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Visión clásica del Sistema Nervioso Autónomo

Article · October 2007

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Mario Estévez
The National Institute of Neurology and Neurosurgery, Havana, Cuba
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Visión clásica del Sistema Nervioso
Autónomo
Mario Estévez Báez1
Material publicado originalmente en formato html en:
librosabiertos:vision_clasica_del_sistema_nervioso_autonomo. InfoWiki. October 14, 2007, 11:00 CDT. Available at:
http://infomed20.sld.cu/wiki/doku.php?id=librosabiertos:vision_clasica_del_sistema_nervioso_autonomo&rev=1192374032.
Accessed November 3, 2007.

Regulación nerviosa visceral

En el punto más elevado de la escala filogenética, ocupado por el hombre, el

sistema nervioso alcanza su máximo desarrollo y se convierte en el integrador de
todas las funciones del organismo. Entre los principales sistemas integradores se
encuentran, en una escala ascendente en el desarrollo filogenético: el sistema
músculo-esquelético, que resulta esencial para la integración anatómica; el
sistema circulatorio, que es fundamental para la integración química; el sistema
endocrino, que coordina la función de diversos órganos para mantener un medio
interno normal y constante para todas las células del organismo (homeostasis) y
por último el sistema nervioso.
En la Medicina Tradicional Asiática (Zhaowei M., 1988) se reconoce la existencia
de cuatro principales sistemas de equilibrio del organismo, que son:
• el vinculado al sistema nervioso somático general.
• el asociado a la parte vegetativa del sistema nervioso.
• el sistema de meridianos de acupuntura.
• el integrado por las glándulas de secreción interna.
C. Timo-Iaria (1983) resume las funciones básicas del sistema nervioso en dos:
• la regulación específica de los mecanismos que mantienen la estabilidad
intrínseca del organismo, impidiendo la desorganización de las funciones
vegetativas fundamentales.
• la sobrevivencia del organismo como individuo y como especie.
Esta última se logra mediante diferentes comportamientos del individuo y en ellos
podemos observar manifestaciones motoras y vegetativas, que se asocian
indefectiblemente. Es muy poco probable, que un comportamiento dado pueda
carecer de manifestación vegetativa. Sin embargo, podemos concebir un
comportamiento de un sujeto, en el cual no encontremos manifestaciones motoras
evidentes. Un ejemplo de esto último son los comportamientos de carácter
psíquico del individuo.

1
Doctor en Medicina, Especialista de Fisiología de Segundo Grado, Investigador Titular, Profesor
Consultante, Doctor en Ciencias Médicas, Académico Titular AIA, Instituto de Endocrinología y
Enfermedades Metabólicas MINSAP.
Existen tres vías principales a través de las cuales el sistema nervioso acondiciona
al organismo para responder a las situaciones o factores del medio ambiente que
influyen sobre el mismo. La primera vía es de carácter netamente neural, mediada
por el sistema nervioso autónomo y permite disponer un comportamiento
específico del organismo en pocos segundos. Estas respuestas, sin embargo, son
de corta duración y cuando debe prolongarse su acción, una segunda vía está
disponible por la estimulación simpato-adrenal, la cual produce una descarga
principalmente de adrenalina al torrente circulatorio y posibilita mantener un tipo
de respuesta que puede calificarse de duración intermedia. Cuando la duración de
la respuesta requiere una duración más prolongada (días, meses, años), el
sistema nervioso emplea una tercera vía, que a través de la influencia hipotálamo-
hipofisaria moviliza un gran número de hormonas, entre ellas las de la corteza
suprarrenal, del tiroides, del páncreas, de las paratiroides, etc.
Una importancia especial se le ha dado a los estudios en el eje hipotálamo-
hipófiso-córtico-suprarrenal, y como expone en su monografía M. Alvarez
González (1989), esta vía de acción del sistema nervioso en respuesta al estrés
es muy amplia y abarca una gran complejidad de la respuesta endocrinológica.
Las estructuras del sistema nervioso que participan en la regulación visceral, como
puede suponerse, son sumamente variadas. De forma general, prácticamente las
principales estructuras suprasegmentarias están relacionadas con estas
respuestas.

Figura 1. Esquemas de la morfología del hemisferio cerebral derecho. A_ cara lateral (externa); B_
cara lateral mostrando la ínsula; C_ cara medial o interna; D_ cara inferior.
Control visceral suprasegmentario

Corteza cerebral

En la corteza cerebral se integran al más alto nivel las respuestas del organismo,
incluyendo las correspondientes a la actividad nerviosa superior. En ella se hacen
conscientes para el individuo múltiples situaciones estresantes cuando alcanzan el
nivel necesario para ser percibidas. Para nadie es desconocida la influencia de las
preocupaciones, sentimientos, emociones, recuerdos, etc., en la respuesta del
organismo.
La estimulación eléctrica o química de zonas muy diversas de la corteza de los
hemisferios cerebrales, causa alteraciones neurovegetativas, hemodinámicas,
ventilatorias, metabólicas, dilatación pupilar, incremento de la sudoración, etc.
(Hoff E.C. et al., 1963). Por más de 100 años han sido acumuladas evidencias de
que la corteza cerebral del hombre está vinculada en el control de las funciones
del sistema nervioso autónomo. Oppenheimer SM et al. (1990) han descrito en las
ratas que estimulaciones del lóbulo de la ínsula en su porción más anterior tiene
un efecto cardiovascular simpático, predominantemente en cuanto a la frecuencia
cardiaca. Las estimulaciones de áreas posteriores, tienen acción parasimpática.
(Fig. 1).
Después de haberse producido lesiones de la corteza cerebral, se han observado
variaciones de la frecuencia de la micción y trastornos en la regulación de la
temperatura. Ha sido reportada hipertensión o hipotensión arterial, luego de
ablaciones de la corteza prefrontal (Koizumi K. et al., 1974). Hay trabajos que de-
muestran el papel de la corteza en la regulación de la distribución del flujo
sanguíneo en distintas regiones del cuerpo, en el control de la secreción salivar,
gástrica, pancreática, biliar y entérica (Kadekaro M. et al. 1972-1975; Misher A. et
al., 1966; Timo Iaria C., 1983; Achari N.K. et al., 1978).
En condiciones basales y en estado de completa salud, de forma automática e
inconsciente, se regulan prácticamente todas las funciones básicas del organismo.
Cuando se lesionan determinadas estructuras del sistema nervioso que participan
en el control de funciones vegetativas, son evidenciadas por un lado la importancia
de las mismas para el organismo, y por otro lado las posibilidades de estructuras
superiores del sistema nervioso para hacerse cargo de esas funciones en muchos
casos.
Sin un adecuado funcionamiento de las estructuras vegetativas nerviosas del
tronco encefálico, es imposible al individuo olvidarse de la necesidad por ejemplo,
de ventilar los pulmones. Existe una antigua leyenda germana que cuenta que
cuando la ninfa Ondina supo que su esposo era un adúltero, ésta lo castigó
suprimiéndole el automatismo respiratorio. El desgraciado debía, incluso durante
el sueño, estar consciente de la necesidad de mantener la función ventilatoria
pulmonar. En Medicina se ha denominado como síndrome de la maldición de
Ondina, al cuadro clínico que se presenta en algunos pacientes, en quienes
durante el sueño se produce una severa afectación del proceso respiratorio, que
obliga al sujeto a despertarse para poder regular en estado de vigilia esta
situación.

