ºC si el aire está húmedo).
• La profundidad, tanto en el suelo como en las masas de agua, ejerce un
efecto amortiguador de las fluctuaciones de temperatura. En el suelo, a un
metro prácticamente no existen fluctuaciones diarias, y a unos pocos me-
tros las anuales son muy escasas. En las masas de agua se suele establecer
un gradiente de temperatura, de tal forma que va descendiendo conforme la
profundidad aumenta.
• La relación entre masas continentales y acuáticas también ejerce una im-
portante influencia sobre la temperatura, ya que la tierra y el agua absor-
ben y liberan calor con diferente intensidad: la superficie continental ab-
sorbe más calor que el agua y se calienta más rápido, pero al perder más
rápidamente calor también se enfría antes. Las propiedades físico-químicas
del agua hacen que la temperatura en los océanos presente fluctuaciones
menores que en los continentes. Por todo ello, los climas de tipo continen-
tal presentan temperaturas más extremas y fluctuantes, mientras que en los
de influencia marítima las variaciones son menos acusadas.
• Las condiciones locales (orientación, topografía, tipo de sustrato, etc.) in-
troducen nuevas condiciones que dan lugar a la existencia de microclimas
muy diversos aun en zonas relativamente pequeñas.
Probablemente, la temperatura sea uno de los factores abióticos más importan-
Las adaptaciones de los organismos al medio. - 2 -

Aprendo más:
Las isotermas son líneas
que unen puntos con la
misma temperatura.
Hay una clara ventaja
ecológica en el control de
la temperatura corporal
tes y el que, de forma aislada, puede influir de manera más decisiva sobre los orga-
nismos. Al menos, es fácil intuir y apreciar el papel de este factor sobre la distribu-
ción de los organismos: la vegetación y la fauna van cambiando conforme ascen-
demos por una montaña lo suficientemente elevada; la vegetación (biomas) de las
zonas más frías es distinta a la de las zonas más cálidas; los límites en la distribu-
ción de muchas especie coinciden estrechamente con determinadas isotermas (Fi-
gura 3); etc.
Figura 3
El límite norte de la distribución de la rubia (Rubia peregrina) está estrechamente relacionado con la posi-
ción de la isoterma de enero de 4,5 ºC
Aunque hay organismos que pueden vivir a temperaturas extremas, como ocu-
rre con las bacterias termales, que soportan los 85 ºC y ciertas algas cianofíceas que
pueden vivir a -30 ºC (en estado de vida latente ciertos organismos -rotíferos, ne-
matodos, tardígrados, bacterias- pueden soportar temperaturas cercanas a los -200
ºC) la mayoría de los seres vivos sólo pueden vivir a temperaturas que oscilan entre
-5 ºC y 50 ºC. El sobrepasar estos límites puede suponer la muerte por congelación
o por desnaturalización o inactivación de las enzimas y deshidratación. Dentro de
ese intervalo tan amplio hay una temperatura óptima; a medida que nos vamos
acercando a los límites, la vida se va haciendo más difícil. Por ello, podemos decir
que cada especie presenta un espectro térmico característico; en general, las plantas
resisten mejor las temperaturas extremas que los animales.
2. 1. CLASIFICACIÓN DE LOS ORGANISMOS RESPECTO AL FACTOR
TEMPERATURA.
Si tenemos en cuenta la amplitud de tolerancia de los organismos a la tempe-
ratura, los podemos dividir en:
• Euritermos, que soportan grandes variaciones de temperatura (líquenes de
montaña, muchas bacterias, ciertos gasterópodos, algunos mamíferos, etc.)
• Estenotermos calientes, que viven dentro de un límite estrecho de tempe-
raturas elevadas (orquídeas, corales, medusas, etc.) (Figura 4)
Las adaptaciones de los organismos al medio. - 3 -
 Figura 4
Distribución de los arrecifes de coral (rayado) y la isoterma que representa una temperatura mínima en su-
perficie de 21 ºC en invierno

Aprendo más: • Estenotermos fríos, en los que el límite estrecho es de temperatura baja
Una clasificación más tra- (peces abisales, organismos de alta montaña y grutas, etc.).
dicional de los organismos
respecto al factor temperatu- Figura 5
Relación entre la temperatura y la actividad de vuelo de una mariposa (Amphipyra tragopoginis)
ra es la de:
•Homeotermos: mantie-
nen su temperatura corporal
aproximadamente constante.
•Poiquilotermos: su tem-
peratura corporal es variable.
Los primeros son las aves
y mamíferos y los segundos
el resto de los organismos.

Pero quizás sea más interesante recurrir a otro tipo de clasificación, que expre-
sa mejor la relación de los organismos con el factor temperatura:
• Endotermos: regulan su temperatura corporal mediante la producción de
calor interno. Es el caso de las aves y los mamíferos (algunas abejas, mari-
posas nocturnas, reptiles y peces son capaces de regular, durante períodos
de tiempo cortos, la temperatura corporal mediante este método).
• Ectotermos: el calor producido por el metabolismo no basta para conse-
guir una temperatura adecuada, por ello su temperatura corporal depende
de fuentes externas de calor. Incluye el resto de vertebrados que no son en-
dotermos, los invertebrados, plantas, hongos, protistas. En este tipo de or-
ganismos su temperatura corporal se diferencia poco de la del medio en el
que se encuentran; para analizar correctamente las relaciones de estos or-
ganismos con la temperatura hay que tener en cuenta una simple regla tér-
mica.: la velocidad de reacción crece con la temperatura. Por tanto, su acti-
vidad, el desarrollo, el crecimiento, aumentarán con la temperatura (Figura
5)
Hay una ventaja evolutiva y ecológica en el control de la temperatura, ya que
los organismos se independizan de las limitaciones que impone la temperatura ex-
terna. Además, una temperatura corporal mayor que la del ambiente permite reali-
zar mas trabajo.

