Visin clsica del Sistema Nervioso

Autnomo
Mario Estvez Bez1
Material publicado originalmente en formato html en:
librosabiertos:vision_clasica_del_sistema_nervioso_autonomo. InfoWiki. October 14, 2007, 11:00 CDT. Available at:
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Accessed November 3, 2007.

Regulacin nerviosa visceral

En el punto ms elevado de la escala filogentica, ocupado por el hombre, el
sistema nervioso alcanza su mximo desarrollo y se convierte en el integrador de
todas las funciones del organismo. Entre los principales sistemas integradores se
encuentran, en una escala ascendente en el desarrollo filogentico: el sistema
msculo-esqueltico, que resulta esencial para la integracin anatmica; el
sistema circulatorio, que es fundamental para la integracin qumica; el sistema
endocrino, que coordina la funcin de diversos rganos para mantener un medio
interno normal y constante para todas las clulas del organismo (homeostasis) y
por ltimo el sistema nervioso.
En la Medicina Tradicional Asitica (Zhaowei M., 1988) se reconoce la existencia
de cuatro principales sistemas de equilibrio del organismo, que son:

el vinculado al sistema nervioso somtico general.

el asociado a la parte vegetativa del sistema nervioso.
el sistema de meridianos de acupuntura.
el integrado por las glndulas de secrecin interna.

C. Timo-Iaria (1983) resume las funciones bsicas del sistema nervioso en dos:

la regulacin especfica de los mecanismos que mantienen la estabilidad

intrnseca del organismo, impidiendo la desorganizacin de las funciones
vegetativas fundamentales.
la sobrevivencia del organismo como individuo y como especie.

Esta ltima se logra mediante diferentes comportamientos del individuo y en ellos

podemos observar manifestaciones motoras y vegetativas, que se asocian
indefectiblemente. Es muy poco probable, que un comportamiento dado pueda
carecer de manifestacin vegetativa. Sin embargo, podemos concebir un
comportamiento de un sujeto, en el cual no encontremos manifestaciones motoras
evidentes. Un ejemplo de esto ltimo son los comportamientos de carcter
psquico del individuo.

Doctor en Medicina, Especialista de Fisiologa de Segundo Grado, Investigador Titular, Profesor

Consultante, Doctor en Ciencias Mdicas, Acadmico Titular AIA, Instituto de Endocrinologa y
Enfermedades Metablicas MINSAP.

Existen tres vas principales a travs de las cuales el sistema nervioso acondiciona
al organismo para responder a las situaciones o factores del medio ambiente que
influyen sobre el mismo. La primera va es de carcter netamente neural, mediada
por el sistema nervioso autnomo y permite disponer un comportamiento
especfico del organismo en pocos segundos. Estas respuestas, sin embargo, son
de corta duracin y cuando debe prolongarse su accin, una segunda va est
disponible por la estimulacin simpato-adrenal, la cual produce una descarga
principalmente de adrenalina al torrente circulatorio y posibilita mantener un tipo
de respuesta que puede calificarse de duracin intermedia. Cuando la duracin de
la respuesta requiere una duracin ms prolongada (das, meses, aos), el
sistema nervioso emplea una tercera va, que a travs de la influencia hipotlamohipofisaria moviliza un gran nmero de hormonas, entre ellas las de la corteza
suprarrenal, del tiroides, del pncreas, de las paratiroides, etc.
Una importancia especial se le ha dado a los estudios en el eje hipotlamohipfiso-crtico-suprarrenal, y como expone en su monografa M. Alvarez
Gonzlez (1989), esta va de accin del sistema nervioso en respuesta al estrs
es muy amplia y abarca una gran complejidad de la respuesta endocrinolgica.
Las estructuras del sistema nervioso que participan en la regulacin visceral, como
puede suponerse, son sumamente variadas. De forma general, prcticamente las
principales estructuras suprasegmentarias estn relacionadas con estas
respuestas.

Figura 1. Esquemas de la morfologa del hemisferio cerebral derecho. A_ cara lateral (externa); B_
cara lateral mostrando la nsula; C_ cara medial o interna; D_ cara inferior.

Control visceral suprasegmentario

Corteza cerebral
En la corteza cerebral se integran al ms alto nivel las respuestas del organismo,
incluyendo las correspondientes a la actividad nerviosa superior. En ella se hacen
conscientes para el individuo mltiples situaciones estresantes cuando alcanzan el
nivel necesario para ser percibidas. Para nadie es desconocida la influencia de las
preocupaciones, sentimientos, emociones, recuerdos, etc., en la respuesta del
organismo.
La estimulacin elctrica o qumica de zonas muy diversas de la corteza de los
hemisferios cerebrales, causa alteraciones neurovegetativas, hemodinmicas,
ventilatorias, metablicas, dilatacin pupilar, incremento de la sudoracin, etc.
(Hoff E.C. et al., 1963). Por ms de 100 aos han sido acumuladas evidencias de
que la corteza cerebral del hombre est vinculada en el control de las funciones
del sistema nervioso autnomo. Oppenheimer SM et al. (1990) han descrito en las
ratas que estimulaciones del lbulo de la nsula en su porcin ms anterior tiene
un efecto cardiovascular simptico, predominantemente en cuanto a la frecuencia
cardiaca. Las estimulaciones de reas posteriores, tienen accin parasimptica.
(Fig. 1).
Despus de haberse producido lesiones de la corteza cerebral, se han observado
variaciones de la frecuencia de la miccin y trastornos en la regulacin de la
temperatura. Ha sido reportada hipertensin o hipotensin arterial, luego de
ablaciones de la corteza prefrontal (Koizumi K. et al., 1974). Hay trabajos que demuestran el papel de la corteza en la regulacin de la distribucin del flujo
sanguneo en distintas regiones del cuerpo, en el control de la secrecin salivar,
gstrica, pancretica, biliar y entrica (Kadekaro M. et al. 1972-1975; Misher A. et
al., 1966; Timo Iaria C., 1983; Achari N.K. et al., 1978).
En condiciones basales y en estado de completa salud, de forma automtica e
inconsciente, se regulan prcticamente todas las funciones bsicas del organismo.
Cuando se lesionan determinadas estructuras del sistema nervioso que participan
en el control de funciones vegetativas, son evidenciadas por un lado la importancia
de las mismas para el organismo, y por otro lado las posibilidades de estructuras
superiores del sistema nervioso para hacerse cargo de esas funciones en muchos
casos.
Sin un adecuado funcionamiento de las estructuras vegetativas nerviosas del
tronco enceflico, es imposible al individuo olvidarse de la necesidad por ejemplo,
de ventilar los pulmones. Existe una antigua leyenda germana que cuenta que
cuando la ninfa Ondina supo que su esposo era un adltero, sta lo castig

suprimindole el automatismo respiratorio. El desgraciado deba, incluso durante

el sueo, estar consciente de la necesidad de mantener la funcin ventilatoria
pulmonar. En Medicina se ha denominado como sndrome de la maldicin de
Ondina, al cuadro clnico que se presenta en algunos pacientes, en quienes
durante el sueo se produce una severa afectacin del proceso respiratorio, que
obliga al sujeto a despertarse para poder regular en estado de vigilia esta
situacin.

