Bioqumica-07

Tema 28.- Glucolisis. Caractersticas y funcin. Etapas y reacciones de la conversin de glucosa a piruvato.
Lanzaderas. Balance energtico. Regulacin. Incorporacin de otros glcidos a la glucolisis
Mathews & van Holde.- cap. 13, pgs. 503 a 514 y 519 a 527.

GLUCOLISIS
Glucolisis o glicolisis es la ruta metablica, formada por diez reacciones
enzimticas, mediante la que se degrada una molcula de glucosa hasta dos molculas de piruvato, adems de
producir energa en forma de ATP y de NADH.
Es una ruta metablica universalmente distribuida en todos los organismos y clulas.
Su funcin es la degradacin de glucosa y otros monosacridos para la obtencin de energa.

- Fases:
a) Preparatoria: Cuatro reacciones: dos son de fosforilacin y consumen 2 ATP por molcula de
glucosa.
b) la ruptura de la hexosa produce 2 triosas, que acaban en 2 molculas de gliceraldehido-3-P.
c) De beneficios: Oxidacin del gliceraldehido-3-fosfato (x 2) hasta piruvato (x 2) y formacin
acoplada de ATP en 2 de las reacciones, en total se forman 4 ATP y 2 NADH.
- Reacciones:
* Tres irreversibles, que van a soportar la regulacin de la va. Son estas tres reacciones junto a la catalizada por
la fosfoglicerato quinasa (7) las que son fuertemente exergnicas.
* Siete reversibles, que se producirn en sentido glucoltico cuando la clula requiera energa (ATP) y disponga
de glucosa para degradarla.
REACCIONES

ENZIMAS

1.- fosforilacin de S
1.- hexoquinasa
2.-isomerizacin
2.- fosfogluco isomerasa
3.- fosforilacin de S
3.-P-fructo quinasa 1
4.- condensacin aldlica 4.- aldolasa
5.- isomerizacin
5.- triosafosfato
isomerasa
6.- oxidacin y
6.- gliceraldehido-3fosforilacin
deshidrogenada
7.- fosforilacin de ADP
7.- fosfogliceratoquinasa
8.- isomerizacin
8.- fosfoglicerato mutasa
9.- deshidratacin
9.- enolasa
10.- fosforilacin de ADP
10.- piruvato quinasa

DG0' (kcal/mol)
- 4.0
+ 0.4
- 3.3
+ 5.7
+ 1.8
+ 1.5
- 4.5
+ 1.06
+ 0.4
- 7.5

REACCIONES ESPECIALES
. Enzimas reguladoras:
. Fosforilacin a nivel de Sustrato:
. Conservacin de la energia:

1, 3, 10
7, 10.
6, 9.

Reacciones Glicolticas: Hay 5 tipos de reacciones importantes:

importantes:
1.
Transferencia de fosforilo: se transfiere un grupo fosforilo desde el ATP a
un intermedio glucoltico, o desde un intermedio glucoltico hasta el ADP,
por una kinasa.
2.
Desplazamiento del fosforilo: un grupo fosforilo es desplazado desde un
tomo de oxgeno a otro dentro de la molcula por una mutasa.
3. isomerizacion: la conversion de una cetosa en una aldosa, o a la inversa, por una isomerasa.
4. deshidracion: la separacin de una molcula de agua por una dehidratasa.
5. Ruptura aldlica: la ruptura de un enlace C-C en un proceso inverso de la condensacin aldlica por una
aldolasa.
1

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Los intermedios fosforilados tienen gran importancia en la marcha de la ruta. Los acil-fosfatos (1,3-BPG) y los enolfosfatos (PEP) poseen un alto potencial de transferencia de grupos fosfato. Se forman en reacciones endergnicas y
donan el fosforilo a otros compuestos en reacciones muy exergnicas y as se favorece la ruta.

* El 2,3-BPG, efector alostrico de la Hemoglobina, se forma a partir del 1,3-BPG, metabolito de la segunda fase de
la glucolisis, por la accin de la enzima bisfosfoglicerato mutasa. Las mutasas (por ejemplo: bisfosfoglicerato mutasa)
actan a travs de intermediarios bisfosfato.

