Proyecto Recopilacin y anlisis de la informacin

existente de las especies de los gneros Cucurbita

y Sechium que crecen y/o se cultivan en Mxico

Responsable
Dr. Rafael Lira Saade, FES Iztacala, UNAM
Co-responsables
Dr. Luis Eguiarte Fruns, Instituto de Ecologa, UNAM
Dr. Salvador Montes Hernndez, INIFAP, Campo
Experimental Bajo

Informe Final (Noviembre 2009)

Recopilacin y anlisis de la informacin existente de las

especies de los gneros Cucurbita y Sechium que crecen y/o se
cultivan en Mxico
Objetivos y Preguntas a Resolver por del Proyecto y Contenido del Informe
Este proyecto pretende contribuir a la construccin de una poltica de
estado clara y permanente respecto a la conservacin in situ de los recursos
genticos para los que nuestro pas es centro de origen y diversidad, mediante la
deteccin de riesgos a la diversidad gentica de las especies domesticadas de los
gneros Cucurbita y Sechium, tanto por la liberacin de organismos
genticamente modificados, como por otros aspectos que pudieran promover la
prdida de variedades locales de los taxa domesticados y sus parientes silvestres
ms importantes.
Las preguntas a resolver por el proyecto son:
1. Cul es la representacin taxonmica de ambos gneros en Mxico?
2. Considerando lo sealado por el artculo 87 de la Ley de Bioseguridad de
los Organismos Genticamente Modificados Cules son los elementos
que permitiran proponer a Mxico como centro de origen de especies
domesticadas de los gneros Cucurbita y Sechium?
3. Cul es la diversidad de las especies domesticadas de los gneros
Cucurbita y Sechium que se cultivan en Mxico y cmo est distribuida en
el pas?
4. Cules son las especies silvestres ms cercanamente relacionadas con
las especies domesticadas de ambos gneros, en donde estn distribuidas
y cules podran considerarse como reas de riqueza?
5. Cul es la situacin legal y real en trminos de conservacin de dichas
especies?
6. Existen organismos genticamente modificados de ambos gneros que ya
hayan sido liberados o que estn en posibilidades de serlo?
7. Considerando los modos de reproduccin de las especies de ambos
gneros cules seran los riesgos reales y potenciales relacionados con la
posible liberacin de organismos genticamente modificados?
8. Considerando los aspectos sealados en los puntos 2-6 Cules podran
ser otros riesgos potenciales para la diversidad gentica de las especies
silvestres y domesticadas de ambos gneros en Mxico?
La informacin de cada uno de los temas que contribuyen a responder las
preguntas, as como una serie de recomendaciones al respecto y las fuentes
consultadas, se presentan por separado para cada gnero. As, en la primera
parte del informe (pags. 3-64) se presenta toda la informacin sobre Cucurbita,
mientras que la segunda parte (pags. 65-107) se dedica al gnero Sechium.

Cucurbita L.

I. Informacin General del Gnero Cucurbita

El gnero Cucurbita es bien conocido por sus plantas domesticadas, las
cuales en los pases de habla hispana son comnmente conocidas con nombres
como "calabazas", "zapallos" o mediante numerosos nombres en lenguas
indgenas, mientras que en los pases anglosajones se les denomina "squashes",
"pumpkins" o "gourds". El uso ms importante al que se han destinado las plantas
domesticadas de Cucurbita es el alimenticio, no solo en Latinoamrica, sino tambin
en muchas otras regiones del mundo. Los frutos (inmaduros y/o maduros) y las
semillas de estas plantas, son las partes ms comnmente empleadas con este
propsito, mientras que las flores (generalmente las estaminadas o masculinas) y
las partes tiernas de los tallos, conocidas en varios pases como puntas de las
guas", se utilizan en menor escala. El valor alimenticio de todas las partes
comestibles de las plantas de Cucurbita es bastante aceptable. Por ejemplo, las
semillas tienen altos contenidos de aceites (hasta + 39 %), proteinas (+ 44 %) y
Fsforo (+ 1 %). Por su parte, las llamadas "puntas de las guas", las flores y los
frutos tiernos y maduros, destacan por sus contenidos de Calcio y Fsforo.
Adicionalmente, las flores y frutos tambin son ricos en Tiamina, Riboflavina,
Niacina y Acido Ascrbico.
Las plantas silvestres y domesticadas de Cucurbita son plantas anuales o
perennes, monoicas, rastreras a trepadoras (subarbustivas en algunos cultivares
comerciales). Sus flores son gamoptalas con corolas tubular-campanuladas y muy
vistosas, de color amarillo plido a amarillo-anaranjado brillante. Las flores de
ambos sexos son solitarias. Las masculinas o estaminadas tienen estambres
estructurados a manera de una columna, con filamentos libres o ms o menos
coherentes y anteras soldadas formando una estructura cilndrica o angostamente
piramidal; las flores femeninas o pistiladas tienen ovario nfero con numerosos
vulos en posicin horizontal, estilos fusionados casi en toda su longitud o slo
cortamente libres en el pice, estigmas grandes, carnosos y ms o menos hendidos
o lobulados y se observan ligeras modificaciones en cuanto a la estructura del
perianto respecto de las estaminadas, principalmente correspondientes a
diferencias de tamao de alguna o algunas de sus partes (p.ej. el receptculo es
siempre mucho ms reducido). Las flores de Cucurbita abren muy temprano por la
maana y son polinizadas por especies de abejas solitarias de los gneros
Peponapis y Xenoglossa. Los frutos son del tipo pepo y en las plantas
domesticadas se producen en una gran diversidad de formas, tamaos, colores,
tipos de superficies etc., mientras que en las plantas silvestres son relativamente
uniformes en cuanto a su forma (globosos, ovoides o raramente piriformes),
superficie (generalmente lisa o sin ornamentaciones), coloracin (blancos,
amarillentos o verdes con o sin manchas y/o franjas) y de tamao
comparativamente pequeo. Todas las especies de Cucurbita tienen 20 pares de
cromosomas y se ha propuesto que el gnero es un antiguo tetraploide.

II. Taxonoma del Gnero

El gnero Cucurbita se ubica en la tribu Cucurbiteae, subfamilia
Cucurbitoideae, junto con Sicana, Peponopsis, Polyclathra, Schizocarpum,
Calycophysum, Tecunumania, Anacaona, Penelopeia, Abobra, Selysia, Cionosicyos
y Cayaponia. Su historia taxonmica formal se inici en 1753 con el trabajo clsico
de C. Linnaeus, Species Plantarum, en el cual se incluyeron tanto especies
pertenecientes a este gnero (C. pepo, C. verrucosa y C. melopepo), como otras
que ya han sido transferidas a gneros totalmente diferentes y poco o nada
relacionados con Cucurbita (C. lagenaria = Lagenaria siceraria (Molina) Standley y
C. citrullus = Citrullus lanatus (Thunb.) Matsumura & Nakai).
Durante muchos aos, Cucurbita se consider como un gnero formado por
20-27 especies, las cuales, por las caractersticas ecolgicas de sus hbitats y por
la duracin de su ciclo de vida, tradicionalmente han sido divididas en dos grandes
grupos: Las especies xerofticas, con races tuberiformes perennes de
almacenamiento y las especies de hbitas ms o menos mesofticos, anuales o
perennes de vida corta, pero cuyas races son fibrosas. Dentro de este ltimo grupo
se incluyen los cinco taxa de plantas domesticadas, cuya extraordinaria variacin
morfolgica, principalmente a nivel de los frutos y las semillas, ha dado lugar a que
una gran cantidad de nombres cientficos hayan sido propuestos para designarlas,
cuyo anlisis de la validez, tipificacin, etc. escapa a los objetivos de este proyecto.
En la actualidad, Cucurbita se reconoce como un gnero estrictamente
americano, pues todos sus miembros crecen espontneamente o fueron
domesticados en Amrica. Incluye 15 especies o agrupaciones taxonmicas que en
total comprenden a 20 taxa, de los cuales 15 crecen espontneamente o se cultivan
en Mxico (Cuadro 1). En cinco de estas agrupaciones se incluyen los taxa
domesticados (C. argyrosperma Huber ssp. argyrosperma, C. ficifolia Bouch, C.
maxima Duch. ex Lam. ssp. mxima, C. moschata (Duch. ex Lam.) Duch. ex Poir. y
C. pepo L. ssp. pepo), las cuales en muchos casos incluyen numerosas razas o
variedades locales y cultivares comerciales que en otros trabajos han sido
reconocidos en diferentes categoras taxonmicas como subespecies, variedades o
formas. En el Nuevo Mundo, los nicos gneros que pueden ser comparables con
Cucurbita por el nmero de especies comestibles domesticadas son, Capsicum (con
3-5 especies) y Solanum (con 7 especies). Una muestra de la diversidad
morfolgica desplegada por las especies del gnero, se presenta en la figura 1.

III. Lmites Taxonmicos y Relaciones en el Gnero Cucurbita

En esta seccin se presenta una sntesis de los avances documentados
acerca de la definicin de los lmites taxonmicos, las relaciones entre los taxa del
gnero y su importancia. La informacin se presenta para los distintos grupos
taxonmicos o especies que se muestran en el cuadro 1, iniciando con aquellos que
involucran plantas domesticadas, para posteriormente tratar los grupos (o especies)
5

que slo incluyen plantas silvestres.

Grupo Argyrosperma
Origen. Los miembros de este grupo son plantas anuales y en los ltimos aos han
sido investigados muy intensamente. Estudios biosistemticos y etnobotnicos, han
producido una gran cantidad de informacin acerca de su diversidad morfolgica y
gentica y de sus relaciones con otras especies del gnero. Este cmulo de
evidencias ha dado como resultado la redefinicin de sus lmites taxonmicos y
afinidades genticas. As, en la actualidad se sabe que comprende una mayor
diversidad de lo que anteriormente se conoca, la cual ha sido tratada en la literatura
como un complejo taxonmico constituido por dos subespecies. Una de ellas es la
subespecie argyrosperma, conformada por cuatro variedades, en tres de las cuales
(argyrosperma, callicarpa y stenosperma) se incluyen a todos los tipos cultivados,
mientras que en la cuarta variedad (palmeri) comprende a las poblaciones
espontaneas del noroeste de Mxico y originalmente descritas bajo el nombre
Cucurbita palmeri L.H. Bailey. La otra subespecie de este complejo es sororia, la
cual ha sido reconocida como el ancestro silvestre del grupo, tanto por su
compatibilidad reproductiva y similitud morfolgica con los restantes taxa del
complejo, como por las caractersticas de su distribucin ecogeogrfica. Esta
subespecie comprende las poblaciones silvestres distribuidas desde Mxico hasta
Centroamrica, las cuales fueron descritas originalmente bajo el nombre C. sororia
L.H. Bailey.
Estudios de hibridacin han revelado que todos estos taxa son
completamente interfrtiles y en consecuencia forman parte de la misma especie
biolgica.Los restos arqueolgicos de las plantas domesticadas de este grupo han
sido encontrados desde el Este y Suroeste de los Estados Unidos hasta el CentroSur de Mxico y sugieren que su domesticacin debi llevarse a cabo en esta ltima
regin hace ms de 7000 aos (vase Cuadro 2) y que estuvo presente en los
Estados Unidos desde mucho tiempo antes de la llegada de los espaoles al
continente americano. Los rasgos morfolgicos de muchos de los restos
corresponden a las variedades que an se cultivan en las proximidades de los sitios
de donde fueron recuperados (var.argyrosperma en Tamaulipas; var. stenosperma
en el Valle de Tehuacn; var. callicarpa en el suroeste de Estados Unidos y
noroeste de Mxico). Sin embargo, existe una excepcin en el Valle de Tehuacn,
en donde se han encontrado semillas "tipo taos" (de color pardo obscuro), las
cuales son producidas por formas pertenecientes a la variedad callicarpa que
actualmente slo se cultiva en los estados del noroeste de Mxico.
De acuerdo con todos estos datos, se han propuesto dos hiptesis para
explicar el origen y evolucin de la variacin existente en las formas domesticadas
del grupo. La primera de ellas sugiere que cada una de las variedades
domesticadas fue resultado de un proceso independiente de domesticacin a partir
de poblaciones de la subespecie sororia, mientras que la otra propone a la variedad
argyrosperma como la primera en haberse seleccionado y que de ella se derivaron
las dos restantes variedades domesticadas. La segunda de estas hiptesis es la
6

ms aceptada y est fundamentada en una serie de tendencias observadas en la

variacin morfolgica de los frutos y semillas encontrados en algunas reas en las
que coexisten cuando menos dos de las variedades domesticadas. Sin embargo,
las caractersticas morfolgicas empleadas para separar a las variedades
domesticadas son difciles de usar en la prctica con propsitos de identificacin. En
el caso de la variedad palmeri, sus caractersticas no difieren mucho de las que
pueden encontrarse en las plantas silvestres del grupo, ni tampoco de las de
hbridos espontneos entre estas ltimas y las plantas domesticadas del grupo
como los reportados entre plantas del grupo argyrosperma para el estado de
Jalisco o entre la subespecie sororia y C. moschata para el estado de Chiapas.

1. C. argyrosperma Huber ssp. argyrosperma

2. C. argyrosperma ssp. sororia (L.H. Bailey) Merrick & Bates

Grupo Argyrosperma

3. C. pepo L. ssp. pepo

4. C. pepo ssp. fraterna (L.H. Bailey) Andres
5. C. pepo ssp. texana (Scheele) I.A. Filov

Grupo Pepo

6. C. maxima Duch. ex Lam. ssp. maxima

7. C. maxima ssp. andreana (Naudin) I.A. Filov
8. C. ecuadorensis Cutler & Whitaker (informalmente sugerida como parte
de este grupo)

Grupo Maxima

9. C. okeechobeensis (J.K. Small) ssp. okeechobeensis

10. C. okeechobeensis ssp. martinezii (L.H. Bailey) Walters & DeckerWalters

Grupo Okeechobeensis

11. C. digitata A. Gray *

12. C. cordata S. Watson *
13. C. palmata S. Watson *

Grupo Digitata

14.
15.
16.
17.

Grupo Foetidissima

C. foetidissima H.B. K. *
C. pedatifolia L.H. Bailey *
C. scabridifolia L.H. Bailey *
C. radicans Naudin *

18. C. lundelliana L.H. Bailey

19. C. ficifolia Bouch
20. C. moschata (Duch. ex Lam.) Duch. ex Poir.

Especies sin filiacin con

algn grupo

Cuadro 1. Lmites taxonmicos del gnero Cucurbita propuestos por Lira et al. (1995). Los
nombres en negritas corresponden a los taxa domesticados, los marcados con un asterisco
a los taxa perennes y los que estn en color rojo a aquellos que no estn presentes en
Mxico. La adicin de C. ecuadorensis al grupo Maxima ha sido muy recientemente
sugerida, aunque no formalmente propuesta, por Sanjur et al. (2002), quienes apoyan la
propuesta original de Nee (1990) en el sentido de que ms que tratarse de un taxn silvestre
pudiera ser una planta que fue semi-domesticada en tiempos precolombinos pero cuyo
cultivo se abandon.
7

C. argyrosperma

C. ficifolia

C. maxima

C. moschata

C. pepo

Valle de Tehuacn,
Puebla y
Coxcatln, Pue.
(antes de 5200 A.C. y 115
A.C.)
Ocampo, Tamaulipas
(3085 A.C. - 200-900
D.C.)
Cuevas del Gallo y La
Chagera, Morelos
(290 A.C.)
Este y Suroeste
de
Estados Unidos
(380-1490 D.C.)
Ro Zape, Durango
(700 D.C.)

Huaca Prieta, Per

(2700-300 A.C.)
Valle Casma, Per
(2000-1500 A.C.)
Norte de Belice y Tikal,
Guatemala (restos de
identificacin dudosa)
(2000 A.C.-850 D.C.)
Valle de Oaxaca
(700 D.C.)

Valle Casma, Per

(2000-1500 A.C.)
Valle Viru, Per
(1800 A.C.-600 D.C.)
Pampa Grande
Norte de Argentina
(500-1000 D.C.)
Ica, Per
(500-1400 D.C.)
San Nicols, Per
(1200 D.C.)

Ocampo, Tamaulipas
y Valle de Tehuacn,
Puebla
(800- aprox 5000 A.C.)
Cuevas del Gallo y La
Chagera, Morelos
(290 A.C.)
Huaca Prieta, Per
(2700-300 A.C.)
Norte de Belice y Tikal,
Guatemala
(2000 A.C.-850 D.C.)
Valle Casma, Per
(500 A.C.)
Suroeste
de
Estados Unidos
(300 A.C.)
Valle Viru, Per
(600-1100 D.C.)
Chincha, Per
(1310-1530 D.C.)
Great Plains, Oeste del
Rio Mississippi
(1700 D.C.)

Valle de Oaxaca y
Coxcatln, Puebla
(8750 A.C.-700 D.C.)
Ocampo, Tamaulipas
(7000-4360 A.C.)
Oeste-Centro
de Illinois
(5000-2000 A.C.)
Ozark Highlands,
Missouri
(4000 A.C.)
Oeste de Kentucky
(3000-600 A.C.)
Philips Spring
Missouri
(2300 A.C.)
Valle de Tehuacn
(2000-1000 A.C.)
Suroeste
de
Estados Unidos
(300 A.C.)
Ro Zape, Durango
(600-700 D.C.)
Edzna, Campeche
(850 D.C.)
Great Plains, Oeste
del Rio Mississippi
(1400 D.C.)

Cuadro 2. Sntesis de los registros arqueolgicos de las especies domesticadas de Cucurbita.

Figura 1. Muestra de la diversidad de los taxa del gnero Cucurbita.