Figura 2 Representacin esquemtica de las estructuras fundamentales del sistema lmbico:

sistema rinal (punteado); sistema frontotemporal en negro; sistema hipocmpico (trama en x). 1.
clulas y nervios olfatorios; 2. bulbo olfatorio; 3. cintilla olfatoria; 4. estra olfatoria medial; 5.
tubrculo olfatorio y espacio perforado anterior; 6. estra olfatoria lateral; 7. regin septal; 8. punta
lbulo temporal; 9. ncleo amigdalino; 10. banda diagonal de Broca; 11. haz medial del cerebro
anterior; 12. estra terminalis; 13. comisura blanca anterior; 14. estra medularis; 15. ncleo de la
habnula y tractus habenointerpedun-cular; 16. ncleo interpeduncular; 17. formacin del
hipocampo; 18. fimbria; 19. frnix; 20. comisura hipocmpica; 21. ncleo mamilar; 22. haz
mamilotalmico y ncleo anterior del tlamo; 23. estra longitudinal y cuerpo de Lancisi; 24. cuerpo
calloso (segn Krieg).

Sistema lmbico
El sistema lmbico (Fig.2) est ntimamente relacionado con el hipotlamo,
anatmica y funcionalmente, y su actividad est asociada no slo con la expresin
de las emociones, sino probablemente adems con la propia gnesis de las
mismas. Se reconocen en el sistema lmbico tres porciones o subsistemas:

el subsistema rinal.
la porcin fronto-temporal.
el subsistema hipocampo-corteza supracallosa.

En el subsistema rinal se incluyen los nervios olfatorios, las cintillas olfatorias, la

corteza olfatoria primaria y la comisura blanca anterior.
Aqu se integran en el hombre y los primates, patrones de conducta alimentarios,
de procreacin y defensa, entre otros.

Figura 3 Circuito de Nauta y el cingulum, en un

esquema mediosagital enceflico.

En la porcin frontotemporal estn estructuras como el rea septal, las cortezas

piriforme y prepiriforme, la corteza endorrinal, el complejo amigdalino, el haz
medial del cerebro anterior, la estra medularis, la estra terminalis y el ncleo y
tracto habenular. A esta porcin del sistema lmbico le corresponde el control de la
excitabilidad de las estructuras hipotalmicas, hipofisarias y del sistema
segmentario.
La estimulacin de la amgdala produce reacciones simpticas y parasimpticas,
secrecin de hormonas gonadotrpicas y corticotrpicas y respuestas
respiratorias. Tambin se han reportado cambios en la presin arterial, en la
frecuencia cardaca, motilidad intestinal, defecacin, miccin, dilatacin o
constriccin pupilar, piloereccin, reacciones de rabia y fenmenos sexuales
(Koizumi K. et al., 1974).
Los estmulos del rea septal afectan la presin arterial y producen una especie de
sensacin de bienestar, que constituye la base de estudios con microelectrodos en
animales, que se autoestimulan intensamente cuando los electrodos se
encuentran en esa regin (Guyton A.C., 1990).
Las lesiones del septum reducen la susceptibilidad al miedo y a la ansiedad. Toda
esta porcin fronto-temporal est asociada con el control de la excitabilidad de las
estructuras hipotalmicas, hipofisarias y del sistema segmentario.

En el subsistema hipocampo-corteza supracallosa aparecen la estra longitudinal,

la formacin del hipocampo, el frnix, el circuito de Nauta, el cngulum y la corteza
cingulada (Fig.3). La estimulacin del hipocampo provoca movimientos
involuntarios, reacciones de rabia, fenmenos sexuales e hiperexcitabilidad. En
esta zona se encuentran relaciones funcionales vinculadas al proceso de la
memoria, del aprendizaje y las emociones.

Figura 4 Morfologa externa del cerebelo humano.

Cara inferior. (versin de esquema de Jacob, 1928

En resumen, adems de jugar un papel en la olfacin y en la regulacin de la

conducta alimentaria, el sistema lmbico est asociado con las motivaciones, el
control de la conducta sexual y las expresiones de rabia y miedo. Ejerce poderosa
accin sobre el hipotlamo, a travs del cual son mediadas algunas de las
respuestas antes descritas.

Cerebelo
El cerebelo est vinculado en cierto grado con el control del sistema nervioso
autonmico (Fig. 4). La estimulacin de los lbulos anterior y posterior produce
cambios de la presin arterial y de la frecuencia cardaca. Tambin se ha
observado constriccin y dilatacin pupilar y alteraciones de la motilidad intestinal
(Dow R. et al., 1958). La estimulacin qumica del lbulo posterior por aplicaciones
locales de glutamato, aumenta tanto las descargas simpticas como las
parasimpticas (Douglas W.W., 1968). Las lesiones o ablaciones del cerebelo
cambian marcadamente los reflejos vesicales, incrementndose la frecuencia de la
miccin.
En la denominada enfermedad del movimiento se ha demostrado que la ablacin
del cerebelo, elimina radicalmente sus sntomas. Ello constituye otra evidencia de

su participacin en respuestas a estresores especficos, como los que provocan la

enfermedad del movimiento o cinetosis (Estvez M., 1989).

Ncleos basales
P.J. Morgane (1961) describi que lesiones de la parte interna del globus pallidus
son capaces de producir en ratas una afagia con muerte en los pocos das,
independientemente de que el ani mal sea sometido a una dieta balanceada
forzosa, lo que parece indicar que alguna importante funcin metablica est
alterada por la lesin. En el gato, Kadekaro M. et al. (1975) demostraron que el
globus pallidus participa en el proceso de regulacin digestiva y en especial en la
secrecin gstrica. Estos hechos parecen servir de fundamento a la observacin
clnica de las alteraciones vegetativas en pacientes con la enfermedad de
Parkinson (Mitchel D. et al., 1976).

Figura 5 Esquema de principales ncleos autonmicos de la

capa medial del hipotlamo: N. posterior, N. dorsal,
N. paraventricular, N. preptico, N. supraptico,
N. ventral y N. del cuerpo mamilar.

Hipotlamo
El hipotlamo, a pesar de que ocupa un rea pequea en la regin subtalmica
(Fig.5), est vinculado con un gran nmero de funciones, entre las que pueden
enumerarse las siguientes:

Control del sistema endocrino mediante la glndula hipfisis (neurohipfisis

y adenohipfisis).
Control del hambre y la saciedad.
Control de mecanismos bsicos de la reproduccin.
Control de la sed y del balance hdrico.

Regulacin de la temperatura corporal.

Reacciones emocionales y su control.
Modulacin del ciclo de sueo y vigilia.

Figura 6 Diagrama de la cara anterior del tronco enceflico

Como puede observarse, por medio de estas funciones el hipotlamo controla y

regula los principales mecanismos de las respuestas vegetativas, que como al
principio fue sealado, estn indisolublemente ligados a los distintos comportamientos (Timo-Iaria C., 1983). Adems de estas funciones el hipotlamo participa
tambin en el control de algunas reacciones somticas (Koizumi K. et al., 1974).
Estas funciones que han sido enumeradas, realzan el papel de las estructuras del
hipotlamo en la respuesta del sistema nervioso al estrs.
En el hipotlamo pueden distinguirse de forma general tres regiones importantes
para el control autonmico. Son ellas, una anterior, otra posterior y una lateral.
En la regin anterior se encuentran poblaciones neurogliales que participan en las
reacciones del jadeo, en la estimulacin de la sudoracin y en la vasodilatacin de
los vasos cutneos (reas preptica posterior e hipotalmica anterior). En esta
regin anterior se encuentra tambin el ncleo paraventricular, que regula la
liberacin de la hormona oxitocina y participa en la conservacin del agua en el
organismo; en el rea preptica medial se ha observado accin reguladora de la
contraccin vesical, disminucin de la frecuencia cardaca y de la presin arterial.
El ncleo supraptico participa tambin en la regulacin del balance hdrico.

