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Tcnicas para
conocer la dieta
Sonia Gallina-Tessaro
INTRODUCCIN
Cada tipo de alimento potencialmente disponible para un animal tiene diferentes
valores nutricionales, un patrn diferente de distribucin y abundancia, as como
un costo diferente para su captura y procesamiento. Debido a que los animales
tienen un tiempo limitado y energa, el escoger su alimento entre muchos elementos potenciales puede ser crtico para su supervivencia y xito reproductivo
(Morse 1980 citado por Morrison et al. 1992). De inters para el bilogo son:
cules alimentos consume el animal de inters, cundo lo consume, cunto alimento toma, y cmo distribuyen su tiempo en la bsqueda de su alimento. Un
animal no est solo, tiene competidores directos (que consumen el mismo tipo
de alimento) o indirectos (que usan el mismo espacio o algn otro recurso) y
depredadores que impactan en el tiempo, lugar y mtodos de forraje usados por
el animal (Morrison et al. 1992).
Los estudios sobre hbitos alimentarios deben empezar con el desarrollo de
un marco terico que permita dilucidar como el animal percibe y entonces utiliza
su medio ambiente. Por ejemplo, Qu alimento percibe el animal como disponible? El escoger un tipo de alimento se basa en la abundancia del mismo, en su
contenido de nutrientes, su distancia hacia un sitio con cobertura, o alguna combinacin de todos estos factores? Determinar la percepcin que tiene el animal es
difcil hacerlo slo mediante observaciones conductuales directas. Hay tres reas
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de estudio para el estudio del comportamiento de forrajeo: desarrollo de modelos tericos (que incluyan presas, valores marginales y lugar central de forrajeo),
experimentos de laboratorio (que incluye seleccin de alimentos e interacciones competitivas) y experimentos en el campo (incluye remover competidores
conespecficos y potenciales, remover o suplementar un alimento, entre otros).
El principal objetivo de los estudios sobre dietas es conocer que alimentos
son utilizados por la fauna silvestre, cmo son obtenidos, cuando y donde. Estos
estudios pueden llevar mucho tiempo. Los anlisis deben ser realizados meticulosamente para conocer los elementos de la dieta, para determinar cules son los
alimentos ms importantes para una especie animal por el volumen y frecuencia
en que se encuentran.
Los estudios con fines de manejo proveen informacin prctica e inmediatamente til para manejar una especie en particular. Incluye obtener informacin de
especies preferidas por aves y mamferos, para la evaluacin de daos a cultivos,
de la depredacin sobre especies de inters, observaciones para conocer el uso
y la seleccin de la fauna por ciertos alimentos. Se puede conocer la variabilidad
estacional y la disponibilidad de los alimentos principales, la incidencia de enfermedades relacionadas con el suplemento alimenticio, y la dinmica poblacional
relacionada con factores nutricionales como la calidad del alimento, influencia en
la reproduccin, entre otros aspectos (Korschgen 1971).
Las tcnicas de los anlisis varan con los objetivos. Pueden ser estudios rudimentarios orientados hacia el manejo y se pueden simplificar utilizando mtodos
prcticos examinando el contenido estomacal. Aparentemente los alimentos que
se encuentran en mayores cantidades son de ms relevancia, sin embargo se deberan intentar identificar todos los elementos.
Muestreo
La calidad de los datos acerca de las dietas depende de la cantidad y calidad de la
muestra. La precisin en las tcnicas de anlisis tiene poco sentido a menos que se
recolecte un nmero suficiente de muestras para demostrar los cambios locales,
estacionales o anuales que se presentan en la dieta. Se han utilizado tres criterios
para juzgar la extensin de estos cambios con una cantidad mayor de muestras:
1) uniformidad de los porcentajes volumtricos; 2) la tasa de aparicin de nuevos
e importantes componentes; 3) porcentaje uniforme de los componentes individuales de la alimentacin. Un mtodo estadstico para determinar la cantidad de
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Conceptos generales
muestras necesarias para estimar los hbitos alimentarios de una poblacin se basa
en la variacin de datos para el alimento ms importante en una serie.