Considerando todo lo anteriormente expuesto, en este proyecto se reconoce

una clasificacin mucho ms sencilla en la que el Grupo Argyrosperma corresponde
a la especie biolgica Cucurbita argyrosperma, la cual incluye dos subespecies: La
subespecie argyrosperma, en la que se ubican todos los tipos domesticados del
grupo y la subespecie sororia, que comprende a las formas silvestres o
espontneas y que corresponde al ancestro silvestre (vase Cuadro 1).
Aspectos ecogeogrficos. El rea de distribucin nativa bajo cultivo de la
subespecie argyrosperma comprende del suroeste de Estados Unidos hasta
Centroamrica. Dentro de esta amplia regin es cultivada en un intervalo altitudinal
tambin relativamente amplio, que abarca desde casi el nivel del mar hasta los
1800-1900 m, generalmente en zonas con climas clidos y algo secos o con una
estacin de lluvias bien delimitada. Este cultivo no es tolerante a temperaturas muy
bajas lo cual limita su manejo al intervalo de elevacin antes mencionado.
La distribucin ecogeogrfica de su ancestro silvestre, C. argyrosperma ssp.
sororia, por su parte, comprende desde Mxico hasta Centroamrica (Figura 2),
siempre dentro de un intervalo altitudinal y en zonas con condiciones climticas muy
similares a las descritas para su contraparte cultivada. Prospera en las zonas
medias y principalmente bajas de ambas vertientes de Mxico (0-1800 m),
abarcando las dos principales cordilleras (Sierras Madres Occidental y Oriental) y
algunos valles interiores importantes como la Cuenca del Balsas y la Depresin
Central de Chiapas. En el Este nicamente se ha registrado en Tamaulipas,
Veracruz y zonas aledaas del noroeste de Oaxaca, mientras que en el Oeste est
ms ampliamente distribuida desde Sonora hasta Chiapas y hacia el sur en
Centroamrica, desde Guatemala hasta Panam. Si se sobrepusiera la distribucin
ecogeogrfica de las dos subespecies, sera evidente que durante largos periodos
han existido numerosos sitios en los que pueden coexistir y en consecuencia que ha
habido amplias posibilidades de entrecruzamiento entre ellas. Los principales
polinizadores reconocidos para el Grupo Argyrosperma son Peponapis utahensis
(Cockerell) Hurd & Linsley, P. pruinosa (Say) Hurd & Linsley, P. azteca Hurd &
Linsley, P. crassidentata (Cockerell) Hurd & Linsley, Xenoglossa fulva Hurd &
Linsley, adems de P. atrata (Smith) Hurd & Linsley, la cual se consideraba
polinizador especfico de C. ficifolia.
Importancia del taxn silvestre del grupo. En varios estados de Mxico los frutos
y semillas de la subespecie argyrosperma se usan como alimento y para tratar
enfermedades de la piel o renales. Para algunas de sus colecciones de
germoplasma, adems, se ha reportado resistencia a enfermedades virales
importantes para las plantas domesticadas como Bean Yellow Mosaic Virus y
Tomato Ringspot Virus.
Grupo Pepo
Origen. Los miembros de este grupo tambin son plantas anuales y, como los del
grupo anterior, han sido intensamente estudiados. Investigaciones biosistemticas,
etnobotnicas y morfomtricas, en conjuncin con datos arqueolgicos, han
10

permitido avanzar en el conocimiento acerca de los procesos de domesticacin en

el grupo. De acuerdo con los registros arqueolgicos, los restos ms antiguos de las
formas domesticadas de este grupo (vase Cuadro 2) han sido encontrados en
Mxico, en el Valle de Oaxaca (8750 AC-700 DC) y en las cuevas de Ocampo,
Tamaulipas (7000-5000 AC). Su presencia en los Estados Unidos es tambin muy
antigua y en algunos casos mayor a la atribuida a los restos de otros cultivos
importantes domesticados ms al sur. En cuanto a las especies silvestres
relacionadas, evidencias morfomtricas, moleculares y de hibridacin artificial y
espontnea, han sugerido que las ms cercanas son: C. fraterna, slo conocida de
unas cuantas localidades de los estados de Tamaulipas y Nuevo Len en el noreste
de Mxico y mucho ms relacionada con las formas domesticadas mexicanas, y C.
texana, endmica del sureste de Estados Unidos y con mayor afinidad con los tipos
domesticados de Norteamrica.
Como resultado de todos estos estudios, en la actualidad existe un mejor
entendimiento de la variacin y relaciones de C. pepo y ha conducido a su
reclasificacin en categoras infraespecficas. En este proyecto se ha adoptado la
propuesta de clasificacin de T. Andres, quien en 1987 sugiere que este grupo est
constituido por tres subespecies: la subespecie pepo que incluye a todos los tipos
cultivados comestibles y ornamentales y, las subespecies texana y fraterna,
correspondientes a los ancestros silvestres del grupo. Estos tres taxa que
actualmente no co-existen, es probable que en el pasado hayan conformado un
complejo cultivo-maleza-silvestre cuya distribucin seguramente fue mucho ms
amplia y continua que en el presente.
Aspectos ecogeogrficos. La antigedad de los restos arqueolgicos y otras
evidencias, indican que la subespecie pepo se cultivaba en los Estados Unidos y
Canad desde mucho antes de la llegada de los espaoles. Sin embargo, en la
actualidad en esos pases slo se manejan cultivares comerciales, mientras que el
cultivo de sus razas o variedades tradicionales se restringe a Mxico y el norte de
Centroamrica. Por otra parte, aunque generalmente se dice que es un cultivo de
altas elevaciones, la realidad es que puede crecer en condiciones ecolgicas
bastante ms amplias. As, por ejemplo, en Mxico existen variedades nativas que
crecen desde muy cerca del nivel del mar, en climas relativamente secos y suelos
calizos (p.ej. el llamado "tsol" en la Pennsula de Yucatn), as como otras que son
manejados en altitudes mayores a los 2000 m, y en condiciones climticas ms fras
y suelos en ocasiones fuertemente erosionados (p.ej. los llamados "giches" en el
estado de Oaxaca). Otro ejemplo es el de Guatemala, en donde las variedades o
razas nativas llamados comunmente "gicoy", se cultivan por arriba de los 1800 m,
mientras que las llamadas "tsol" son manejadas en las partes bajas y clidohmedas del Petn a menos de 500 m de altitud. Al igual que para todas las
especies de Cucurbita, sus polinizadores ms importantes son especies de abejas
de los gneros Peponapis y Xenoglossa, entre las cuales estan P. utahensis
(Cockerell), P. azteca Hurd & Linsley, P. crassidentata (Cockerell), P. pruinosa
(Say), X. strenua (Cresson) y X. fulva Smith.
En cuanto a los parientes silvestres, la subespecie texana se conoce del
11

centro, este y sureste de los Estados Unidos (Texas, Arkansas, Missouri, Alabama e
Illinois). Crece en sitios perturbados de baja altitud y comnmente asociados a
corrientes de agua. La subespecie fraterna, por su parte, es endmica del Noreste
de Mxico en los estados de Tamaulipas y Nuevo Len (Figura 2). Prospera en
zonas de baja altitud, con clima seco y en las cuales la vegetacin corresponde
principalmente a matorrales subinermes, aunque en realidad es mucho ms
frecuente encontrarla como ruderal y principalmente como arvense en milpas o
campos de cultivo.
Importancia de los taxa silvestres del grupo. La nica subespecie que es
utilizada en su rea de distribucin es fraterna, de la cual en Tamaulipas se
emplean sus frutos para aliviar padecimientos hepticos y cuando estn inmaduros
junto con las semillas son consumidos como alimento, mientras que los frutos
maduros se destinan al forraje. Los agricultores de Tamaulipas le atribuyen
resistencia a enfermedades que atacan a las plantas domesticadas que cultivan (C.
moschata, C. argyrosperma y C. pepo), pero esto no ha sido corroborado en
condiciones experimentales. En contraste, este tipo de informacin no se ha
registrado para la subespecie texana, ni en condiciones experimentales ha
mostrado resistencia a ninguna de las enfermedades que atacan a las plantas de
los taxa cultivados del gnero.
Grupo Maxima
Origen. Al igual que en los dos grupos anteriores, los miembros del Grupo Maxima
son plantas anuales. Todos los tipos de evidencias existentes indican claramente
que el proceso de domesticacin en este grupo ocurri en Amrica del Sur. Las
crnicas histricas, por ejemplo, sealan que durante la poca de la conquista del
Ro de La Plata, la subespecie maxima fue uno de los principales cultivos de los
Guaranes del noreste de Argentina y Paraguay, adems de que se sabe que ya en
ese entonces, como ahora, existan numerosas variantes cultivndose en los valles
andinos. Las evidencias arqueolgicas, por su parte, son contundentes al respecto,
pues hasta la fecha los nicos restos de esta especie han sido encontrados en esa
regin del continente, desde Per hasta el norte de Argentina (vase Cuadro 2).
Las relaciones silvestre-domesticada son aun ms contundentes, pues las
especies silvestres que han mostrado mayor afinidad gentica y reproductiva y/o
tener ms similitudes con este cultivo son C. andreana Naudin y C. ecuadorensis
Cutler & Whitaker. La primera de ellas nativa de Argentina y Uruguay, parece ser su
ancestro silvestre ms probable y, de hecho, ya ha sido formalmente propuesta
como tal, asignndosele la categora de subespecie (C. maxima ssp. andreana
Naudin). La segunda, por su parte, es nativa de Ecuador y su inclusin en el Grupo
Maxima ha sido muy recientemente propuesta (aunque no de manera formal),
sugirindose que ms que tratarse de un taxn silvestre pudiera ser una planta que
fue semi-domesticada en tiempos precolombinos pero cuyo cultivo se abandon
(vase Cuadro 1).

12

Figura 2. Distribucin geogrfica de los taxa silvestres de los grupos Argyrosperma y Pepo.
Tomada de Lira et al. (1995).

Aspectos ecogeogrficos. Dentro del rea de distribucin nativa bajo cultivo de la

subespecie maxima se han registrado diversas variantes o razas locales que se
cultivan en sitios ubicados dentro de un amplio intervalo altitudinal, el cual
comprende, desde los 100 m (p.ej. en algunas localidades de Brasil), hasta muy
cerca los 3000 m (p.ej. en Bolivia). La subespecie andreana, por su parte, crece en
bajas altitudes, principalmente como arvense o ruderal. Se distribuye en Argentina,
principalmente en las Provincias de Buenos Aires, Entre Rios, Santa Fe, San Luis y
Crdoba, as como tambin en Uruguay (Figura 3 a). En adicin a estos datos
bastante confiables de la distribucin de la subespecie andreana, en algunos
trabajos y colecciones se reportan poblaciones del Departamento de Beni, Bolivia,
que pudieran corresponder a este taxon, lo cual, de ser correcto, permitira ampliar
considerablemente su rea de distribucin. Finalmente, Cucurbita ecuadorensis es
conocida solamente de las zonas secas de la costa de Ecuador (Figura 3 b), en
donde crece en sitios perturbados de una zona de transicin entre bosques secos y
hmedos, entre los 0 y 400 msnm. Adicionalmente, existe un registro arqueolgico
de la costa de Per que parece corresponder a esta especie, pero su identificacin
es incierta y no se conocen colecciones recientes que confirmen su presencia en la
actualidad en dicha regin.

13

Importancia del taxn silvestre del grupo. Aunque ningn uso local es reportado
para la subespecie andrena, en algunas de sus colecciones de germoplasma se ha
encontrado resistencia a virus como los llamados Clover Yellow Vein Virus, Bean
Yellow Mosaic Virus y Watermelon Mosaic Virus Tipo2.
Cucurbita ficifolia
Origen. Aunque frecuentemente se seala que Cucurbita ficifolia es la nica
especie domesticada que es perenne, estudios biosistemticos y observaciones de
campo, han revelado que es anual y que, dependiendo de ciertas condiciones
ecolgicas (p.ej. heladas no muy severas), es capaz de sobrevivir por ms tiempo
que el que corresponde a una especie con este tipo de ciclo de vida. Otro aspecto
que ha sido desmentido respecto a esta especie es su probable origen asitico,
pues desde cerca de la mitad del siglo XX existe consenso respecto a que se trata
de un cultivo de origen americano. No obstante, el conocimiento preciso (o al menos
aproximado) de su centro de origen y domesticacin, aun representa un enigma por
resolver. Algunos autores han propuesto que su origen es centroamericano o surmexicano-centroamericano, mientras que otros sugieren que se ubica en Amrica
del Sur y ms especficamente en Los Andes.
Ninguna de estas hiptesis ha podido ser corroborada, pues la comparacin
de evidencias de diversos tipos ha fallado en determinar con precisin el probable
sitio de domesticacin de este cultivo. As, por ejemplo, mientras la amplia difusin
en Amrica de los nombres de origen o influencia Nahuatl como chilacayote y sus
derivados como lacayote, sugiere un origen mexicano para esta especie, las
evidencias biosistematicas no lo han ratificado, pues se ha encontrado que existe
poca o nula relacin entre C. ficifolia y los taxa silvestres de Cucurbita nativos de
Mxico. As, hasta la fecha slo se han logrado algunos hbridos parcialmente
frtiles con C. lundelliana, C. foetidissima y C. pedatifolia. La primera de estas
especies, sin embargo, adems de que prospera en un hbitat completamente
diferente (zonas bajas del sur de Mxico a Nicaragua) al que ocupa bajo cultivo C.
ficifolia, tiene la misma capacidad de hibridizar con otras especies domesticadas.
Las otras dos son especies perennes: C. foetidissima, ampliamente distribuida
desde Estados Unidos hasta el centro de Mxico y, C. pedatifolia, endmica de un
rea relativamente pequea de Mxico (San Luis Potos, Hidalgo, Quertaro,
Puebla y Oaxaca), en donde en ocasiones se le ha encontrado como arvense en
milpas y asociada a C. ficifolia, pero sin ningn reporte de hibridizacin con sta
ltima. Las evidencias arqueolgicas, por su parte, inclinan la balanza hacia un
origen suramericano, ya que los restos ms antiguos de C. ficifolia han sido
encontrados en Per (vase Cuadro 2). Sin embargo, estas evidencias tampoco
han podido ser apoyadas mediante estudios biosistemticos que hayan involucrado
a taxa sudamericanos como C. maxima ssp. andreana y C. ecuadorensis, adems
de que ambos prosperan en hbitats diferentes de aquellos en los que se cultiva a
C. ficifolia. A todo esto se debe agregar que C. maxima ssp. andreana es
ampliamente reconocida como el ancestro de C. maxima, y que la abeja Peponapis
atrata (Smith) Hurd & Linsley, hasta hace poco considerada como un polinizador
especfico de C. ficifolia, aun no ha sido encontrada en Amrica del Sur. Por otra
14

parte, se ha encontrado que C. ficifolia presenta notables diferencias con respecto a

todos los taxa del gnero a nivel de cromosomas, isoenzimas y ADN. Todos estos
datos han conducido a proponer que el pariente silvestre de C. ficifolia pudiera
corresponder a una especie no descrita (o quizs extinta) que posiblemente
prospere (o haya prosperado) en la regin oriental de Los Andes.

b
Figura 3. Distribucin geogrfica de C. maxima ssp. andreana (a) y C. ecuadorensis (b).
Tomada de Lira et al. (1995).

15

Aspectos ecogeogrficos. La distribucin bajo cultivo de Cucurbita ficifolia es muy

amplia, abarcando las zonas medias a altas (desde 1000 hasta casi 3000 m) de
prcticamente todas las cordilleras o cadenas montaosas de Latinoamrica, desde
el norte de Mxico hasta Argentina y Chile. La restriccin al cultivo en altas
elevaciones es un carcter que la distingue de las otras especies domesticadas del
gnero, las cuales en general pueden ser manejadas en un intervalo ms amplio de
condiciones ecolgicas. Los polinizadores de C. ficifolia son, adems de la ya
mencionada Peponapis atrata, P. pruinosa (Say) Hurd & Linsley, P. smithi Hurd &
Linsley, P. apiculata (Cresson) Hurd & Linsley, Xenoglossa fulva Smith y X. gabbii
(Cresson) Hurd & Linsley.
Cucurbita moschata
Origen. Esta especie es anual y, como se mencion para Cucurbita ficifolia, en
alguna poca tambin se pens que tena un origen asitico. Desde hace ms de
medio siglo, sin embargo, es claro que se trata de una especie domesticada en
Amrica Latina, aunque tampoco existe acuerdo acerca del rea precisa de su
domesticacin. En ocasiones se ha sealado que fue domesticada en el rea
mesoamericana o bien se ha sugerido a Amrica del Sur, y ms especficamente a
Colombia, como su centro de origen. Las evidencias disponibles son difciles de
interpretar con propiedad. Los restos arqueolgicos ms antiguos de esta especie
(4900-3500 A.C.) han sido recuperados en las cuevas de Ocampo, Tamaulipas, en
el noreste de Mxico, aunque fechamientos similares han sido registrados tambin
para algunos sitios de Centroamrica y Amrica del Sur (vase Cuadro 2).
Considerando la compatibilidad gentica de C. moschata con C. lundelliana
(especie de las zonas bajas del sur de Mxico a Nicaragua), tambin se ha
propuesto a sta ltima como la ms relacionada y, de hecho, existen dos hiptesis
acerca del origen de C. moschata. En una de ellas se sugiere que este cultivo pudo
haberse originado a partir de poblaciones de C. lundelliana, primero por aislamiento
y posteriores por procesos de seleccin humana, mientras que en la otra se
propone que ambas especies pudieran proceder de un ancestro comn y que,
debido a las presiones de seleccin humana, C. moschata, se separ rpidamente
de dicho ancestro y de C. lundelliana. Uno de los principales argumentos en contra
de ambas hiptesis es la capacidad de C. moschata para producir hbridos
altamente frtiles con los taxa silvestres del grupo C. argyrosperma. Aunado a esto
algunas diferencias morfolgicas entre C. lundelliana y C. moschata (p.ej. el color
azul-grisceo-verdoso de las semillas de la primera no se ha encontrado en C.
moschata), y las evidencias derivadas de estudios de biologa molecular han
contribuido a que se descarte a esta especie silvestre como el posible ancestro de
C. moschata o de algn otro taxn domesticado del gnero.
Las evidencias lingsticas y de distribucin de la variacin bajo cultivo de
esta especie tampoco son muy claras. Cucurbita moschata es conocida con
nombres nativos tanto en la regin mesoamericana (principalmente en Mxico),
16

como en Amrica del Sur. Este hecho, por otra parte, apoya la observacin de que
ambas regiones son importantes centros de diversificacin de este cultivo. La
variacin morfolgica de C. moschata tampoco parece ser un factor que permita
sugerir alguna regin en particular como centro de origen, pues se ha reportado
como sumamente variable en cuanto a las caractersticas de sus frutos y semillas
para varias zonas dentro de su rea de distribucin bajo cultivo en Amrica.
Reportes de la existencia en Bolivia y Colombia de poblaciones silvestres de
Cucurbita que pudieran estar relacionadas con C. moschata, as como otros del que
describen una importante diversidad morfolgica en las razas locales de esta
especie para el norte de Colombia, sugieren que estas reas pudieran corresponder
al centro de origen de este cultivo. Sin embargo, estas regiones del continente no
han sido lo suficientemente exploradas con este objetivo como para emitir una
conclusin definitiva.
Aspectos ecogeogrficos. En Amrica Latina, Cucurbita moschata se cultiva
desde hace ms de 5000-6000 aos (vase Cuadro 2) y es frecuente encontrar en
la literatura que se trata de un cultivo que se maneja principalmente en zonas de
baja altitud y de clima clido con alta humedad. Dichos lmites altitudinales, sin
embargo, parecen no ser tan estrictos, pues en algunos trabajos se indica que el
lmite altitudinal superior de este cultivo en Amrica del Sur est entre los 2200 y
2300 msnm, lo cual ha sido tambin registrado en el campo por el responsable del
proyecto para la regin de la Mixteca Alta en el estado de Oaxaca, Mxico.
Grupo Okeechobeensis
Taxa constituyentes del grupo, distribucin y caractersticas importantes.
Este grupo est conformado por dos taxa anuales: La subespecie
okeechobeensis, endmica de los pantanos con Annona del suroeste del Lago
Okeechobee, Florida, y la subespecie martinezii, la cual slo es conocida de una
relativamente amplia regin dentro de la vertiente del Golfo de Mxico, que abarca
desde el sur de Tamaulipas, este de San Luis Potos, Puebla y una buena parte de
Veracruz, hasta el norte de Oaxaca y Chiapas (Figura 4).
Es una planta de notable adaptacin a condiciones ecolgicas fuertemente
contrastantes, pues igualmente prospera a orillas de arroyos o en zonas con
vegetacin primaria o secundaria, y desde muy cerca del nivel del mar hasta los
1500 m. En Veracruz, es tambin muy comn encontrarla como arvense en zonas
de cafetales, plantaciones de caa de azcar y otros cultivos. En contraste con la
subespecie okeechobeensis, que es considerada como rara, las plantas de la
subespecie martinezii son relativamente abundantes en toda su rea de
distribucin. La caracterstica ms notable para distinguir a los taxa de este grupo
de los restantes del gnero es el color amarillo muy plido a casi blanco o crema
de las corolas de sus flores, adems de que presentan semillas de color grisceoverdoso, un rasgo que slo comparten con Cucurbita lundelliana, de la cual se
hablar ms adelante.
Importancia de los taxa del grupo. Aunque los miembros de este grupo no son
17