El ncleo paraventricular parece jugar un papel central en la mediacin del ritmo

circadiano de la actividad del Sistema Nervioso Autnomo. Este ncleo recibe
informacin de la retina y se constituye en el mayor oscilador central de un grupo
de ritmos neuroendocrinos, metablicos, autonmicos y conductuales (Dqanel T.
et al. 2001; Dijk D.J. et al. 2001; Glass J. D. et al. 2001; Maskrey M. et al. 2001;
Perret M. et al. 2001; Seifert E.L. et al. 2002; Solberg L.C. et al. 2001; Van Reeth
O. et al. 2001). De este ncleo se proyectan axones hacia el ncleo solitario, hacia
el ncleo ambiguo y a la columna celular del asta intermedio-lateral de la mdula
espinal dorsal.
En la regin posterior hipotalmica, existe el control de respuestas tales como la
vasoconstriccin, piloereccin, descarga simpatoadrenal y los escalofros. En esta
regin encontramos el rea posterior hipotalmica, que acta incrementando la
presin arterial, provoca dilatacin pupilar y liberacin de corticotropina; el ncleo
dorsomedial est relacionado con estimulacin gastrointestinal; el ncleo
perifornical incrementa la tensin arterial, se vincula a la respuesta de ira y eleva
el apetito; el ncleo ventromedial regula la sensacin de saciedad y en el cuerpo
mamilar se integran algunos reflejos alimentarios (Koizumi K. et al., 1974; Guyton
A.C., 1990). La regin lateral hipotalmica est asociada a la regulacin de forma
integral de las sensaciones de sed y hambre.

Control visceral segmentario

Tronco enceflico
A nivel del tronco enceflico (Fig. 6) y principalmente en la regin bulbar han sido
localizados diferentes centros reflejos que regulan importantsimas funciones
vegetativas como la respiracin y el control de la presin arterial.
Adems, se han encontrado zonas que participan en el control reflejo del nivel de
glicemia, en la excitacin de la mdula suprarrenal, en la secrecin salival, en el
desencadenamiento del reflejo del vmito, del reflejo deglutorio y en el de la
miccin (Koizumi K. et al., 1974; Hell N.S. et al., 1986; Timo-Iara C., 1990;
Nicoelis M.A.L. et al., 1989; Franchini K.G. et al., 1992; 1993; Krieger E.M., 1964).
En las porciones ms rostrales del tronco enceflico (mesencfalo) han sido
observadas funciones de control de la vejiga (inhibicin o facilitacin de la
miccin), cambios en la resistencia de la piel vinculados a la sudoracin,
variaciones de la presin arterial y de la frecuencia cardaca (Koizumi K et al.
1974).

Mdula espinal
En casos con secciones de la mdula espinal, se han podido observar respuestas
reflejas vegetativas. Despus que ha pasado el perodo del shock espinal,
aparecen primeramente respuestas reflejas somticas y slo ms tarde las
vegetativas. El denominado reflejo masivo, consistente en retirada brusca de las
piernas, sudoracin profusa y vaciamiento vesical y rectal, requiere varios meses
para que aparezca en el hombre.
Las respuestas vegetativas durante el perodo del shock espinal en el hombre,
que puede durar hasta 2 meses, estn ms suprimidas que las somticas. La piel
est seca, con ausencia de sudoracin, pero la temperatura superficial se
mantiene y se observa un color rosado debido a la vasodilatacin (Koizumi K. et
al., 1974). Este hecho lo comentaremos ms adelante. El tono vascular
permanece muy bajo durante el shock espinal y se recupera lentamente al igual
que las otras respuestas vegetativas. Todo esto constituye una evidencia de la
existencia de un control segmentario de la actividad vegetativa en la mdula
espinal.

Figura 7. Diagrama ilustrativo de la disposicin general del sistema nervioso autnomo. El

simptico se muestra con trazos finos y punteados. El parasimptico se muestra con trazos
gruesos.

Sistema Nervioso Autnomo

El sistema nervioso posee una parte vinculada con las reacciones somticas
frente al mundo exterior y cuya accin es predominantemente extrafectiva,
denominada ecotropa o de la vida de relacin. Hay otra parte del sistema nervioso

ntimamente relacionada con la vida orgnica, de accin intrafectiva y que ha sido

denominada idiotropa, o de la vida orgnica.
Tanto las porciones somtica, como la visceral, estn unidas estrechamente y
obviamente no pueden existir de forma independiente. Por ello, el trmino de
sistema nervioso autnomo, introducido por J.N. Langley (1921), a pesar de
haberse empleado extensamente, es rechazado por muchos autores. Esta parte
del sistema nervioso ha sido tambin llamada involuntaria o vegetativa.
El sistema nervioso autnomo inerva los rganos viscerales, los msculos lisos, el
corazn y las glndulas del organismo. La accin del sistema nervioso autnomo
ha sido mejor evidenciada en condiciones de estrs emocional, dolor y lesin
corporal (Koizumi K. et al., 1974).
W.B. Cannon (1929) estudi intensamente en el primer cuarto del presente siglo,
las relaciones entre el sistema nervioso autnomo y la porcin medular de la
glndula suprarrenal. Poco despus Cannon et al. (1931) y H.H. Dale (1934)
demostraron la mediacin qumica entre el sistema nervioso autnomo y los
rganos perifricos inervados por ste. Fue J.N. Langley quien introdujo el trmino
de receptores para referirse al sitio de accin del sistema nervioso autnomo
sobre los rganos inervados por el mismo.
Como hace notar A.C. Guyton (1990), las respuestas mediadas por esta parte del
sistema nervioso son capaces de modificar con rapidez e intensidad las funciones
viscerales. En 3-4 segundos la frecuencia cardiaca puede incrementarse al doble,
la tensin arterial puede duplicarse en 10-15 segundos; en plazo de breves
segundos puede vaciarse la vejiga.
Hay as mltiples ejemplos que demuestran que el sistema nervioso, al actuar a
travs de fibras vegetativas, es capaz de ejercer una rpida reaccin de la
mayora de las funciones internas del organismo, regulando la respuesta general
visceral. Estos tipos de cambios rpidos son los que son objeto de evaluacin
mediante el llamado polgrafo detector de mentiras (Agee Ph., 1975; Carlson S.C.
et al., 1977; Bamford J., 1982; ; Gibbons J.A., 1983; Lykken D.T., 1975, 1983).
El sistema nervioso autnomo, atendiendo a razones morfolgicas y bioqumicas,
ha sido dividido en sistema simptico y sistema parasimptico. Existe un consenso
general de que el sistema simptico est organizado para reacciones
generalizadas y se plantea que se caracteriza por gastar la energa acumulada en
el organismo, mientras que el parasimptico produce generalmente acciones ms
localizadas y su principal papel es el de proteccin y conservacin de las reservas
orgnicas.
Desde el punto de vista anatmico los ncleos motores del sistema parasimptico
se encuentran ubicados en el tronco enceflico y en las astas laterales de la
mdula sacra a partir del segundo segmento. El sistema simptico tiene sus
ncleos motores en las astas laterales, entre los segmentos T-1 y L-2 de la
mdula espinal (Fig. 7).
En ambos sistemas se puede definir, a diferencia de la inervacin somtica, una
cadena formada por dos neuronas motoras. La primera de estas neuronas,