El lapso de tiempo que abarca la toma de muestras a veces resulta ms importante que la cantidad de muestras para demostrar cul es el alimento principal
o ms representativo para una especie. Es aconsejable recoger muestras de un
perodo mnimo de dos aos.
Existen muchas tcnicas para investigar lo que consume un animal. La mayora
se pueden agrupar en 3 grandes categoras basado en el trabajo Litvaitis et al.
(1996):
1. Observacionales, donde se puede observar que estn comiendo los animales
2. Sitios de alimentacin. Se mide o estima la cantidad de vegetacin que es
consumida por los herbvoros.
3- Post ingestin. Se identifica lo que consume un animal, ya sea en el tracto digestivo, analizando los rastros que quedan en las heces fecales o en
regurgitaciones.
1. Observacionales
Observaciones de campo
Es un mtodo que consiste en observar directamente al animal y ver que est consumiendo. Es aplicable cuando hay buena visibilidad, que se puede observar bien de
que se alimenta el animal. La cantidad de consumo se puede estimar registrando el
tiempo dedicado a la ubicacin y utilizacin de los diferentes elementos de la dieta,
o bien contando los mordiscos o tems consumidos de cada clase de alimento. Para
ello se han utilizado individuos domesticados de la especie, por ejemplo venados,
pero puede sesgar los resultados (Ojasti y Dallmeier 2000). Esta tcnica ha sido
utilizada principalmente para conocer los hbitos alimentarios de grandes herbvoros. Los individuos son observados mediante binoculares o telescopios registrando
el tipo y frecuencia de las especies de plantas consumidas. Las observaciones son
cuantificadas ya sea por el conteo de mordidas (nmero de mordidas a una especie
de planta) o por tiempo de alimentacin (tiempo que le dedica a cada especie de
planta consumida). Estos valores son analizados como frecuencia de ocurrencia, es
decir el nmero de mordidas o tiempo dedicado a una especie en comparacin con
el total del perodo observacional. Se puede estimar la biomasa consumida para
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Examinar los sitios de alimentacin donde se han visto los herbvoros ha sido un
mtodo tambin utilizado para determinar hbitos alimentarios. En otras ocasiones se estima la cantidad de forraje removida por los animales en un perodo de
tiempo determinado (Cooperrider 1986). Esto provee informacin muy general.
Se puede tener sitios semejantes con y sin ramoneo (mediante cercados) y compararlos. Son mtodos costosos y llevan ms tiempo.
Estimaciones oculares: Para determinar el grado de uso probablemente se empiece con una estimacin ocular. El mtodo usado requiere considerable experiencia en estimar el uso que se basa en la altura de las plantas (de todas o slo de
las especies ms consumidas). El pastoreo se detiene cuando el 80% de la planta
es utilizada, por ejemplo, cuando 5 cm de la planta de 25 cm es lo que queda.
Esto asegura que la planta se puede recuperar con sus reservas de carbohidratos.
El mtodo es usado en amplias reas y la estimacin total de uso puede darse
en trminos del porcentaje del crecimiento total (volumen, peso o altura) removido por el pastoreo (Blankenship y Satakopan 1995). Las reas de muestreo
pueden ser seleccionados a lo largo de transectos normalmente utilizados para
muestreos de vegetacin. Una modificacin es la estimacin ocular en reas de
muestreo pequeas, para pastos, hierbas y arbustos. La estimacin se hace de la
altura, volumen o peso, y generalmente es este ltimo el que se usa.
Una modificacin del mtodo es la tcnica es la estimacin ocular por parcela, donde la estimacin del uso estn hechas en un rea determinada que puede
ser visible desde un punto (Pechanec y Pickford 1937). Se usa para pastos, herbceas y arbustos. Las estimaciones estn basadas generalmente en el peso, para
lo cual se necesita experiencia.
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Conceptos generales
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Anlisis del contenido gstrico o de heces. Lo que se sabe de los hbitos alimentarios de la fauna silvestre proviene mayormente del anlisis de contenidos del tracto digestivo. Se pueden aprovechar los animales cazados o atropellados. Tambin
es posible obtener las muestras de animales vivos mediante el lavado estomacal.