ancestros de ninguno de los taxa domesticados del gnero, al menos la

subespecie martinezii pudiera tener cierta relevancia para el mejoramiento de los
cultivos, ya que se ha encontrado que es resistente a virus que provocan
enfermedades importantes, como Cucumber Mosaic Virus, Bean Yellow Mosaic
Virus y Tobacco Ringspot Virus. Aunado a esto, se ha encontrado que en
condiciones experimentales puede producir hbridos de fertilidad variable con
miembros del Grupo Pepo, as como tambin con C. moschata y algunos taxa
silvestres como C. lundelliana y C. ecuadorensis. La subespecie martinezii
tambin tiene importancia regional, pues en San Luis Potos y Veracruz la pulpa
de sus frutos se usa como substituto de jabn. En Veracruz, adems, la pulpa se
emplea para la curacin de heridas y quemaduras, mientras que los frutos secos
se usan como sonajas. Su uso medicinal se ha registrado de Chiapas, en donde
una infusin de los frutos se emplea para aliviar el dolor de estmago.
Cucurbita lundelliana
Distribucin y caractersticas importantes. Esta especie se distribuye desde el
sur de Mxico (Tabasco y sur de Campeche, Yucatn y Quintana Roo) hasta
Centroamrica, cuando menos hasta Nicaragua (Figura 4). Prospera en altitudes
cercanas al nivel del mar, generalmente en bosques tropicales perennifolios y
subperennifolios y sobre todo en la vegetacin secundaria derivada. Tambin es
posible encontrarla en vegetacin riparia y como arvense en cultivos de milpa
mecanizada. El clima en su rea de distribucin es clido-hmedo o submedo y los
suelos son calizos, arcillosos, relativamente profundos, hmedos o de drenaje algo
deficiente, los cuales pueden llegar a inundarse temporalmente. Como se indic
anteriormente, el color azul-verdoso-grisceo de las semillas de C. lundelliana es
una caracterstica que slo comparte con las dos subespecies del Grupo
Okeechobeensis, de las cuales difiere en varios rasgos, como los mrgenes de la
semilla ms engrosados y resaltados, las caractersticas generales de sus hojas y
frutos, la coloracin amarillo-anaranjado brillante de su corola y diferencias ms o
menos claras en sus fenotipos isoenzimticos. Adicionalmente, su distribucin
geogrfica es completamente diferente y sus poblaciones alcanzan un lmite
superior altitudinal mucho menor que los taxa del Grupo Okeechobeensis.
Importancia del taxn. Como ya se ha sealado, Cucurbita lundelliana ha sido
comnmente mencionada en la literatura como un vnculo importante entre las
especies silvestres y las cultivadas e incluso como ancestro de C. moschata. Esta
aseveracin se fundamenta en su relativamente amplia compatibilidad reproductiva
con muchas de las especies del gnero, pues en condiciones experimentales se
obtienen hbridos de fertilidad variable con C. moschata, C. maxima ssp. mxima,
las dos subespecies del Grupo Okeechobeensis y C. ecuadorensis. Sin embargo,
estudios recientes han demostrado que esta suposicin no es del todo real, al
menos en lo que corresponde a sus relaciones con el Grupo Argyrosperma y C.
moschata. No obstante, su capacidad de hibridizar con plantas domesticadas y
silvestres, aunado al hecho de ser moderada a fuertemente resistente a algunas
enfermedades de importancia (Cucumber Mosaic Virus y Tobacco Ringspot Virus) y
a su capacidad para habitar suelos de drenaje deficiente, son argumentos para que
18

siempre se le considere como una fuente potencial de genes para el mejoramiento

de las especies cultivadas. El nico dato de uso regional se ha registrado en la
Pennsula de Yucatn, en donde la pulpa de sus frutos se emplea como substituto
de jabn y la cscara de los frutos secos como recipientes.
Grupo Digitata
Taxa constituyentes del grupo, distribucin y caractersticas importantes.
Este grupo lo constituyen tres especies con races perennes (Cucurbita digitata, C.
palmata y C. cordata), que habitan en condiciones de aridez extrema, en donde los
suelos son arenosos, gravillosos y aluviales de los tipos regosol, litosol, yerdmozol o
vertisol en diferentes combinaciones de dominancia. La vegetacin en esos sitios
corresponde, principalmente, a matorrales desrticos micrfilos o crassicaules,
mezquitales y bosques tropicales caducifolios. Los climas por su temperatura se
pueden definir como clidos, muy clidos, semiclidos o aun templados, mientras
que por su humedad como ridos o muy ridos, en ocasiones con periodos de
sequa mayores a 20 meses. La segunda especie, Cucurbita digitata, se distribuye
desde el suroeste de los Estados Unidos (Arizona, Nuevo Mxico, California) al
noroeste de Mxico (Baja California, Sonora y Chihuahua). Por su parte, C. palmata
crece desde las planicies y colinas ridas desde los Estados Unidos (Valles de San
Joaqun y Sacramento, California al este hacia el sur de Nevada y Arizona y hacia el
sur en el Desierto de Colorado), hasta Mxico en la zona baja del Desierto
Sonorense y en Baja California. Dentro de su rea de distribucin coexiste con
algunas poblaciones de C. digitata y ya se han registrado hbridos naturales entre
ambas especies, lo cual confirma la afinidad de estos taxa reportada para
cruzamientos experimentales. Finalmente, C. cordata es endmica de la regin
centro-sur de la Pennsula de Baja California (Figura 5 a).
Importancia de los taxa del grupo. Aunque no se tienen datos etnobotnicos que
indiquen el uso de las especies de este grupo en los sitios en donde prosperan, vale
la pena destacar que sus semillas cuentan con altas cantidades de aceites y
protenas y que algunas de sus colecciones de germoplasma han mostrado ser
resistentes a enfermedades virales que afectan severamente a los taxa
domesticados del gnero, como Clover Yellow Vein Virus, Bean Yellow Mosaic
Virus, Cucumber Mosaic Virus, Tomato Ringspot Virus y Tobacco Ringspot Virus.
Desafortunadamente, debido a la incompatibilidad gentica que estas especies
tienen con las domesticadas, es prcticamente imposible considerarlas de manera
inmediata para fines de mejoramiento.

19

Figura 4. Distribucin geogrfica de Cucurbita lundelliana y los taxa del grupo

Okeechobeensis. Tomada de Lira et al. (1995).

20

Grupo Foetidissima
Taxa constituyentes del grupo, distribucin y caractersticas importantes. En
este grupo se incluyen cuatro especies perennes (C. foetidissima, C. pedatifolia,
C. radicans y C. x scabridifolia). La primera de ellas, Cucurbita foetidissima, est
ampliamente distribuida desde los Estados Unidos (Nebraska, Missouri, Kansas a
Colorado y Utah a Nevada, Texas, Nuevo Mxico y California) hasta el centro de
Mxico (desde Sonora a Tamaulipas y hasta Guanajuato, Quertaro y los
alrededores de la ciudad de Mxico). Cucurbita pedatifolia, por su parte, es
endmica de una pequea rea de Mxico que comprende parte de los estados de
Guanajuato, Hidalgo, Puebla, Quertaro y Oaxaca. Prospera en zonas secas y fras
con altitudes mayores a los 1350 msnm, en donde la vegetacin puede ser desde
bosques de Pinus-Juniperus-Quercus y algunas Cactaceae, hasta matorrales
xerfilos con Opuntia, Cylindropuntia, Myrtillocactus, Ferocactus, Yucca, Zaluzania,
Condalia, Prosopis, etc. La tercera especie del grupo, Cucurbita radicans, es
tambin endmica de Mxico y crece al menos en los estados de Michoacn,
Jalisco y Estado de Mxico, y en otras pocas lleg a crecer en las inmediaciones
de la ciudad de Mxico. Todas estas localidades forman parte del Eje Neovolcnico
Transversal Mexicano, en donde se presentan altitudes generalmente mayores a
los 1500 m y climas relativamente secos y fros (Figura 5 b). En la actualidad, C.
radicans prospera generalmente en sitios en los que la vegetacin ha sido
perturbada por diversas actividades humanas. En algunas regiones de los estados
de Michoacn y Jalisco, por ejemplo, es comn encontrarla como arvense en milpas
con cultivo de maz y especies domesticadas (C. ficifolia, C. argyrosperma, C.
moschata y C. pepo). Sin embargo, no obstante esta frecuente coexistencia con las
especies cultivadas, la mayor cantidad de la informacin etnobotnica recopilada,
nuestras observaciones de campo y los estudios de tipo biosistemtico indican que
C. radicans no parece ser capaz de hibridizar exitosamente con ninguna de las
plantas domesticadas. Finalmente, C. x scabridifolia, otra endmica a Mxico,
coincide en su rea de distribucin con C. foetidissima en los estados de Coahuila,
Tamaulipas, San Luis Potos, Quertaro e Hidalgo y en los tres ltimos estados
tambin con C. pedatifolia. Su origen hbrido a partir de estas dos especies fue
esclarecido desde el siglo pasado y es por ello que se incluye la x en su nombre
cientfico.
Importancia de los taxa del grupo. En el estado de Chihuahua una infusin de
los frutos de C. foetidissima se usa para curar enfermedades estomacales, las
semillas se emplean para elaborar bebidas refrescantes y las races en baos
como febrfugas y en infusin como emtico o para aliviar dolores de cabeza y
como substituto de jabn.

21

b
Figura 5. Distribucin geogrfica de los taxa de los grupos Digitata (a) y Foetidissima (b).
Tomada de Lira et al. (1995).

22

Este ltimo uso es tambin comn en los estados de Coahuila y Nuevo

Len. Adicionalmente, en Hidalgo las semillas se usan para aliviar padecimientos
urinarios. Adems de estos usos que muestran su importancia regional, los
relativamente altos contenidos de aceites (30.4%) y protenas (35.4%) de sus
semillas y de almidones (52%) en sus races, han llevado a sugerirla como un
recurso potencialmente muy importante para ser explotado como un nuevo cultivo
en reas de extrema aridez. La importancia de las restantes especies del grupo es
considerablemente menor a la registrada para C. foetidissima. Por ejemplo, en el
Valle de Tehuacn-Cuicatln los frutos de Cucurbita pedatifolia se usan como
substituto de jabn y al parecer en el pasado sus semillas fueron un recurso
comestible importante, pues se han encontrado en varios sitios arqueolgicos de
la regin. Adicionalmente, esta especie es resistente a varias enfermedades virales
y una de las pocas del gnero que pueden hibridizar con C. ficifolia. Sin embargo,
las progenies obtenidas en estos cruzamientos nunca alcanzan la segunda
generacin y, al igual que las restantes especies perennes del gnero, tiene escasa
compatibilidad gentica con los restantes taxa domesticados, lo cual impide su
utilizacin en su mejoramiento. No se tiene informacin etnobotnica sobre el uso
de C. radicans, mientras que la nica informacin registrada para Cucurbita
scabridifolia corresponde al uso de sus frutos como juguete.

IV. Diversidad y Relaciones de los Grupos de Cucurbita Definidas

por Marcadores Moleculares
Diferentes estudios con distintos marcadores moleculares han sido empleados
para determinar la diversidad y las relaciones dentro del gnero Cucurbita y en
particular las correspondientes a los grupos que prosperan en Mxico y que son
de importancia por ser pares silvestre-cultivo o taxa silvestres con capacidad de
hibridizar con las plantas domesticadas del gnero. Los resultados de los trabajos
ms importantes en estos temas se presentan continuacin.
Filogenia Molecular del Gnero Cucurbita
1. Wilson et al. (1992). En este trabajo se estudi la filogenia del gnero
usando RFLPs del cloroplasto. La reconstruccin filogentica obtenida
(Figura 6) muestra en la base al nico miembro del grupo Digitata (C.
digitata), seguido de un grupo formado por los dos miembros del grupo
Foetidissima (C. foetidissima y C. pedatifolia) y un gran clado en el que
estn ubicadas todas las plantas domesticadas y sus parientes silvestres.
En la base de este gran clado est C. ficifolia, y le siguen tres clados, uno
de los cuales incluye a los taxa del grupo Pepo (referidos como C. fraterna,
C. pepo y C. texana), otro en el que se ubican los taxa de los grupos
Argyrosperma (referidos como C. mixta y C. sororia) y Okeechobeensis
(referido como C. martinezii) y C. lundelliana, adems de C. moschata, y
uno ms conformado por los taxa del grupo Maxima (referidos como C.
mxima y C. andreana) y C. ecuadorensis. Las plantas domesticadas del
grupo Pepo se dividieron en dos grupos: uno asociado a C. texana y otro a
23

C. fraterna. Los anlisis no resolvieron ms finamente las relaciones entre

C. moschata y el grupo Argyrosperma.

Figura 6. Filogenia del gnero Cucurbita obtenida por Wilson et al. (1992)

2. Sanjur et al. (2002). En este trabajo se analizaron 65 individuos de ocho

taxa silvestres y seis cultivados de Cucurbita, usando el intrn 2 del gene
nad1 de la mitocondria, que es de unos 1.6 kilo-pares de bases. La filogenia
se obtuvo mediante el mtodo de Maximum Likelihood (Mxima
Verosimilitud) y como grupos externos se usaron al Chayote, Sechium
edule y a la sanda Citrullus lanatus. Al igual que en el estudio
anteriormente descrito, en el cladograma obtenido en este trabajo (Figura 7)
la especie basal del grupo de las domesticadas y sus parientes y/o
ancestros silvestres result ser C. filicifolia, aunque en este caso seguida de
C. foetidissima, una de las especies perennes del gnero y poco
emparentada con las domesticadas. Posteriormente el rbol se divide en
dos clados, uno de los cuales es exclusivamente sudamericano, formado
por el grupo Maxima (referidos como C. mxima y C. andreana) y teniendo
como grupo hermano a C. ecuadorensis. El otro clado presenta en la base
al nico miembro del grupo Okeechobeensis, C. okeechobeensis ssp.
martinezii (como C. martinezii) y posteriormente los taxa del grupo Pepo
formando dos agrupaciones: una que incluye a una parte de las plantas
24

domesticadas (referida como C. pepo ssp. ovifera, con sus diferentes

variedades), y a C. pepo ssp. fraterna, todos con el mismo haplotipo
mitocondrial, y otra que slo contiene plantas domesticadas (referidas como
C. pepo subs. pepo) seguida por el grupo Argyrosperma y C. moschata.

Figura 7. Filogenia del gnero Cucurbita obtenida por Sanjur et al. (2002)

3. Otros Estudios. Jobst et al. (1998) y King et al. (2005) tambin intentaron
resolver la filogenia del gnero, aunque sin mucho xito. En el primero de
esos trabajos se usaron ITS para analizar la filogenia de 11 especies de
Cucurbita, pero se obtuvieron resultados muy modestos, debido a que las
especies incluidas son muy cercanas y comparten alelos. En el segundo
estudio, en el cual los autores intentaron usar datos de satlites en 9
especies del gnero, tampoco pudieron definir los clados, ya que tambin
encontraron que se comparten alelos entre las especies estudiadas.

25

Lo consignado en estos estudios deja en claro que, en Mxico estn presentes,

tanto la mayora de las plantas domesticadas y sus parientes silvestres de
Cucurbita (con la excepcin del grupo Maxima y C. ecuadorensis), como los taxa
registrados en ambas filogenias como los ms basales y los ms derivados, por lo
que no queda duda que nuestro pas es el centro de origen y diversidad del
gnero.
En las siguientes secciones de este informe se presenta un anlisis de los
datos existentes sobre la variacin morfolgica, agrcola y gentica, as como la
distribucin y difusin de los cuatro taxa domesticados que se cultivan en Mxico,
as como tambin de sus ancestros reconocidos y parientes silvestres ms
cercanos, es decir todos los taxa del grupo Argyrosperma y la mayora de los
reconocidos para los grupos Okeechobeensis y Pepo, adems de C. ficifolia, C.
moschata y C. lundelliana.
Diversidad, Difusin y Relaciones de los Grupos de Especies de Cucurbita
1. Grupo Argyrosperma y C. moschata
En virtud de la estrecha relacin entre las plantas de estos grupos, la
informacin recopilada para ambos se presenta en esta seccin.
Variacin morfolgica, agrcola, nomenclatura tradicional y diversidad
gentica. La variacin de la subespecie argyrosperma incluye las razas o
variedades locales empleadas como alimento que se cultivan en el suroeste de
Estados Unidos, Mxico y Centroamrica, adems de unos cuantos cultivares
comerciales que han sido desarrollados fundamentalmente en los Estados Unidos y
entre los que destacan los llamados "Green Striped Cushaw", "White Cushaw",
"Magdalena Striped", "Papago", "Japanese Pie", "Hopi", "Taos", "Parral Cushaw",
"Veracruz Pepita" y "Silver Seed Gourd"; este ltimo es aparentemente cultivado
ms bien como una curiosidad hortcola. Las variaciones ms importantes que se
observan entre estos tipos cultivados corresponden a las dimensiones, formas y
patrones de coloracin de los frutos y las semillas.
En contraste, C. moschata despliega una amplia variacin en todos los
aspectos. Se cultiva en un relativamente amplio intervalo geogrfico-altitudinal en
que se cultiva, presenta una notable diversidad morfolgica de sus frutos (colores,
formas, y grosores y durabilidad de la cscara del fruto, etc.) y semillas, y se han
registrado variantes con ciclos de vida de diferente duracin, as como numerosos
cultivares y razas o variantes locales en varias partes del mundo con caractersticas
agronmicas sobresalientes. Ejemplos de cultivares muy conocidos en los Estados
Unidos son los llamados "Butternut Squash" y "Golden Cushaw", mientras que
algunas variantes regionales interesantes que se cultivan en Mxico son las de la
Pennsula de Yucatn con dos ciclos de vida de diferente duracin (Xmejen Kuum
de ciclo corto y Xnuk Kuum de ciclo largo) y una variedad comercial (Calabaza
Yucateca) muy apreciada en toda la regin, as como tambin las cultivadas en
algunos estados mexicanos como Guanajuato y Chiapas, en las que se ha
26

encontrado resistencia a algunas enfermedades virales y que ya han sido

empleadas con cierto xito en programas de mejoramiento.
Los nombres comunes asignados en Mxico y otras partes del mundo para
los taxa del grupo Argyrosperma y para C. moschata, reflejan su importancia y
hasta cierto punto las diferencias en la variacin desplegada por cada una de ellas.
Estos nombres son los siguientes:
Subespecie argyrosperma
ESTADOS UNIDOS. Cushaw (trmino aparentemente indgena empleado
para nombrar a varios cultivares y razas locales de esta especie). MEXICO.
Calabaza (termino general aplicado a las especies de Cucurbita); babaskil
imai, alimai, vavuli, iimvavuli, iim, bajchi, arota, cherota (Chihuahua); arota,
haal, aali, calabaza, calabaza caliente, calabaza de las aguas, calabaza pinta
(Sonora-Sinaloa); tecomata, temprana, salayota (Sinaloa-Nayarit); calabaza
pinta (Jalisco); chuma, zapoma, calabaza de casco, calabaza criolla,
calabaza tupona (Michoacn); calabaza pipiana, pipiana (Guerrero); calabaza
pama, calabaza borrada (Tamaulipas, San Luis Potos); calabaza rayada,
calabaza guajolota (Tamaulipas); nipxi (Veracruz; Totonaco); pipin
(Veracruz); chompa (Mixteco, Oaxaca); jit-tsen (Zapoteco, Oaxaca); kuijche'o calabaza de ardilla (Mixe, Oaxaca); xka', xtoop, kata, calabaza de
pepita gruesa (Maya y Espaol, Pennsula de Yucatn); chihua (sur de
Campeche, Tabasco y posiblemente Chiapas). GUATEMALA. Pipin,
pepitoria, saquil, shaquila, chihua. EL SALVADOR. Pipin. NICARAGUA.
Pipin.
Subespecie sororia
MEXICO. Adav, hadrat (Pima, Sonora); caay-ixam (Seri, Sonora); halawechipu (Warihio, Sonora); siivhaal (Pima, Sonora); ahualaxtle, calabacilla
(Espaol y Nahuatl, Colima); calabacilla, aguachichi, agichichi, tololonche,
tolonchi, tolenchi, tolenche (Espaol y Nahuatl, Jalisco); chicayota,
chichicayota, chichicoyota, chichicayote, sicayota (Nahuatl, Nayarit, Sonora,
Sinaloa); meln de coyote (Espaol, Sonora); calabacilla, calabaza de monte,
calabaza de culebra, calabaza amargosa, tecomachichi, chicayota, chicayote,
chichicayota (Espaol y Nahuatl, Guerrero); tecomachichi (Nahuatl, Oaxaca);
guito-bisn'o, guedu-lac (Zapoteco, Oaxaca); almochete, calabacilla,
calabacilla loca, calabacilla silvestre, moriche (Espaol, Veracruz); c'ah-c'o
(Tzeltal, Chiapas); coloquinto, calabaza de caballo (Espaol, Chiapas).
GUATEMALA A NICARAGUA. Ayote de caballo (Nahuatl-Espaol).
Cucurbita moschata
ESTADOS UNIDOS. Seminole pumpkin. MEXICO. Calabaza (trmino
generalmente asignado a las especies de Cucurbita); calabaza de Castilla,
calabaza cuaresmera, calabaza caliente, tongudat vavuli, sequaloa
27