Las adaptaciones de los organismos al medio. - 4 -

 Aprendo más: 2. 2. CÓMO AFECTA LA TEMPERATURA A LOS ORGANISMOS.
El aumento de la velocidad
de reacción con la tempera-
Como ya hemos dicho, la temperatura es un factor abiótico de gran importan-
tura tiene una amplia reper- cia, que afecta a la distribución de los organismos al influir sobre:
cusión ecológica: el orga-
nismo funciona más deprisa,
• Las distintas fases del ciclo vital de los organismos.
hay mayor necesidad de • La supervivencia de los individuos.
nutrientes, el crecimiento se
acelera y el desarrollo se
• La reproducción.
alcanza antes. • La competencia con otras formas con características ecológicas similares.
Esta relación ha sido estu-
diada y cuantificada: • La resistencia a enfermedades, parásitos o depredadores.
K Es conocido el experimento de laboratorio en el que se estudiaron las respues-
d=
t − t0 tas térmicas del guisante (Pisum sativum) a lo largo de las distintas fases de su de-
en donde t0 es la tempera- sarrollo (Figura 6).
tura denominada cero de
desarrollo, por debajo de la Figura 6.
cual se detiene éste; d la
duración del desarrollo a una
temperatura t; y K una cons-
tante. Los datos se represen-
tan en un eje cartesiano en
donde las abcisas muestran
el valor de t y las ordenadas
el de d.
La relación entre el au-
mento de temperatura y el
aumento de las reacciones
metabólicas también se
puede expresar mediante el
coeficiente de temperatura
Q10: un Q10 de 2,3 significa
que por cada 10 ºC de au-
mento de la temperatura la
velocidad de reacción se
multiplica por 2,3.

Hay otros numerosos ejemplos de cómo afecta la temperatura a los organis-

mos: el frío aumenta la poliploidía en tritones; las células son menores a temperatu-
ras más altas; las temperaturas altas parecen alterar las proporciones entre sexos en
algunos crustáceos.

2. 3. LOS ECTOTERMOS Y SUS ADAPTACIONES.

En todos los organismos en el metabolismo se produce energía en forma de
Los ectotermos pueden
regular parcialmente su calor; además toman calor del ambiente si la temperatura ambiental es superior a la
temperatura corporal corporal y lo ceden a él en caso contrario (Figura 7)
gracias a diversos meca-
nismos Un ectotermo no puede mantener la temperatura corporal constante y variará
con la de su ambiente debido a varias razones:
• Dependen de una fuente exterior de calor.
• El poder de regulación puede ser muy limitado.
• El mantenimiento de la temperatura corporal puede tener más “costes” que
“beneficios” (el exponerse a los rayos del sol puede ser peligroso porque
son más visibles para los depredadores, por ejemplo).
No obstante, los ectotermos tratan de regular parcialmente el intercambio de

Las adaptaciones de los organismos al medio. - 5 -

 calor por diversos mecanismos:
1. Mediante características propias de la especie.
2. Mediante el comportamiento, que incluye respuestas simples y patrones
complicados de comportamiento.
3. Mediante respuestas fisiológicas.
Figura 7
Esquema de las vías de intercambio de calor entre un ectotermo y el ambiente

Entre las adaptaciones de los ectotermos para tratar de mantener una tempera-
tura relativamente constante y distinta a la del medio destacan:
• Los colores oscuros para aumentar la absorción de radiación de onda larga
y aumentar así la temperatura.
• La búsqueda de sombra o de zonas soleadas.
• La búsqueda de determinados substratos que permiten una mayor absor-
ción de calor o una pérdida de éste.
• Adecuar el ritmo de actividad a las variaciones diarias (día-noche).
• La adopción de determinadas posturas que aumentan o disminuyen la inso-
lación.
• Adaptaciones fisiológicas: estremecimiento de músculos en algunos insec-
tos, redes de capilares (retia mirabilia de los túnidos), etc.
• Las plantas de climas muy calurosos pueden orientar sus hojas de tal for-
man que reciben el mínimo de radiación.
• Algunas plantas de climas fríos poseen sustancias anticongelantes que im-
piden la formación de cristales de hielo.
• Las plantas de climas fríos suelen crecer cerca del suelo para evitar el vien-
to frío y poder soportar las bajas temperaturas. Otras, tienen formas almo-
hadilladas, con lo que crean un microclima más favorable cerca del suelo.

2. 4. LOS ENDOTERMOS Y SUS ADAPTACIONES.

El mantenimiento de la
Los endotermos, al igual que los ectotermos, tratan de mantener una tempera-
temperatura corporal en
los endotermos tiene un tura corporal constante, pero mientras los segundos dependen de fuentes exógenas
elevado coste energético
de calor, los primeros tienen su fuente de calor en las reacciones metabólicas. Esto

Las adaptaciones de los organismos al medio. - 6 -

 se traduce en un mayor gasto de energía, y por ende de nutrientes por parte de los
endotermos.
Figura 8

La regulación de la temperatura corporal se consigue gracias a un eficaz con-

trol por parte del encéfalo. Las funciones vitales de los endotermos se llevan a cabo
dentro de una franja relativamente estrecha de temperaturas: 35, a 40 ºC (en las
aves suele ser algo mayor -40,8 a 41,8 ºC, que en los mamíferos), que viene a coin-
cidir con las temperaturas adecuadas para que se lleven a cabo las principales reac-
ciones metabólicas. No obstante, se producen fluctuaciones tanto periódicas (liga-
das a ritmos circadianos, estacionales o reproductivos) como en distintas partes del
cuerpo (las partes salientes suelen tener una temperatura menor).
Aprendo más:
Figura 9
Si suponemos que el orga- Distribución de algunas especies de liebres en Norteamérica. A, L. arcticus; B, L. americanus; C, L. towsendi; D,
nismo tiene una forma L. californicus; E, L. alleni
aproximadamente esférica
podemos calcular fácilmente
la relación S/V
La superficie de la esfera
es:
S = 4πr 2
El volumen de la esfera es:
4
V = πr 3
3
Por tanto:
S 3
=
V r