Figura 2 Representación esquemática de las estructuras fundamentales del sistema límbico:

sistema rinal (punteado); sistema frontotemporal en negro; sistema hipocámpico (trama en “x”). 1.
células y nervios olfatorios; 2. bulbo olfatorio; 3. cintilla olfatoria; 4. estría olfatoria medial; 5.
tubérculo olfatorio y espacio perforado anterior; 6. estría olfatoria lateral; 7. región septal; 8. punta
lóbulo temporal; 9. núcleo amigdalino; 10. banda diagonal de Broca; 11. haz medial del cerebro
anterior; 12. estría terminalis; 13. comisura blanca anterior; 14. estría medularis; 15. núcleo de la
habénula y tractus habenointerpedun-cular; 16. núcleo interpeduncular; 17. formación del
hipocampo; 18. fimbria; 19. fórnix; 20. comisura hipocámpica; 21. núcleo mamilar; 22. haz
mamilotalámico y núcleo anterior del tálamo; 23. estría longitudinal y cuerpo de Lancisi; 24. cuerpo
calloso (según Krieg).

Sistema límbico

El sistema límbico (Fig.2) está íntimamente relacionado con el hipotálamo,

anatómica y funcionalmente, y su actividad está asociada no sólo con la expresión
de las emociones, sino probablemente además con la propia génesis de las
mismas. Se reconocen en el sistema límbico tres porciones o subsistemas:
 • el subsistema rinal.
• la porción fronto-temporal.
• el subsistema hipocampo-corteza supracallosa.
En el subsistema rinal se incluyen los nervios olfatorios, las cintillas olfatorias, la
corteza olfatoria primaria y la comisura blanca anterior.
Aquí se integran en el hombre y los primates, patrones de conducta alimentarios,
de procreación y defensa, entre otros.

Figura 3 Circuito de Nauta y el cingulum, en un

esquema mediosagital encefálico.

En la porción frontotemporal están estructuras como el área septal, las cortezas

piriforme y prepiriforme, la corteza endorrinal, el complejo amigdalino, el haz
medial del cerebro anterior, la estría medularis, la estría terminalis y el núcleo y
tracto habenular. A esta porción del sistema límbico le corresponde el control de la
excitabilidad de las estructuras hipotalámicas, hipofisarias y del sistema
segmentario.
La estimulación de la amígdala produce reacciones simpáticas y parasimpáticas,
secreción de hormonas gonadotrópicas y corticotrópicas y respuestas
respiratorias. También se han reportado cambios en la presión arterial, en la
frecuencia cardíaca, motilidad intestinal, defecación, micción, dilatación o
constricción pupilar, piloerección, reacciones de rabia y fenómenos sexuales
(Koizumi K. et al., 1974).
Los estímulos del área septal afectan la presión arterial y producen una especie de
sensación de bienestar, que constituye la base de estudios con microelectrodos en
animales, que se autoestimulan intensamente cuando los electrodos se
encuentran en esa región (Guyton A.C., 1990).
Las lesiones del septum reducen la susceptibilidad al miedo y a la ansiedad. Toda
esta porción fronto-temporal está asociada con el control de la excitabilidad de las
estructuras hipotalámicas, hipofisarias y del sistema segmentario.
En el subsistema hipocampo-corteza supracallosa aparecen la estría longitudinal,
la formación del hipocampo, el fórnix, el circuito de Nauta, el cíngulum y la corteza
cingulada (Fig.3). La estimulación del hipocampo provoca movimientos
involuntarios, reacciones de rabia, fenómenos sexuales e hiperexcitabilidad. En
esta zona se encuentran relaciones funcionales vinculadas al proceso de la
memoria, del aprendizaje y las emociones.

Figura 4 Morfología externa del cerebelo humano.

Cara inferior. (versión de esquema de Jacob, 1928

En resumen, además de jugar un papel en la olfación y en la regulación de la

conducta alimentaria, el sistema límbico está asociado con las motivaciones, el
control de la conducta sexual y las expresiones de rabia y miedo. Ejerce poderosa
acción sobre el hipotálamo, a través del cual son mediadas algunas de las
respuestas antes descritas.

Cerebelo

El cerebelo está vinculado en cierto grado con el control del sistema nervioso
autonómico (Fig. 4). La estimulación de los lóbulos anterior y posterior produce
cambios de la presión arterial y de la frecuencia cardíaca. También se ha
observado constricción y dilatación pupilar y alteraciones de la motilidad intestinal
(Dow R. et al., 1958). La estimulación química del lóbulo posterior por aplicaciones
locales de glutamato, aumenta tanto las descargas simpáticas como las
parasimpáticas (Douglas W.W., 1968). Las lesiones o ablaciones del cerebelo
cambian marcadamente los reflejos vesicales, incrementándose la frecuencia de la
micción.
En la denominada enfermedad del movimiento se ha demostrado que la ablación
del cerebelo, elimina radicalmente sus síntomas. Ello constituye otra evidencia de
su participación en respuestas a estresores específicos, como los que provocan la
enfermedad del movimiento o cinetosis (Estévez M., 1989).

Núcleos basales

P.J. Morgane (1961) describió que lesiones de la parte interna del globus pallidus
son capaces de producir en ratas una afagia con muerte en los pocos días,
independientemente de que el ani mal sea sometido a una dieta balanceada
forzosa, lo que parece indicar que alguna importante función metabólica esté
alterada por la lesión. En el gato, Kadekaro M. et al. (1975) demostraron que el
globus pallidus participa en el proceso de regulación digestiva y en especial en la
secreción gástrica. Estos hechos parecen servir de fundamento a la observación
clínica de las alteraciones vegetativas en pacientes con la enfermedad de
Parkinson (Mitchel D. et al., 1976).

Figura 5 Esquema de principales núcleos autonómicos de la

capa medial del hipotálamo: N. posterior, N. dorsal,
N. paraventricular, N. preóptico, N. supraóptico,
N. ventral y N. del cuerpo mamilar.

Hipotálamo

El hipotálamo, a pesar de que ocupa un área pequeña en la región subtalámica

(Fig.5), está vinculado con un gran número de funciones, entre las que pueden
enumerarse las siguientes:
• Control del sistema endocrino mediante la glándula hipófisis (neurohipófisis
y adenohipófisis).
• Control del hambre y la saciedad.
• Control de mecanismos básicos de la reproducción.
• Control de la sed y del balance hídrico.
 • Regulación de la temperatura corporal.
• Reacciones emocionales y su control.
• Modulación del ciclo de sueño y vigilia.