(Chihuahua); sequaloa (Sonora, Sinaloa, Nayarit); calabaza, chicamita,

calabaza de pellejo (Michoacn); tamalayota (nombre de origen Nhuatl
usado en el estado de Guerrero), tamalayota, tmala, calabaza de Castilla
(nombres de origen Nhuatl y Castellano usados en el estado de Oaxaca);
mm (Oaxaca; Chinanteco); k-m, k-maar, k-narin, k-rumi (Oaxaca;
Trique); moen-y, calabaza de camote (Oaxaca; regin Mixe); shikin-aami
(Oaxaca, Mixteco); calabaza de Castilla, calabaza de casco, calabaza de
pellejo (Tamaulipas); calabaza (Veracruz y Tabasco); k'uum y numerosas
variaciones de este nombre modificadas por descriptores de diferentes
caractersticas de las razas locales cultivadas (Maya de la Pennsula de
Yucatn y otras reas de influencia Maya en Chiapas); calabaza de pepita
menuda (Pennsula de Yucatn). GUATEMALA, EL SALVADOR Y
NICARAGUA. Ayote (nombre derivado de Ayotli de origen Nhuatl).
GUATEMALA. Cum, cum-ayote, k'uum, ayote-calabaza, ayote-tamath, ayote
chino (nombres Mayas o mixtos Nhuatl-Espaol, Maya-Espaol o Maya
Nhuatl). COLOMBIA. Auyama, zapallo. VENEZUELA. Kayama, auyama.
PERU. Yuwi, zapallo. ECUADOR. Zapallo, sapallu. BRASIL. Jurim,
jurimm, (Ka-apor, Brasil), albolboda (Par, Brasil). BOLIVIA. Joko.
El estudio de la variacin gentica del Grupo Argyrosperma y de C. moschata ha
sido motivo de unos cuantos trabajos, cuyos resultados ms importantes se
presentan a continuacin.
1. Wilson (1990). En este estudio se analizaron de manera simultnea 46
poblaciones con datos de 9 loci isoenzimticos y 24 alelos para variedades
criollas de C. moschata y C. argyrosperma subsp. argyrosperma (como C.
mixta) y poblaciones silvestres de C. argyrosperma subsp. sororia de varias
regiones de Mxico. El fenograma resultante (Figura 8) mostr dos
agrupaciones principales. La agrupacin A en donde se encuentra
solamente la especie empleada como grupo externo (C. galeottii), y la
agrupacin B conformada por las agrupaciones C (plantas de C. moschata)
y D (plantas del Grupo Argyrosperma). La agrupacin C es en la que se
registr mayor variacin gentica, mientras que para la agrupacin D se
encontr amplio flujo gentico entre las subespecies argyrosperma y
sororia, pero un poco menor variacin gentica total que la registrada para
C. moschata.
2. Montes-Hernndez y Eguiarte (2002). Estos autores usaron 12 loci
isoenzimticos para estudiar 11 poblaciones de plantas domesticadas y
silvestres del Grupo Argyrosperma, cuatro de C. moschata y una de C.
pepo como grupo externo, todas ellas del Estado de Jalisco. Los resultados
(Figura 9) revelaron agrupaciones prcticamente idnticas a las reportadas
por Wilson (1990), y los niveles de variacin gentica para todas las
poblaciones fueron altos, un poco ms altos en las poblaciones de la
subespecie sororia (Heterocigsis promedio esperada de entre 0.411 a 0.
433), un poco ms bajos en la subespecie argyrosperma (H entre 0.356 a 0.
419) e intermedios en C. moschata (H entre 0.356 a 0.4579).
28

Adicionalmente, se encontr un exceso de hetercigos en las poblaciones y

que la diferenciacin gentica total (Fst) para los tres taxa y las 15
poblaciones fue de 0.087, lo cual sugiere cierto flujo gnico entre todo el
conjunto (Nm = 5.22). Finalmente, el estudio tambin mostr baja
diferenciacin gentica (medida como la Fst,) entre las poblaciones de cada
taxon (subespecie sororia Fst = 0.04; Nm = 18.85, subespecie argyropserma
Fst = 0.096; Nm = 5.74 y C. moschata Fst = 0.077; Nm = 11.54) (Figura 4).

Figura 8. Resultados del anlisis de variacin gentica de las plantas del grupo
Argyrosperma y C. moschata, realizado por Wilson (1990).

29

_____________________________________________________________________________
Localidad(no. pobl.)
Fis
Fit
Fst (Nm)
_____________________________________________________________________________
Total(15)
-0.061
0.031
0.087 (5.22)
C. arg.sororia (5)
0.004
0.044
0.40 (18.85
C.arg.argyrosperma(6)
-0.042
0.058
0.096 (5.74)
C. moschata(4)
-0.162
0.0956
0.0259 (11.54)
San Miguel (4)
-0.142
-0.109
0.028 (22.46)
San Lorenzo(3)
-0.075
0.133
0.062 (4.41)
El Chante (3)
-0.001
0.099
0.099 (3.24)
Los Parajitos (3)
0.1000
0.061
0.116 (3.31)
_____________________________________________________________________________

Figura 9. Resultados de los anlisis de variacin gentica de las plantas del grupo
Argyrosperma y C. moschata realizado por Montes-Hernndez & Eguiarte (2002).

3. Ferriol et al. (2004). En este trabajo se analiz una coleccin de muestras

de C. moschata, elegidas para representar la variacin morfolgica de los
frutos encontrados en Espaa y las Islas Canarias. Para el anlisis se
emplearon AFLPs y SRAPs (sequence-related amplified polymorphism) y
caractersticas morfolgicas, registradas para 47 accesiones que incluan
12 accesiones de Centro y Sudamrica, dos de Marruecos y una variedad
comercial (Butternut, de los Estados Unidos). Los SRAPs dieron 148
fragmentos (loci) reproducibles, 98 (66.2%) polimrficos, mientras que con
los AFLPs se obtuvieron 156 bandas (loci), 134 (85.9%) polimrficos. Las
plantas se separaron segn su origen en dos grandes agrupaciones, una
con accesiones de Sudamrica y otra con accesiones tanto de Amrica
Central como de Espaa (Figura 10). Este arreglo fue interpretado como la
30

posibilidad de que hayan existido dos procesos de domesticacin

independientes: una que da origen a los materiales de Sudamrica y otra a
las variedades de Amrica Central, de donde viene los cultivares de la
pennsula Ibrica y de las Islas Canarias. Los SRAPs permitieron separar
mejor las accesiones de Amrica del Sur y separaron a las accesiones de la
Pennsula Ibrica de las de las Islas Canarias. Desafortunadamente el
estudio no incluye ninguna planta de Mxico, pero queda claro que los
SRAPs podran dar una buena resolucin para clasificar la diversidad de
este cultivo en nuestro pas.

Figura 10. Resultado del anlisis de SRAPs (sequence-related amplified polymorphism)

para variedades de C. moschata presentado por Ferriol et al. (2004).

Distribucin y difusin del cultivo. El cultivo de la subespecie argyrosperma y de

C. moschata ha sido documentado para muchas partes de Mxico en los que con
frecuencia se siembran juntas (Figura 11). Sin embargo, los datos acerca de la
difusin extra-americana de la primera son muy escasos y aunque fue originalmente
descrita en el Viejo Mundo, no se tiene la certeza de que en el pasado haya sido
cultivada en esas regiones. El dato ms reciente de su presencia en el Viejo Mundo,
lo representan los reportes de frutos de este cultivo en varios mercados de China.
31

En Centroamrica como en Mxico, tambin es comnmente cultivada y conocida

como Pipin, Pepitoria, Saquil, Shaquila o Chiua, mientras que para Amrica del
Sur se sabe que se cultiva en Per y Argentina, aunque parece ser que se trata de
introducciones muy recientes. Las razones de la escasa difusin a nivel mundial de
las plantas de esta subespecie son desconocidas y un tanto sorprendentes,
principalmente porque las dimensiones de las semillas de las formas cultivadas
pudieron resultar atractivas para los primeros europeos que las conocieron.
La difusin de C. moschata nuevamente contrasta con la de la subespecie
argyrosperma, pues est presente prcticamente en todo el mundo. La amplia
adaptacin a las ms diversas condiciones ecolgicas de sus distintas variantes o
razas, seguramente facilit su temprana difusin hacia otros pases fuera de
Latinoamrica. Esto puede ser inferido de la existencia de la variante llamada
Seminole Pumpkin y cultivada desde tiempos precolombinos por grupos indgenas
de Florida, las ilustraciones botnicas de sus frutos realizadas en Europa en el siglo
XVII y las variantes existentes en varios pases de Centroamrica con nombres
comunes nativos como Ayote, derivado del Nahuatl Ayotli y Kuum, de origen Maya.
Esta difusin debe haber sido lo suficientemente continua e intensa para
poder alcanzar muchos otros puntos del mundo durante el siglo XIX, cuando C.
moschata aparentemente ya se cultivaba en pases como la regin oriental de la
India, Java, Angola y Japn. De acuerdo con estos datos, al parecer C. moschata
lleg a Europa procedente de Oriente, lo cual en cierta medida seguramente
contribuy a acuar la teora de su origen asitico.
Referencias bibliogrficas y reportes de colecciones de germoplasma,
indican que en la actualidad los frutos de C. moschata son muy apreciados como
alimento humano y animal en Estados Unidos, la India y Nigeria, adems de que
tambin se le cultiva en muchas otras regiones de Africa (Egipto, Etiopia, Zambia y
Zimbabwe), Asia (Repblica Popular de China, Tailandia y Malasia) y Europa
(Bulgaria y Yugoslavia). En Amrica del Sur se ha documentado su presencia en
Colombia, Venezuela, Ecuador (Auyama, Zapallito, Zapallo y similares), Per
(Yuwi), Brasil (Jurim, Jurimm, Ka-apor, Albolboda) y Bolivia (Joko).
2. Cucurbita ficifolia
Variacin morfolgica, agrcola, nomenclatura tradicional y diversidad
gentica. Cucurbita ficifolia es con mucho la especie menos diversa de todas las
especies domesticadas del gnero y no se sabe que se hayan desarrollado
cultivares comerciales. Desde el punto de vista morfolgico, las variaciones ms
importantes se presentan en los patrones de coloracin y dimensiones de sus frutos
y semillas (frutos blancos a verdes con diferentes patrones de manchas o franjas
blancas, y semillas pardo claras a pardo obscuras o negras), pero la correlacin
entre estas variantes fenotpicas se desconoce. Informacin muy reciente indica
que, con la finalidad que haya en el mercado frutos tiernos de esta especie todo el
ao, en los alrededores de la ciudad de Mxico y de la poblacin de Texcoco en el
Estado de Mxico se cultiva de manera intensiva en invernaderos o en los llamados
32

tneles de plstico, una variedad seleccionada para verdura, de ciclo vegetativo

corto y de tallos cortos.
La relativamente escasa variacin morfolgica de esta especie, es
congruente con la observada a nivel de los patrones de isoenzimas, pues en el
nico estudio realizado para este cultivo con este tipo de marcadores, slo 5 de 50
loci analizados mostraron variacin. Este resultado, sin embargo, debe tomarse con
reservas, pues las colecciones empleadas no abarcaron un amplio rango
geogrfico, principalmente en lo que corresponde a Centroamrica y Amrica del
Sur. Vale la pena sealar que la mayor cantidad de accesiones (28) analizadas en
ese trabajo fueron recolectadas en Mxico.

Figura 11. Mapas de la distribucin conocida para Mxico de las plantas del Grupo
Argyrosperma y de C. moschata, basados en los registros consignados en las bases de
datos de la CONABIO.
33

No obstante lo anterior, desde el punto de vista agronmico es posible

pensar en la existencia de cierta diversidad gentica para C. ficifolia, por tres
razones principales: 1) Se cultiva en una amplia regin geogrfica cuyas
condiciones, aunque relativamente uniformes en cuanto a la altitud, seguramente
son ms diversas en cuanto a otros factores ecolgicos locales; 2) es una especie
que puede ser cultivada de manera indistinta tanto en sistemas agrcolas de alta
competencia (milpas de temporal), como en otros que permiten un manejo ms
intensivo (milpas cultivadas en pocas de sequia en terrenos de humedad, huertos,
solares, etc.); y 3) se han detectado colecciones con resistencia diferencial a
enfermedades virales de gran importancia para las restantes especies cultivadas del
gnero. La productividad en cuanto al nmero de frutos y la cantidad de semillas por
fruto, es otro aspecto que posiblemente refleje la diversidad gentica de la especie.
Observaciones de campo han revelado que algunos frutos de tamao mediano
contienen ms de 500 semillas y que cada planta puede llegar a producir
numerosos frutos. Desafortunadamente, hasta la fecha ninguno de los aspectos
antes mencionados ha sido evaluado desde esta perspectiva y se requieren
observaciones ms sistemticas al respecto para ampliar el conocimiento acerca de
la variacin gentica de este cultivo.
Difusin del cultivo. El cultivo de Cucurbita ficifolia se practica en un rea
relativamente amplia de Mxico (Figura 12) y abarca hasta Argentina y Chile. Se
sabe que su difusin hacia otras regiones del mundo como Europa (Francia y
Portugal, por ejemplo) y Asia (India), se inici en los siglos XVI-XVII, cuando sus
frutos llegaron al Viejo Mundo por la ruta Amrica del Sur-India. Desde entonces, su
cultivo se ha extendido a otros pases como Espaa, Alemania, Francia, Japn y
Filipinas. Exploraciones botnicas realizadas en el noroeste de Mxico, indican que
sta regin posiblemente sea el rea de expansin ms reciente de esta especie en
Amrica.
La importancia de este cultivo para los diferentes grupos humanos de Mxico
y otras partes del mundo, se puede inferir de los nombres comunes que se han
podido documentar y que se enlistan a continuacin.
Estados Unidos: Fig Leaf Squash, Fig Leaved Gourd, Malabar Gourd.
Mxico en general: Chilacayote, Chilacayota (nombres de origen Nhuatl
derivados de tzilacayotli o tzilicticayotli. Chihuahua: Imai, Pipintimai, Xiotai,
Xiloc. Veracruz: Chilaca, Calabaza. Oaxaca: Kn, Shikin-tinduyu, It-beesi,
Ietu-wetsi, Jit-wes, Caj-ts. Chiapas: Mayil, Ook. Guatemala: Chilacayote,
Ayote-chilacayote, Cidracoyote, Ccoocc, Elaoc, Ooc. Costa Rica: Chiverre,
Chiverri. Colombia: Auyama, Victoria, Vitoriera, Mexicana, Calabaza.
Venezuela: Zapallo, Zapayo. Ecuador: Zambo, Sambo, Zambu, Tambo.
Per: Calabaza, Calabaza Blanca, Lacayota. Bolivia: Lacayota, Lacayute,
Blanca, Lacayo. Bolivia, Peru y Norte de Argentina: Lacahuiti, Silacayote,
Alcayota, Cayote, Tintimoro.

34

Figura 12. Mapa de la distribucin conocida para Mxico de C. ficifolia, basado en los
registros consignados en las bases de datos de la CONABIO.

3. Grupo Pepo
Variacin morfolgica, agrcola, nomenclatura tradicional y diversidad
gentica. La variacin morfolgica y agrcola de Cucurbita pepo ssp. pepo abarca
cultivares comerciales, razas o variedades locales comestibles con caractersticas
morfolgicas y/o fenolgicas diversas, sino tambin varios cultivares que en la
actualidad son empleados con fines ornamentales como los llamados Orange Ball,
Miniature Ball y Striped Pear. La extraordinaria variacin de esta subespecie ha
permitido reconocer 60 cultivares comestibles, entre los que se encuentran algunos
de hbito subarbustivo como los llamados Black Zucchini, Fordhook Bush y Boston
Greek, as como otros de hbito rastrero-trepador y cuyos frutos son empleados
principalmente en la madurez como los llamados Connecticut Field y Table Queen.
Con base en esta diversidad y en algunos casos tomando en cuenta los tipos de
usos culinarios a los que se destinan estos cultivares, diferentes botnicos han
propuesto esquemas de clasificacin que han intentado reflejar su origen y posible
evolucin, sin que ninguno de ellos haya sido del todo exitoso.
La variacin que existe para esta especie en las comunidades campesinas
de al menos Mxico a Centroamrica (principalmente Guatemala) es tambin muy
notable. Comprende variantes que son cultivadas en altitudes por arriba de los 2000
m (ya sea en condiciones de temporal o incluso en pocas de sequa en terrenos
35

que conservan la humedad), y otras que pueden crecer sin problemas en zonas
cercanas al nivel del mar y/o en condiciones ecolgicas mucho ms limitantes,
como las que son cultivadas en la Pennsula de Yucatn o el Valle de TehuacnCuicatln en los estados de Puebla y Oaxaca. Por otra parte, es comn que en un
simple campo de cultivo tradicional los campesinos manejen una buena
representacin de razas o variedades locales con rasgos morfolgicos similares a
los que se han atribuido como especficos de algunos grupos de cultivares
comerciales.
La importancia de este cultivo para los diferentes grupos humanos de nuestro
pas y su alta variacin morfolgica y agronmica, se refleja en la gran cantidad de
nombres comunes que se han podido documentar para las plantas de Cucurbita
pepo ssp. pepo en Mxico y otras partes del mundo, los cuales se enlistan a
continuacin.
MEXICO. Imai (Chihuahua; Tepehuan); vavuli, aala, iim (Chihuahua; Pima);
tempranilla (Guerrero); tsol, tsolito, tsul (Chiapas; grupos tnicos de origen
Maya); giche, gichi, gicha (Ixtln, Oaxaca; Zapoteco); jit-jich, ietu-chuua'
(Tlacolula, Oaxaca; Zapoteco); cap-che', calabaza de carrizo (regin Mixe,
Oaxaca); shikin-iu (Oaxaca; Mixteco); calabaza, calabaza de india, calabaza
india (Jalisco, Michoacan, Guanajuato, San Luis Potos); calabaza de
Castilla, calabaza de comer (Puebla); calabaza, calabaza de manteca
(Veracruz); tsol (Pennsula de Yucatn; Maya); mensejo (Pennsula de
Yucatn; Castellano). GUATEMALA. Gicoy, tsol, mucum. PANAMA.
Supuyo, calabazo. BOLIVIA. Escariote, cariote, zapallito. ARGENTINA.
Guineo, angoln, angola, zapallo. BRASIL. Abobra, abobrinka. ECUADOR.
Limeo.
El conocimiento de la variacin morfolgica, agrcola y etnobotnica de este
grupo en general y para Mxico, contrasta con el escaso entendimiento de su
variacin gentica. As, aunque este aspecto ha sido estudiado en diferentes
momentos, la representacin de su diversidad morfolgica en esos estudios ha sido
relativamente baja y especialmente en el caso de la variacin mexicana, lo cual
impide tener conclusiones definitivas. Los estudios que consideramos ms
importantes en este rubro son analizados a continuacin.
1. Kirpatrick et al. (1985). En este estudio, se analiz la segregacin de seis
sistemas isoenzimticos que dieron 12 alelos en total en una cruza entre
Cucurbita pepo ssp. texana (como C. texana) y materiales de la variedad
comercial Black Zucchini de la J.B. Rice Seed Co., correspondiente a una de
las variedades de C. pepo ssp. pepo (C. pepo ssp. pepo var. medullosa). Los
resultados sugieren que las distancias genticas entre las poblaciones de cada
taxon son tan grandes que podran indicar correspondencia a especies
diferentes. Sin embargo, estas distancias genticas tan grandes lo interpretamos
actualmente como producto de la complejidad y diversidad de todo el grupo
Pepo. Otras conclusiones interesantes de ese trabajo es la propuesta de que C.
pepo ssp. texana tiene pocos alelos del acervo total del grupo y que los patrones
36

de segregacin de varios confirman la propuesta de otros autores en cuanto al

origen alopoliploide del gnero Cucurbita.
2. Decker (1985). En este trabajo se usaron siete loci isoenzimticos polimrficos
para analizar 50 accesiones de 15 cultivares del grupo, con nfasis en
materiales de los Estados Unidos y slo cuatro accesiones de Mxico (1 de
Puebla, 1 del Estado de Mxico y dos de Michoacn), a las que se les ubic
como Criollas Mexicanas. El anlisis de UPGMA de los datos obtenidos (Figura
13), diferenci dos grupos con una distancia gentica muy grande entre s. El
primer grupo es el ms variable y abarca 5 distintos cultivares principalmente
ornamentales de los Estados Unidos, mientras el segundo grupo incluye a las
plantas mexicanas de la subespecie pepo (Criollas Mexicanas), y nuevamente a
plantas de grupos de cultivares comerciales comestibles (Zucchinis, Pumpkin y
Vegetable Spaghetti). Segn una medida de variacin gentica (Proporcin de

Figura 13. Resultado del anlisis de isoenzimas para 50 accesiones de 15 cultivares

del Grupo Pepo presentado por Decker (1985).