La endotermia sólo es posible a partir de cierto tamaño, ya que la relación su-

perficie/volumen es muy grande en los organismos muy pequeños y la excesiva
pérdida de calor corporal no puede ser compensada por el producido por el metabo-
lismo. De hecho, los endotermos más pequeños deben completar la regulación fi-
siológica de la temperatura con una regulación ecológica (es el caso de la hiberna-
ción de murciélagos y micromamíferos, la migración de las aves, etc.). El “precio a
pagar” por la endotermia es un mayor gasto energético y, por tanto, mayores nece-
sidades de alimentos. No obstante, los endotermos, a pesar del pequeño porcentaje

Las adaptaciones de los organismos al medio. - 7 -

que representan (menos del 1% sobre el total de especies) han sido capaces de co-
lonizar todos los ecosistemas.
En los endotermos hay mecanismos para evitar tanto la pérdida de calor como
para aumentarla:
• Para evitar la pérdida de calor poseen cubiertas aislantes en forma de grue-
sas capas de pelos o plumas. La existencia de un panículo adiposo consti-
tuye un eficaz aislante.
• La regulación del flujo sanguíneo periférico permite regular la cantidad de
calor que es cedido a la piel.
• La sudoración, el jadeo permiten, mediante la evaporación, aumentar la
pérdida de calor.
• Una relación superficie/volumen baja favorece la conservación del calor:
los vertebrados de climas fríos, generalmente, son mayores que sus equiva-
lentes de climas templados (el oso polar y el pardo de Alaska son conside-
rablemente mayores que el oso pardo de la Europa meridional).
En resumen, y escogiendo las palabras de Begon, Harper y Townsend: los en-
dotermos poseen una estrategia muy beneficiosa que exige un elevado coste, mien-
tras que los ectotermos tienen una estrategia de bajo coste que a veces sólo produ-
ce beneficios reducidos.

2. 5. REGLAS TÉRMICAS ECOLÓGICAS.

La temperatura produce ciertos efectos regulares sobre los organismos (sobre
todo en los endotermos) que ha dado lugar a formular algunas reglas ecológicas,
que si bien no son de validez universal, tienen cierto interés para entender las ca-
racterísticas ecológicas y la distribución de ciertos organismos.
Figura 10

• Regla de Bergmann. En los endotermos, las subespecies, razas geográfi-

cas o especies próximas, tienen mayor tamaño cuanto más baja sea la tem-
peratura media del ambiente en el que viven. La pérdida de calor es pro-
porcional a la superficie y, por tanto es más elevada cuanto más pequeño
sea el animal). Mientras más pequeño sea el organismo, más elevado debe
ser su metabolismo basal para compensar la pérdida de calor (Figura 8).
Son ejemplos de esta regla: las liebres de América del Norte, los zorros de
Europa, los cérvidos, los pingüinos, etc. (Figura 9)
• Regla de Allen. En los endotermos, el tamaño relativo de los apéndices
que sobresalen del cuerpo (patas, cola, orejas) es menor bajo un clima frío
(por ellos se pierde calor) Los ejemplos más vistosos son los de la liebres
americanas y los zorros de Europa y África (Figuras 9 y 10)

Las adaptaciones de los organismos al medio. - 8 -

 Otras reglas, de ámbito menos general, son:
• Regla de la piel. La piel es más espesa en los mamíferos de clima frío que
en los de clima cálido.
• Regla de Rensch. El número de crías o de huevos es más alto en los climas
fríos. Es válida también para ectotermos. Puede ser una simple aplicación
de la regla de Bergmann, ya que el número de huevos o de crías puede es-
tar en relación con una mayor corpulencia del progenitor.
• Regla de Jordan. El número de vértebras en los peces, dentro de una es-
pecie o de un grupo de especies afines, es menor en los mares cálidos.
Vuelve a ser un aplicación de la de Bergmann.

3. LA HUMEDAD.
La humedad es la can- El agua presente en la atmósfera (en los tres estados) procede de la evapora-
tidad de vapor de agua
presente en el aire ción de los mares y océanos, de las aguas continentales, del suelo y de la transpira-
ción de los propios organismos.
Figura 11

A la cantidad de agua (en forma de vapor) presente en un volumen determina-

do de aire (generalmente un litro o un metro cúbico) se denomina humedad abso-
luta (más abreviadamente: humedad). Ahora bien, la temperatura y la humedad
guardan una estrecha relación, por ello es casi imposible referirse a uno sólo de
estos dos factores, sin considerar el otro; se prefiere el término humedad relativa,
que se refiere al cociente entre la humedad existente en un volumen de aire a una
temperatura y presión determinada y la máxima cantidad de humedad que puede
contener a esa presión y temperatura; se expresa en tanto por ciento. Es fácil com-
prender la relación entre temperatura y humedad si pensamos en que un aumento
de la temperatura incrementa la cantidad de agua que se pierde por transpiración.
Además, no hay que desdeñar la importancia del viento en la pérdida de agua por
evaporación: la evaporación aumenta aproximadamente según una potencia ¾ de la
velocidad del viento.
Los climas vienen definidos, en gran medida, por la temperatura y la humedad,
como quiera que medir la humedad no es fácil y existen grandes diferencias incluso
en un mismo día, se suele recurrir a un parámetro más fácil de cuantificar: la preci-