Figura 6 Diagrama de la cara anterior del tronco encefálico

Como puede observarse, por medio de estas funciones el hipotálamo controla y

regula los principales mecanismos de las respuestas vegetativas, que como al
principio fue señalado, están indisolublemente ligados a los distintos comporta-
mientos (Timo-Iaria C., 1983). Además de estas funciones el hipotálamo participa
también en el control de algunas reacciones somáticas (Koizumi K. et al., 1974).
Estas funciones que han sido enumeradas, realzan el papel de las estructuras del
hipotálamo en la respuesta del sistema nervioso al estrés.
En el hipotálamo pueden distinguirse de forma general tres regiones importantes
para el control autonómico. Son ellas, una anterior, otra posterior y una lateral.
En la región anterior se encuentran poblaciones neurogliales que participan en las
reacciones del jadeo, en la estimulación de la sudoración y en la vasodilatación de
los vasos cutáneos (áreas preóptica posterior e hipotalámica anterior). En esta
región anterior se encuentra también el núcleo paraventricular, que regula la
liberación de la hormona oxitocina y participa en la conservación del agua en el
organismo; en el área preóptica medial se ha observado acción reguladora de la
contracción vesical, disminución de la frecuencia cardíaca y de la presión arterial.
El núcleo supraóptico participa también en la regulación del balance hídrico.
El núcleo paraventricular parece jugar un papel central en la mediación del ritmo
circadiano de la actividad del Sistema Nervioso Autónomo. Este núcleo recibe
información de la retina y se constituye en el mayor “oscilador” central de un grupo
de ritmos neuroendocrinos, metabólicos, autonómicos y conductuales (Dqanel T.
et al. 2001; Dijk D.J. et al. 2001; Glass J. D. et al. 2001; Maskrey M. et al. 2001;
Perret M. et al. 2001; Seifert E.L. et al. 2002; Solberg L.C. et al. 2001; Van Reeth
O. et al. 2001). De este núcleo se proyectan axones hacia el núcleo solitario, hacia
el núcleo ambiguo y a la columna celular del asta intermedio-lateral de la médula
espinal dorsal.
En la región posterior hipotalámica, existe el control de respuestas tales como la
vasoconstricción, piloerección, descarga simpatoadrenal y los escalofríos. En esta
región encontramos el área posterior hipotalámica, que actúa incrementando la
presión arterial, provoca dilatación pupilar y liberación de corticotropina; el núcleo
dorsomedial está relacionado con estimulación gastrointestinal; el núcleo
perifornical incrementa la tensión arterial, se vincula a la respuesta de ira y eleva
el apetito; el núcleo ventromedial regula la sensación de saciedad y en el cuerpo
mamilar se integran algunos reflejos alimentarios (Koizumi K. et al., 1974; Guyton
A.C., 1990). La región lateral hipotalámica está asociada a la regulación de forma
integral de las sensaciones de sed y hambre.

Control visceral segmentario

Tronco encefálico

A nivel del tronco encefálico (Fig. 6) y principalmente en la región bulbar han sido
localizados diferentes centros reflejos que regulan importantísimas funciones
vegetativas como la respiración y el control de la presión arterial.
Además, se han encontrado zonas que participan en el control reflejo del nivel de
glicemia, en la excitación de la médula suprarrenal, en la secreción salival, en el
desencadenamiento del reflejo del vómito, del reflejo deglutorio y en el de la
micción (Koizumi K. et al., 1974; Hell N.S. et al., 1986; Timo-Iaría C., 1990;
Nicoelis M.A.L. et al., 1989; Franchini K.G. et al., 1992; 1993; Krieger E.M., 1964).
En las porciones más rostrales del tronco encefálico (mesencéfalo) han sido
observadas funciones de control de la vejiga (inhibición o facilitación de la
micción), cambios en la resistencia de la piel vinculados a la sudoración,
variaciones de la presión arterial y de la frecuencia cardíaca (Koizumi K et al.
1974).
Médula espinal
En casos con secciones de la médula espinal, se han podido observar respuestas
reflejas vegetativas. Después que ha pasado el período del shock espinal,
aparecen primeramente respuestas reflejas somáticas y sólo más tarde las
vegetativas. El denominado reflejo masivo, consistente en retirada brusca de las
piernas, sudoración profusa y vaciamiento vesical y rectal, requiere varios meses
para que aparezca en el hombre.
Las respuestas vegetativas durante el período del shock espinal en el hombre,
que puede durar hasta 2 meses, están más suprimidas que las somáticas. La piel
está seca, con ausencia de sudoración, pero la temperatura superficial se
mantiene y se observa un color rosado debido a la vasodilatación (Koizumi K. et
al., 1974). Este hecho lo comentaremos más adelante. El tono vascular
permanece muy bajo durante el shock espinal y se recupera lentamente al igual
que las otras respuestas vegetativas. Todo esto constituye una evidencia de la
existencia de un control segmentario de la actividad vegetativa en la médula
espinal.

Figura 7. Diagrama ilustrativo de la disposición general del sistema nervioso autónomo. El

simpático se muestra con trazos finos y punteados. El parasimpático se muestra con trazos
gruesos.

Sistema Nervioso Autónomo

El sistema nervioso posee una parte vinculada con las reacciones somáticas
frente al mundo exterior y cuya acción es predominantemente extrafectiva,
denominada ecotropa o de la vida de relación. Hay otra parte del sistema nervioso
íntimamente relacionada con la vida orgánica, de acción intrafectiva y que ha sido
denominada idiotropa, o de la vida orgánica.
Tanto las porciones somática, como la visceral, están unidas estrechamente y
obviamente no pueden existir de forma independiente. Por ello, el término de
sistema nervioso autónomo, introducido por J.N. Langley (1921), a pesar de
haberse empleado extensamente, es rechazado por muchos autores. Esta parte
del sistema nervioso ha sido también llamada involuntaria o vegetativa.
El sistema nervioso autónomo inerva los órganos viscerales, los músculos lisos, el
corazón y las glándulas del organismo. La acción del sistema nervioso autónomo
ha sido mejor evidenciada en condiciones de estrés emocional, dolor y lesión
corporal (Koizumi K. et al., 1974).
W.B. Cannon (1929) estudió intensamente en el primer cuarto del presente siglo,
las relaciones entre el sistema nervioso autónomo y la porción medular de la
glándula suprarrenal. Poco después Cannon et al. (1931) y H.H. Dale (1934)
demostraron la mediación química entre el sistema nervioso autónomo y los
órganos periféricos inervados por éste. Fue J.N. Langley quien introdujo el término
de receptores para referirse al sitio de acción del sistema nervioso autónomo
sobre los órganos inervados por el mismo.
Como hace notar A.C. Guyton (1990), las respuestas mediadas por esta parte del
sistema nervioso son capaces de modificar con rapidez e intensidad las funciones
viscerales. En 3-4 segundos la frecuencia cardiaca puede incrementarse al doble,
la tensión arterial puede duplicarse en 10-15 segundos; en plazo de breves
segundos puede vaciarse la vejiga.
Hay así múltiples ejemplos que demuestran que el sistema nervioso, al actuar a
través de fibras vegetativas, es capaz de ejercer una rápida reacción de la
mayoría de las funciones internas del organismo, regulando la respuesta general
visceral. Estos tipos de cambios rápidos son los que son objeto de evaluación
mediante el llamado polígrafo detector de mentiras (Agee Ph., 1975; Carlson S.C.
et al., 1977; Bamford J., 1982; ; Gibbons J.A., 1983; Lykken D.T., 1975, 1983).
El sistema nervioso autónomo, atendiendo a razones morfológicas y bioquímicas,
ha sido dividido en sistema simpático y sistema parasimpático. Existe un consenso
general de que el sistema simpático está organizado para reacciones
generalizadas y se plantea que se caracteriza por gastar la energía acumulada en
el organismo, mientras que el parasimpático produce generalmente acciones más
localizadas y su principal papel es el de protección y conservación de las reservas
orgánicas.
Desde el punto de vista anatómico los núcleos motores del sistema parasimpático
se encuentran ubicados en el tronco encefálico y en las astas laterales de la
médula sacra a partir del segundo segmento. El sistema simpático tiene sus
núcleos motores en las astas laterales, entre los segmentos T-1 y L-2 de la
médula espinal (Fig. 7).
En ambos sistemas se puede definir, a diferencia de la inervación somática, una
cadena formada por dos neuronas motoras. La primera de estas neuronas,
llamada preganglionar, está siempre ubicada en el interior del tronco encefálico o
de la médula espinal, mientras que la segunda neurona se ubica en acúmulos
ganglionares que pueden estar en la cadena ganglionar paravertebral o en
pequeños ganglios en las propias paredes de los órganos viscerales efectores.
Las fibras preganglionares parasimpáticas son generalmente mucho más largas
que las simpáticas, mientras que las fibras posganglionares parasimpáticas
resultan muy cortas en comparación con las simpáticas.
Las fibras preganglionares simpáticas salen de la médula con las fibras de la raíz
anterior conformando el nervio raquídeo. Mediante los ramos comunicantes
blancos estas fibras llegan a la cadena ganglionar simpática, donde pueden hacer
sinapsis con neuronas posganglionares, pasar a otros ganglios más rostrales o
caudales y terminar en sinapsis con neuronas posganglionares a ese nivel (Fig. 8).
Muchas fibras posganglionares vuelven a penetrar en los nervios espinales a
través de los ramos comunicantes grises, distribuyéndose por todo el cuerpo junto
con las fibras somáticas. Cerca de un 8% de las cifras de un nervio esquelético
son de este tipo.