Loci polimrfico por grupo) los grupos con menor variacin gentica son el grupo
de ornamentales (Ovifera) y el de las Pumpkin, mientras que los grupos menos
variables seran el Fordhook (aunque solo estuvo representado por una
accesin) y el Vegetable Spaghetti. La poca variacin de las plantas mexicanas
del grupo registrada en este estudio es muy probable que pueda atribuirse a lo
reducido de la muestra que fue considerada en el anlisis.
3. Andres (1987). En este trabajo se analizaron 25 loci representantes de 10
enzimas y se compararon las isoenzimas de accesiones de Cucurbita pepo
ssp. fraterna, C. pepo ssp. texana y C. pepo ssp. pepo (referidas como C.
fraterna, C. texana y C. pepo), adems de C. argyrosperma ssp. sororia
(referida como C. sororia), adems de otras especies del gnero cuyos
37

nombres no son mencionados. Los resultados obtenidos revelaron una mayor

variacin allica en las dos muestras analizadas de C. pepo ssp. fraterna que
en las 20 colecciones estudiadas de C. pepo ssp. texana. Adicionalmente, se
encontr que las enzimas estudiadas en C. fraterna ssp. fraterna fueron
indistinguibles de las obtenidas en una de las muestras de C. pepo ssp. pepo
colectada en zonas cercanas, mientras que las plantas de C. aryrosperma ssp.
sororia, tambin procedentes de sitios aledaos, aunque comparten muchos
alelos encontrados en C. pepo ssp. fraterna, tambin contienen varios que no
se encuentran en C. pepo ssp. pepo. Vale la pena sealar que en este trabajo
se presenta por primera vez la propuesta de reconocer a C. pepo ssp. fraterna
como el ancestro silvestre de C. pepo ssp. pepo.
4. Wilson (1990). En este caso se usaron datos de 8 loci isoenzimticos para
81poblaciones, incluyendo a C. pepo ssp. fraterna (como C. fraterna), C. pepo
ssp. texana (como C. pepo ssp. ovifera var. Texana) de Texas, y plantas
silvestre del Este de los Estados Unidos (en nuestro trabajo tambin reconocidas
como C. pepo ssp. texana), junto con variedades criollas de Mxico (26
accesiones sin informacin precisa de procedencia) y algunas comerciales, tanto
ornamentales, como para consumo humano. El resultado del anlisis se muestra
en la figura 14, en donde se pueden distinguir dos grupos principales: el grupo A,
conformado principalmente a las variedades criollas Mexicanas y algunas
comerciales de los Estados Unidos, y el grupo B, a su vez constituido por los
grupos C (slo C. pepo ssp. texana de Texas) y D (poblaciones silvestres del
este de Estados Unidos, C. pepo ssp. fraterna y la mayora de las variedades
comerciales de los Estados Unidos). El contingente con mayor variacin
gentica correspondi al grupo D, mientras que el grupo con menor variacin fue
el C, en tanto que el grupo B (en donde estn las plantas mexicanas) result ser
intermedio. Los bajos niveles de variacin gentica en las poblaciones silvestres
del este de los Estados Unidos, son interpretados como evidencia de que estas
poblaciones son ms bien escapadas derivadas de antiguos linajes
domesticados, por lo que han sufrido cuellos de botella, o bien que forman un
complejo de especie domesticada- pariente silvestre (companion weed), con
amplio flujo gnico entre ambas.
5. Katzir et al. (2000). Estos autores usaron ISSR para analizar al complejo C.
pepo y encontraron una clara diferencia entre C. pepo ssp. pepo y ssp. ovifera,
as como tambin que sta ltima se agrup con C. fraterna, confirmando
hasta cierto punto algunos de los resultados obtenidos en estudios previos.
Distribucin y difusin del cultivo. Las variedades de las plantas domesticadas
del grupo Pepo se cultivan en muchas partes de Mxico (Figura 15) y algunos
pases de Amrica Central (Gicoy, Tsol y Mucum en Guatemala, Supuyo y
Calabazo en Panam) y Amrica del Sur (Escariote, Cariote y Zapallito para Bolivia,
Guineo, Angoln, Angola y Zapallo para Argentina, Abobra y Abobrinka para Brasil,
Limeo para Ecuador), as como tambin en otras partes del mundo. De hecho, son
probablemente las plantas domesticadas del gnero Cucurbita que ms
tempranamente y con mayor amplitud se difundieron hacia fuera del continente.
38

Figura 14. Resultado del anlisis de isoenzimas para 81 accesiones de cultivares y

plantas silvestres del Grupo Pepo presentado por Wilson (1990).

Lo anterior lo sugieren las numerosas pinturas de sus frutos realizadas por

artistas europeos de los siglos XVI a XVII, as como tambin la temprana llegada a
Europa de algunos cultivares que son populares aun en la actualidad. Desde esas
pocas se sabe que numerosos cultivares de C. pepo son consumidos en varios
pases de Europa, Asia, Oceana y Africa y que en la actualidad, los frutos de
algunos de ellos (v.gr.los llamados Zucchini y Cocozzelle) representan un elemento
alimenticio-comercial comn a diversas regiones del mundo entero. En contraste
con la antigua presencia de C. pepo en el Viejo Mundo, parece ser que su arribo a
Amrica del Sur es mucho ms reciente.

39

Figura 15. Mapa de la distribucin conocida para Mxico de las plantas del Grupo Pepo,
basado en los registros consignados en las bases de datos de la CONABIO.

4. Grupo Okeechobeensis y C. lundelliana

Como ya se seal, el grupo Okeechobeensis est conformado por dos
taxa anuales: La subespecie okeechobeensis (originalmente descrita en 1930
como Pepo okeechobeensis por J. K. Small y transferida a Cucurbita por L.H.
Bailey tambin en 1930), es endmica de los pantanos con Annona del suroeste
del Lago Okeechobee, Florida, mientras la subespecie martinezii (descrita por L.
H. Bailey en 1943 como C. martinezii) la cual slo crece desde el sur de
Tamaulipas, este de San Luis Potos, Puebla y una buena parte de Veracruz,
hasta el norte de Oaxaca y Chiapas. Cucurbita lundelliana, por su parte, se
distribuye desde el sur de Mxico (Tabasco y sur de Campeche, Yucatn y
Quintana Roo) hasta Centroamrica, cuando menos hasta Nicaragua. Si bien es
cierto que ninguno de estos taxa son ancestros de alguno de los taxa
domesticados del gnero, como ya tambin se mencion, al menos la subespecie
martinezii y C. lundelliana pudieran tener cierta relevancia para el mejoramiento de
los cultivos, principalmente por su resistencia a virus que provocan enfermedades
importantes en las plantas de los taxa domesticados y por su capacidad de
hibridizar con plantas domesticadas y silvestres de varios taxa del gnero. Las
relaciones entre todos estos taxa y su variacin gentica fueron estudiadas
mediante el anlisis de 40 alelos de 20 loci isoenzimticos (12 polimrficos), para
8 accesiones de C. lundelliana, 11 de C. martinezii y 9 de C. okeechobeensis, con
entre 7 y 20 individuos por accesin. La menor variacin gentica se registr para
40

C. okeechobeensis, con un polimorfismo de slo el 5%, mientras que C. martinezii

result intermedia, con un polimorfismo del 15%, en tanto que la que tuvo mayor
variacin fue C. lundelliana, con 45%. Con estos datos elaboraron un diagrama de
UPGMA (Figura 16), en donde se muestra de manera muy clara que C.
okeechobeensis y C. martinezii estn ms relacionadas entre s que con C.
lundelliana. Adicionalmente, usando la transformacin de Sarich de la distancia de
Nei a tiempo desde la divergencia, calcularon que C. lundelliana divergi hace
entre 1.72 y 2.49 millones de aos, mientras que C. okeechobeensis y C.
martinezii se separaron hace unos 0.45 millones de aos. Un anlisis de esta
informacin y un cuidadoso anlisis morfolgico para 46 caracteres, permiti
concluir que, mientras C. lundelliana es una especie bien diferenciada, C.
okeechobeensis y C.martinezii pertenecen a la misma especie, lo cual proponen al
considerarlas como subespecies bajo las combinaciones C. okeechobeensis ssp.
okeechobeensis y C. okeechobeensis ssp. martinezii.

Figura 16. Resultado del anlisis de los taxa del grupo Okeechobeensis y C. lundelliana
realizado por Walter & Decker-Walters (1993).

41

Estudios Genmicos en Cucurbita

Desde 1986 se han comenzado a acumular estudios con diferentes
marcadores genticos, comenzado por isoenzimas, luego RAPDs e ISSR y,
recientemente se ha montado una amplia coleccin de microsatlites (en C. pepo
y C. moschata, que tambin funcionan en C. ecuadorensis y que han permitido
obtener mapas genticos de buena resolucin), as como cientos de marcadores
polimrficos. Esta coleccin de marcadores codominantes permitir hacer estudios
muy detallados de gentica de poblaciones, filogeografa, evolucin molecular,
domesticacin, mejoramiento y estudios del genoma del gnero a un nivel
insospechado. Aun cuando existen diferencias en los resultados de estos y otros
estudios, todos indican que el genoma de Cucurbita es relativamente pequeo
(383-542 Mpb/C para C. pepo ssp. pepo y 337.41 Mpb/C para C. moschata) y que
que el contenido de ADN en diferentes variedades y especies del gnero puede
variar hasta en un 16%.

V. Los Taxa Silvestres Mexicanos Importantes de Cucurbita y su

Conservacin
La informacin que hasta aqu se ha presentado indica con claridad que
cuatro de los taxa silvestres del gnero que crecen en Mxico (C. argyrosperma
ssp. sororia, C. pepo ssp. fraterna, C. lundelliana y C. okeechobeensis ssp.
martinezii) tienen una importancia primordial como recursos genticos. Los dos
primeros por ser ancestrales a plantas domesticadas y los restantes porque
existen evidencias de diversos tipos que han permitido establecer su capacidad de
formar hbridos entre s y con plantas de otros taxa domesticados y silvestres
(Figura 17, Cuadro 3). Por otra parte, en todos los casos se trata de plantas de
distribucin restringida, algunas de las cuales tienen importancia regional pues se
destinan a diversos usos y para todas existen evidencias diversas de que tienen
resistencia a varias enfermedades. Todos estos datos sugieren que la
conservacin de estos taxa silvestres debiera considerarse prioritaria.
La conservacin de los taxa de Cucurbita ha sido fundamentalmente
mediante la estrategia ex situ en bancos de germoplasma (colecciones de
semillas), pero, como se muestra en el cuadro 4, se ha enfocado principalmente
en las plantas domesticadas del gnero, pues son realmente pocas las
colecciones de las plantas silvestres del gnero. No obstante, la informacin
consignda en el cuadro 4 indica que todos los taxa que crecen en Mxico estn
representados en las diferentes instituciones del mundo, aunque tambin es de
destacar el relativamente elevado nmero (3757) de colecciones que permanecen
sin ser identificadas (como Cucurbita sp. En el cuadro 4) y el notablemente bajo
nmero de colecciones de los taxa silvestres. Aun con estas deficiencias, es
alentador que las colecciones de semillas representadas en la actualidad de los
taxa de Cucurbita en bancos de germoplasma muestre un incremento de 5534
colecciones en los ltimos 20 aos, pues en 1990 se tena un recuento de 13249
colecciones, mientras el recuento de 2009 es de 18783.
42

Figura 17. Posibilidades de hibridacin exitosa entre los taxa silvestres y domesticados de
Cucurbita. Flechas amarillas = hbridos de fertilidad variable, Flechas verdes = hbridos de
fertilidad alta. La direccin de las flechas indica la direccin de la donacin de polen.
Informacin recopilada por Lira et al. (1995).

43

Cuadro 3. Distribucin ecogeogrfica e importancia real y/o potencial de los 8 taxa

silvestres de Cucurbita de mayor relevancia como recursos genticos. Traducida y
modificada de Lira et al. (2009).

44

En contraste con la relativamente buena representacin de los taxa de

Cucurbita en bancos de germoplasma, su conservacin in situ formal es
prcticamente inexistente y ninguno de ellos est incluido en las listas de plantas
amenzadas o en peligro de extincin. No obstante la falta de informacin,
utilizando los datos consignados en la CONABIO y un modelo bioclimtico, se
pudo determinar que, al menos para Mxico, las especies importantes en trminos
de su relevancia como recursos genticos pudieran estn presentes en varias de
las Areas Naturales Protegidas y/o Regiones Terrestres Prioritarias reconocidas
para nuestro pas (Cuadro 5).

Cuadro 4. Recuento 2009 de las colecciones (= accesiones) de semillas de los taxa de

Cucurbita resguardadas en diferentes bancos de germoplasma del mundo. ECCUDB =
European Central Cucurbits Database, NPGS = National Plant Germplasm System,
CATIE = Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza, VIR = The N.I.
Vavilov Institue of Plant Industry, AVGRIS = The Asian Vegetable Research and
Development Center y The World Vegetable Center, Taiwan, INIFAP = Banco de
Germoplasma, Campo Experimental Bajo, Instituto Nacional de Investigaciones
Forestales, Agrcolas y Pecuarias, BANGEN = Banco Nacional de Germoplasma,
Universidad Autnoma Chapingo. Informacin recopilada por Salvador Montes-Hernndez
durante 2008-2009.

45

Cuadro 5. Distribucin potencial de los taxa silvestres de Cucurbita de importancia como

recursos genticos en las Areas Naturales Protegidas y/o Regiones Prioritarias de Mxico.
Datos obtenidos de Lira et al. (2009).

VI. Reproduccin en Cucurbita y los Riesgos Asociados a la

Liberacin de Organismos Genticamente Modificados en Mxico
Como ya se ha sealado, las plantas del gnero Cucurbita tienen flores
unisexuales, con las de ambos sexos presentes en un mismo individuo (plantas
monoicas), aunque en C. foetidissima es posible encontrar individuos hembras y
hermafroditas (plantas ginodioicas). Las flores de todas las especies son
comparativamente grandes y vistosas y, como tambin ya se dijo, son
principalmente polinizadas por abejas especializadas de los gneros Peponapis y
Xenoglossa, las cuales las visitan antes del amanecer (las flores generalmente
duran abiertas un da o slo algunas horas). La relacin entre estas abejas y las
plantas de Cucurbita es sumamente estrecha, pues tanto los adultos como sus
larvas se alimentan exclusivamente del nctar y polen de dichas plantas y existe
una notable coincidencia en su distribucin geogrfica (Figura 18). Esta cercana
relacin se hace ms evidente si se consideran adaptaciones en las abejas como
la capacidad de volar en ambientes con temperatura relativamente bajas e
intensidades de luz tambin bajas, adems de la presencia de pelos modificados
en sus miembros que les permiten acarrear y manipular grandes cantidades de
polen. El tamao de las flores de las plantas de Cucurbita y el hecho de que sean
46

de un solo sexo ha hecho que sean especies muy usadas en experimentos de

asignacin sexual de recursos a las funciones macho o hembra y otros estudios
relacionados, principalmente de herbivora.

Figura 18. Coincidencias en la distribucin geogrfica de las plantas de Cucurbita y sus

polinizadores, las especies de abejas de los gneros Peponapis y Xenoglossa. Mapa
proporcionado por CONABIO.

La caracterstica de las plantas de Cucurbita de ser plantas con polinizacin

cruzada, y las posibilidades de reproduccin entre plantas domesticadas y
silvestres, indican que existen y han existido altas posibilidades de flujo gnico
entre ellas. Lo anterior, sin embargo, involucra importantes riesgos ante la
liberacin de organismos transgnico, lo cual, de acuerdo a la lista de liberaciones
1985-2009 publicada en internet por el Servicio de Inspeccin de Salud Animal y
Vegetal del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, desde 1985 ha
ocurrido en numerosas ocasiones para el caso de Cucurbita en los Estados
Unidos y, como se ver ms adelante, recientemente en Mxico. Uno de los
riesgos ambientales ms relevantes ascoiados con lo anterior es que los hbridos
entre transgnicos y plantas silvestres puedan convertirse en malezas que, por
ejemplo, sean altamente resistentes a herbicidas y enfermedades. Otros riesgos
tienen que ver con las posibilidades de modificar los patrones de forrajeo de los

47

polinizadores, la reduccin de la fecundidad femenina y la posible interrupcin de

flujo gentico natural entre las plantas domesticadas y sus ancestros.
Aunque la evaluacin sistemtica de estos riesgos es una asignatura pendiente
de realizarse en Cucurbita y otros gneros con plantas domesticadas y parientes
silvestres conocidos, es sumamente importante prevenirlos. Este aspecto ya est
contemplado en la Ley de Bioseguridad de Organismos Genticamente
Modificados (OGMs), en cuyo Artculo 60 (Captulo III sobre la Evaluacin de
Riesgos) se seala La evaluacin del riesgo es el proceso por el cual se
analizan caso por caso, con base en estudios fundamentados cientfica y
tcnicamente que debern elaborar los interesados, los posibles riesgos o efectos
que la liberacin experimental al ambiente de OGMs pueden causar al medio
ambiente y a la diversidad biolgica, as como a la sanidad animal, vegetal y
acucola.... Existe, adems, una metodologa especficamente diseada para
realizar este tipo de evaluaciones, en la cual se establecen los siguientes pasos:
1) Identificar a los parientes silvestres de los OGMs que se quieren liberar.
2) Determinar, con la base de la literatura publicada, las caractersticas del
pariente silvestre y el OVM conducentes a la hibridacin.
3) Inferir, con la base de la literatura publicada, la posible adecuacin de la
descendencia.
4) Detectar si el rea de liberacin se encuentra dentro del rea de distribucin
potencial del pariente silvestre.
En un estudio reciente se aplic parcialmente esta metodologa al caso de la
liberacin en varias localidades de 6 estados de Mxico (Baja California, Baja
California Sur, Sonora, Sinaloa, Nuevo Len y Guanajuato), de una serie de
OGMs de Cucurbita pepo ssp. pepo resistentes a virus (lneas ZW-20 y CZW-3,
desarrolladas por Seminis Vegetable Seeds Inc., adems de otras lneas
resistentes desarrolladas por Asgrow Seed Co. y Peto Seed).
Para esta evaluacin se utiliz el sistema GARP y la base de datos de los taxa
mexicanos de Cucurbita de la CONABIO, con lo cual se delinearon las
distribuciones potenciales de los taxa y su coincidencia con la distribucin de los
OGMs liberados. As mismo, se consideraron las caractersticas reproductivas y
las posibilidades de hibridacin entre los taxa de Cucurbita y los OGMs. Los
resultados (Figura 19) indicaron lo siguiente:
1. En todos los sitios de liberacin prosperan taxa silvestres y cultivados del
gnero.
2. En varios de los sitios existen riesgos inmediatos y directos e indirectos, de
flujo gnico entre los OGMs liberados y plantas de los grupos Pepo,
Argyrosperma, Okeechobeensis y C. lundelliana.