llamada preganglionar, est siempre ubicada en el interior del tronco enceflico o

de la mdula espinal, mientras que la segunda neurona se ubica en acmulos
ganglionares que pueden estar en la cadena ganglionar paravertebral o en
pequeos ganglios en las propias paredes de los rganos viscerales efectores.
Las fibras preganglionares parasimpticas son generalmente mucho ms largas
que las simpticas, mientras que las fibras posganglionares parasimpticas
resultan muy cortas en comparacin con las simpticas.
Las fibras preganglionares simpticas salen de la mdula con las fibras de la raz
anterior conformando el nervio raqudeo. Mediante los ramos comunicantes
blancos estas fibras llegan a la cadena ganglionar simptica, donde pueden hacer
sinapsis con neuronas posganglionares, pasar a otros ganglios ms rostrales o
caudales y terminar en sinapsis con neuronas posganglionares a ese nivel (Fig. 8).
Muchas fibras posganglionares vuelven a penetrar en los nervios espinales a
travs de los ramos comunicantes grises, distribuyndose por todo el cuerpo junto
con las fibras somticas. Cerca de un 8% de las cifras de un nervio esqueltico
son de este tipo.

Figura 8. Diagrama de arcos neurales que corresponden al sistema simptico. Con trazo grueso
las fibras aferentes viscerales. Contrazo fino o punteado las fibras preganglionares y
posganglionares simpticas.

En el sistema simptico las fibras procedentes del segmento medular T-1 inervan
la cabeza, las de T-2 al cuello, las de T-3, T-4, T-5 y T-6 hacia el trax, las de T-7,
T-8, T-9, T-10 y T-11 al abdomen y las de T-12, L-1 y L-2 a las extremidades
inferiores. De esta manera existe una distribucin segmentaria, paralela a la
somtica, por parte del sistema simptico.
Una particularidad especial revisten las terminaciones nerviosas simpticas en la
mdula suprarrenal. Las fibras preganglionares simpticas, sin hacer sinapsis terminan en las clulas especiales de la mdula suprarrenal que secretan adrenalina
y noradrenalina al torrente sanguneo. Estas clulas constituyen verdaderas
neuronas posganglionares. La inervacin simptica de los rganos est relacionada con la posicin que estos rganos tenan al inicio del desarrollo embrionario. El
corazn recibe mucha inervacin simptica de la cadena ganglionar cervical, por
haberse originado en esta zona. Los rganos abdominales la reciben de los
segmentos torcicos inferiores.
Las fibras parasimpticas craneales abandonan el sistema nervioso central
siguiendo el trayecto de los nervios craneales III, VII, IX y X. El 75 % de las fibras
parasimpticas para los rganos torcicos y abdominales pasan por los nervios
vagos, de aqu su importancia. Las fibras parasimpticas sacras inervan la
totalidad de los rganos pelvianos.
Entre las fibras parasimpticas preganglionares se pueden incluir, como seala F.
Orts Llorca (1960), las que se originan en los ncleos suprapticos y ncleos del
hipotlamo anterior y que formando el haz supraptico-hipofisario, van a inervar
las clulas secretoras de la neurohipfisis. Estas clulas son as equivalentes a
neuronas posganglionares parasimpticas, del mismo modo que las clulas de la
mdula suprarrenal se consideran equivalentes a neuronas posganglionares
simpticas.
Las terminaciones nerviosas simpticas y parasimpticas secretan una de las dos
sustancias neurotransmisoras: noradrenalina o acetilcolina. Las primeras se
llaman adrenrgicas y las segundas colinrgicas (Fig. 1.8). Tanto las fibras
preganglionares simpticas, como las parasimpticas son colinrgicas. Las
neuronas posganglionares del sistema parasimptico son tambin colinrgicas. La
mayor parte de las fibras posganglionares simpticas son adrenrgicas, aunque
las fibras simpticas que inervan las glndulas sudorparas y algunos vasos
sanguneos son colinrgicas.
Segn F. Orts Llorca (1960), el nervio facial (VII par craneal) conduce fibras
parasimpticas destinadas a las glndulas sudorparas de la cara. A.C. Guyton
(1990) afirma que: ... las glndulas sudorparas son estimuladas fundamentalmente por ncleos situados en el hipotlamo que suelen considerarse centros
parasimpticos. Por tanto, el sudor podra considerarse funcin parasimptica.
Estos ltimos dos testimonios reflejan el hecho de que an no se han logrado
conclusiones antomo-funcionales en cuestiones al parecer tan sencillas, ya que
la inmensa mayora de los autores simplemente se contentan con calificar las
fibras vegetativas que inervan a las glndulas sudorparas, como simpticas
colinrgicas, constatando la paradoja sin darle mayor significacin.

Figura 1.9 Diagrama explicativo de la accin de ambas secciones del SNA sobre los efectores
autonmicos.

Las terminaciones nerviosas simpticas y parasimpticas secretan una de las dos

sustancias neurotransmisoras: noradrenalina o acetilcolina. Las primeras se
llaman adrenrgicas y las segundas colinrgicas (Fig. 1.8). Tanto las fibras
preganglionares simpticas, como las parasimpticas son colinrgicas. Las
neuronas posganglionares del sistema parasimptico son tambin colinrgicas. La
mayor parte de las fibras posganglionares simpticas son adrenrgicas, aunque
las fibras simpticas que inervan las glndulas sudorparas y algunos vasos
sanguneos son colinrgicas.
Segn F. Orts Llorca (1960), el nervio facial (VII par craneal) conduce fibras
parasimpticas destinadas a las glndulas sudorparas de la cara. A.C. Guyton
(1990) afirma que: ... las glndulas sudorparas son estimuladas fundamentalmente por ncleos situados en el hipotlamo que suelen considerarse centros
parasimpticos. Por tanto, el sudor podra considerarse funcin parasimptica.
Estos ltimos dos testimonios reflejan el hecho de que an no se han logrado
conclusiones antomo-funcionales en cuestiones al parecer tan sencillas, ya que
la inmensa mayora de los autores simplemente se contentan con calificar las