Figura 8. Diagrama de arcos neurales que corresponden al sistema simpático. Con trazo grueso
las fibras aferentes viscerales. Contrazo fino o punteado las fibras preganglionares y
posganglionares simpáticas.
En el sistema simpático las fibras procedentes del segmento medular T-1 inervan
la cabeza, las de T-2 al cuello, las de T-3, T-4, T-5 y T-6 hacia el tórax, las de T-7,
T-8, T-9, T-10 y T-11 al abdomen y las de T-12, L-1 y L-2 a las extremidades
inferiores. De esta manera existe una distribución segmentaria, paralela a la
somática, por parte del sistema simpático.
Una particularidad especial revisten las terminaciones nerviosas simpáticas en la
médula suprarrenal. Las fibras preganglionares simpáticas, sin hacer sinapsis ter-
minan en las células especiales de la médula suprarrenal que secretan adrenalina
y noradrenalina al torrente sanguíneo. Estas células constituyen verdaderas
neuronas posganglionares. La inervación simpática de los órganos está relaciona-
da con la posición que estos órganos tenían al inicio del desarrollo embrionario. El
corazón recibe mucha inervación simpática de la cadena ganglionar cervical, por
haberse originado en esta zona. Los órganos abdominales la reciben de los
segmentos torácicos inferiores.
Las fibras parasimpáticas craneales abandonan el sistema nervioso central
siguiendo el trayecto de los nervios craneales III, VII, IX y X. El 75 % de las fibras
parasimpáticas para los órganos torácicos y abdominales pasan por los nervios
vagos, de aquí su importancia. Las fibras parasimpáticas sacras inervan la
totalidad de los órganos pelvianos.
Entre las fibras parasimpáticas preganglionares se pueden incluir, como señala F.
Orts Llorca (1960), las que se originan en los núcleos supraópticos y núcleos del
hipotálamo anterior y que formando el haz supraóptico-hipofisario, van a inervar
las células secretoras de la neurohipófisis. Estas células son así equivalentes a
neuronas posganglionares parasimpáticas, del mismo modo que las células de la
médula suprarrenal se consideran equivalentes a neuronas posganglionares
simpáticas.
Las terminaciones nerviosas simpáticas y parasimpáticas secretan una de las dos
sustancias neurotransmisoras: noradrenalina o acetilcolina. Las primeras se
llaman adrenérgicas y las segundas colinérgicas (Fig. 1.8). Tanto las fibras
preganglionares simpáticas, como las parasimpáticas son colinérgicas. Las
neuronas posganglionares del sistema parasimpático son también colinérgicas. La
mayor parte de las fibras posganglionares simpáticas son adrenérgicas, aunque
las fibras simpáticas que inervan las glándulas sudoríparas y algunos vasos
sanguíneos son colinérgicas.
Según F. Orts Llorca (1960), el nervio facial (VII par craneal) conduce fibras
parasimpáticas destinadas a las glándulas sudoríparas de la cara. A.C. Guyton
(1990) afirma que: “... las glándulas sudoríparas son estimuladas fundamen-
talmente por núcleos situados en el hipotálamo que suelen considerarse centros
parasimpáticos. Por tanto, el sudor podría considerarse función parasimpática.
Estos últimos dos testimonios reflejan el hecho de que aún no se han logrado
conclusiones anátomo-funcionales en cuestiones al parecer tan sencillas, ya que
la inmensa mayoría de los autores simplemente se contentan con calificar las
fibras vegetativas que inervan a las glándulas sudoríparas, como simpáticas
colinérgicas, constatando la paradoja sin darle mayor significación.
 Figura 1.9 Diagrama explicativo de la acción de ambas secciones del SNA sobre los efectores
autonómicos.