48

Figura 19. Resultados del anlisis realizado por Arriaga et al. (2006) para evaluar el riesgo de introduccin de OGMs de C. pepo ssp.
pepo en 6 estados de la Repblica Mexicana. En la parte inferior se muestran las distribuciones potenciales de los cuatro taxa
silvestres de mayor relevancia como recursos genticos y con mayores posibilidades de hibridizar exitosamente con plantas
domesticadas y silvestres.

49

VII. Otros Riesgos Para los Taxa Silvestres de Cucurbita

Como ocurre con muchos otros organismos, el cambio climtico tendr
efectos muy posiblemente negativos en los taxa silvestres de Cucurbita ms
importantes como recursos genticos. Lo anterior fue revelado en un estudio
reciente en el que se model la distribucin potencial de los cuatro de los taxa
silvestres de Mxico y que tienen una importancia primordial como recursos
genticos, respecto a los efectos en su distribucin del posible cambio climtico en
los aos 2025 (incremento en la temperatura de 0.8-1.5 grados y disminucin de
5% de humedad) y 2060 (incremento en la temperatura de 1.5-2.8 grados y
disminucin de 10% de humedad). El modelaje se hizo utilizando BIOCLIM y los
resultados mostraron que, de ocurrir estos cambios en el clima, para el ao 2060
las reas de distribucin de los cuatro taxa se veran reducidas notablemente
(Figura 20). En el caso de C. argyrosperma ssp. sororia y C. pepo ssp. fraterna, la
reduccin sera cercana al 60 y 80% respectivamente, mientras que para C.
okeechobeensis ssp. martinezii y C. lundelliana sera de 84 y 94%
respectivamente. Estos efectos tambin seran significativos en las reas
naturales protegidas de Mxico, pues estos taxa slo permaneceran en menos
del 50% de las 60 en las que se ha proyectado que actualmente pudieran
prosperar (vase Cuadro 5).

Figura 20. Efectos del cambio climtico en la distribucin de los taxa silvestres de
Cucurbita ms importantes como recursos genticos. 1) C. argyrosperma ssp. sororia, 2)
C. lundelliana, 3) C. okeechobeensis ssp. martinezii, 4) C. pepo ssp. fraterna. Puntos rojos
= registros conocidos, reas en verde = distribucin potencial actual, reas en azul
distribucin proyectada para el ao 2025, reas en amarillo distribucin proyectada para
el ao 2060. Adaptada de Lira et al. (2009).
50

VIII. Conclusiones
1. El continente americano es la regin del mundo de donde son originarios los
taxa silvestres y domesticados del gnero Cucurbita y Mxico es el centro de
origen y diversidad del gnero, pues dentro de sus lmites geogrficos
prosperan 15 de los 20 taxa que lo conforman.
2. Los taxa mexicanos de Cucurbita incluyen plantas domesticadas (C.
argyrosperma ssp. argyrosperma, C. pepo ssp. pepo, C. ficifolia y C.
moschata), as como dos de sus ancestros silvestres (C. fraterna ssp. fraterna
y C. argyrosperma ssp. sororia).
3. Los restantes 9 taxa silvestres que crecen en Mxico estn relacionados en
mayor (C. okeechobeensis ssp. martinezii y C. lundelliana) o menor grado
(grupos Digitata y Foetidissima) con las plantas domesticadas.
4. Desde el punto de vista arqueolgico, Mxico tambin es sumamente
importante, pues los restos ms antiguos conocidos de tres de las plantas
domesticadas del gnero (C. argyrosperma ssp. argyrosperma, C. pepo ssp.
pepo y C. moschata) tambin se han recuperado dentro de sus lmites
geogrficos.
5. Todo lo anterior ha sido plenamente con firmado por los estudios sobre la
filogenia del gnero, los cuales, aunque sorprendentemente escasos, indican
que en la Republica Mexicana crecen, tanto la mayora de las plantas
domesticadas y sus parientes silvestres (las excepciones son el grupo Maxima
y C. ecuadorensis), como los taxa basales y derivados que aparecen en las
filogenias, lo cual corrobora que Mxico es el centro de origen y diversidad del
gnero.
6. Las caractersticas reproductivas de los taxa de Cucurbita y las posibilidades
de hibridizar entre ellos, implican problemas en el contexto de la liberacin de
Organismos Genticamente Modificados, por lo que la introduccin de stos
ltimos no debe permitirse ni siquiera a nivel de experimentacin en nuestro
pais.
7. El cambio climtico proyectado para Mxico en los prximos aos,
posiblemente tendr efectos negativos en la distribucin natural de los taxa
silvestres de Cucurbita y pudiera ser particularmente notable para los cuatro de
mayor importancia (C. argyrosperma ssp. sororia, C. pepo ssp. fraterna, C.
lundelliana y C. okeechobeensis ssp. martinezii).
8. Las estrategias de conservacin de los taxa silvestres debe ser un aspecto que
deber atenderse de inmediato. En el caso de la conservacin ex situ, por
ejemplo, las colecciones de germoplasma existentes en la actualidad son
insuficientes, mientras que en el de la conservacin in situ, se proyecta que en
menos de 50 aos sus poblaciones podran desaparecer en ms del 50% de
las reas naturales protegidas en donde se supone que actualmente crecen.

IX. Recomendaciones
1. En todos los estudios filogenticos de Cucurbita publicados hasta la fecha
ha hecho falta incluir a varias especies silvestres nativas de Mxico, por lo
51

que consideramos que es urgente re-analizar la filogenia incluyendo a todas

las especies del gnero y usando, tanto marcadores mitocondriales, como
de cloroplasto y nucleares, adems de mejores grupos externos y colectas
de la mayor cantidad posibles de especies y poblaciones silvestres y de las
principales variedades de las plantas domesticadas que se cultivan en
Mxico. Con ello ser posible analizar los relojes moleculares y a partir de
esto reanalizar los lugares, tiempos y ancestros involucrados en la
domesticacin y filogeografa de todas las especies y variedades del
gnero.
2. Las investigaciones hasta ahora realizadas para entender el genoma de las
Cucurbitaceae y en particular los de Cucurbita son realmente escasas, pero
indican que se trata de genomas relativamente pequeos, por lo que
estudiarlos ms ampliamente es una tarea relativamente sencilla que debe
abordarse.
3. Como se mencion en las conclusiones, la problemtica relacionada con la
liberacin de Organismos Genticamente Modificados, permite sugerir que
la introduccin de stos ltimos no debe permitirse ni siquiera a nivel de
experimentacin en nuestro pas.
4. Dada la gran diversidad gentica dentro y entre las especies del gnero, y
la posibilidad de cruzamientos entre especies, se recomienda que, antes
de trabajar en la construccin de transgnicos y en su introduccin, se
considere ampliar la exploracin botnica y gentica de la diversidad del
gnero, especialmente en Mxico. Los diferentes marcadores genticos,
pero especialmente los juegos de microsatlites como los desarrollados
para C. pepo y C. moschata, sern una herramienta vital en esta
exploracin.
5. En el mismo rubro anterior, los experimentos donde se evalan los
diferentes componentes de la adecuacin en hbridos silvestre-trangnicos
faltan en casi todas las plantas transgnicas y que sepamos no se han
hecho para las plantas transgnicas liberadas o que se pretende liberar en
Mxico. Estos experimentos debern hacerse en lugares con climas
similares (derivados de un estudio tipo GARP) a los de los sitios en donde
se pretendan liberar, pero fuera de las reas de distribucin natural de la
especie, ya sea en Mxico o fuera del pas (por ejemplo, en parcelas con
clima similar en los Estados Unidos). En estos experimentos, adems, ser
importante estudiar los componentes masculinos y femeninos de la
fecundidad de dichos hbrido y especialmente determinar el movimiento de
su polen. Evidentemente, se necesitarn hacer experimentos detallados y
anlisis de paternidad y, nuevamente, con los microsatlites recientemente
desarrollados sera fcil realizarlos. En sntesis, para poder llevar a cabo
este tipo de simulaciones de manera adecuada, se necesitara simular con
cuidado el destino de estos hbridos a mediano y largo plazo, usando sus
datos de sobrevivencia, resistencia a la enfermedades, fecundidad
masculina y femenina en diferentes ambientes, junto con informacin
52

experimental de las preferencias y movimientos de los polinizadores y flujo

gnico real.
6. Mantener la atencin en la conservacin de los taxa silvestres y
dometicados desde cualquier enfoque y no solamente mediante las
colecciones de germoplasma. No debe olvidarse que la conservacin ex
situ tiene como desventajas la sobrevivencia diferencial de las distintas
variedades y la accin de la deriva gnica que tiene como consecuencia la
prdida de muchos genotipos. Adicionalmente, la conservacin ex situ se
puede decir que es, en general, esttica, pues los genotipos al estar
almacenados son incapaces de responder a nuevas presiones de
seleccin, tanto naturales como artificiales. Como alternativa se ha
propuesto la conservacin in situ de las plantas domesticadas, lo cual muy
probablemente asegurara la conservacin de la mayor cantidad de
diversidad gentica. Este enfoque, sin embargo, demanda la creacin de
incentivos importantes para los agricultores, pues la produccin de las
distintas variedades que generalmente cultivan de todas las especies debe
tener asegurado un destino comercial y eso es bastante difcil que ocurra.
7. La realizacin de todas estas actividades indudablemente permitir avanzar
considerablemente en el entendimiento de la evolucin y diversidad de
Cucurbita, as como tambin, si se realizan en sincrona con los bancos de
germoplasma de nuestro pas, incrementarn en cantidad y calidad las
colecciones de germoplasma del gnero y la informacin gentica asociada
a ellas.

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64

Sechium P.Br.

65

I. Breve Historia Taxonmica del Gnero Sechium

El gnero Sechium se ubica en la subtribu Sicyinae, tribu Sicyeae, junto con
los gneros Microsechium, Parasicyos, Sechiopsis, Sicyosperma y Sicyos. Con
todos estos gneros comparte la presencia de polen espinoso y colpado, el ovario
con un solo vulo pndulo y, en consecuencia, frutos con una sola semilla.
Durante muchos aos Sechium fue considerado como un gnero monoespecfico,
nicamente constituido por la especie domesticada S. edule, la cual fue
originalmente descubierta en Jamaica y dada a conocer botnicamente de manera
simultnea en 1763 por Jacquin y Adanson, como Sicyos edulis y Chocho edulis
respectivamente. Posteriormente, el propio Jacquin en 1788 la transfiri al gnero
Chayota como Ch. edulis y en 1800 Swartz fue el primero en incluir a esta especie
dentro de Sechium al proponer formalmente la combinacin S. edule (Jacq.)
Swartz. Durante el siglo XIX otras tres especies fueron descritas bajo el nombre de
Sechium, aunque fuera de los lmites taxonmicos considerados para este gnero
y actualmente se encuentran ubicados en la sinonimia de otros gneros o del
propio Sechium.
Durante los ltimos 30 aos del siglo XX, los estudios en el gnero se
intensificaron y se incorporaron a Sechium varios taxa de distribucin mexicocentroamericana, que originalmente se describieron (o transfirieron) bajo los
gneros Cyclanthera, Ahzolia, Frantzia, Microsechium y Polakowskia. Todas estas
plantas comparten la presencia de nectarios en la base del receptculo de las
flores de ambos sexos y frutos maduros carnoso-fibrosos, inermes o variadamente
espinosos, de tamao comparativamente mediano a grande y con una sola
semilla.
Como resultado de esas investigaciones y en diferentes momentos de esa
etapa se llegaron a proponer tres sistemas de clasificacin para ubicar a las
especies del gnero. En la primera de ellas, Jeffrey (1978) incluy en Sechium a
siete especies y las ubic en dos secciones, a las cuales constituy con base en
las caractersticas de los nectarios florales y de manera secundaria en la
estructura de los estambres. As, en la seccin Sechium, se ubicaron las especies
con nectarios florales desnudos y visibles por arriba, y con estambres con los
filamentos total o parcialmente fusionados y anteras libres. En la otra seccin,
Frantzia, incluy dos especies en las que los nectarios florales estn cubiertos por
una estructura esponjosa en forma de almohadilla, cojinete o sombrilla, los
estambres con los filamentos fusionados formando una columna y, las anteras
coherentes a totalmente fusionadas formando una estructura globosa.
La segunda propuesta de clasificacin taxonmica de Sechium, es la de
Newstrom (1986), quien no acepta la propuesta anterior y sugiere reducir el
gnero a tres especies, as como tambin propone que los gneros Frantzia y
Polakowskia sean reinstalados como gneros independientes.

66

En un trabajo posterior, sin embargo, (Newstrom, 1990), menciona la

posibilidad de considerar a Sechium, Polakowskia y Frantzia como secciones de
Sechium. Ninguna de estas propuestas, sin embargo, se formaliz
taxonmicamente mediante una publicacin.
La tercera propuesta, fue formalmente publicada en varios trabajos (Lira,
1996; Lira& Nee, 1999; Lira & Chiang, 1992; Lira et al., 1999), en los que se
concluye que Sechium es un gnero que incluye 12 taxa correspondientes a 11
especies: nueve silvestres que se distribuyen de Mxico a Panam y las dos
domesticadas por su importancia alimenticia, S. tacaco y S. edule.
La primera de estas especies conocida como tacaco y nicamente
cultivada en Costa Rica y, la segunda, el Chayote, ampliamente difundida en
Amrica y otras regiones del mundo y con poblaciones silvestres en varios
estados de Mxico, las cuales se han reconocido formalmente a nivel de
subespecie (S. edule ssp. sylvestre Lira & Castrejn) y como el ms probable
ancestro silvestre de las plantas domesticadas.
Evidencias muy recientes derivadas del anlisis de diversos marcadores
moleculares realizados por H. Cross, han revelado que prcticamente ninguna de
estas clasificaciones del gnero son correctas. En sntesis, los resultados de esos
trabajos indican que Sechium debiera restringirse para incluir slo a las plantas
domesticadas de S. edule y a su ancestro silvestre, S. edule ssp. sylvestre, as
como a las especies silvestres S. chinantlense, S. compositum y S. hintonii. Todas
estas especies crecen en Mxico y la segunda de ellas tambin en Guatemala.
La propuesta tambin sugiere que el gnero Frantzia sea reinstalado para
incluir, tanto a la mayora de las especies reconocidas en las propuestas 1 y 3
anteriormente descritas como parte de la seccin del mismo nombre (una de ellas,
Sechium mexicanum, incluso se propone que sea reubicada en otro gnero),
como tambin a S. tacaco y S. talamancense, a las cuales en esos sistemas se
ubicaron en Sechium seccin Sechium. Esta propuesta es la que se ha adoptado
en este proyecto.
Circunscrito de esta forma, Sechium incluye solamente cinco taxa: Sechium
compositum (J.D. Smith) C. Jeffrey, S. chinantlense Lira & Chiang, S. edule (Jacq.)
Swartz ssp. edule, S. edule (Jacq.) Swartz ssp. sylvestre Lira & Castrejn y S.
hintonii (P.G. Wilson) C. Jeffrey, los cuales, aunque presentan varias similitudes
entre s, pueden ser identificados fcilmente por su caractersticas morfolgicas.
En el cuadro 1 se muestra una sntesis comparativa de las propuestas de
delimitacin taxonmica del gnero Sechium.

67

Sechium Seccin Sechium

S. compositum (J.D. Smith) C. Jeffrey
S. edule (Jacq.) Swartz
S. hintonii (P.G. Wilson) C. Jeffrey
S. tacaco (Pittier) C. Jeffrey
S. talamancense (Wunderlin) C. Jeffrey
Sechium Seccin Frantzia
S. pittieri (Cogn.) C. Jeffrey
S. villosum (Wunderlin) C. Jeffrey

Jeffrey (1978)

Sechium sensu stricto sin secciones

S. compositum (J.D. Smith) C. Jeffrey
S. edule (Jacq.) Swartz (wild and cultivated)
S. hintonii (P.G. Wilson) C. Jeffrey
Polakowskia sensu lato
P. tacaco Pittier
P. talamancense (Wunderlin) Newstrom
Frantzia sensu stricto
F. pittieri (Cogn.) Pittier
F. panamense Wunderlin
F. venosa L.D. Gmez
F. villosa Wunderlin
Sechium Seccin Sechium
S. compositum (J.D. Smith) C. Jeffrey
S. chinantlense Lira & Chiang
S. edule (Jacq.) Swartz ssp. edule
S. edule (Jacq.) Swartz ssp. sylvestre Lira & Castrejn
S. hintonii (P.G. Wilson) C. Jeffrey
S. tacaco (Pittier) C. Jeffrey
S. talamancense (Wunderlin) C. Jeffrey
Sechium Seccin Frantzia
S. mexicanum Lira & Nee
S. panamense (Wunderlin) Lira & Chiang
S. pittieri (Cogn.) C. Jeffrey
S. venosum (L.D. Gmez) Lira & Chiang
S. villosum (Wunderlin) C. Jeffrey
Sechium sensu stricto
S. compositum (J.D. Smith) C. Jeffrey
S. chinantlense Lira & Chiang
S. edule (Jacq.) Swartz ssp. edule
S. edule (Jacq.) Swartz ssp. sylvestre Lira & Castrejn
S. hintonii (P.G. Wilson) C. Jeffrey

Newstrom (1986)

Lira (1996)
Lira& Nee (1999)
Lira & Chiang (1992)
Lira et al. (1997
a,b,1999)

Cross (2003)
Cross et al. (2006)

Cuadro 1. Comparacin de los sistemas de clasificacin taxonmica del gnero Sechium.