Las muestras se obtienen de buches y mollejas en aves, los de estmagos en la
mayora de mamferos y reptiles, y el contenido del rumen en el caso de rumiantes. El anlisis consiste en el dividir la muestra en elementos diferentes o tems
segn grupos taxonmicos, partes de plantas o categoras de tamao, ya sea
manualmente o por tamizado, sedimentacin o decantado. Luego se cuantifican
e identifican los diferentes elementos y se procesan los resultados, generalmente
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Conceptos generales
en trminos de frecuencia de aparicin y abundancia (peso seco, volumen, contenido de energa o nmero). Este mtodo es mejor para animales que que ingieren
su alimento sin desmenuzarlo, tal como ocurre en muchos reptiles y aves (Ojasti
y Dallmeier 2000).
El anlisis de la dieta a partir de muestras fecales o de regurgitaciones por aves
de rapia o egagrpilas, semeja el examen de contenidos del tracto digestivo.
Esta tcnica presupone que se pueden identificar con certeza la especia animal de
la cul proceden las heces y permite la obtencin de muchas muestras sin necesidad de sacrificar a los individuos. Es recomendable para carnvoros, cuyas presas
pueden ser identificadas por restos seos o pelos (Jaksic et al. 1980, Emmons
1987, Aranda 1994), es aplicable a pecares (Ojasti y Dallmeier 2000) y aves
gallinceas (Korschgen 1980). Sin embargo las heces de herbvoros especializados estn a menudo tan fragmentadas que su identificacin debe ser a travs del
microscopio.
Es la tcnica ms utilizada. Se necesita identificar el material que no siempre
es fcil de reconocer. Por ejemplo en herbvoros se necesita el empleo de microscopios para identificar los fragmentos vegetales. En carnvoros, aunque muchas
presas pueden ser identificadas macroscpicamente, algunas partes pequeas de
los restos de animales o plantas se necesita el microscopio, y algunas sern material no identificado.
Para obtener los contenidos estomacales se pueden hacer por dos mtodos:
matando a los individuos (en muchos casos se pueden aprovechar los animales
cazados, como por ejemplo en aves y algunos mamferos), en este caso desgraciadamente se tiene que matar al individuo y no se pueden obtener muestras
subsecuentes. El otro mtodo no destructivo es obligar al animal a vomitar mediante algn qumico emtico (ver Morrison et al. 1992), aunque puede llegar a
morir el individuo; o por ejemplo en aves mediante agua es un mtodo efectivo, o
utilizando en algunos animales una solucin de agua salina caliente.
Preservacin de las muestras
La preservacin de las muestras es similar para herbvoros y carnvoros. Las muestras pueden ser preservadas secas, hmedas o congeladas. Los especmenes frescos de plantas, heces, contenidos de buches y egagrpilas pueden ser secados
al aire o en estufas, y almacenados secos. El contenido de rumen puede ser lavado y luego secado. Cuando se conservan hmedas pueden hacerlo con formol
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Conceptos generales
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Conceptos generales
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por xilol y se montan con blsamo de Canad. Para cada especie de planta se hacen
varias laminillas para poder tener todas las caractersticas que presenta la epidermis
(Fig. 2), y tener as el material de referencia (tanto en laminillas como mediante fotografas) para comparar con las epidermis que se encuentran posteriormente en los
grupos fecales. Se hacen cinco laminillas de una mezcla de grupos fecales colectados
por estacin, y se analizan 20 campos por laminilla, siguiendo la tcnica descrita por
Pea y Habib (1980), obteniendo as la frecuencia de ocurrencia y posteriormente
poderlos transformar a densidad de peso seco (Sparks y Malecheck 1968) utilizando las tablas de Fracker y Brischle (1944), luego a densidad relativa (dividiendo cada
una de las densidades entre la suma total de ellas) y a porcentaje (multiplicando por
100 el valor obtenido de densidad relativa). Para detalles de la tcnica y estructuras
de las epidermis se pueden consultar los trabajos de Pea y Habib (1980) y Johnson
et al. (1983). Ver el Anexo 1 del presete Captulo, para conocer un ejemplo de tablas utilizadas para convertir frecuencia a densidad.