Las terminaciones nerviosas simpáticas y parasimpáticas secretan una de las dos

sustancias neurotransmisoras: noradrenalina o acetilcolina. Las primeras se
llaman adrenérgicas y las segundas colinérgicas (Fig. 1.8). Tanto las fibras
preganglionares simpáticas, como las parasimpáticas son colinérgicas. Las
neuronas posganglionares del sistema parasimpático son también colinérgicas. La
mayor parte de las fibras posganglionares simpáticas son adrenérgicas, aunque
las fibras simpáticas que inervan las glándulas sudoríparas y algunos vasos
sanguíneos son colinérgicas.
Según F. Orts Llorca (1960), el nervio facial (VII par craneal) conduce fibras
parasimpáticas destinadas a las glándulas sudoríparas de la cara. A.C. Guyton
(1990) afirma que: “... las glándulas sudoríparas son estimuladas fundamen-
talmente por núcleos situados en el hipotálamo que suelen considerarse centros
parasimpáticos. Por tanto, el sudor podría considerarse función parasimpática.
Estos últimos dos testimonios reflejan el hecho de que aún no se han logrado
conclusiones anátomo-funcionales en cuestiones al parecer tan sencillas, ya que
la inmensa mayoría de los autores simplemente se contentan con calificar las
fibras vegetativas que inervan a las glándulas sudoríparas, como simpáticas
colinérgicas, constatando la paradoja sin darle mayor significación.
Los efectores autonómicos no siempre reciben una inervación dual, o sea,
simpática o parasimpática. Algunos, como los músculos piloerectores, glándulas
sudoríparas, vasos sanguíneos cutáneos, musculares, del hígado y del bazo, sólo
reciben inervación de una de las secciones del sistema nervioso autónomo,
simpática o parasimpática (Ver Fig. 1.9).
En estos casos se ha descubierto, que las fibras que inervan estas estructuras se
mantienen en constante actividad, emitiendo una descarga neural que mantiene el
funcionamiento del órgano efector en un nivel funcional dado. La hiperfunción o
hipofunción de los órganos efectores en este caso, se alcanza por incremento de
la frecuencia de estimulación o por su marcada disminución.
El grado de actividad de la inervación vegetativa en estos casos, refleja lo que se
ha denominado tono simpático o parasimpático, según corresponda. En otras
palabras, los órganos inervados por la división vegetativa del sistema nervioso
muestran un tono que determina la actividad efectora visceral en un momento
determinado. A esta forma de actuar mediante variaciones del tono, cuando un
órgano solamente posee una inervación simpática o parasimpática, se le denomi-
na en idioma inglés on-off.
Resulta curioso el hecho de que la frecuencia de estimulación vegetativa está en
cifras de 1-30 Hz, mientras que la estimulación somática está entre 50-200 Hz, o
sea, en cifras redondas, esta última emplea frecuencias cinco veces mayores para
transmitir su información a los órganos efectores somáticos.
En muchos órganos viscerales la inervación vegetativa es dual. En estos casos, la
acción de una de las secciones es generalmente antagónica a la de la otra. Por
ejemplo, en el sistema digestivo la estimulación parasimpática intensa provoca
incremento de la actividad peristáltica y hasta diarreas, mientras que la actividad
simpática muestra un efecto opuesto. No obstante, la acción generalmente
opuesta de ambas inervaciones no siempre se logra actuando precisamente sobre
un mismo órgano simultáneamente.
Podemos observar el caso del iris. En este caso, las fibras parasimpáticas
provocan contracción del músculo esfinteriano (circular) del iris, mientras que las
simpáticas inervan las fibras radiales de los músculos del iris que provocan
dilatación de la pupila al contraerse. El efecto de la estimulación aislada de cada
sección del sistema nervioso autónomo en el iris provoca acciones opuestas del
órgano inervado (el iris en este caso). Una hiperactividad simpática provocaría una
dilatación de la pupila y una hiperactividad parasimpática tendría una acción
opuesta.
Debemos notar sin embargo, que el efecto contrario se produce en la pupila por
acción de cada una de las partes (simpática y parasimpática) en un músculo
diferente y por lo tanto, la dilatación pupilar no será siempre el resultado
necesariamente de la actividad simpática, ya que sin variar el tono simpático, una
reducción del tono del músculo del esfínter pupilar (parasimpático) puede lograr un
resultado semejante. Este fenómeno resulta parecido al que observamos en la
inervación esquelética entre músculos flexores y extensores que tienen acción
antagónica. En este sentido, la pupila no resulta entonces un órgano ideal para el
estudio de la actividad integral combinada (equilibrio) de las secciones simpática y
parasimpática del sistema nervioso autónomo.
El corazón, afortunadamente, brinda una interesante posibilidad de observar
mediante su actividad cronotrópica el control antagónico de la actividad simpática
y parasimpática. Ambas ejercen una acción antagónica sobre el nódulo sinoauri-
cular (sinusal), lo que hace posible emplear al ritmo cardíaco como una medida del
efecto antagónico integrado neuroautonómico.

Inervación Cardiaca

El corazón recibe inervación vegetativa simpática y parasimpática. La acción

parasimpática posee carácter inhibitorio, en tanto la simpática posee carácter
excitatorio. Independientemente de ello, ambas secciones del sistema nervioso
vegetativo ejercen un efecto tónico sobre la actividad cardiaca. A continuación
serán expuestas las vías nerviosas que inervan las estructuras del corazón.

Inervación simpática cardiaca

La inervación simpática cardiaca proviene de fibras posganglionares que tienen su

origen en los tres ganglios simpáticos cervicales y los primeros cinco o seis
ganglios torácicos. Las fibras que provienen del ganglio cervical superior
descienden por dentro de la carótida interna, dirigiéndose al tórax. En el lado
derecho las fibras nerviosas, constituyendo el nervio cardiaco superior, se
desplazan por detrás del tronco braquiocefálico hasta alcanzar el cayado aórtico.
En el lado izquierdo, descienden entre la arteria carótida y la subclavia y se dirigen
al plexo cardiaco. Los nervios cardiacos superiores emiten ramos anastomóticos
hacia los nervios cardiacos medios correspondientes (derecho o izquierdo).
Las fibras que provienen del ganglio cervical medio, siguen un trayecto paralelo a
las que conforman al nervio cardiaco superior y constituyen el nervio cardiaco
medio. Terminan igualmente en el plexo cardiaco (Ver Fig. 10).
Procedentes del ganglio estrellado (ganglio cervical inferior), las fibras simpáticas
posganglionares se disponen por detrás del del tronco braquiocefálico a la dercha
y por detrás de la carótida común en el lado izquierdo, terminando todas estas
fibras en diferentes zonas del plexo cardiaco.
Las fibras que proceden de los ganglios torácicos superiores y que se dirigen al
plexo cardiaco, han ido ganando en importancia, con respecto a lo que se
consideraba en otras épocas, cuando se atribuía el papel fundamental a la
eferencia simpática procedente de los tres ganglios simpáticos cervicales. Muchas
de estas fibras se adosan y anastomosan incluso a las de los nervios cardiacos
medio e inferior y algunas llegan directamente al plexo cardiaco.

Figura 1.10 Diagrama acerca de la inervación cardiaca.

Inervación parasimpática cardiaca

La inervación eferente parasimpático cardiaca proviene del nervio vago. En su

porción cervical el vago emite diferentes ramos, destacándose para la inervación
cardiaca el nervio depresor, constituyente del ramo cardiaco vagal cervical
superior. Algo más adelante, surgen dos o tres ramitos del nervio vago, que
corriendo a lo largo de la arteria carótida contribuyen al engrosamiento de los
ramos cardiaco cervical superior. Una rama del vago da origen a los nervios
laríngeos y de este nervio se independizan fibras que van a constituir los ramos
cardiacos medios del vago. Existe un ramo anastomótico procedente del nervio
laríngeo inferior (rama del vago) que establece vínculo con el ganglio cervical
inferior simpático (estrellado).
Todas las fibras preganglionares parasimpáticos cardiacas van a terminar en el
plexo cardiaco, en cuyas redes encuentran las agrupaciones neuronales
parasimpáticos posganglionares.. Estas neuronas posganglionares forman
acúmulos en algunas zonas, lo que ha permitido la identificación morfológica de
algunos agrupaminetos celulares. Es el caso del denominado ganglio de Wrisberg.

Plexo cardiaco
Está constituido por fibras nerviosas posganglionares simpáticas procedentes de
los ganglios cervicales y torácicos, por fibras preganglionares parasimpáticos, por
fibras eferentes posganglionares parasimpáticos, por fibras aferentes viscerales y
por fibras y somas neuronales que tienen neuromediadores no colinérgicos y no
adrenérgicos.
Algunos autores acostumbraban diferenciar dos grandes divisiones del plexo: uno
denominado superficial que cubriría la convexidad aórtica y la bifurcación de la
arteria pulmonar, donde se ubica el ganglio de Wrisberg mencionado
anteriormente y una porción denominada profunda que recibe sus fibras de modo
predominante del vago izquierdo.
Esta porción del plexo cardiaco se ubicaría entre la aorta y las venas pulmonares y
se subdividiría a su vez en dos porciones por detrás del arco aórtico. A la porción
derecha de esta subdivisión del plexo profundo cardiaco llegarían fibras
procedentes de los nervios cardiacos superior, medio e inferior y torácicos del lado
derecho, así como todos los ramos cardiacos del vago.
La mitad izquierda de esta porción del plexo cardiaco profundo recibiría fibras
igualmente de los nervios cardiacos medio, inferior y torácico izquierdos y los
ramos inferiores del vago izquierdo. Se ha considerado siempre que la zona del
nódulo aurícula-sinusal es inervada de modo preferente por fibras procedentes del
vago derecho, en tanto otras zonas del sistema de conducción propio
especializado cardiaco reciben fibras del vago izquierdo.
Autores prestigiosos de la Escuela Ruso-Soviética (Sinelnikov R.D. 1986)
individualizaban morfológicamente al plexo cardiaco en más porciones: dos
porciones anteriores del plexo, dos porciones posteriores, un plexo para la región
de la cara anterior de las aurículas y otra específica para la cara posterior de la
aurícula izquierda.