68

II. Los Taxa del Gnero Sechium

En esta seccin se presenta una sntesis del conocimiento que se tiene de
los taxa del gnero aqu reconocidos y sus relaciones, as como tambin de
algunos rasgos detectados en ellos que pudieran representar un potencial como
recursos genticos.
Sechium edule ssp. edule
Orgen y caractersticas importantes. El nombre cientfico correcto de la planta
domesticada conocida como Chayote es Sechium edule (Jacq.) Swartz ssp.
edule, el cual, como ya se dijo est basado en Sicyos edulis Jacq y fue
formalmente publicado en 1800 para finalmente ser reconocido en 1999 como la
subespecie tpica por Lira & Castrejn. Bajo este nombre se incluyen todos los
tipos domesticados de Chayote que son cultivados en muchas partes del mundo y
cuyo ancestro silvestre es S. edule ssp. sylvestre, la cual, como se ha
mencionado, fue tambin descrita formalmente en 1999 por Lira & Castrejn.
Evidencias muy recientes derivadas de estudios moleculares y de las que se
hablar ms adelante, han corroborado esta propuesta.
Las plantas de Chayote son monoicas, herbceas, rastreras a trepadoras
vigorosas. Se desarrollan a partir de una raz principal engrosada tuberiforme, en
la cual se producen races adventicias delgadas con el pice masivo y tambin
tuberiforme. Los tallos son anguloso-sulcados y glabros, y hacia la base son
engrosados y de aspecto leoso, mientras que hacia el pice son muy
ramificados, herbceos y delgados. Las hojas son ovado-cordadas a
suborbiculares, ligeramente 3-5-anguloso-lobadas. Las flores estaminadas estn
dispuestas en inflorescencias racemosas, erectas y presentan 5 spalos y 5
ptalos, de color verdoso a blanco-verdoso. Los estambres son 5, y tienen los
filamentos fusionados casi en toda su longitud para formar una columna
engrosada, y separndose hacia el pice normalmente en 5 (algunas veces 3 o
raramente 4) ramificaciones muy breves; las anteras se desarrollan en el pice de
las cortas ramificaciones de los filamentos. En la base del receptculo floral tienen
10 nectarios en forma de poros rodeando a la columna estaminal y ligeramente o
no del todo proyectndose por debajo del receptculo en forma de saco. Las flores
pistiladas se desarrollan en la misma axila que las estaminadas, generalmente son
solitarias, aunque ocasionalmente pueden desarrollarse en pares o incluso
raramente hasta tres sobre un pedicelo comn. El ovario puede ser de muy
diversas formas, y desde completamente inerme hasta variadamente armado o
indumentado; el perianto es como el de las estaminadas pero ms reducido,
principalmente en el receptculo; los estilos estn fusionados en una columna
delgada y los estigmas forman una estructura subglobosa y obscuramente 2lobada; los nectarios de la base del receptculo son como los de las flores
estaminadas. Los frutos son solitarios o pueden desarrollarse en pares sobre un
pednculo comn, son carnosos o carnoso-fibrosos, pueden o no presentar surcos
o crestas longitudinales y son de muy diversas formas (globosos, ovoides,
obovoides, piriformes, piriforme-alargados), tamaos (4.3-26.5 cm de largo, 369

11cm de ancho) y colores (blancos, amarillos plidos a verde claro u obscuro);

pueden ser desde inermes y lisos a diversamente armados, aunque generalmente
conservando las caractersticas del ovario, y pueden o no presentar estras
leosas o lenticelas en la superficie, principalmente al madurar; la pulpa es de
color verde plido a blanquecino, de sabor dulce o inspido; la semilla es ovoide,
comprimida, lisa y germina dentro del fruto, aun estando el fruto adherido a la
planta madre. Una muestra de la variacin en los frutos del Chayote domesticado
se presenta en la figura 1 a.

Figura 1. Comparacin de la diversidad morfolgica de los frutos de la subespecie edule

(a), y los de las poblaciones de Oaxaca de la subespecie sylvestre.Fotografas tomadas
por Oswaldo Tllez (a,b) y Robert Bye (c).

No obstante esta variacin, las normas de calidad impuestas por el

mercado de exportacin, indican que los frutos deben ser relativamente
homogneos en cuanto a las dimensiones y otros rasgos morfolgicos externos
(frutos piriformes, de color verde claro o blanco, lisos o inermes, ms o menos 15
cm de largo y 450 grs. de peso), su presentacin (sin muestras de germinacin
precoz, ni daos fsicos o manchas provocadas por patgenos), y la textura y
sabor de su pulpa (suave y agradable).
70

Los granos de polen de la subespecie edule han sido descritos como

eumonada, isopolar, radial; oblados (66.8 x 90.4 m), estefanocolpados (9-11
colpos), los colpos regulares o continuos. Tectado, espinoso, con espinas de
tamao muy variable (1.3-6.7 m), ligeramente ensanchadas en la base, pice
obtuso, con una cavidad translcida; tambin con algunas clavas y verrugas
menos abundantes. Superficie interespinal finamente reticulada. Exina 2.3 m de
grosor; sexina muy ligeramente ms gruesa que la nexina, aunque hacindose
ms delgada hacia los mrgenes de los colpos; el permetro en vista polar es
circular. La variacin en el nmero cromosmico de S. edule ssp. edule es amplia,
pues mientras algunos trabajos coinciden en que los nmeros haploide y diploide
de esta especie son n = 12 y 2n = 24 respectivamente, en otros se reportan
recuentos de n = 13 y 2n = 26, o de 2n = 28 e incluso 2n = 22.
Aspectos ecogeogrficos. El Chayote se cultiva generalmente en los huertos o
traspatios de Mxico y otras partes del mundo y, en trminos generales, se puede
decir que es manejado preferentemente en zonas con altitudes medias (500-1500
m). Sin embargo, los registros de herbario y las observaciones de campo, indican
que en muchas regiones existen razas locales adaptadas a una amplia gama de
condiciones ecolgicas que comprenden un amplio intervalo altitudinal que va
desde el nivel del mar hasta los 2500 m. La amplia distribucin del grueso de la
diversidad gentica de este cultivo, indica que no parece haber restricciones en
cuanto al tipo de suelo o bien que estas no son evidentes, tanto porque su cultivo
en huertos hace posible tener cuidados ms intensivos al respecto, como quizs
debido a la existencia de variantes presumiblemente adaptadas a diferentes tipos
de suelos. La figura 2 muestra la distribucin en Mxico del Chayote domesticado,
documentada a partir de las relativamente escasas colecciones registradas en las
base de datos consultadas.
Se trata de un cultivo ampliamente difundido en Amrica, en donde las
crnicas de la conquista indican que esta especie fue cultivada por los aztecas
desde mucho tiempo antes de la llegada de los espaoles. Se dice que fue
introducido a Costa Rica por los espaoles y que su distribucin en la porcin
norte de Centroamrica se debe a la influencia de las culturas Azteca y Maya. La
introduccin hacia Las Antillas y Amrica del Sur, se sabe que ocurri entre los
siglos XVIII y XIX. De hecho, como ya se ha mencionado, las primeras
descripciones e ilustraciones botnicas del Chayote fueron hechas con base en
plantas cultivadas en esa regin. En estas mismas pocas, el Chayote se introdujo
en Europa, de donde fue llevado hacia Africa, Asia y Australia, mientras que su
introduccin en los Estados Unidos se dice que data de finales del siglo XIX. Esta
amplia difusin pudiera no ser tan real en la actualidad, principalmente para el
Viejo Mundo. Las referencias que consignan su cultivo en muchas de estas
regiones son muy antiguas y solo se tienen datos recientes de su cultivo en la
India y algunas regiones del sur de Estados Unidos como Louisiana y Florida. Es
importante destacar que, desde hace algunos aos, ciertos pases de Europa
importan Chayote de Amrica Latina, algo que posiblemente no existira de
haberse establecido su cultivo por completo en dichos pases.
71

Figura 2. Distribucin del cultivo de Chayote en Mxico, de acuerdo a los registros

consignados en las bases de datos del responsable del proyecto y de la CONABIO.

Importancia del taxn. El Chayote es usado fundamentalmente como alimento

humano o como forraje no slo en Amrica, sino en muchos otros pases. Sus
frutos, tallos y hojas tiernas, as como las porciones tuberizadas de las races
adventicias, han sido y aun son muy apreciadas como verdura, tanto simplemente
hervidas, como formando parte de numerosos guisos o postres. La utilidad del
Chayote, sin embargo, abarca tambin otros aspectos en distintas regiones del
mundo. As, la pulpa de sus frutos, por su suavidad, se ha empleado para dar
consistencia a varios alimentos infantiles, jugos, salsas y pastas, mientras que los
tallos por su flexibilidad y resistencia, en alguna poca han sido destinados a la
fabricacin artesanal de cestera y sombreros en algunas regiones como las Islas
Reunin. En la India, al igual que en Amrica, sus frutos y races adems de
usarse como alimento humano, son tambin empleados como forraje para
ganado. El valor nutricional de sus partes consumibles es relativamente menor en
contenido de fibras, protenas y vitaminas que el de otros vegetales. Sin embargo,
el contenido de caloras y carbohidratos es alto, principalmente en el caso de los
tallos jvenes, la raz y la semilla respectivamente, en tanto que el aporte de micro
y macronutrientes por parte de los frutos es bastante aceptable. Los frutos y
semillas, son tambin ricos en numerosos aminocidos importantes como cido
72

asprtico, cido glutmico, alanina, argidina, cisteina, fenilalanina, glicina,

histidina, isoleucina, leucina, metionina (slo en el fruto), prolina, serina, tirosina,
treonina y valina.
La aplicacin del Chayote en la medicina tradicional incluye el uso de
infusiones de hojas para disolver clculos renales y como auxiliar en el tratamiento
de la arterioesclerosis e hipertensin. De igual manera, infusiones de los frutos se
emplean para aliviar la retencin de la orina y los ardores al orinar. Su efectividad
en la curacin de enfermedades renales se infiere que debe ser alta pues, por
ejemplo, en la Pennsula de Yucatn, en donde estos padecimientos son muy
comunes, dicho uso est documentado desde la poca colonial hasta nuestros
das. La efectividad para aliviar este tipo de padecimientos, ha sido corroborada
mediante la evaluacin de las propiedades diurticas de sus hojas y semillas.
Otras propiedades medicinales del Chayote que tambin han sido comprobadas
por estudios farmacolgicos, son las cardiovasculares y las antiinflamatorias,
contenidas en las hojas y los frutos respectivamente.
Con el objeto de ampliar los usos del Chayote e incluso llevarlos a una
escala industrial, en Mxico y otros pases se ha probado una forma de
aprovechamiento del fruto, consistente en aumentarle la vida til mediante su
deshidratacin. Los resultados obtenidos hasta ahora se dice que han sido
buenos, logrndose la elaboracin de mermeladas y otros dulces, as como
tambin la conservacin de frutos deshidratados susceptibles de usarse como
verdura despus de cierto tiempo. Por otra parte, se sabe que en Filipinas se ha
tenido xito con la inclusin de plantas de Chayote en plantaciones mixtas
destinadas especficamente para la recuperacin y/o conservacin de suelo.
Sechium edule ssp. sylvestre
Distribucin ecogeogrfica y caractersticas importantes. Como ya se
mencion, bajo esta subespecie quedaron incluidas las poblaciones silvestres con
frutos de sabor amargo que hasta la fecha se han documentado formalmente de
los estados mexicanos de Quertaro, Puebla, Veracruz y Oaxaca (Figura 3). Las
plantas de esta subespecie son conocidas en Veracruz como Chayotes de monte
o erizos de monte y en Oaxaca con los nombres en Chinanteco n y rign-cu. Las
poblaciones de esta subespecie prosperan entre 500 y 1700 m, en zonas muy
hmedas como caadas, cadas de agua, ros o arroyos. En las partes ms altas,
la vegetacin predominante es el bosque mesfilo y en las ms bajas corresponde
a zonas de ecotono del bosque mesfilo y el bosque tropical perennifolio o
subperennifolio. Poblaciones de Chayote descritas como silvestres, tambin han
sido reportadas para Java, las Islas Reunin y Venezuela. Sin embargo, estos
reportes no estn respaldados por ningn tipo de colecciones y se ha propuesto
que pudieran simplemente ser plantas escapadas al cultivo.
Las caractersticas morfolgicas de las plantas de la subespecie sylvestre
son muy similares (o en algunos casos casi idnticas) a las que pueden
encontrarse en la subespecie edule. Por ejemplo, sus flores, aunque ligeramente
73

ms grandes que las de las plantas de la subespecie domesticada, presentan una

estructura estaminal idntica, mientras que sus frutos tambin se caracterizan por
presentar una hendidura apical por la que brota la plntula una vez que la semilla
ha germinado. Las diferencias ms importantes entre ambas subespecies se
encuentran en las dimensiones de las estructuras vegetativas y reproductivas. As,
las plantas de la subespecie sylvestre son ms robustas y sus hojas, flores e
inflorescencias estaminadas son de mayores dimensiones que las que se pueden
encontrar en las plantas cultivadas. Por otra parte, la variacin morfolgica en sus
frutos no es estrictamente comparable a la registrada para los tipos domesticados,
pues sus frutos son bsicamente subglobosos a obovoides (raramente piriformes
u oblongos), de tamao pequeo a mediano (menos de 10 cm de largo y ancho),
de color verde obscuro a raramente verde claro y densamente espinosos (rara vez
esparcidamente espinosos o totalmente inermes) y no se han documentado frutos
de color amarillo o blanco. En todas estas poblaciones, adems, la pulpa de los
frutos es de sabor amargo y en varias de ellas se ha observado que la semilla
germina hasta que el fruto se ha desprendido de la planta madre. Las diferencias
entre las dos subespecies son ms acentuadas en las poblaciones de Oaxaca,
Mxico, cuyos frutos, adems de tener tambin pulpa fibrosa y de sabor amargo,
son mucho ms homogneos en su forma (globosos), coloracin (verde obscuros)
y espinosidad (siempre densamente espinosos) (Figura 1 b). Los granos de polen
de la subespecie sylvestre han sido descritos como eumonada, isopolar, radial;
suboblado (64.0 x 82.7 m), estefanocolpado (8-9 colpos), los colpos regulares o
contnuos. Tectado, espinoso, espinas cnicas, 4.9-7.2 m de largo, ensanchadas
en la base, pice agudo con una cavidad translcida. Superficie interespinal
microreticulada. Exina 2.5 m de grosor; sexina ms gruesa que la nexina;
permetro en vista polar circular. Finalmente es interesante que existe variacin en
su nmero cromosmico, pues mientras para las poblaciones de Veracruz se ha
reportado un nmero diploide 2n = 12, para las de Oaxaca el nmero haploide que
se ha determinado es n = 13.
Importancia del taxn. No existen datos etnobotnicos que indiquen el uso local
de este taxn, ni tampoco estudios que intenten determinar el potencial de estas
plantas como recursos para el mejoramiento del Chayote domesticado. Respecto
a esto ltimo, sin embargo, dada su estrecha relacin morfolgica y gentica, es
recomendable que estas poblaciones sean de las primeras en evaluarse cuando
menos en cuanto a su resistencia a enfermedades y plagas y desde luego iniciar
programas de hibridacin con tipos de Chayote domesticados. En este contexto,
vale la pena sealar que, aunque en condiciones experimentales no existe
informacin de cruzamientos entre las dos subespecies, evidencias moleculares
han revelado la existencia de marcadores tpicos de las poblaciones de Oaxaca de
la subespecie sylvestre en algunas plantas de Chayote domesticado de ese
mismo estado, lo cual sugiere que s es posible la hibridacin entre estos taxa,
aunque se trata de un evento que en la actualidad aparentemente es raro.

74

Sechium chinantlense
Distribucin ecogeogrfica y caractersticas importantes. Esta especie es
endmica de una pequea regin de Mxico al norte del estado de Oaxaca, muy
cerca de los lmites con Veracruz (Figura 3), en donde es conocida con los
nombres en Espaol Cabeza de chango, Chayote cimarrn y Chayote de monte y
con nombres en idioma Chinanteco como N, Rign-cua' y Rign-kiu-moo. Prospera
en altitudes entre 20 y 800 m. En las zonas ms bajas la vegetacin corresponde
a bosque tropical perennifolio o subperennifolio y en las ms altas al ecotono de
este ltimo tipo de vegetacin con el bosque mesfilo. Las restringidas zonas en
las que crece S. chinantlense estn siendo fuertemente perturbadas, por lo que
debera ser incluida en las listas de especies amenazadas. Materiales de esta
especie fueron recolectados por primera vez entre 1940 y 1941 y se identificaron
como Ahzolia composita (J.D. Smith) Standley & Steyermark (= Sechium
compositum (J.D. Smith) C. Jefrrey). Aos ms tarde, fueron reconocidas como
tipos silvestres de S. edule, sealndose, adems, que las caractersticas de sus
flores estaminadas, la presencia de frutos lisos y algunas caractersticas qumicas,
sugeran una cercana relacin con otra de las especies silvestres (Sechium
compositum). De hecho, se propuso que las poblaciones de S. chinantlense
pudieran corresponder a hbridos entre esta ltima especie y tipos cultivados de
Chayote.
Las suposiciones que en algn momento se mencionaron acerca de de que
esta especie pudiera ser simplemente un tipo silvestre ms de Chayote de Oaxaca
no son realmente descabelladas, pues a simple vista las plantas de estos taxa son
realmente similares. Por ejemplo, las flores estaminadas tienen una disposicin y
estructura bastante similar y los frutos de ambos taxa son los nicos del gnero
que presentan una hendidura apical por la que brota la plntula una vez que la
semilla ha germinado. La revisin detallada de estas estructuras, sin embargo,
muestra que los estambres tienen diferencias muy importantes. Por ejemplo, en S.
chinantlense la porcin fusionada de sus filamentos es ms corta que en S. edule
ssp. sylvestre y se divide en el pice siempre en 5 ramas patentes algo
ensanchadas y planas y dispuestas de forma perpendicular a la columna de
filamentos (en la subespecie sylvestre son ascendentes), las cuales se vuelven a
dividir en dos ramas cortas desiguales en tamao y algo encorvadas lateralmente
dando un aspecto de aspas (rasgo ausente en la subespecie sylvestre); el tejido
anterfero, adems, slo es visible en los mrgenes y por debajo del pice de las
ramificaciones (en la subespecie sylvestre el tejido anterfero est claramente
definido como anteras, las cuales estn en el pice de las ramificaciones de los
filamentos).

75

Figura 3. Distribucin geogrfica de los taxa silvestres del gnero Sechium. Tomada de
Lira (1995).

76

En cuanto a los frutos, las diferencias estn en la forma y la espinosidad,

pues en S. chinantlense son obovoides, comnmente muy comprimidos e inermes,
lo que contrasta con lo descrito al respecto anteriormente para los de la
subespecie sylvestre (frutos subglobosos a obovoides o raramente piriformes u
oblongos y generalmente densamente espinosos) (Figuras 4 y 5). La posibilidad
de que S. chinantlense sea un hbrido entre S. edule ssp. sylvestre y S.
compositum es nula por la ausencia de sta ltima especie en Oaxaca (vase
Figura 3). Estudios recientes basados en evidencias moleculares tambin han
descartado esta hiptesis.
Los granos de polen de esta especie han sido descritos como eumnada,
isopolar, isodiamtrico, suboblado, (79.0 x 90.0 m); estefanocolpado, (8-9 colpos
ocasionalmente 10), los colpos regulares o continuos. Tectado, espinoso. Espinas
alargadas, 6.2-7.4 m de largo, de base ms ancha que su pice y ste con una
cavidad translcida. Superficie interespinal microreticulada. Exina 4 m de grosor;
sexina ms gruesa que la nexina; permetro en vista polar circular. El nico
recuento cromosmico que existe para la especie indica que el nmero diploide es
2n = 30.
Importancia del taxn. Las plantas de esta especie estn adaptadas a zonas con
muy alta humedad relativa y presentan variacin fenolgica relacionada
aparentemente a las diferencias microclimticas de los sitios en los que crecen
sus poblaciones. La importancia de estas caractersticas en el posible
mejoramiento del Chayote no ha sido determinada, aunque la posibilidad de su
uso para estos fines es incierta, en virtud de la poca o nula compatibilidad de
Sechium chinantlense con el Chayote. Estas incompatibilidad posiblemente est
relacionadas con las diferencias en sus nmeros cromosmicos (2n = 22, 24, 26,
entre otros para S. edule ssp. edule y 2n = 30 para S. chinantlense).
Sechium compositum
Distribucin ecogeogrfica y caractersticas importantes. Esta especie se
distribuye desde el sur del estado de Chiapas a las zonas vecinas de Guatemala
(Quetzaltenango, Escuintla y Suchitepequez) en Centroamrica (Figura 3). Los
sitios en donde crece esta especie se ubican dentro de un amplio intervalo
altitudinal (50-2100 m) y se caracterizan por estar generalmente asociados a
caadas, orillas de arroyos o cerca de cadas de agua. La vegetacin puede ser
primaria o secundaria derivada de bosque mesfilo o bosque tropical
subperennifolio y tambin es frecuente encontrarla creciendo entre cafetales.

77

Figura 4. Caractersticas morfolgicas de Sechium chinantlense [A) hbito, B) Flores

estaminadas mostrando los estambres, C) Flores pistiladas, G) Frutos] y flores
estaminadas de otros taxa del gnero y otros gneros [ D) S. hintonii E) Frantzia pittieri F)
S. edule ssp. sylvestre].