Las adaptaciones de los organismos al medio. - 9 -


La mayoría de las
adaptaciones de los seres
vivos están encaminadas
a mantener una adecua-
da concentración de agua
en su interior
Aprendo más:
Una forma bastante ade-
cuada de expresar la hume-
dad es relacionar las precipi-
taciones con las temperaturas
mediante el llamado índice
de aridez de Martonne:
P
I=
T + 10
en donde:
P = Precipitación anual
en mm.
T = Temperatura media
anual.
Thornthwaite basó su cla-
sificación climática en la
precipitación y la evapo-
transpiración potencial, que
es la máxima cantidad de
agua que se perdería por
transpiración a través de la
vegetación, bajo unas condi-
ciones térmicas determina-
das.
pitación. Incluso como la vegetación está controlada muy directamente por la tem-
peratura y humedad, se ha utilizado ésta para hacer una clasificación de los climas.
4. LA HUMEDAD: ADAPTACIONES.
Si tenemos en cuenta que prácticamente todas las reacciones metabólicas que
se producen en el interior de un organismo lo hacen en una disolución acuosa y que
la fecundación necesita de un medio líquido en la mayor parte de los casos, es fácil
entender la importancia que tiene para los seres vivos el mantenimiento de una
adecuada concentración de este compuesto en su interior. De hecho, la humedad es,
junto a la temperatura, un factor abiótico fundamental, aunque no afecte por igual a
los organismos acuáticos y a los terrestres, a los animales y a las plantas.
Según las necesidades de agua, los organismos pueden clasificarse como:
• Acuáticos: si viven en el agua.
• Higrófilos: si necesitan para vivir medios muy húmedos.
• Mesófilos: si tienen necesidades moderadas de agua o de humedad.
• Xerófilos: si habitan en medios secos.
Los organismos terrestres, como su concentración interna de agua es superior a
la del medio, tienden a perder agua por evaporación y a través de los procesos de
excreción; en los organismos acuáticos dicha circunstancia no se produce (la canti-
dad de agua de su interior es inferior a la del ambiente) y el problema sólo surge si
se produce la desecación del medio.
Respecto a las plantas, hay que tener en cuenta que no sólo están condiciona-
das por la cantidad de agua presente en el aire, sino también por la del suelo en el
que están enraizadas (captan agua por las raíces y la pierden por transpiración a
través de las hojas). Si la planta pierde más agua de la que puede captar, se marchi-
ta. Si medimos el tiempo que transcurre desde que las raíces no pueden captar más
agua del suelo hasta que empieza a marchitarse, obtenemos el tiempo específico de
supervivencia (Figura 12) Una hectárea de bosque tropical húmedo devuelve a la
atmósfera unas 50.000 toneladas de agua por hectárea y año, una sabana unas 4.000
y los bosques de regiones templadas, entre 2.000 y 6.000 toneladas.
Las adaptaciones de las plantas a la escasez de agua son muy diversas:
• Desarrollo de extensos y profundos sistemas radiculares, que alcanzan las
zonas donde se encuentra el agua más profunda.
• Capacidad de regular la pérdida de agua mediante la apertura y cierre de
los estomas de las hojas.
• Limitar el ciclo a la época favorable, atravesando la época de sequía en
forma resistente.
• Aparición de cubiertas impermeables.
• Tallos dilatados que acumulan reservas de agua.
• Transformación de las hojas en espinas para reducir la evaporación por
ellas.
• Revestimiento de tricomas en las hojas para evitar la turbulencia del aire
en su superficie y disminuir así la evaporación.
Las adaptaciones de los organismos al medio. - 10 -
 • Receptáculos que son capaces de retener el agua y en los cuales viven al-
gunos organismos.
Como los animales son móviles, pueden solventar algunos problemas relacio-
nados con la desecación; de hecho, la colonización de hábitats secos por los anima-
les ha sido uno de los mayores triunfos evolutivos. Han sido los mamíferos, aves,
reptiles, arácnidos e insectos los que más éxito han tenido al solucionar este pro-
blema.
Figura 12

La estrategia adoptada para colonizar hábitats secos ha sido doble: por un lado,
impedir la evaporación a través de la superficie corporal mediante cubiertas secas e
impermeables (exoesqueletos, mucosidades, pelos, plumas, etc.) y, por otro, evitar
la pérdida excesiva de agua a través de los procesos respiratorios (el intercambio de
gases se realiza en un ambiente húmedo) encerrando las superficies respiratorias en
el interior del cuerpo y comunicándolas con el exterior mediante conductos.
Para evitar el riesgo de perder una excesiva cantidad de agua los animales pre-
sentan varios tipos de adaptaciones, además de las dos ya comentadas:
• Economizar agua atenuando el metabolismo. En la rata canguro del desier-
to de Norteamérica la oxidación de los nutrientes lleva a la formación de
agua a partir del hidrógeno presente en ellos: un gramo de grasa produce
1,07 gramos de agua, y uno de proteínas 0,4 gramos de agua
• Mediante pautas de comportamiento: búsqueda de sombra, permaneciendo
enterrados o bajo piedras o troncos, limitando la actividad a las horas de
menor insolación, etc.
• Fecundación interna o por medio de espermatóforos; la protección de los
embriones mediante huevos con cáscara, ausencia de larvas libres.
• Eliminación de los productos de desecho (heces y orina) altamente concen-
trados. Muchos organismos son capaces de absorber agua de las heces en
el recto; en los animales terrestres la excreción del nitrógeno no se realiza
en forma de amoníaco, que debe ir disuelto en agua, sino en forma de urea
(anfibios y mamíferos, por ejemplo) o de ácido úrico (aves, reptiles, insec-
tos). En la mosca tse-tse el contenido en agua de las heces depende de la

Las adaptaciones de los organismos al medio. - 11 -

 humedad
Figura 13
Distribución del canguro rojo en Australia y curva de 400 mm de pluviosidad. Los canguros rojos son relati-
vamente escasos en los desiertos

5. LA LUZ.
La luz determina los La luz visible (al menos para el ojo humano) está comprendida entre los 360
ritmos diarios y estacio- nm y los 740 nm; la mayoría de los fotorreceptores captan la radiación dentro de
nales, influye sobre la
actividad de los organis- ese espectro de longitud de onda, aunque para muchos organismos, la radiación
mos y es imprescindible ultravioleta tiene también suma importancia: por ejemplo, el tamaño de las pobla-
para que las plantas
realicen la fotosíntesis ciones de un hemíptero de América, se ha comprobado que está relacionado con la
cantidad de radiación ultravioleta recibida durante el año.
Figura 14

Para la mayoría de los organismos la luz es un factor abiótico importante, ya

que determina los ritmos diarios y estacionales e influye sobre su actividad. Pero,
además, hay que tener en cuenta que gracias a la luz los vegetales realizan la foto-
síntesis, que es la principal vía de entrada de energía en el ecosistema (la única si
no consideramos algunos ecosistemas muy particulares). La luz, para los vegetales,
es pues también un recurso.
Los vegetales sólo aprovechan aproximadamente, un 44 % de la radiación total
que llega a la superficie de la Tierra (la comprendida entre los 380-710 nm); ade-
más es necesario tener en cuenta que la propia cubierta vegetal impide que la radia-