Autorritmicidad cardiaca

Una característica fisiológica importante de las fibras miocárdicas está dada por su
rítmica autónoma. En 1628, William Harvey demostró, que en las fibras
miocárdicas de las aurículas la frecuencia espontánea de contracción era mayor
que en las de los ventrículos (Harvey W., 1628; Singer C., 1928).
Sin embargo, no fue hasta finales del siglo XlX, que fue localizada la región
primaria cardiaca con un más alto grado de autoritmicidad, en la aurícula derecha
(Gaskell W.H., 1900; Meek W.J. y Eyster J.A.E., 1914, 1916).
En 1906, Keith y Flack descubrieron el nódulo sinoauricular morfológicamente y
los experimentos electrofisiológicos de T. Lewis demostraron, que correspondía a
esta estructura la mayor frecuencia de descarga, con respecto al resto de las
áreas del corazón, constituyéndose de esta manera en el sitio de origen del ritmo
cardiaco (Lewis T.,1925).
Las células del nodo sinoauricular, muestran un elevado nivel de autoexcitación.
Ha sido demostrado que dichas células poseen los potenciales de membrana de
reposo más bajos y las que exhiben una velocidad de despolarización más rápida.
Sin embargo, no todas las fibras del nódulo sinoaricular poseen iguales
propiedades.
Según V.B. Mountcastle (1974) las células más periféricas del nódulo poseen un
potencial de membrana algo más negativo, constituyéndose en “marcapasos” de
reserva. Otros autores (Baevsky R.M., 1968, 1970; Delgado Correa W., 1984),
señalan que las células del nódulo con esas particularidades están ubicadas en
las regiones más superiores del mismo.
De acuerdo con lo anterior, en el propio nódulo sinoauricular podría regularse el
ritmo cardiaco mediante tres posibles mecanismos:
• Por una alteración de la actividad de las fibras “marcapaso”.
• Por una variación del sitio del nódulo donde se genera la actividad
“marcapaso”.
• Por la combinación de los dos anteriores.
En general se acepta, que las propiedades antes descritas de las células del
nódulo sinoauricular son debidas a que las mismas presentan una conductancia
de reposo diastólico relativamente elevada a los iones de sodio y una lenta
declinación en la conductancia a los iones de potasio durante el diástole.
La conductancia selectiva a los iones en la membrana celular es dependiente de
reacciones metabólicas intracelulares. Sin embargo, no por ello puede
considerarse que solo a este nivel intracelular en el nódulo corresponda el único
papel en la regulación del ritmo cardiaco.

Variabilidad del ritmo cardiaco

Como estamos enfocando específicamente los aspectos relacionados con el ritmo

cardíaco, a lo largo de este acápite nos circunscribiremos a la actividad o
influencia cronotrópica.
Desde tiempos remotos fue apreciado por los médicos el valor clínico del análisis
del ritmo cardiaco.
En particular, en la Medicina Tradicional Asiática (M.T.A.), se le presta una
importancia especial al análisis del pulso, habiéndose descrito hasta 27 tipos
diferentes, con valor diagnóstico (Ovechkin A.M., 1991; Luvsan G., 1991).
La técnica requerida para el diagnóstico del pulso en la M.T.A., exige el
cumplimiento de diferentes condiciones ambientales, de la posición del paciente,
de sus brazos, de los puntos donde deben colocarse los dedos del especialista
para la palpación (utilizando 3 dedos de cada mano) y sobre todo, de una especial
capacidad perceptiva táctil y experiencia del médico que la aplica.
El especialista en M.T.A. debe tener en cuenta la fuerza de la onda del pulso, su
posición (superficial, profundo), su velocidad de traslación, su ritmo y otros
aspectos. En relación con el factor ritmo prestan atención a su frecuencia y a su
ritmicidad o no.
En la Medicina Occidental, las primeras evidencias documentadas que
conozcamos de interés en el ritmo cardíaco, están asociadas al estudiante de
medicina de la Universidad de Pisa, Galileo Galilei, quien llegó a crear un aparato
para medir la frecuencia cardiaca, el “pulsilogium” (Clendenin L., 1933).
Siendo años más tarde profesor de Matemáticas de la Universidad de Padua,
Galileo conoció al profesor de Medicina de ésta, Sanctorio Sanctorio, más
conocido como Sanctorius, quien desarrolló un nuevo aparato con el objetivo de
medir el pulso (pulsímetro), tomando en cuenta la experiencia anterior de Galileo
(Singer C., 1928).
Otra figura muy vinculada al estudio del pulso está ligada al nombre del célebre
médico irlandés Robert James Graves (1797-1853), en honor de quien lleva su
nombre una severa enfermedad del tiroides: el bocio exoftálmico.
También resulta significativo el trabajo del fisiólogo inglés Stephen Hales (1677-
1761), quien creó el piezómetro que lleva su nombre, consistente en esencia en
un tubo de vidrio que se introduce en una arteria, con objeto de apreciar las
fluctuaciones de la presión arterial, por la altura que alcanza la sangre en el
mismo. (Newman W.A., 1937). Hales observó, que existía correlación entre el
ciclo respiratorio, el valor de la tensión arterial y los intervalos entre los latidos
cardíacos (Campelo M., et al. , 1992).
Las fluctuaciones del intervalo entre latidos cardíacos han sido objeto de
observación particular a partir de la introducción de la electrocardiografía. A las
fluctuaciones fisiológicas de los cardiointervalos (P-P ó R-R) consecutivos se las
ha denominado “arritmia sinusal”.
En 1968, D.I. Zhemaititye, una figura importante de la Fisiología Cardiovascular en
la antigua URSS, señalaba que este fenómeno había sido estudiado de forma
insuficiente y que debido a ello era poco conocida su significación fisiológica y
clínica.
Entre las causas de la arritmia sinusal, se ha planteado la migración del
“marcapaso” en el interior de las células del nódulo sinoauricular (Friedberg Ch.K.,
1967; Baevsky R.M., 1967).
Otro factor importante, relacionado con la variabilidad del ritmo cardiaco, es la
respiración, a la cual se le atribuye uno de los principales papeles en la génesis de
la arritmia sinusal (Bainbridge F.A. (1920); Anrep G.V. et al., 1936; Hamlin R.L. et
al., 1966; Baevsky R.M., 1967-1990; Davies C.T.M. y Neilson J.M.M., 1967;
Zatzyokovsky B.M. y Sarsana S.K., 1968; Hirsch J.A. et al., 1981; Solders G. y
Person A., 1981; Eckberg D.L., 1983; Campelo M. et al., 1992).
W. Delgado (1984), al revisar las hipótesis acerca del papel de la respiración en al
arritmia sinusal, las resume en tres principales. La primera plantea que la
excitación en el centro respiratorio está asociada a emisión sincrónica de
impulsos a los músculos respiratorios y a los núcleos dorsal del vago y el centro
vasomotor. La segunda está referida a la naturaleza refleja de la arritmia sinusal,
fungiendo como zonas activadoras los receptores del seno carotídeo, del arco
aórtico, de las venas cavas y de los receptores de estiramiento de los pulmones y
músculos respiratorios. La tercera hipótesis plantea que la arritmia sinusal es
debida a los efectos que sobre la hemodinamia ejercen los movimientos
respiratorios.
 BIBLIOGRAFIA