fibras vegetativas que inervan a las glndulas sudorparas, como simpticas

colinrgicas, constatando la paradoja sin darle mayor significacin.
Los efectores autonmicos no siempre reciben una inervacin dual, o sea,
simptica o parasimptica. Algunos, como los msculos piloerectores, glndulas
sudorparas, vasos sanguneos cutneos, musculares, del hgado y del bazo, slo
reciben inervacin de una de las secciones del sistema nervioso autnomo,
simptica o parasimptica (Ver Fig. 1.9).
En estos casos se ha descubierto, que las fibras que inervan estas estructuras se
mantienen en constante actividad, emitiendo una descarga neural que mantiene el
funcionamiento del rgano efector en un nivel funcional dado. La hiperfuncin o
hipofuncin de los rganos efectores en este caso, se alcanza por incremento de
la frecuencia de estimulacin o por su marcada disminucin.
El grado de actividad de la inervacin vegetativa en estos casos, refleja lo que se
ha denominado tono simptico o parasimptico, segn corresponda. En otras
palabras, los rganos inervados por la divisin vegetativa del sistema nervioso
muestran un tono que determina la actividad efectora visceral en un momento
determinado. A esta forma de actuar mediante variaciones del tono, cuando un
rgano solamente posee una inervacin simptica o parasimptica, se le denomina en idioma ingls on-off.
Resulta curioso el hecho de que la frecuencia de estimulacin vegetativa est en
cifras de 1-30 Hz, mientras que la estimulacin somtica est entre 50-200 Hz, o
sea, en cifras redondas, esta ltima emplea frecuencias cinco veces mayores para
transmitir su informacin a los rganos efectores somticos.
En muchos rganos viscerales la inervacin vegetativa es dual. En estos casos, la
accin de una de las secciones es generalmente antagnica a la de la otra. Por
ejemplo, en el sistema digestivo la estimulacin parasimptica intensa provoca
incremento de la actividad peristltica y hasta diarreas, mientras que la actividad
simptica muestra un efecto opuesto. No obstante, la accin generalmente
opuesta de ambas inervaciones no siempre se logra actuando precisamente sobre
un mismo rgano simultneamente.
Podemos observar el caso del iris. En este caso, las fibras parasimpticas
provocan contraccin del msculo esfinteriano (circular) del iris, mientras que las
simpticas inervan las fibras radiales de los msculos del iris que provocan
dilatacin de la pupila al contraerse. El efecto de la estimulacin aislada de cada
seccin del sistema nervioso autnomo en el iris provoca acciones opuestas del
rgano inervado (el iris en este caso). Una hiperactividad simptica provocara una
dilatacin de la pupila y una hiperactividad parasimptica tendra una accin
opuesta.
Debemos notar sin embargo, que el efecto contrario se produce en la pupila por
accin de cada una de las partes (simptica y parasimptica) en un msculo
diferente y por lo tanto, la dilatacin pupilar no ser siempre el resultado
necesariamente de la actividad simptica, ya que sin variar el tono simptico, una
reduccin del tono del msculo del esfnter pupilar (parasimptico) puede lograr un
resultado semejante. Este fenmeno resulta parecido al que observamos en la

inervacin esqueltica entre msculos flexores y extensores que tienen accin

antagnica. En este sentido, la pupila no resulta entonces un rgano ideal para el
estudio de la actividad integral combinada (equilibrio) de las secciones simptica y
parasimptica del sistema nervioso autnomo.
El corazn, afortunadamente, brinda una interesante posibilidad de observar
mediante su actividad cronotrpica el control antagnico de la actividad simptica
y parasimptica. Ambas ejercen una accin antagnica sobre el ndulo sinoauricular (sinusal), lo que hace posible emplear al ritmo cardaco como una medida del
efecto antagnico integrado neuroautonmico.

Inervacin Cardiaca
El corazn recibe inervacin vegetativa simptica y parasimptica. La accin
parasimptica posee carcter inhibitorio, en tanto la simptica posee carcter
excitatorio. Independientemente de ello, ambas secciones del sistema nervioso
vegetativo ejercen un efecto tnico sobre la actividad cardiaca. A continuacin
sern expuestas las vas nerviosas que inervan las estructuras del corazn.

Inervacin simptica cardiaca

La inervacin simptica cardiaca proviene de fibras posganglionares que tienen su
origen en los tres ganglios simpticos cervicales y los primeros cinco o seis
ganglios torcicos. Las fibras que provienen del ganglio cervical superior
descienden por dentro de la cartida interna, dirigindose al trax. En el lado
derecho las fibras nerviosas, constituyendo el nervio cardiaco superior, se
desplazan por detrs del tronco braquioceflico hasta alcanzar el cayado artico.
En el lado izquierdo, descienden entre la arteria cartida y la subclavia y se dirigen
al plexo cardiaco. Los nervios cardiacos superiores emiten ramos anastomticos
hacia los nervios cardiacos medios correspondientes (derecho o izquierdo).
Las fibras que provienen del ganglio cervical medio, siguen un trayecto paralelo a
las que conforman al nervio cardiaco superior y constituyen el nervio cardiaco
medio. Terminan igualmente en el plexo cardiaco (Ver Fig. 10).
Procedentes del ganglio estrellado (ganglio cervical inferior), las fibras simpticas
posganglionares se disponen por detrs del del tronco braquioceflico a la dercha
y por detrs de la cartida comn en el lado izquierdo, terminando todas estas
fibras en diferentes zonas del plexo cardiaco.
Las fibras que proceden de los ganglios torcicos superiores y que se dirigen al
plexo cardiaco, han ido ganando en importancia, con respecto a lo que se
consideraba en otras pocas, cuando se atribua el papel fundamental a la
eferencia simptica procedente de los tres ganglios simpticos cervicales. Muchas

de estas fibras se adosan y anastomosan incluso a las de los nervios cardiacos

medio e inferior y algunas llegan directamente al plexo cardiaco.

Figura 1.10 Diagrama acerca de la inervacin cardiaca.

Inervacin parasimptica cardiaca

La inervacin eferente parasimptico cardiaca proviene del nervio vago. En su
porcin cervical el vago emite diferentes ramos, destacndose para la inervacin
cardiaca el nervio depresor, constituyente del ramo cardiaco vagal cervical
superior. Algo ms adelante, surgen dos o tres ramitos del nervio vago, que
corriendo a lo largo de la arteria cartida contribuyen al engrosamiento de los
ramos cardiaco cervical superior. Una rama del vago da origen a los nervios
larngeos y de este nervio se independizan fibras que van a constituir los ramos
cardiacos medios del vago. Existe un ramo anastomtico procedente del nervio
larngeo inferior (rama del vago) que establece vnculo con el ganglio cervical
inferior simptico (estrellado).

Todas las fibras preganglionares parasimpticos cardiacas van a terminar en el

plexo cardiaco, en cuyas redes encuentran las agrupaciones neuronales
parasimpticos posganglionares.. Estas neuronas posganglionares forman
acmulos en algunas zonas, lo que ha permitido la identificacin morfolgica de
algunos agrupaminetos celulares. Es el caso del denominado ganglio de Wrisberg.

Plexo cardiaco
Est constituido por fibras nerviosas posganglionares simpticas procedentes de
los ganglios cervicales y torcicos, por fibras preganglionares parasimpticos, por
fibras eferentes posganglionares parasimpticos, por fibras aferentes viscerales y
por fibras y somas neuronales que tienen neuromediadores no colinrgicos y no
adrenrgicos.
Algunos autores acostumbraban diferenciar dos grandes divisiones del plexo: uno
denominado superficial que cubrira la convexidad artica y la bifurcacin de la
arteria pulmonar, donde se ubica el ganglio de Wrisberg mencionado
anteriormente y una porcin denominada profunda que recibe sus fibras de modo
predominante del vago izquierdo.
Esta porcin del plexo cardiaco se ubicara entre la aorta y las venas pulmonares y
se subdividira a su vez en dos porciones por detrs del arco artico. A la porcin
derecha de esta subdivisin del plexo profundo cardiaco llegaran fibras
procedentes de los nervios cardiacos superior, medio e inferior y torcicos del lado
derecho, as como todos los ramos cardiacos del vago.
La mitad izquierda de esta porcin del plexo cardiaco profundo recibira fibras
igualmente de los nervios cardiacos medio, inferior y torcico izquierdos y los
ramos inferiores del vago izquierdo. Se ha considerado siempre que la zona del
ndulo aurcula-sinusal es inervada de modo preferente por fibras procedentes del
vago derecho, en tanto otras zonas del sistema de conduccin propio
especializado cardiaco reciben fibras del vago izquierdo.
Autores prestigiosos de la Escuela Ruso-Sovitica (Sinelnikov R.D. 1986)
individualizaban morfolgicamente al plexo cardiaco en ms porciones: dos
porciones anteriores del plexo, dos porciones posteriores, un plexo para la regin
de la cara anterior de las aurculas y otra especfica para la cara posterior de la
aurcula izquierda.