Las adaptaciones de los organismos al medio. - 12 -

 ción llegue a capas más bajas y que refleja parte de la que incide sobre ella (Figura
14)
En el agua, se presenta un problema añadido, el de la elevada extinción y que
ésta es diferente para cada longitud de onda: la radiación de color rojo-anarajando
se absorbe antes, por lo que las aguas más profundas tienen tonalidades azuladas
(Figura 15). Esta circunstancia da lugar a una estratificación de los organismos
fotosintéticos y a una división en capas de las masas de agua:
• Zona fótica o eufótica: hasta unos 50 o 100 metros de profundidad; en ella
se concentran la mayor parte de los organismos fotosintetizadores (algas
verdes y pardas).
• Zona oligofótica: entre los 100 y 500 metros; los organismos fotosinteti-
zadores poseen pigmentos de color rojo (algas rojas).
• Zona afótica: por debajo de los 500 metros; la oscuridad es total.
Figura 15

6. LA LUZ: ADAPTACIONES.
La luz es responsable
La capacidad de poder captar la radicación lumínica mediante fotorreceptores
de la fotocinesis, del
fototropismo y la fotope- más o menos complejos se encuentra en prácticamente todos los grupos de anima-
riodicidad
les (desde cnidarios hasta mamíferos) y las plantas también son capaces de presen-
tar movimientos de orientación respecto a la luz (fototropismo). Sin embargo,
sistemas fotorreceptores que permitan una imagen de calidad y la visión de colores
(es decir, capaces de distinguir distintas longitudes de onda) se presentan con ma-
yor profusión en artrópodos y vertebrados. Muchos insectos son capaces de distin-
guir radiaciones ultravioletas e incluso el plano de polarización de la luz (esta cir-
cunstancia parece que también se produce en ciertas aves).
La capacidad de visión ha jugado un importante papel en el comportamiento
de los individuos y en la aparición de diversas adaptaciones a lo largo de la evolu-
ción, tanto en ellos mismos como en otros organismos con los cuales se relacionan.
Aunque la luz puede causar un efecto directo sobre la actividad de numerosos
organismos (fotocinesis), el efecto más interesante ha sido y es la influencia que
tienen los cambios diarios y estacionales en la regulación y sincronización de las
actividades de los individuos de una población o de una comunidad: se trata de la
fotoperiodicidad.

Las adaptaciones de los organismos al medio. - 13 -

 Aprendo más:
Las fases lunares también Figura 16
tienen una periodicidad que Fotocinesis en diferentes insectos. Popilia es un coleóptero y el resto, moscas.
influye sobre ciertos orga-
nismos, como es el caso del
período reproductor de un
anélido del Pacífico: el
Eunice viridis. Durante la
fase de cuarto creciente de
octubre y noviembre las
formas reproductoras apare-
cen en grandes cantidades en
la superficie, donde son
capturadas por los nativos
del lugar.
En el ecuador, ante la falta
de estaciones, es el período
de sequía y de lluvia el que
desencadena los mecanismos
reproductores de muchos
organismos.

Figura 17

6.1. LA FOTOPERIODICIDAD.
La existencia del día y la noche y la distinta duración (salvo en la línea del
ecuador) del período de iluminación del día (fotoperíodo) en las distintas estacio-
nes es un hecho de una extraordinaria importancia biológica, ya que regula la acti-
vidad y los ciclos vitales de gran número de organismos, incluidas plantas.
Hay numerosos ejemplos que corroboran la influencia de la alternancia día-
noche y de la duración del día en la actividad de los organismos; uno es las migra-
ciones verticales de algunos organismos marinos, que viven en superficie durante
la noche y se sumergen durante el día; otro buen ejemplo es el representado en la
figura 17, que describe la actividad del gorrión común según la duración del foto-
período.
Figura 18
Intensidad relativa, en diferentes latitudes, de la puesta del gorrión común en el curso del año; la diferencia
es progresiva cuando se pasa del hemisferio norte al sur.

También la duración del fotoperíodo es utilizada para desencadenar ciertos

mecanismos vitales que están relacionados con las distintas estaciones del año (los
días son más largos en primavera y verano que en otoño e invierno). Entre estos
fenómenos vitales el más importante es el ajuste del período reproductor a la esta-