Anlisis de dieta en carnvoros
La dieta de depredadores puede determinarse examinando el contenido estomacal, los excrementos y regurgitaciones. La ventaja de estos dos ltimos es
que estn disponibles todo el ao y pueden ser colectadas sin daar o interferir
la especie de inters. An as, puede haber errores en la identificacin de los restos de las presas (Mersmann et al. 1992). Las heces de la mayora de las especies pueden ser identificadas por el tamao, conformacin, composicin, y olor
(Murie 1974), y para mayor seguridad si se encuentran huellas relacionadas.
Algunos carnvoros pueden producir heces fecales que no pueden ser distinguidas por su apariencia de las de otras especies. En estos casos, la cromatografa
puede ser utilizada para identificar cidos biliares que dejan marcas caractersticas para cada especie (Major et al. 1980). Sin embargo, el costo y el tiempo
requerido para realizarlos han limitado su aplicacin. Cuando existe duda en la
identificacin se deber descartar la muestra.
El material fecal de depredadores requiere mnima preparacin. Se pueden
desmenuzar con la mano o con pinzas, pero hay que utilizar tapabocas porque el
almacenamiento no destruye los huevecillos de lombrices u otros endoparsitos
que ocurren en las heces fecales de los carnvoros.
Las heces pueden ser lavadas con un tamiz fino o se pueden poner en una
bolsa de nylon que puede ser lavada para separar pelo, dientes, huesos, y otras
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Conceptos generales
Figura 10.2. Dibujos de fragmentos de plantas bajo el microscopio de contraste de fases (tomado de Johnson et al. 1983). IA: Coreopsis; IB: Eupatorium; IC: Rubus; ID: Pteridium; IIA: Pinus; IIB:
Quercus; IIC: Aristida; IID: Panicum; IIIA: Panicum; IIIB: Sporobolus; IIIC: Solidago; IIID: Gelsemium; IVA:
Panicum; IVB: Coreopsis; IVC: Solidago; IVD: Callicarpa; VA: Andropogon; VB: Aristida; VC: Axonopus;
VD: Panicum.
partes identificables. Si piel, plumas y otro material no seo no son cruciales para
su identificacin, las muestras pueden ser lavadas en una solucin de NaOH al
8% por 12 horas y luego enjuagadas en un tamiz fino (No. 18) (Schueler 1972,
Green et al. 1986). Esta tcnica deja huesos, dientes, exoesqueletos de insectos
y piel de reptiles, disolviendo los componentes no seos.
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Los contenidos estomacales de depredadores deben ser lavados con agua caliente a travs de un tamiz grueso (1220 ). Debe tenerse mucho cuidado cuando se manejan los tractos digestivos debido a endoparsitos, virus y bacterias que
pueden infectar al hombre.
En todos los casos se debe contar con una buena coleccin de material de
referencia. En el caso de herbvoros una coleccin de epidermis de las diferentes
especies de plantas, y en el caso de carnvoros, esqueletos de vertebrados, muestras de pelo (ver Arita y Aranda 1987), plumas, escamas de peces y reptiles,
exoesqueletos de insectos (este material puede ser obtenido de colecciones).
Identificacin
La identificacin de los elementos encontrados en los anlisis de hbitos alimentarios se vuelven ms fcil con la experiencia, con materiales de referencia
adecuadamente identificados, referencias en dibujos, notas de campo del sitio
de muestreo, pieles y esqueletos de vertebrados y especmenes de invertebrados. El trabajar al lado de especialistas es la manera ms rpida para progresar
en la identificacin del material. En las primeras muestras, en lugar de perder
mucho tiempo en identificar los elementos desconocidos o fragmentos encontrados, es mejor ponerle una identificacin y dejarlos a un lado hasta que
se encuentren mejores especmenes. Los elementos importantes aparecern
repetidamente en las muestras y podrn tener las caractersticas para identificarlos. Cuando los anlisis se hayan realizado de manera gruesa, luego se
puede dedicar el tiempo para tratar de identificar los otros elementos. Cuando
no se pueda identificar es mejor considerarlo as que tener una identificacin
errnea (Korschgen 1971).