Autorritmicidad cardiaca
Una caracterstica fisiolgica importante de las fibras miocrdicas est dada por su
rtmica autnoma. En 1628, William Harvey demostr, que en las fibras
miocrdicas de las aurculas la frecuencia espontnea de contraccin era mayor
que en las de los ventrculos (Harvey W., 1628; Singer C., 1928).

Sin embargo, no fue hasta finales del siglo XlX, que fue localizada la regin
primaria cardiaca con un ms alto grado de autoritmicidad, en la aurcula derecha
(Gaskell W.H., 1900; Meek W.J. y Eyster J.A.E., 1914, 1916).
En 1906, Keith y Flack descubrieron el ndulo sinoauricular morfolgicamente y
los experimentos electrofisiolgicos de T. Lewis demostraron, que corresponda a
esta estructura la mayor frecuencia de descarga, con respecto al resto de las
reas del corazn, constituyndose de esta manera en el sitio de origen del ritmo
cardiaco (Lewis T.,1925).
Las clulas del nodo sinoauricular, muestran un elevado nivel de autoexcitacin.
Ha sido demostrado que dichas clulas poseen los potenciales de membrana de
reposo ms bajos y las que exhiben una velocidad de despolarizacin ms rpida.
Sin embargo, no todas las fibras del ndulo sinoaricular poseen iguales
propiedades.
Segn V.B. Mountcastle (1974) las clulas ms perifricas del ndulo poseen un
potencial de membrana algo ms negativo, constituyndose en marcapasos de
reserva. Otros autores (Baevsky R.M., 1968, 1970; Delgado Correa W., 1984),
sealan que las clulas del ndulo con esas particularidades estn ubicadas en
las regiones ms superiores del mismo.
De acuerdo con lo anterior, en el propio ndulo sinoauricular podra regularse el
ritmo cardiaco mediante tres posibles mecanismos:

Por una alteracin de la actividad de las fibras marcapaso.

Por una variacin del sitio del ndulo donde se genera la actividad
marcapaso.
Por la combinacin de los dos anteriores.

En general se acepta, que las propiedades antes descritas de las clulas del
ndulo sinoauricular son debidas a que las mismas presentan una conductancia
de reposo diastlico relativamente elevada a los iones de sodio y una lenta
declinacin en la conductancia a los iones de potasio durante el distole.
La conductancia selectiva a los iones en la membrana celular es dependiente de
reacciones metablicas intracelulares. Sin embargo, no por ello puede
considerarse que solo a este nivel intracelular en el ndulo corresponda el nico
papel en la regulacin del ritmo cardiaco.

Variabilidad del ritmo cardiaco

Como estamos enfocando especficamente los aspectos relacionados con el ritmo
cardaco, a lo largo de este acpite nos circunscribiremos a la actividad o
influencia cronotrpica.
Desde tiempos remotos fue apreciado por los mdicos el valor clnico del anlisis
del ritmo cardiaco.

En particular, en la Medicina Tradicional Asitica (M.T.A.), se le presta una

importancia especial al anlisis del pulso, habindose descrito hasta 27 tipos
diferentes, con valor diagnstico (Ovechkin A.M., 1991; Luvsan G., 1991).
La tcnica requerida para el diagnstico del pulso en la M.T.A., exige el
cumplimiento de diferentes condiciones ambientales, de la posicin del paciente,
de sus brazos, de los puntos donde deben colocarse los dedos del especialista
para la palpacin (utilizando 3 dedos de cada mano) y sobre todo, de una especial
capacidad perceptiva tctil y experiencia del mdico que la aplica.
El especialista en M.T.A. debe tener en cuenta la fuerza de la onda del pulso, su
posicin (superficial, profundo), su velocidad de traslacin, su ritmo y otros
aspectos. En relacin con el factor ritmo prestan atencin a su frecuencia y a su
ritmicidad o no.
En la Medicina Occidental, las primeras evidencias documentadas que
conozcamos de inters en el ritmo cardaco, estn asociadas al estudiante de
medicina de la Universidad de Pisa, Galileo Galilei, quien lleg a crear un aparato
para medir la frecuencia cardiaca, el pulsilogium (Clendenin L., 1933).
Siendo aos ms tarde profesor de Matemticas de la Universidad de Padua,
Galileo conoci al profesor de Medicina de sta, Sanctorio Sanctorio, ms
conocido como Sanctorius, quien desarroll un nuevo aparato con el objetivo de
medir el pulso (pulsmetro), tomando en cuenta la experiencia anterior de Galileo
(Singer C., 1928).
Otra figura muy vinculada al estudio del pulso est ligada al nombre del clebre
mdico irlands Robert James Graves (1797-1853), en honor de quien lleva su
nombre una severa enfermedad del tiroides: el bocio exoftlmico.
Tambin resulta significativo el trabajo del fisilogo ingls Stephen Hales (16771761), quien cre el piezmetro que lleva su nombre, consistente en esencia en
un tubo de vidrio que se introduce en una arteria, con objeto de apreciar las
fluctuaciones de la presin arterial, por la altura que alcanza la sangre en el
mismo. (Newman W.A., 1937). Hales observ, que exista correlacin entre el
ciclo respiratorio, el valor de la tensin arterial y los intervalos entre los latidos
cardacos (Campelo M., et al. , 1992).
Las fluctuaciones del intervalo entre latidos cardacos han sido objeto de
observacin particular a partir de la introduccin de la electrocardiografa. A las
fluctuaciones fisiolgicas de los cardiointervalos (P-P R-R) consecutivos se las
ha denominado arritmia sinusal.
En 1968, D.I. Zhemaititye, una figura importante de la Fisiologa Cardiovascular en
la antigua URSS, sealaba que este fenmeno haba sido estudiado de forma
insuficiente y que debido a ello era poco conocida su significacin fisiolgica y
clnica.
Entre las causas de la arritmia sinusal, se ha planteado la migracin del
marcapaso en el interior de las clulas del ndulo sinoauricular (Friedberg Ch.K.,
1967; Baevsky R.M., 1967).

Otro factor importante, relacionado con la variabilidad del ritmo cardiaco, es la

respiracin, a la cual se le atribuye uno de los principales papeles en la gnesis de
la arritmia sinusal (Bainbridge F.A. (1920); Anrep G.V. et al., 1936; Hamlin R.L. et
al., 1966; Baevsky R.M., 1967-1990; Davies C.T.M. y Neilson J.M.M., 1967;
Zatzyokovsky B.M. y Sarsana S.K., 1968; Hirsch J.A. et al., 1981; Solders G. y
Person A., 1981; Eckberg D.L., 1983; Campelo M. et al., 1992).
W. Delgado (1984), al revisar las hiptesis acerca del papel de la respiracin en al
arritmia sinusal, las resume en tres principales. La primera plantea que la
excitacin en el centro respiratorio est asociada a emisin sincrnica de
impulsos a los msculos respiratorios y a los ncleos dorsal del vago y el centro
vasomotor. La segunda est referida a la naturaleza refleja de la arritmia sinusal,
fungiendo como zonas activadoras los receptores del seno carotdeo, del arco
artico, de las venas cavas y de los receptores de estiramiento de los pulmones y
msculos respiratorios. La tercera hiptesis plantea que la arritmia sinusal es
debida a los efectos que sobre la hemodinamia ejercen los movimientos
respiratorios.