1. Achari N.K., Downman C.B.B. (1978) Inhibition of reflex bradycardia by stimulation of

cerebral motor cortex. Brain Res. 150:, pp. 198-200.
2. Agee Ph. (1975) Inside the company. CIA diary. Penguin Books Inc., England.
3. Alvarez González M.A. (1989) Stress, un enfoque psiconeuroendocrino. Editorial Científico-
Técnica, La Habana, Cuba.
4. Anrep G.V., P. W., Rossler R. (1936). "Respiratory variations of the heart rate. II. The
central mechanism of the respiratory arrhythmia and the interrelations between the central and
the reflex mechanism." Proc. Roy. Soc., London Ser B. 19: 218-230.
5. Baevsky, R. M. (1970). "Las mediciones fisiológicas en el cosmos y el problema de su
automatización." Ed. "Nauka", Moscú, (en idioma ruso).
6. Baevsky R.M., B. Z. V., Berseneva A.P., Tazetdinov I.G., Kirillov O.I. (1988 a). "Evaluación
del estado funcional del organismo sobre la base del análisis matemático del ritmo cardíaco.
Recomendaciones metodológicas." Ed. DVO AC URSS, Vladivostok, (en idioma ruso).
7. Baevsky R.M., B. Z. R., Yosilyani K.K., Semenova T.D. (1983). "Nivel de la presión arterial
y regulación vegetativa del corazón en condiciones de actividad operacional intensa
modelada." Fisiología Humana URSS 9(5): 723-728.
8. Baevsky R.M., B. V. (1966). "Los problemas de la medicina Espacial." Problemas de
Medicina Espacial 49: Moscú (en idioma ruso).
9. Baevsky R.M., B. Z. R., Yosilyani K.K., Semenova T.D. (1983). "Nivel de la presión arterial
y regulación vegetativa del corazón en condiciones de actividad operacional intensa
modelada." Fisiología Humana, URSS, 9(5): 723-28 (en idioma ruso).
10. Baevsky R.M., B. A. P., Barsukova Zh. V. (1985). "Particularidades etarias del ritmo
cardíaco en individuos con diferente nivel de adaptación a las condiciones del medio
ambiente." Fisiología Humana, URSS 11(2): 208-12 (en idioma ruso).
11. Baevsky R.M., B. Z. V., Semenova T.D. (1986). "Análisis matemático del ritmo cardíaco en
la evaluación del estado funcional de los cosmonautas durante el trabajo en el espacio
abierto." VIII Conferencia de la URSS sobre Medicina Aeroespacial, Kaluga, Resúmenes.12-13
(en idioma ruso).
12. Baevsky R.M., G. S. G. (1988 b). "Mida su salud." Ed: Sovyetskaya Rossia, Moscu (en
idioma ruso).
13. Bainbridge., F. A. (1920). "The realation between respiration and the pulse rate." J. Physiol
(London) 54: 192-202.
14. Bamford J. (1982) El palacio de los rompecabezas. Editora Capitán San Luis, Ministerio del
Interior, Cuba.
15. Campelo M., C. J., Fernandes P., Maciel M.J., Rocha-Goncalves F. (1992). "O noso ponto
de vista: variabilidade da frequencia cardiaca:uma perspectiva." Rev. Port. Cardiol. 11(9): 732-
732.
16. Cannon W.B. (1929) Bodily changes in pain, hunger, fear and rage. Second Edition. Ed.
Appleton and Co.
17. Cannon W.B., Bacq Z.M. (1931) Studies on the conditions of activity in endocrine organs.
XXVI A hormone produced by sympathetic action on smooth muscle. Am. J. Physiol. 93: 392.
18. Carlson S.C., Passano M.S., Januzzo J.A. (1977) The effect of the detector evidence on
jury deliberations: an empirical study. Journal of Police Science and Administration, 5: pp. 148-
154.
19. Clendenin, L. (1933). "Behind the doctor." The Garden City Publishing Co., Inc., Garden
City, New York.
20. Dale H.H. (1934) Chemical transmission of the effects of nerve impulses. Br. Med. J. 1:, pp.
834-841.
21. Davis C.T.M., N. J. M. M. (1967). "Sinus arrhythmia in man at rest." J. Appl. Physiol. 22:
947-55.
22. Delgado, W. C. (1984). "Estado del sistema cardiovascular en los deportistas. Editorial
Científico-Técnica, La habana, Cuba." Editorial Científico-Técnica, La habana, Cuba.
23. Dijk DJ, Neri DF, Wyatt JK, Ronda JM, Riel E, Ritz-De Cecco A, Hughes RJ, Elliott AR,
Prisk GK, West JB, and Czeisler CA. Sleep, performance, circadian rhythms, and lightdark
cycles during two space shuttle flights. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 281: R1647–
R1664, 2001.
24. Dow R., Moruzzi G. (1958) Physiology and pathology of the cerebellum. Minneapolis, Eds:
University of minnesota Press, USA.
25. Eckberg D.L., K. Y. T., Roberts V.L. (1980). "Phase relationship between normal human
respiration and baroreflex responsiveness." J. Physiol (London) 304: 489-502.
26. Estévez Báez M., P. G. J. C., Rodríguez López M., Trápaga Ortega M. (1983 e). "Carta
metodológica acerca de la realización y evaluación médica de las pruebas de tolerancia a la
hipoxia moderada en barocámara a pilotos y aspirantes a ingresar en las Escuelas de Aviación
de las FAR." Imprenta de las FAR, Ciudad de La Habana, Cuba.
27. Estévez M., P. J. C., Suárez D., Deschapelles E. (1982 a). "Significación de algunos
parámetros fisiológicos para la evaluación de la hipoxia moderada." Reporte de Investigación
científica (070376). R. de Cuba.
28. Estévez Báez M. (1989 b) La cinetosis. Un problema médico militar actual. Revista Cubana
de Medicina Militar, Sept-Dic, Vol. 18, No. 3, pp. 129-135.
29. Franchini K.G., Krieger E.M. (1992) carotid chemoreceptors influence arterial pressure in
intact and aortic denervated rats. Am. J. Physiol. 262 R677-R683
30. Franchini K.G. (1993) Cardiovascular responses of concious rats to carotid body
chemoreceptor stimulation by intravenous KCN. Journal of the Autonomic Nervous System 42:,
pp. 63-70.
31. Friedberg, C. K. (1967). "Enfermedades del corazón." 2da. Edición. Ediciones "R", Instituto
Cubano del Libro, La Habana, Cuba.
32. Gaskell, W. H. (1900). "The contraction of heart muscle.." In: Schafer E.A. (Ed) Textbook of
Physiology, Pentland, England. The MavMillan Co. Ltd. vol 2.
33. Gibbons J.A. (1983) Scientific validity of polygraph testing. The poligraph, Sept. 12:, pp. 3-
13.
34. Glass JD, Tardif SD, Clements R, and Mrosovsky N. Photic and nonphotic circadian phase
resetting in a diurnal primate, the common marmoset. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol
280: R191–R197, 2001.
35. Guyton, A. C. (1990). "Tratado de Fisiología Médica." VII Edición en español. Ed. "R", La
Habana, Cuba.
36. Hamlin R.L., S. C. R., Smetrzer D.L. (1966). "204.(1966) Sinus arrhytmnia in the dog." Am.
J. Physiol. 210: 321-328.