Las adaptaciones de los organismos al medio. - 14 -

 Aprendo más:
Las tasas fotosintéticas
varían porque hay varias vías
por las que puede realizarse
la fotosíntesis:
•Las plantas C3 convier-
ten el CO2 del aire en una
molécula de tres átomos de
carbono. En ellas, la tasa de
fotosíntesis no aumenta, a
partir de cierto punto, aun-
que aumente la intensidad
lumínica.
•Las plantas C4 fijan el
CO2 mediante la producción
de dos compuestos de 4
carbonos. La tasa de fotosín-
tesis aumenta conforme
aumenta la intensidad lumi-
nosa.
Las plantas C4 son más
frecuentes en áreas tropica-
les, Tienen ventajas sobre las
C3 cuando la fotosíntesis está
limitada por la baja concen-
tración de CO2, a altas inten-
sidades de luz y temperatu-
ras y con escasez de agua,
pero no “funcionan” bien
como plantas de sombra.
El suelo es el depósito
de agua y nutrientes
minerales para las plan-
tas
ción más favorable, a aquella en la que las crías tienen más posibilidades de super-
vivencia y la cantidad de alimento es mayor (Figura 18). En los vegetales, la flora-
ción, por ejemplo, se suele producir en la estación en la que la fotosíntesis es más
activa.
Resulta evidente que es necesaria la existencia de fotorreceptores (en las plan-
tas interviene el citocromo) para poder apreciar la distinta duración del fotoperíodo
y éste puede influir, a través de una vía que nace en el propio fotorreceptor, en la
producción de hormonas (por ejemplo, puede producir la maduración de las góna-
das)
6.2. LA LUZ COMO UN RECURSO EN LAS PLANTAS.
Igual que ocurría con el agua, para las plantas, la luz es un recurso, ya que es
la única fuente de energía que las plantas verdes pueden utilizar para realizar sus
actividades metabólicas. Es necesario tener en cuenta que hay factores que influyen
sobre la cantidad de radiación que puede utilizar un vegetal, como son la posición
de las hojas, la duración del fotoperíodo, la estación del año, la presencia de otras
plantas que pueden interceptar la radiación, la orientación, etc.
Figura 19
La luz influye decisivamente en la distribución vertical de las plantas; respecto
a sus reacciones frente a la intensidad luminosa, las plantas se dividen en “especies
de sombra”, que utilizan la luz de intensidad baja (ocupan los estratos inferiores o
las zonas menos iluminadas) y “especies de sol”, que utilizan la radiación de inten-
sidad más alta y, por tanto, ocupan las zonas más expuestas a la radiación solar.
Las primeras, al tener tasas fotosintéticas más bajas que las de sol tienen también
tasas de crecimiento más bajas (Figura 19)
7. LOS FACTORES EDÁFICOS.
Las propiedades físico-químicas del suelo tienen una gran importancia para los
vegetales terrestres y para algunos animales que desarrollan la mayor parte de su
actividad enterrados en el suelo, aunque no suelen actuar como factores limitantes
en la distribución de las plantas. En los ecosistemas acuáticos es más correcto
hablar de sedimentos y la importancia ecológica de éstos no es tanta como la del
suelo en los terrestres (como veremos en unidades posteriores, el proceso de suce-
Las adaptaciones de los organismos al medio. - 15 -
sión ecológica está ligado a un proceso de evolución del suelo).
El suelo es importante para las plantas puesto que sirve como depósito del
agua y sales minerales que la planta absorbe por sus raíces. La granulometría del
suelo (tamaño de las partículas minerales componentes) es importante tanto en la
retención de los gases como en la circulación y retención del agua y, por añadidura,
en la distribución de las sales solubles. En los suelos de granulometría gruesa el
agua es fácilmente drenada hacia capas inferiores, mientras que en los de grano
más fino ésta es retenida con más facilidad. El agua que es mantenida entre los
poros del suelo se denomina capacidad de campo del mismo. Las raíces de las
plantas se alargan en busca del agua retenida en las capas más profundas del suelo
y va produciendo ramificaciones; las plantas que crecen en suelos con abundante
agua superficial, como es el caso de las situadas en jardines con césped, no desarro-
llan sistemas radiculares profundos, por lo que en época de sequía pueden marchi-
tarse fácilmente. La absorción de minerales a través de las raíces está estrechamen-
te relacionada con la absorción de agua y, como ella, constituyen un recurso para
las plantas. Muchos iones condicionan la presencia o ausencia de determinadas
plantas; así, por ejemplo, existen plantas calcícolas (necesitan que el ion calcio sea
abundante) y calcífugas (viven en terrenos pobres en calcio); plantas halófilas, que
necesitan vivir en suelos con altas concentraciones de sales y no se desarrollan en
caso contrario; plantas nitróflas, que requieren altas cantidades de nitratos.
Figura 20
Distribución de tres especies de coleópteros en función de la granulometría.

También muchos animales necesitan vivir en un sustrato con unas característi-

cas muy concretas en cuanto a granulometría y composición en iones, sobre todo
para aquellas especies que viven fijas a él o lo excavan (Figura 20). Las algas nece-
sitan de substratos rocosos; los insectos, generalmente, suelos blandos y de grano
fino; las larvas de frigáneas requieren, para construir sus cubiertas, substratos are-
nosos y que contengan restos vegetales; algunos crustáceos que viven en playas
necesitan que éstas tengan partículas de un diámetro medio definido (el anfípodo
Pectenogammarus planicrurus, concretamente de unos 4 mm); muchas aves bus-
can terrenos ricos en calcio para formar el caparazón de sus huevos y muchos mo-
luscos están restringidos a substratos con abundante calcio y no pueden prosperar
cuando no es así.. Los organismos que viven en el suelo son, generalmente, de
pequeño tamaño, de sección cilíndrica, capaces de vivir a concentraciones baja de

Las adaptaciones de los organismos al medio. - 16 -

 oxígeno y altas de CO2 y, en muchos casos, con apéndices que les permiten mover-
se entre las partículas o excavar.

8. SALINIDAD Y PH: ADAPTACIONES.

La salinidad del agua
La concentración en sales disueltas del agua (salinidad) es un factor limitante
plantea un problema
osmótico a los organis- en la distribución de numerosos organismos acuáticos.
mos
Los aniones más frecuentes son el cloruro, nitrato, sulfato, bicarbonato y fosfa-
to; los cationes más frecuentes son el sodio, magnesio, potasio y calcio. Las aguas
de los océanos muestran una relativa uniformidad en su composición, con una me-
dia de unos 35 g l-1 de sales disueltas. Las aguas continentales o dulces, por el con-
trario, presentan una gran heterogeneidad en su composición y concentración de
sales, pero en cualquier caso ésta es inferior a la de las aguas marinas (menos de
0,5 g l-1). Ciertas aguas, denominadas salobres, pueden contener hasta 230 g l-1
(mar Muerto) y suelen caracterizarse por presentar una composición y una concen-
tración muy variable.
Aprendo más: En las aguas dulces el ion calcio puede llegar a ser un factor que limita la dis-
Constituyentes principales tribución de algunos organismos (por ejemplo, los que necesitan de él para fabricar
del agua marina (en g/l):
ClNa 27.2 sus exoesqueletos y caparazones); pero, sobre todo en los mares y océanos, las
Cl2Mg 3.4 sales presentes en el agua no suelen constituir un factor limitante, ya que se en-
SO4Mg 2.0
SO4Ca 1.3 cuentran en proporciones superiores a los requerimientos de la mayoría de los or-
ClK 0.6 ganismos. La verdadera importancia de las sales radica en la estrecha relación que
CO3Ca 0.1
Otros 0.4 guarda la salinidad con el mantenimiento de la presión osmótica y el equilibrio de
iones.
En los organismos de agua dulce (hipertónicos respecto al medio) el agua tien-
de a pasar por ósmosis desde el ambiente al interior del organismo, por ello deben
de recurrir a mecanismos fisiológicos para compensar o impedir esta tendencia.
Figura 21