BIBLIOGRAFIA
1. Achari N.K., Downman C.B.B. (1978) Inhibition of reflex bradycardia by stimulation of
cerebral motor cortex. Brain Res. 150:, pp. 198-200.
2. Agee Ph. (1975) Inside the company. CIA diary. Penguin Books Inc., England.
3. Alvarez Gonzlez M.A. (1989) Stress, un enfoque psiconeuroendocrino. Editorial CientficoTcnica, La Habana, Cuba.
4. Anrep G.V., P. W., Rossler R. (1936). "Respiratory variations of the heart rate. II. The
central mechanism of the respiratory arrhythmia and the interrelations between the central and
the reflex mechanism." Proc. Roy. Soc., London Ser B. 19: 218-230.
5. Baevsky, R. M. (1970). "Las mediciones fisiolgicas en el cosmos y el problema de su
automatizacin." Ed. "Nauka", Mosc, (en idioma ruso).
6. Baevsky R.M., B. Z. V., Berseneva A.P., Tazetdinov I.G., Kirillov O.I. (1988 a). "Evaluacin
del estado funcional del organismo sobre la base del anlisis matemtico del ritmo cardaco.
Recomendaciones metodolgicas." Ed. DVO AC URSS, Vladivostok, (en idioma ruso).
7. Baevsky R.M., B. Z. R., Yosilyani K.K., Semenova T.D. (1983). "Nivel de la presin arterial
y regulacin vegetativa del corazn en condiciones de actividad operacional intensa
modelada." Fisiologa Humana URSS 9(5): 723-728.
8. Baevsky R.M., B. V. (1966). "Los problemas de la medicina Espacial." Problemas de
Medicina Espacial 49: Mosc (en idioma ruso).
9. Baevsky R.M., B. Z. R., Yosilyani K.K., Semenova T.D. (1983). "Nivel de la presin arterial
y regulacin vegetativa del corazn en condiciones de actividad operacional intensa
modelada." Fisiologa Humana, URSS, 9(5): 723-28 (en idioma ruso).
10. Baevsky R.M., B. A. P., Barsukova Zh. V. (1985). "Particularidades etarias del ritmo
cardaco en individuos con diferente nivel de adaptacin a las condiciones del medio
ambiente." Fisiologa Humana, URSS 11(2): 208-12 (en idioma ruso).
11. Baevsky R.M., B. Z. V., Semenova T.D. (1986). "Anlisis matemtico del ritmo cardaco en
la evaluacin del estado funcional de los cosmonautas durante el trabajo en el espacio
abierto." VIII Conferencia de la URSS sobre Medicina Aeroespacial, Kaluga, Resmenes.12-13
(en idioma ruso).
12. Baevsky R.M., G. S. G. (1988 b). "Mida su salud." Ed: Sovyetskaya Rossia, Moscu (en
idioma ruso).
13. Bainbridge., F. A. (1920). "The realation between respiration and the pulse rate." J. Physiol
(London) 54: 192-202.
14. Bamford J. (1982) El palacio de los rompecabezas. Editora Capitn San Luis, Ministerio del
Interior, Cuba.
15. Campelo M., C. J., Fernandes P., Maciel M.J., Rocha-Goncalves F. (1992). "O noso ponto
de vista: variabilidade da frequencia cardiaca:uma perspectiva." Rev. Port. Cardiol. 11(9): 732732.
16. Cannon W.B. (1929) Bodily changes in pain, hunger, fear and rage. Second Edition. Ed.
Appleton and Co.
17. Cannon W.B., Bacq Z.M. (1931) Studies on the conditions of activity in endocrine organs.
XXVI A hormone produced by sympathetic action on smooth muscle. Am. J. Physiol. 93: 392.
18. Carlson S.C., Passano M.S., Januzzo J.A. (1977) The effect of the detector evidence on
jury deliberations: an empirical study. Journal of Police Science and Administration, 5: pp. 148-

154.
19. Clendenin, L. (1933). "Behind the doctor." The Garden City Publishing Co., Inc., Garden
City, New York.
20. Dale H.H. (1934) Chemical transmission of the effects of nerve impulses. Br. Med. J. 1:, pp.
834-841.
21. Davis C.T.M., N. J. M. M. (1967). "Sinus arrhythmia in man at rest." J. Appl. Physiol. 22:
947-55.
22. Delgado, W. C. (1984). "Estado del sistema cardiovascular en los deportistas. Editorial
Cientfico-Tcnica, La habana, Cuba." Editorial Cientfico-Tcnica, La habana, Cuba.
23. Dijk DJ, Neri DF, Wyatt JK, Ronda JM, Riel E, Ritz-De Cecco A, Hughes RJ, Elliott AR,
Prisk GK, West JB, and Czeisler CA. Sleep, performance, circadian rhythms, and lightdark
cycles during two space shuttle flights. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 281: R1647
R1664, 2001.
24. Dow R., Moruzzi G. (1958) Physiology and pathology of the cerebellum. Minneapolis, Eds:
University of minnesota Press, USA.
25. Eckberg D.L., K. Y. T., Roberts V.L. (1980). "Phase relationship between normal human
respiration and baroreflex responsiveness." J. Physiol (London) 304: 489-502.
26. Estvez Bez M., P. G. J. C., Rodrguez Lpez M., Trpaga Ortega M. (1983 e). "Carta
metodolgica acerca de la realizacin y evaluacin mdica de las pruebas de tolerancia a la
hipoxia moderada en barocmara a pilotos y aspirantes a ingresar en las Escuelas de Aviacin
de las FAR." Imprenta de las FAR, Ciudad de La Habana, Cuba.
27. Estvez M., P. J. C., Surez D., Deschapelles E. (1982 a). "Significacin de algunos
parmetros fisiolgicos para la evaluacin de la hipoxia moderada." Reporte de Investigacin
cientfica (070376). R. de Cuba.
28. Estvez Bez M. (1989 b) La cinetosis. Un problema mdico militar actual. Revista Cubana
de Medicina Militar, Sept-Dic, Vol. 18, No. 3, pp. 129-135.
29. Franchini K.G., Krieger E.M. (1992) carotid chemoreceptors influence arterial pressure in
intact and aortic denervated rats. Am. J. Physiol. 262 R677-R683
30. Franchini K.G. (1993) Cardiovascular responses of concious rats to carotid body
chemoreceptor stimulation by intravenous KCN. Journal of the Autonomic Nervous System 42:,
pp. 63-70.
31. Friedberg, C. K. (1967). "Enfermedades del corazn." 2da. Edicin. Ediciones "R", Instituto
Cubano del Libro, La Habana, Cuba.
32. Gaskell, W. H. (1900). "The contraction of heart muscle.." In: Schafer E.A. (Ed) Textbook of
Physiology, Pentland, England. The MavMillan Co. Ltd. vol 2.
33. Gibbons J.A. (1983) Scientific validity of polygraph testing. The poligraph, Sept. 12:, pp. 313.
34. Glass JD, Tardif SD, Clements R, and Mrosovsky N. Photic and nonphotic circadian phase
resetting in a diurnal primate, the common marmoset. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol
280: R191R197, 2001.
35. Guyton, A. C. (1990). "Tratado de Fisiologa Mdica." VII Edicin en espaol. Ed. "R", La
Habana, Cuba.
36. Hamlin R.L., S. C. R., Smetrzer D.L. (1966). "204.(1966) Sinus arrhytmnia in the dog." Am.
J. Physiol. 210: 321-328.
37. Harvey, W. (1928). "Excercitates anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus.
Frankfurt 1628." Guilielmi Fitzeri (Translated by C.D. Leake, Springfield, Ill., Charles C.