Presentacin de los resultados
Los resultados pueden ser expresados en nmero, frecuencia de ocurrencia, volumen o peso para mostrar los alimentos utilizados y su importancia. Muchas veces
se combinan los resultados, ya que un simple criterio usualmente es inadecuado
para proveer de resultados significativos de una serie de anlisis. El nmero de presas consumidas por un depredador o las semillas comidas por un ave cinegtica
son de inters, pero se necesita informacin adicional de que tan a menudo ocurre
un determinado elemento en la dieta, y en qu cantidad, para tener un mejor pa228
Conceptos generales
norama. Korschgen (1971) sugiere que el mtodo ideal es presentar dos o tres
expresiones de datos cuantitativos (nmero, volumen, ocurrencia) porque cada
uno denota un aspecto distinto y significativo.
El nmero de elementos consumidos es de inters acadmico pero el tamao
de los elementos no es tomado en cuenta. Las medidas de frecuencia muestran
que el elemento es consumido, pero no la relacin de su valor en el dieta. Un
simple elemento identificado en una muestra recibe la misma frecuencia que si
estuviera en un estmago o una molleja llena del mismo. Sin embargo la frecuencia de ocurrencia se vuelve significativa cuando es utilizado con el volumen o peso
expresado como un porcentaje de la muestra. Una alta frecuencia y un alto volumen indican un alimento de alta calidad o preferencia.
Los datos de frecuencia se derivan del nmero de muestras en los cules un
determinado alimento ocurre. La determinacin del volumen se deriva de varios
medios. Originalmente, las estimaciones visuales del volumen del alimento son
registradas como porcentaje de la muestra, pero se prefiere las medidas volumtricas. Los porcentajes de muestras individuales son agregados y promediados
para apreciar la importancia por el mtodo de porcentaje agregado (aggregate
percentage method). Otro mtodo incluye sumar todos los volmenes para cada
elemento de la dieta en una serie antes de calcular el porcentaje basado en el
volumen total de alimento.
Las medidas gravimtricas pueden sustituir los datos volumtricos cuando los
contenidos de las muestras estn sujetos a una completa segregacin. Los datos
de peso son esenciales cuando se estudia nutricin o alimentos energticos, pero
el peso es un parmetro no prctico cuando se obtiene de pequeos elementos
de la dieta (Korschgen 1971).
BIBLIOGRAFA
Adorjan, A.A. y G.B. Kolenosky. 1969. A manual for the identification of hairs of selected
Ontario mammals. Research Branch, Ontario Department of Lands and Forests Research Report 90 (Wildlife).
Aranda, M. 1994. Importancia de los pecares (Tayassu spp.) en la alimentacin del jaguar
(Panthera onca). Acta Zoolgica Mexicana (nueva serie) 62:1122.
Arceo, G. S. Mandujano, S. Gallina y L.A. PrezJimnez. 2005. Diet diversity of White
tailed deer (Odocoileus virginianus) in a tropical dry forest in Mexico. Mammalia
69:159168.
229
Arita, H. y M. Aranda. 1987. Tcnicas para el estudio y clasificacin de los pelos. Cuadernos
de divulgacin INIREB No. 32, Xalapa, Ver.
Baumagartner, L. L. y A. C. Martin. 1939. Plant histology as an aid in squirrel food habits
studies. Journal of Wildlife Management 3:266168.
Blankenship, L. y S. Satakopan. 1995. Food habits and nutrition. Pp. 325361. En: Berwick,
S.H. y V.B. Saharia (eds.). The development of international principles and practices of
wildlife research and management: Asian and American approaches. Oxford University
Press, New York.
Chamrad, A.D. y T.W. Box. 1964. A point frame for sampling rumen contents. Journal of
Wildlife Management 28:473477.