Las adaptaciones de los organismos al medio. - 17 -


Aprendo más:
Los organismos eurihali-
nos más conocidos son aque-
llos que pasan una fase de su
vida en agua dulce y otra en
agua marina, como las an-
guilas y los salmones. Las
anguilas viven en los ríos,
pero cuando alcanzan la
madurez sexual se desplazan
hasta el mar de los Sargazos
a reproducirse (tras ello se
cree que mueren); las larvas
y los jóvenes viajan hasta los
ríos donde se transforman en
anguilas. Los salmones
describen el ciclo al contra-
rio: pasan su vida en el mar y
remontan los ríos para repro-
ducirse, tras lo cual mueren.
Las anguilas pertenecen al
grupo de los peces talasote-
cos y los salmones al de los
potamotecos.
Por el contrario, en los ecosistemas marinos, la mayoría de los organismos son
isotónicos respecto al agua de mar, de modo que no existe flujo neto de agua y no
poseen mecanismos fisiológicos especiales para regular el flujo, de tal modo que la
concentración de sales interna variará de acuerdo con la del medio (son, por tanto,
poiquilosmóticos); este tipo de organismos se ven restringidos a vivir en aguas con
una salinidad que varía muy poco, es decir, son estenohalinos. Pero en otros casos,
son hipotónicos respecto al medio y deben poseer algún mecanismo fisiológico por
el cual la concentración del interior se mantiene distinta e independiente de la del
exterior, es decir, son homosmóticos.
En los lugares como los estuarios, en donde existe una variación de la salini-
dad, los organismos deben ser eurihalinos. En este caso, el mantenimiento del
equilibrio osmótico supone una elevación del metabolismo.
El problema osmótico que plantea la salinidad es resuelto por mecanismos va-
riados:
• En las especies de agua dulce, hipertónicas respecto al medio, la piel es
poco permeable y elimina gran cantidad de agua en los procesos de excre-
ción.
• En los marinos, cuando es necesario, se controla la pérdida de agua incor-
porando gran cantidad de agua por vía digestiva y eliminando sal por riño-
nes y branquias.
Son numerosos los estudios que relacionan la salinidad con la distribución de
los organismos: tres especies de Gammarus se distribuyen en los ríos británicos en
función de la salinidad (Figura 21); en el mar Báltico la distribución de varias es-
pecies se relaciona con variaciones en la salinidad de las aguas de un año a otro; la
platija (Pleuronectes platessa.) no se reproduce en el este del Báltico donde la sali-
nidad es muy baja.
Figura 22
En la actualidad al pH se le da escasa importancia como factor que condiciona
la distribución de los organismos. En mucha ocasiones, en las que la distribución
de ciertas especies de plantas o de animales (por ejemplo la lombriz de tierra es
poco frecuente en suelos muy ácidos) parece estar condicionada por el pH se com-
prueba que existe una relación con algún nutriente (en el caso de las lombrices se
puede deber a que los suelos ácidos son pobres en nutrientes). Sólo en algunos
casos se ha descubierto una relación directa con el pH (alguna lombriz, algunos
árboles). En las aguas dulces el pH oscila entre 6,5 y 8,7, aunque se pueden encon-
Las adaptaciones de los organismos al medio. - 18 -

En las aguas frías la
cantidad de oxígeno
disuelto es mayor que en
las aguas templadas
Aprendo más:
En el fondo de aguas tran-
quilas, en las charcas, se
acumula materia orgánica
que es descompuesta por la
bacterias. La actividad de
éstas requiere oxígeno (de-
manda biológica de oxíge-
no), por lo que estas áreas se
encuentran empobrecidas en
este gas y la vida de muchos
organismos puede verse
limitada.
La medida de la demanda
biológica de oxígeno es un
indicador de contaminación
por materia orgánica.
trar valores mucho más bajos: desde 3. En el agua marina el pH varía entre límites
más estrechos: entre 8 y 8,3. Los pH muy bajos, generalmente por debajo de 5,6,
pueden provocar la desaparición de la mayor parte de los organismos (acidificación
por lluvia ácida)
9. LOS GASES DISUELTOS: ADAPTACIONES.
El oxígeno es necesario tanto para los organismos acuáticos como terrestres,
para los animales y las plantas. Puede llegar a ser un factor limitante en los ambien-
tes acuáticos, sobre todo en los que hay escasa movilidad y circulación del agua. El
resto de los gases, salvo el CO2, tiene menos importancia ecológica.
El oxígeno es poco soluble y difusible en el agua, particularmente en la salada.
Su solubilidad obedece a la ley de Henry, o sea, es inversamente proporcional a la
temperatura (Figura 22). La cantidad de oxígeno disuelto en el agua depende de su
difusión a partir de la atmósfera y de la actividad de los organismos fotosintetiza-
dores y descomponedores. El máximo se encuentra en la zona fótica, cerca de la
superficie donde se sitúa el fitoplancton y las menores concentraciones en una zona
(varios cientos de metros) donde se produce la mayor descomposición del material
que va sedimentando hacia el fondo. Las aguas del fondo suelen ser frías y, por
tanto, más densas, cargadas de oxígeno, pues existen importantes corrientes que
taren agua de superficie de latitudes altas (Figura 23)
Figura 23
Los organismos acuáticos deben hacer frente al hecho de que necesitan el oxí-
geno en las cantidades suficientes que requiere su metabolismo aerobio a pesar de
que el contenido en oxígeno del agua es 25 veces menor que el del aire; por ello,
deben asegurar un flujo de agua sobre las superficies respiratorias (las branquias de
peces, la piel de organismos simples), poseer una superficie respiratoria amplia en
relación a su volumen total, disponer de pigmentos respiratorios, poseer un baja
tasa respiratoria o subir a la superficie para respirar oxígeno atmosférico (es el caso
de reptiles, aves y mamíferos acuáticos).
Se observan variaciones cuando se comparan especies estrechamente emparen-
tadas y que viven en medios con distinta concentración de oxígeno: menor cantidad
de filamentos branquiales en los que viven en aguas ricas en oxígeno; falta de pig-
Las adaptaciones de los organismos al medio. - 19 -