Thomas, Publisher).
38. Hell N.S., Timo-Iaria C. (1986) Increase of food intake induced by glucagon in the rat.
Physiol. Behav. 34:, pp. 39-44.
39. Hirsch J.A., B. B. (1981). "Respiratory sinus arrhythmia in humans: how breathing pattern
modulates heart rate." Am. J. Physiol. 241: H620-H629.
40. Hoff E.C., Kell J.F., Carroll M.N. (1963) Effects of cortical stimulation and lesions on
cardiovascular function. Physiol. Rev. 43: pp. 68-75.
41. Kadekaro M., Timo-Iaria C., Valle L.E.R. (1975) Neural systems responsible for gastric
secretion provoked by 2-deoxy-D-glucose cytoglucopoenia. J. Physiol, Lond. 252:, pp. 565584.
42. Koizumi K., McBrooks C. (1974) The autonomic nervous system and its role in controlling
visceral activities. In: Medical Physiology. XIII Edition Ed. V.B. Mountcastle, The C.V. Mosby
Company, Vol I, pp. 783-812.
43. Krieger E.M. (1964) Neurogenic hypertension in the rat. Circ. Res. 15:, pp. 511-512.
44. Langley J.N. (1921) The autonomic nervous system. Ed. W. Heffer and Sons, Cambridge.
45. Levy, M. N. (1971). "Sympathetic-parasympathetic interactions in the heart." Circulation
Research XXIX(5): 437-45.
46. Lewis, T. (1925). "The mechanisms and graphic registration of the heart beat." Ed 3.
London, Shaw and Sons Ltd.
47. Luvsan, G. (1991). "Recopilacin de mtodos de la reflexoterapia oriental." Ed. "Nauka",
Novosibirsk, Rusia (en idioma ruso).
48. Lykken D.T. (1975) Guilty-knowledge test: the right way to use a lie detector. Psychology
Today. March, pp. 56-60.
49. Lykken D.T. (1983) Poligraphic interrogation: the applied psychophisyologist. Physiological
correlates of human behavior. Acad. Press Inc., London.
50. Maskrey M, Wiggins PR, and Frappell PB. Behavioral thermoregulation in obese and lean
Zucker rats in a thermal gradient. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 281: R1675R1680,
2001.
51. Meek W.J, J. A. E. (1916). "The origin of the cardiac impulse in the turtles heart." Am. J.
Physiol. 39: 291.
52. Meek W.J., E. J. A. E. (1914). "Experiments on the origin and propagation of the impulse in
the heart; effects of vagal stimulation and of cooling on the location of the pacemaker within the
sinoauricular node." Am. J. Physiol. 34: 368.
53. Michel D., Tommasi M., Laurent B., Trillet M., Schott B. (1976) Degenerescence striatonigrique. Revue Neurol. 132:, pp. 3-22.
54. Misher A., Brooks F.P. (1966) Electrical stimulation of hypothalamus and gastric secretion
in the albino rat. Am. J. Physiol. 11: pp. 403-406.
55. Morgane P.J. (1961) Alterations in feeding and drinking behavior of rats with lesions on
globi pallidi. Am, J. Physiol 201:, pp.420-428.
56. Mountcastle, V. B. (1974). "Medical Physiology." XIII Edition, The C.V. Mosby Company,
Saint Louis, Vol II.
57. Newman-Dorland, W. (1937). "The American illustrated Medical Dictionary." Philadelphia
and London, W.B., Saunders Company.
58. Nicolelis M.A., Tinone G.,Sameshima K., Timo-Iaria C., Chia Hong Yu, Van de Bilt M.T.
(1990) Connection, a microcomputer program for storing and analyzing structural properties of

neural circuits. Computers and Biomedical Research, 23:, pp. 64-81.

59. Oppenheimer L.M., Lewinsky R.M. (1994) Power spectral analysis of fetal heart rate.
Baillieres Clin. Obstet. Gynaecol. 8(3): pp. 643-661.
60. Orts LLorca F. (1960) Anatoma Humana. Tomo Segundo. Ed: Cientfico-Tcnica,
Barcelona, Madrid,Valencia.
61. Ovechkin, A. M. (1991). "Fundamentos de la teraputica del "Zhen-Jiu"." Ed. "Golos", Rusia
(en idioma ruso).
62. Perret M and Aujard F. Daily hypothermia and torpor in a tropical primate: synchronization
by 24-h light-dark cycle. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 281: R1925R1933, 2001.
63. Salas-Calzadilla, E. (1986). "Estudio de la variabilidad del ritmo cardiaco por distintos
mtodos en diferentes grupos de pacientes." Tesis para optar por el Ttulo de Especialista de
Primer Grado en Cardiologa, La Habana, Cuba.
64. Seifert EL and Mortola JP. Circadian pattern of ventilation during acute and chronic
hypercapnia in conscious adult rats. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 282: R244
R251, 2002.
65. Singer, C. (1974). "A short history of Medicine." New York, Oxford University Press,
American Branch.
66. Solberg LC, Olson SL, Turek FW, and Redei E. Altered hormone levels and circadian
rhythm of activity in the WKY rat, a putative animal model of depression. Am J Physiol Regul
Integr Comp Physiol 281: R786R794, 2001.
67. Solders G., P. A. (1981). "Variations in heart rate: a study of autonomic dysfunction."
Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 52(2 Soc Proc): 34P.
68. Suer, A. P. (1954). "Sistema Neurovegetativo." Unin Tipogrfica. Editorial Hispano
Americana, Mxico.
69. Timo-Iaria C. (1983) Organizacao Geral do Sistema Nervoso. Ed. J.L. Assis y M. Scaff
Fisiopatologa do Sistema Nervoso. Sao Paulo, pp. 453-470.
70. Timo-Iaria C. (1990) Glucoreceptor systems: from control of glycemia to feeding behavior.
NIPS, Vol. 5, April, pp. 46-49.
71. Thielmann, K. (1973). "Principios de metodologa en bioqumica clnica." Editorial
Organismos. Instituto Cubano del Libro, La Habana, Cuba.
72. Van Reeth O, Weibel L, Olivares E, Maccari S, Mocaer E, and Turek FW. Melatonin or a
melatonin agonist corrects age-related changes in circadian response to environmental
stimulus. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 280: R1582R1591, 2001.
73. Zhaowei M. (1988) The third equlibrium system. Meridian system. The Chinese J. of
Acupuncture and Moxibustion, Vol. 1, No. 1-2, pp. 62-64.
74. Zatzyookovsky B.M., S. S. K. (1968). "Estudio fisiolgico de la arritmia cardiaca." En:
Mtodos de anlisis matemtico del ritmo cardaco. Ed. "Nauka", Mosc, pp. 31-50 (en idioma
ruso).
75. Zhemaytitye, D. I. (1967). "El anlisis estadstico de la actividad sinusal en estado normal y
en estado patolgico. En: Mtodos de anlisis matemtico del ritmo cardaco." Ed. "Nauka",
Mosc pp. 80-88. (en idioma ruso).