Coulloudon, B., K. Eshelman, J. Gianola, N. Habich, L. Hughes, C. Johnson, M. Pellant, P. Podborny, A. Rasmussen, B. Robles, P. Shaver, J. Spehar, y J. Willoughby. 1999. Sampling
vegetation attributes. BLM Technical Reference 17344. U.S. Department of the Interior, Bureau of Land Management, National Applied Resource Sciences Center, Denver,
Colorado.
Cooperrider, A.Y. 1986. Food habits. Pp. 699710. En: Cooperrider, A.Y., R.J. Boyd, y H.R.
Stuart (eds.). Inventory and monitoring of wildlife habitat. US Departament of the Interior, Bureau of Land Management Service Center, Denver, Colorado.
DeBlase, A.F. y R.E. Martin. 1981. A manual of Mammalogy with keys to families of the
world. W.C. Brown Publishers, Dubuque, Iowa.
Emmons, L.H. 1987. Comparative feeding ecology of felids in a Neotropical rainforest. Behavioral Ecology and Sociobiology 20:271283.
Fracker, S.B. y H.A. Brischle. 1944. Measuring the local distribution of Ribes. Ecology
25:283303.
Green, G.A., W. Witmer, y D.S. DeCalesta. 1986. NaOH preparation of mammalian predator
scats for dietary analysis. Journal of Mammalogy 67:742.
Jaksic, F.M., R.P. Schlatter y J.J. Yanes. 1980. Feeding ecology of central Chilean foxes, Dusicyon culpaeus and Dusicyon griceus. Journal of Mammalogy 61:254260.
Johnson, M.K., H. Wolford y H.A. Pearson. 1983. Microhistological techniques for food habits analyses. Research Paper SO199. US Department of Agriculture, Forest Service,
Southern Forest Experiment Station, New Orleans, Louisiana.
Korschgen, L.J. 1971. Procedures for foodhabits analysis. Pp. 233250. En: Giles, R.H.,
Jr.(Ed.). Wildlife management techniques. The Wildlife SocietyWashington, D. C.
Korschgen, L.J. 1980. Procedures for food habits analysis. Pp. 113127. En: Schemnitz,
S.D. y D. Sanford (eds.). Wildlife management techniques manual (4a. ed.). The Wildlife
Society, Washington, D.C.
230
Conceptos generales
Livaitis, J.A., K. Titus y E.M. Anderson. 1996. Measuring vertebrate use of terrestrial habitats and food. Pp. 254274. En: Bookhout, T.A. (ed.). Research and management techniques for wildlife and habitats. The Wildlife Society, Bethesda, Maryland.
Major, J.T., M.K: Johnson, W.S. Davis y T.F. Kellogg. 1980. Identifying scats by recovery of
bile acids. Journal of Wildlife Management 44:290293.
Mersmann, T.J., D.A. Buehler, J.D. Fraser y J.K.D. Seegar. 1992. Assesing bias in studies of
bald eagles food habits. Journal of Wildlife Management 56:7378.
Morrison, M.L., B.G. Marcot. y R.W. Mannan. 1992. Wildlife habitat relationships. University
of Wisconsin Press.
Murie, O.J. 1974. Animal tracks. Houghton Mifflin, Boston, Massachusetts.
Ojasti, J. y F. Dallmeier (eds.). 2000. Manejo de fauna silvestre neotropical. SI/MAB Series #
5. Smithsonian Institution/MAB Biodiversity Program, Washington, D.C.
Pechanec, J. K. y G.D. Pickford. 1937. A weight estimate methods for determination of
range of pasture production. Journal of American Society of Agronomy 29:894904.
Pea, J. M. y R. Habib. 1980. La tcnica microhistolgica. Instituto Nacional de Investigaciones Pecuarias SARH. Serie Tcnico Cientfica 1, Mxico.
Quintanilla, J., R. RamrezLozano y J. Villarreal. 1988. Determinacin de la composicin
botnica de la dieta del venado cola blanca (Odocoileus virginianus texanus) en los
agostaderos del norte de Nuevo Len. II Simposio sobre Venados de Mxico, UNAM,
Mxico.