37. Harvey, W. (1928). "Excercitates anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus.
Frankfurt 1628." Guilielmi Fitzeri (Translated by C.D. Leake, Springfield, Ill., Charles C.
Thomas, Publisher).
38. Hell N.S., Timo-Iaria C. (1986) Increase of food intake induced by glucagon in the rat.
Physiol. Behav. 34:, pp. 39-44.
39. Hirsch J.A., B. B. (1981). "Respiratory sinus arrhythmia in humans: how breathing pattern
modulates heart rate." Am. J. Physiol. 241: H620-H629.
40. Hoff E.C., Kell J.F., Carroll M.N. (1963) Effects of cortical stimulation and lesions on
cardiovascular function. Physiol. Rev. 43: pp. 68-75.
41. Kadekaro M., Timo-Iaria C., Valle L.E.R. (1975) Neural systems responsible for gastric
secretion provoked by 2-deoxy-D-glucose cytoglucopoenia. J. Physiol, Lond. 252:, pp. 565-
584.
42. Koizumi K., McBrooks C. (1974) The autonomic nervous system and its role in controlling
visceral activities. In: Medical Physiology. XIII Edition Ed. V.B. Mountcastle, The C.V. Mosby
Company, Vol I, pp. 783-812.
43. Krieger E.M. (1964) Neurogenic hypertension in the rat. Circ. Res. 15:, pp. 511-512.
44. Langley J.N. (1921) The autonomic nervous system. Ed. W. Heffer and Sons, Cambridge.
45. Levy, M. N. (1971). "Sympathetic-parasympathetic interactions in the heart." Circulation
Research XXIX(5): 437-45.
46. Lewis, T. (1925). "The mechanisms and graphic registration of the heart beat." Ed 3.
London, Shaw and Sons Ltd.
47. Luvsan, G. (1991). "Recopilación de métodos de la reflexoterapia oriental." Ed. "Nauka",
Novosibirsk, Rusia (en idioma ruso).
48. Lykken D.T. (1975) Guilty-knowledge test: the right way to use a lie detector. Psychology
Today. March, pp. 56-60.
49. Lykken D.T. (1983) Poligraphic interrogation: the applied psychophisyologist. Physiological
correlates of human behavior. Acad. Press Inc., London.
50. Maskrey M, Wiggins PR, and Frappell PB. Behavioral thermoregulation in obese and lean
Zucker rats in a thermal gradient. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 281: R1675–R1680,
2001.
51. Meek W.J, J. A. E. (1916). "The origin of the cardiac impulse in the turtle´s heart." Am. J.
Physiol. 39: 291.
52. Meek W.J., E. J. A. E. (1914). "Experiments on the origin and propagation of the impulse in
the heart; effects of vagal stimulation and of cooling on the location of the pacemaker within the
sinoauricular node." Am. J. Physiol. 34: 368.
53. Michel D., Tommasi M., Laurent B., Trillet M., Schott B. (1976) Degenerescence striato-
nigrique. Revue Neurol. 132:, pp. 3-22.
54. Misher A., Brooks F.P. (1966) Electrical stimulation of hypothalamus and gastric secretion
in the albino rat. Am. J. Physiol. 11: pp. 403-406.
55. Morgane P.J. (1961) Alterations in feeding and drinking behavior of rats with lesions on
globi pallidi. Am, J. Physiol 201:, pp.420-428.
56. Mountcastle, V. B. (1974). "Medical Physiology." XIII Edition, The C.V. Mosby Company,
Saint Louis, Vol II.
57. Newman-Dorland, W. (1937). "The American illustrated Medical Dictionary." Philadelphia
and London, W.B., Saunders Company.
58. Nicolelis M.A., Tinone G.,Sameshima K., Timo-Iaria C., Chia Hong Yu, Van de Bilt M.T.
(1990) Connection, a microcomputer program for storing and analyzing structural properties of
 neural circuits. Computers and Biomedical Research, 23:, pp. 64-81.
59. Oppenheimer L.M., Lewinsky R.M. (1994) Power spectral analysis of fetal heart rate.
Baillieres Clin. Obstet. Gynaecol. 8(3): pp. 643-661.
60. Orts LLorca F. (1960) Anatomía Humana. Tomo Segundo. Ed: Científico-Técnica,
Barcelona, Madrid,Valencia.
61. Ovechkin, A. M. (1991). "Fundamentos de la terapéutica del "Zhen-Jiu"." Ed. "Golos", Rusia
(en idioma ruso).
62. Perret M and Aujard F. Daily hypothermia and torpor in a tropical primate: synchronization
by 24-h light-dark cycle. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 281: R1925–R1933, 2001.
63. Salas-Calzadilla, E. (1986). "Estudio de la variabilidad del ritmo cardiaco por distintos
métodos en diferentes grupos de pacientes." Tesis para optar por el Título de Especialista de
Primer Grado en Cardiología, La Habana, Cuba.
64. Seifert EL and Mortola JP. Circadian pattern of ventilation during acute and chronic
hypercapnia in conscious adult rats. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 282: R244–
R251, 2002.
65. Singer, C. (1974). "A short history of Medicine." New York, Oxford University Press,
American Branch.
66. Solberg LC, Olson SL, Turek FW, and Redei E. Altered hormone levels and circadian
rhythm of activity in the WKY rat, a putative animal model of depression. Am J Physiol Regul
Integr Comp Physiol 281: R786–R794, 2001.
67. Solders G., P. A. (1981). "Variations in heart rate: a study of autonomic dysfunction."
Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 52(2 Soc Proc): 34P.
68. Suñer, A. P. (1954). "Sistema Neurovegetativo." Unión Tipográfica. Editorial Hispano
Americana, México.
69. Timo-Iaria C. (1983) Organizacao Geral do Sistema Nervoso. Ed. J.L. Assis y M. Scaff
Fisiopatología do Sistema Nervoso. Sao Paulo, pp. 453-470.
70. Timo-Iaria C. (1990) Glucoreceptor systems: from control of glycemia to feeding behavior.
NIPS, Vol. 5, April, pp. 46-49.
71. Thielmann, K. (1973). "Principios de metodología en bioquímica clínica." Editorial
Organismos. Instituto Cubano del Libro, La Habana, Cuba.
72. Van Reeth O, Weibel L, Olivares E, Maccari S, Mocaer E, and Turek FW. Melatonin or a
melatonin agonist corrects age-related changes in circadian response to environmental
stimulus. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 280: R1582–R1591, 2001.
73. Zhaowei M. (1988) The third equlibrium system. Meridian system. The Chinese J. of
Acupuncture and Moxibustion, Vol. 1, No. 1-2, pp. 62-64.
74. Zatzyookovsky B.M., S. S. K. (1968). "Estudio fisiológico de la arritmia cardiaca." En:
Métodos de análisis matemático del ritmo cardíaco. Ed. "Nauka", Moscú, pp. 31-50 (en idioma
ruso).
75. Zhemaytitye, D. I. (1967). "El análisis estadístico de la actividad sinusal en estado normal y
en estado patológico. En: Métodos de análisis matemático del ritmo cardíaco." Ed. "Nauka",
Moscú pp. 80-88. (en idioma ruso).

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