- Regulacin de la glucolisis:
1.- La hexoquinasa es inhibida por el producto de la reaccin que cataliza, la G-6-P y activada por Pi.
La isoenzima de la hexoquinasa en hgado se llama glucoquinasa y tiene menor afinidad por la glucosa que la HK, KM
3.- La fosfofructoquinasa 1 (PFK1) es la enzima clave en el control de la glucolisis, est regulada por metabolitos
activadores (F-2,6-BP, AMP) y otros inhibidores (ATP, citrato, H+); es una enzima alostrica.
10.- La piruvato quinasa es inhibida por el ATP, el Acetil-CoA y los cidos grasos de cadena larga. Los ltimos
pueden proporcionar ATP a travs del Ciclo de Krebs. Es activada por F1,6-BP. En hgado resulta inhibida por
fosforilacin.

G6P

F2,6 BP
AMP
ATP
Citrato

F1,6BP
Acetil-CoA

HK

PFK

G6Fosfatasa

F1,6 Bis
fosfatasa

[G6P]

F2,6BP
AMP
Control
hormonal
de la sntesis

PEPCK

Control
hormonal
de la sntesis

Piruvato
carboxilasa

Acetil-CoA

PK

ATP, alanina
Fosforilacin
dep AMPc

Metabolismo de Fructosa-2,6-bisfosfato:
La fructosa-2,6-bisfosfato es un efector alostrico de la PFK1, el que la activa ms potentemente.
La fructosa-2,6-bisfosfato se forma desde la fructosa-6-fosfato en reaccin catalizada por la fosfofructoquinasa 2
(PFK2).

La F-2,6-BP es el activador alostrico ms potente de la PFK-1, siempre que exista AMP. Es decir, para anular
la inhibicin del ATP, el AMP y la F2,6-bP deben estar presentes.
La fructosa-2,6-bis-P impide que el flujo
glicoltico se detenga cuando haya ciertos niveles de ATP en la clula.
La PFK2 es una actividad que radica en una enzima bifuncional (proteina con dos funciones enzimticas) junto con la
actividad F-2,6-Bisfosfatasa, por tanto esta enzima puede catalizar la sntesis y la degradacin de la F-2,6-BP, segn est
sin fosforilar o fosforilada, respectivamente. Se ver en la gluconeognesis.

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- Rendimiento energtico de la oxidacin de una molcula de glucosa en la glucolisis:

(la glucosa se convierte a piruvato, en el citoplasma)
n de reaccin
1
Fosforilacin de glucosa
1 ATP
3
Fosforilacin de fructosa-6-P
1 ATP
7
Defosforilacin de 2 molculas 1,3-BPG
+ 2 ATP
10
Defosforilacin de 2 molculas de PEP
+ 2 ATP
6
Oxidacin de 2 molculas de gliceraldehido-3-P
+ 2 NADH
2 ATP + 2 NADH
+
- Balance global glucolisis:
Glucosa + 2 ADP + 2 NAD ------> 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH
- Recordar que cada NADH citoplasmtico que entre en la cadena respiratoria mitocondrial producir 3 ATP.
-Rutas alimentadoras de la glucolisis o incorporacin de otros glcidos a la glucolisis.
Polisacridos (Glucgeno, almidn).- El primero se degrada por la va de la glucogenolisis (se estudia mas
adelante, tema 7) hasta unidades de glucosa-1-P, que se incorporan a la fase preparatoria de la
glucolisis . para su degradacin.
Disacridos.- Su hidrlisis produce monosacridos que se incorporan a la glucolisis por diferentes vas
Sacarosa + H2O -------------> fructosa + glucosa
sacarasa
Lactosa + H2O --------------> galactosa + glucosa
lactasa
Maltosa + H2O --------------> 2 glucosa
maltasa
c

Utilizacin de substratos distintos de glucosa

DIRECCIONES de pginas de inters para estudiar la

GLICOLISIS
http://www.efn.uncor.edu/dep/biologia/intrbiol/metabolismo/indexg.htm
http://www.efn.uncor.edu/dep/biologia/intrbiol/metabolismo/glycanim.gif
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