Robei, R.J. y P.G. Watt. 1970. Comparison of volumetric and point analysis procedures to
describe deer food habits. Journal of Wildlife Management 34:210213.
Schueler, F.W. 1972. A new method of preparing owl pellets: boiling in NaOH. Bird Banding
43:142.
Shafer, E.L., Jr. 1963. The twig count method for measuring hardwood deer browse. Journal
of Wildlife Management 27:428437.
Smith, A. D. y R. L. Hubbard. 1954. Preference ratings for winter deer forages from Northern
Utah ranges based on browsing time and forage consumed. Journal of Range Management 7:262265.
Sparks, D. R. y J. C. Malecheck. 1968. Estimating percentage dry weight in diet using a microscopic technique. Journal of Range Management 21:264265.
Spence, L. E. 1963. Study of identifying characteristics of mammal hair. Wildlife Disease
Research Laboratory, Wyoming Game and Fish Commission, final report of Pittman
Robertson project FW3R10, work plan no. 10, job no. 2W, Laramie, Wyoming.
Stains, J. J. 1958. Key to guard hairs of Middle Western furbearers. Journal of Wildlife Management 22:9597.
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Conceptos generales
40 campos
100 campos
100 campos
100 campos
cont.
F
0.513
.0253
.0101
41
.5276
81
1.6607
.1054
.0513
.0202
42
.5447
82
1.7148
.1625
.0780
.0305
43
.5621
83
1.7720
.2231
.1054
.0406
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.5798
84
1.8326
.2877
.1335
.0513
45
.5978
85
1.8971
.3567
.1625
.0619
46
.6162
86
1.9661
.4308
.1924
.0726
47
.6349
87
2.0402
.5108
.2231
.0834
48
.6539
88
2.1203
.5978
.2549
.0988
49
.6733
89
2.2073
10
.6931
10
.2877
10
.1054
50
.6931
90
2.3026
11
.7985
11
.3216
11
.1165
51
.7133
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2.4075
12
.9163
12
.3567
12
.1278
52
.73.40
92
2.5257
13
1.048
13
.3930
13
.1393
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.7550
93
2.6593
14
1.2040
14
.4308
14
.1508
54
.7765
94
2.8134
15
1.3863
15
.4700
15
.1625
55
.7985
95
2.9957
16
1.6094
16
.5108
16
.1744
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.8210
96
3.2189
17
1.8971
17
.5534
17
.1863
57
.8440
97
3.5056
18
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18
.5978
18
.1985
58
.8672
98
3.9120
19
2.9957
19
.6444
19
.2107
59
.8916
99
4.6052
20
3.5000
20
.6931
20
.2231
60
.9163
100
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.2357
61
.9416
22
.7985
22
.2485
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.9676
23
.8557
23
.2614
63
.9943
24
.9163
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.2754
64
1.0217
25
.9808
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.2877
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1.0498
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.3011
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1.0788
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1.1239
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.3147
67
1.1087
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1.2040
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.3285
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1.1394
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1.2910
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.3425
69
1.1712
30
1.3863
30
.3567
70
1.2040
31
1.4917
31
.3711
71
1.2379
7.000
233
ANEXO 1. Contina
20 campos
40 campos
100 campos
100 campos
100 campos
cont.
F
30
1.3863
30
.3567
70
1.2040
31
1.4917
31
.3711
71
1.2379
32
1.6094
32
.3857
72
1.2730
33
1.7430
33
.4005
73
1.3093
34
1.8971
34
.4155
74
1.3471
35
2.0794
35
.4308
75
1.3863
36
2.3026
36
.4463
76
1.4271
37
2.5903
37
.4620
77
1.4697
38
2.9957
38
.4700
78
1.5141
39
3.6889
39
.4963
79
1.5606
40
4.3000
40
.5108
80
1.6094
234
Conceptos generales
Frecuencia (no.
Densidad
de conteos)
Densidad
% Densidad
relativa
relativa
4.38 %
Carex sp.
0.1054
.0438
Artemisia sp.
2.3026
.9562
95.62
100.00 %
donde F = Frecuencia
D = Densidad
e = log e
235