En los ríos, las corrien-
tes influyen en la distri-
bución de los animales y
plantas
mentos respiratorios en los peces que viven en aguas polares, etc.
Hay organismos adaptados a bajas concentraciones de oxígeno y son utiliza-
dos, en muchas ocasiones, como indicadores de contaminación orgánica (Figura
24) En los ríos las diversas especies de peces se distribuyen a lo largo de su curso
en función de la cantidad de oxígeno presente en el agua, nombrándose, incluso,
distintos tramos del río según la especie característica de cada uno de ellos.
Figura 24
10. LAS CORRIENTES: ADAPTACIONES.
En las aguas marinas y en las continentales se producen movimientos del agua,
tanto en sentido vertical como horizontal, que condicionan la distribución de los
organismos, sus ciclos vitales. Por ejemplo, muchos organismos que viven en la
costa y tienen fases larvarias planctónicas dependen de las corrientes para dispersar
las larvas y para devolverlas posteriormente a la costa. En las zonas costeras puede
darse una zonación de los organismos en función de las propias características de
la costa, del sustrato y de los movimientos de las mareas y olas.
En los ríos la corriente influye también sobre la distribución de los animales y
las plantas. En los ríos podemos encontrar dos zonas de características muy distin-
tas: las de aguas tranquilas (más ricas en nutrientes, en número de especies, más
templadas y más pobres en oxígeno) y las de aguas turbulentas, de características
opuestas a las anteriores. La mayor influencia de las corrientes sobre los organis-
mos se produce, en el curso alto, pues allí el agua es turbulenta y de escasa profun-
didad, y están expuestos a un mayor riesgo de ser arrastrados. La mayoría de las
adaptaciones a las corrientes son morfológicas: aplanamiento del cuerpo, ganchos y
ventosas para sujetarse a las rocas o a la vegetación, formas hidrodinámicas, fuertes
músculos, secreción de filamentos pegajosos, etc.
Las adaptaciones de los organismos al medio. - 20 -

Los seres vivos están
adaptados al medio en el
que viven, pero pueden
responder a los cambios
que se produzcan en él
Aprendo más:
La adaptación es el proceso
del cambio evolutivo me-
diante el cual el organismo
procura una “solución” al
“problema” cada vez mejor,
siendo el resultado final la
adaptación.
R. C. Lewontin.
11. LAS RESPUESTAS DE LOS ORGANISMOS A LOS CAMBIOS EN EL
MEDIO.
Los organismos, como hemos ido viendo a lo largo de la unidad, están nota-
blemente ajustados al ambiente en el que viven: su morfología, fisiología, compor-
tamiento, están adaptados a las características del mismo.
Pero los ambientes no son homogéneos (no son iguales las características de
un pastizal en las zonas limítrofes con el monte bajo que en las más alejadas) ni
tampoco son estables a lo largo del tiempo. En un ecosistema se producen cambios
cíclicos (las estaciones, la alternancia día-noche, las mareas, etc.), direccionales (la
modificación de la línea de costa por las olas, los cambios a lo largo del curso de
un río por la acción del agua, colmatación de un lago, aumento de la contaminación
del aire, agua o suelo, etc.), erráticos (incendios, tormentas, mareas negras, vertidos
a los ríos, construcción de grandes embalses, etc.).
Los cambios cíclicos han seleccionado a lo largo de las generaciones pautas de
comportamiento y cambios fisiológicos o morfológicos también cíclicos. Un ejem-
plo es la aclimatación (adaptación fisiológica) a las temperaturas más frías del
invierno y a las más cálidas del verano, o a las estaciones húmedas y secas (aumen-
to de la transpiración, cambio en el grosor y color del pelaje, caída de las hojas,
etc.). Si la aclimatación no es suficiente otros procedimientos más radicales son la
hibernación y la estivación, la diapausia (detención del desarrollo bajo una forma
inmóvil) o las dispersiones o migraciones hacia zonas más favorables.
Muchos cambios direccionales implican la progresiva sustitución de unas es-
pecies por otras más adaptadas a las nuevas condiciones ambientales (a medida que
un río se va remansando las especies que necesitan aguas más oxigenadas van sien-
do sustituidas por las que pueden vivir en condiciones de menor oxigenación), en
otros casos, si la especie muestra una gran amplitud de tolerancia al factor que
cambia, no se producirán grandes modificaciones y, por último, en otros los orga-
nismos deben irse adaptando progresivamente a las nuevas condiciones. Pero lo
que es incuestionable es, que para que una especie persista ante el ambiente cam-
biante, debe haber en la población suficiente variabilidad genética; por ejemplo,
ante la progresiva aridez de una zona, las plantas pueden responder desarrollando
una cutícula en las hojas más gruesa, pero sólo si en su genotipo está presente al-
gún alelo que permita dicho engrosamiento. La especie puede extinguirse si la va-
riabilidad presente no incluye los alelos adecuados para el ambiente cambiante.
Los cambios erráticos son, en muchos casos, catastróficos y suponen la des-
aparición de buena parte de los organismos de una zona (grandes incendios foresta-
les, mareas negras); tras un cambio de este tipo sólo persisten los organismos que
son capaces de resistir las nuevas condiciones ambientales y pueden aparecer otros
nuevos (tras un incendio pueden quedar arbustos o árboles que por sus característi-
cas no son muy afectados -las encinas y alcornoques pueden rebrotar tras un incen-
dio- y surgir especies que prosperan tras estos incendios (pirófitas), como algunas
jaras, por ejemplo). Son numerosos los ejemplos de cómo este tipo de cambios
afectan a los organismos: la degradación del monte bajo y de los bosques atlánticos
Las adaptaciones de los organismos al medio. - 21 -
son la causa principal de la progresiva desaparición del lince y del oso pardo, res-
pectivamente; en el polígono industrial de Huelva se han observado malformacio-
nes (testiculares y en los espermatozoides) en ratones morunos; la construcción de
un embalse supone la desaparición de las especies de aguas turbulentas (más oxi-
genadas) y la colonización del embalse por especies de aguas lentas (carpas, tencas,
por ejemplo).

Las adaptaciones de los organismos al medio. - 22 -