78

Figura 5. Comparacin de los frutos de Sechium chinantlense (sin espinas) y S. edule ssp.
sylvestre (espinosos).

En estas zonas S. compositum es conocida con varios nombres comunes,

la mayora de los cuales destacan su similitud con el Chayote. As, en Chiapas se
le conoce principalmente como Chayote de caballo o Huisquil de cochi y tambin
con los nombres en Mame Xmasil o Xmasin, cuyo significado se desconoce. Para
Guatemala se han recabado los nombres Huisquil de monte y Huisquil de ratn.
En cuanto a las caractersticas morfolgicas de las poblaciones de S. compositum,
vale la pena destacar que aunque en general son muy similares a las de los taxa
anteriormente descritos, difieren en la ausencia de la hendidura apical que
caracteriza a las dos subespecies de S. edule y a S. chinantlense (Figura 6).
El polen de esta especie se ha descrito como eumonada, isopolar, radial;
oblado (60.8 x 81.0 m), estefanocolpado (8-9 colpos), los colpos regulares o
contnuos. Tectado, espinoso, espinas cnicas 4.3-6.3 m de largo, ensanchadas
en la base, pice agudo con una cavidad translcida. Superficie interespinal
microreticulada. Exina 3.0 m de grosor; sexina mas gruesa que la nexina;
permetro en vista polar circular. Finalmente, el nico recuento de cromosomas de
esta especie indica que su nmero haploide es n = 14.

79

Figura 6. Caractersticas morfolgicas de Sechium compositum.

Importancia del taxn. En Chiapas las races machacadas con agua se usan
como substituto de jabn y para matar piojos en caballos. Por otra parte, algunos
de los nombres comunes (v.gr. "Chayote de caballo", "Chayote de burro" y
"Huisquil de cochi") sugieren que los frutos, no obstante ser amargos y
posiblemente con altos contenidos de cucurbitacinas, pudieran ser consumidos
por caballos, burros y cerdos. En cuanto a su importancia potencial, vale la pena
destacar que los frutos de S. compositum pueden mantenerse en latencia durante
varios meses sin que esto afecte su turgencia y humedad, lo cual pudiera ser una
80

caracterstica de inters para intentar incorporarla al Chayote cultivado con el fin

de colaborar a resolver problemas de almacenamiento o conservacin.
Sechium hintonii
Distribucin ecogeogrfica y caractersticas importantes. Sechium hintonii es
una especie endmica de una pequea regin de Mxico, de la cual hasta hace
poco slo se conocan las colecciones tipo recolectadas dentro del Distrito de
Temascaltepec, Estado de Mxico, en donde se le conoce como chayotillo.
Recientemente fue re-descubierta en un sitio cercano a una de estas localidades y
poco despus se encontr una pequea poblacin un poco ms al sur en el
estado de Guerrero. Las localidades de estos dos estados se encuentran en
altitudes entre 1300 y 1510 msnm, en una zona de transicin climticovegetacional. El clima corresponde al grupo de los clidos en transicin a
semiclidos. En la localidad del Estado de Mxico, la vegetacin puede ser
descrita como una ecotono entre bosque tropical caducifolio y bosque de encinos,
sumamente perturbada por actividades agrcolas de temporal, mientras que en la
localidad del estado de Guerrero, aunque la vegetacin es similar, parece tener
ms afinidad con el bosque tropical caducifolio, y est bastante ms conservada.
Hasta hace poco tiempo se dudaba que pudieran tambin corresponder a esta
especie individuos que fueron recolectados en los municipios de Autln y
Cuautitln, en el estado de Jalisco, principalmente porque muestran algunas
diferencias morfolgicas respecto a los ms tpicos. La altitud en los sitios en
donde fueron recolectados estos materiales vara entre 750 y 1710 m y la
vegetacin corresponde a bosque mesfilo, bosque tropical caducifolio y bosque
de encinos.
Un reciente estudio biogeogrfico de los taxa de Sechium y otros gneros
de la subtribu Sicynae realizado con marcadores moleculares, ha confirmado la
identidad de estos individuos, lo cual ampla de manera considerable la
distribucin conocida de S. hintonii hacia el noroeste (Figura 3).
Las caractersticas morfolgicas de las poblaciones de S. hintonii son, en
general, muy similares a las de los restantes taxa silvestres, aunque al menos en
la actualidad no forma poblaciones densas como se observa en aquellos. Otra
diferencia muy importante entre especie y los restantes taxa del gnero es que sus
inflorescencias son pndulas, mientras que en los otros taxa son erectas. Por otra
parte, sus frutos son tambin muy diferentes en tamao (2.5-3.5 cm de largo, 2-2.5
cm de ancho) y otros rasgos (color pardo claro a pardo obscuro y leosos al
madurar), aunque como en S. compositum carecen de la hendidura apical que
caracteriza a las dos subespecies de S. edule y a S. chinantlense (Figura 7).

81

Figura 7. Caractersticas morfolgicas de Sechium hintonii.

Sus granos de polen han sido descritos como eumonada, isopolar, radial;
suboblado (52.6 x 68.8 m), estefanocolpado (9-10 colpos). Tectado; espinoso,
espinas cnicas 5.4-6.3 m de largo, de base ancha y el pice con una pequea
cavidad translcida. Superficie interespinal finamente microreticulada. Exina 2.5
m de grosor; sexina ligeramente ms gruesa que la nexina; permetro en vista
polar circular. El nico recuento cromosmico que se ha hecho para S. hintonii,
indica que al igual que S. compositum, su nmero haploide es n = 14.
Importancia del taxn. No se tienen datos al respecto, pues no existe
informacin etnobotnica que sugiera su importancia regional, ni tampoco acerca
de su capacidad de hibridacin con el Chayote. No obstante, el hecho de que sea
una especie endmica de un rea relativamente pequea, cuyas pocas
82

poblaciones conocidas prosperan en hbitats generalmente afectados por la

deforestacin y diversas actividades agrcolas, aunado a la falta de colecciones de
germoplasma que aseguren al menos su conservacin ex situ, claramente la
ubican como una especie en peligro de extincin.

III. Fuentes de Evidencia Combinadas que Confirman la

Delimitacin de Sechium y a Mxico como Centro de origen del
Chayote
Evidencias Moleculares del Origen Mexicano del Chayote
La revisin anterior muestra que existen bases slidas para proponer a
Mxico como centro de origen del gnero Sechium , pues dentro de sus lmites
geogrficos prosperan todos los taxa que lo conforman, incluyendo por supuesto
al ancestro silvestre (S. edule ssp. sylvestre) de su nica especie domesticada, el
Chayote (S. edule ssp. edule). Las evidencias moleculares que confirman esta
conclusin, corresponden a estudios realizados con diferentes marcadores, cuyos
resultados se muestran en la figura 8 y en donde puede observarse la parafilia de
Sechium sensu Newstrom, Jeffrey, Lira y otros autores, pues por ejemplo una de
las especies silvestres, Sechium mexicanum, aparece dentro del gnero Sicyos, a
donde posiblemente se deber de reasignar. Tambin, se observa un grupo
formado por los Chayotes cultivados (S. edule spp. edule) que est muy cercano a
la subespecie sylvestre y a S. chinantlensis, as como tambin a S. compositum y
S. hintonii. Este arreglo es el soporte a la aceptacin de la nueva delimitacin de
Sechium anteriormente sealada.
En esos trabajos tambin se realizaron anlisis de reloj molecular, usando
el programa Penalized Likelihood r8s y datos del ITS y ETS y para calibrar el reloj
a un fsil del Mioceno (entre 15 y 5 millones de aos) de Sicyos. Como resultado
se obtuvo un origen para la divergencia entre las dos subespecies de S. edule y S.
chinatlense de entre 0.2 a 0.4 millones de aos (fecha curiosamente similar a la de
la divergencia de las dos subespecies de Cucurbita okeechobeensis que se
mencion en la primera parte de este informe), y de entre 0.46 a 1.18 millones de
aos para la divergencia del Tacaco y los otros taxa silvestres de Costa Rica que
en algn momento fueran clasificados en Sechium (Figura 9).
Considerando lo anterior, se ha propuesto que el linaje del Chayote de
Mxico surgi a mediados del Pleistoceno, hace 200-500 mil aos, durante los
cambios climticos de las glaciaciones. En esas pocas se expandieron los
bosques de pino-encino a altitudes ms bajas en los periodos fros y luego, al
disminuir estas reas, se generaron procesos de diferenciacin que han producido
la diversidad entre variedades y poblaciones del Chayote en Mxico y
Centroamrica.

83

Figura 8. Filogenia de Sechium y el resto de la subtribu Sicyinae obtenida por

Cross (2003) y Cross et al. (2006).

84

Figura 9. Resultado del anlisis de reloj molecular de Sechium obtenido por Cross
(2003) y Cross et al. (2006).

85

Variacin Morfolgica, Nomenclatura Tradicional y Diversidad Gentica

La ms obvia manifestacin de la variacin del Chayote domesticado
(Sechium edule ssp. edule) se observa en las caractersticas morfolgicas de sus
frutos (vase Figura 1 a). Esta variacin ha tratado de ser catalogada por
diferentes autores, mediante simples y en ocasiones incompletas descripciones,
hasta de una forma ms sistemtica y teniendo como fuente de informacin
colecciones de germoplasma (Cuadro 2). Las caractersticas consignadas en el
cuadro 2 permiten observar que las muestras analizadas documentan una amplia
variacin en los rasgos externos de los frutos como las dimensiones, la presencia
o ausencia de espinosidad y/o de lenticelas en su superficie, la coloracin e
incluso, en algunos casos, caracteres internos como la consistencia, fibrosidad y
sabor de la pulpa, as como otros referentes a la fenologa y productividad de las
plantas.
Caractersticas/Regin

CostaRica

Guatemala

Honduras/Panam

Mxico

Largo (cms)

4.8-26.5
4.7-19.3
4.4-11.0

4.9-16.4
4.6-11.6
4.3-8.7

7.1-15.9
6.6-10.9
6.6-9.9

3.0-25.0
2.7-12.6
2.7-10.2

Ancho(cms)
Grosor(cms)
Peso(grs)
Volumen(cm3)
Color
Forma

Espinas
Costillas/Crestas

581207
Sininformacin
Blanco,verdeclaro,verde
obscuro
Piriforme,subpiriforme,
ovoide,comprimido,
esfrico
Ausentes,pocas,
intermedias,muchas
Sininformacin

48540
299398
Sininformacin
Sininformacin
Blanco, verdeclaro,verde Verdeclaro,verdeobscuro
obscuro
Piriforme,subpiriforme,
Piriforme,subpiriforme,
ovoide,comprimido,
ovoide,esfrico
esfrico
Pocas,intermedias,
Ausentes,pocas,
intermedias,muchas
muchas
Sininformacin
Sininformacin

ConsistenciadePulpa
SabordePulpa

Ausentes,angostos,
intermedios,profundos
Ausentes,pocas,
intermedias,muchas
Sininformacin
Sininformacin

Ausentes,angostos,
intermedios
Ausentes,pocas,
intermedias
Sininformacin
Sininformacin

Angostos,intermedios,
profundos
Pocas,intermedias,
muchas
Sininformacin
Sininformacin

FibrasenPulpa
DasaCosecha
FrutosporPlanta

Sininformacin
Sininformacin
Sininformacin

Sininformacin
Sininformacin
Sininformacin

Sininformacin
Sininformacin
Sininformacin

Surcos
Lenticelas

611211
471227
Blanco,amarillo,verde
claro,verdeobscuro
Elptico,piriforme,sub
piriforme,ovoide,
obovoide
Ausentes,pocas,
intermedias,muchas
Ausentes, pocas,
intermedias,muchas
Angostos,intermedios,
profundos
Ausentes,pocas,
intermedias,muchas
Suave,slida
Simple,dulce,inspido,
sabroso,salado
Ausentes,pocas,muchas
102331
49521

Cuadro 2. Sntesis de la variacin encontrada para las caractersticas ms importantes de

frutos y plantas de Chayote domesticado (Sechium edule ssp. edule) de Mxico y
Centroamrica. Datos tomados de Cruz-Len & Querol (1985), Engels (1983), Maffioli
(1983), Newstrom (1985, 1986) y Cadena-Iiguez et al. (2008). Para algunas
caractersticas se destaca en color rojo el dato ms comnmente registrado.

La variacin existente en las plantas de la subespecie sylvestre es mucho

menor, pues slo en algunas poblaciones se han detectado frutos inermes y est
ausente el color amarillo que se ha documentado para los Chayotes domesticados
(Cuadro 3).

86

Cuadro 3. Comparacin de las caractersticas morfolgicas de las inflorescencias

estaminadas y/o frutos de las poblaciones de Sechium edule ssp. sylvestre, de los
estados de Oaxaca, Quertaro y Veracruz. Todas las medidas estn en centmetros.
Tomado de Lira et al. (1999).

La extraordinaria variacin morfolgica del Chayote domesticado y su

importancia como alimento en prcticamente todo el pas, se refleja en la riqueza
de nombres comunes que se han registrado en distintas regiones para este
cultivo, lo cual se presenta a continuacin.
MEXICO. Apupo (u), apopu (Michoacn; Tarasco); niktin (Oaxaca; Trique);
naa (Oaxaca; Mixteco); it-tse, jit-jiap, yape (Oaxaca; variantes dialectales
del Zapoteco de Ixtln, Tlacolula y del Istmo de Tehuantepec); aj-sh
(Oaxaca; Mixe); rign, n (Oaxaca; Chinanteco); mishi, cal-mishi (Oaxaca;
Chontal); tzihu, tzihub (San Luis Potos; Huasteco); m-u (Estado de
Mxico; Mazahua); sham o xam (Estado de Mxico e Hidalgo; Mazahua);
chayoj, chayojtli (Puebla y Morelos; derivados del Nahuatl); macltucn o
multucn, huisquilitl, espinoso (Sierra Norte de Puebla; Totonaco, Nhuatl y
Espaol); mulctucut, ecshn, erizo o jerizo (Veracruz; Totonaco, Popoluca y
Espaol); kiix pach k'uum (Yucatn; nombre Maya actualmente no usado);
chumt, nap (Chiapas; Tzotzil); niuc (Chiapas; Chol); tzoyol (Chiapas;
Tojolabal); chay (Chiapas; Mame); huisquil, gisquil o uisquil (Chiapas;
Jacalteco).
La diversidad gentica del Chayote domesticado y silvestre tambin fue
estudiada recientemente, mediante el uso de AFLPs (453 marcadores, bandas o
87

loci). La muestra analizada consisti de 127 Chayotes cultivados de Mxico

(Veracruz, Oaxaca y Jalisco) y Costa Rica (Heredia y Cartago), as como
individuos de S. edule spp. sylvestre (Oaxaca y Veracruz), S. chinantlense
(Oaxaca) y S. compositum (Chiapas). Un anlisis de Neighbor-Joining (Figura 10)
y otro de componentes principales (Figura 11), mostraron que S. chinatlense es un
poco ms cercano al Chayote domesticado que S. compositum y que las formas
silvestres de Veracruz (ssp. sylvestre) parecen estar ms relacionadas con los
Chayotes cultivados que las formas de esa misma subespecie que crecen en
Oaxaca. En ese mismo trabajo, sin embargo, se seala que la cercana de las
poblaciones de Veracruz a la ssp. edule pudiera deberse a eventos muy
tempranos de hibridacin entre las dos subespecies y que muy probablemente las
poblaciones de la ssp. sylvestre de Oaxaca sean el ancestro silvestre del Chayote.
Por otra parte, en ese estudio tambin se encontr gran variacin gentica
en los Chayotes domesticados de Mxico y Costa Rica. Para las colectas de
Mxico, los valores ms altos se registraron para Oaxaca y Veracruz. Las de
Costa Rica presentaron alta diversidad, posiblemente como resultado de su
antigua introduccin y del intercambio gentico con materiales mexicanos que se
ha venido dando a travs de los aos. En la figura 10, estas colectas se observan
formando dos clados monofilticos independientes: Uno pequeo que se
encuentre dentro de los clados de Mxico (Grupo B) y otro ms diferenciado y con
mayor variacin (Grupo A). En el cuadro 4 se muestran los valores de diversidad
gentica registrada para los taxa silvestres y domesticados de Sechium que
crecen en Mxico.

Cuadro 4. Valores de diversidad de los Indices de Shannon (I) y Neis (h) y porcentaje de
loci polimrficos (% PL), obtenidos por Cross (2003) y Cross et al. (2006), para de los taxa
silvestres y domesticados de Sechium.

88

Figura 10. Anlisis de Neighbor-Joining a partir de datos de de marcadores AFLPs de una

coleccin de 127 Chayotes cultivados de Mxico y Costa Rica y parientes silvestres
cercanamente emparentados. Las bandas dobles indican la separacin entre especies y
las sencillas entre subesepcies. Las letras A y B corresponden a los dos linajes de S.
edule spp. edule de Costa Rica. Tomada de Cross (2003) y Cross et al. (2006).

89

Figura 11. Anlisis de componentes principales para los datos de AFLPs descritos en la
figura 10. El primer y segundo componentes explican el 14.93% y 10.61%
respectivamente. Tomada de Cross (2003) y Cross et al. (2006).

En otro estudio tambin muy reciente, se usaron isoenzimas para analizar

42 accesiones del Chayote de Costa Rica, de 17 localidades, principalmente de
los valles intermontanos de ese pas y con 8 loci polimrficos y cinco
monomrficos. Cada loci slo tuvo dos alelos, lo que sugiere poca variacin
gentica y cuellos de botella genticos, posiblemente provocados por la
reproduccin, seguramente por medios vegetativos, de unos cuantos tipos de
Chayote. En siete casos, adems, dos accesiones tuvieron exactamente el mismo
genotipo multilocus, aun cuando algunas eran provenientes de diferentes
localidades, lo cual es una clara consecuencia de la propagacin clonal. Muchos
de los loci resultaron homcigos en las accesiones, tal vez como resultado de
90

autofertilizacin, ya que son plantas autocompatibles, y porque en las poblaciones

las clonas de un solo genotipo o de genotipos similares pueden ser muy grandes
favoreciendo tambin la autofertilizacin.
Las relaciones entre las accesiones se muestran en la figura 11, en donde
se distinguen dos grupos claramente diferenciados que pudieran corresponder a
los dos grupos encontrados en Costa Rica con los AFLPs en los estudios
previamente descritos. Uno de los grupos es ms pequeo (Grupo B) y
posiblemente est relacionado con los Chayotes de Mxico, y el otro es ms
amplio y podra corresponder a los Chayotes nativos de Costa Rica (Grupo A),
que a su vez tambin se pueden diferenciar en tres subgrupos.

Figura 11. Anlisis de UPGMA obtenido por Abdelnour y Rocha (2008), con datos
isoenzimticos de 8 loci polimrficos de 42 accesiones del Chayote procedentes
de 17 localidades, principalmente de los valles intermontanos de Costa Rica.
Difusin del Cultivo. El Chayote domesticado est ampliamente difundido en
Amrica, en donde fue una planta cultivada por los aztecas desde mucho tiempo
antes de la llegada de los espaoles. En cuanto a Centroamrica, se dice que fue
introducido a Costa Rica por los espaoles, y que su distribucin en la porcin
norte de la regin se debe a la influencia de las culturas Azteca y Maya. La
introduccin del Chayote hacia Amrica del Sur, se sabe que se llev a cabo entre
los siglos XVIII y XIX, mientras que su llegada a Las Antillas es posiblemente
anterior, pues a mediados del siglo XVIII se hace la primera mencin formal en la
literatura del Chayote, cuando se hace mencin de su cultivo en Jamaica. En
91

estas mismas pocas, se sabe que el Chayote se introdujo en Europa, de donde

fue llevado hacia Africa, Asia y Australia, mientras que su introduccin en los
Estados Unidos data de finales del siglo XIX. En la actualidad, se sabe que el
Chayote es cultivado en algunos estados del sur de Estados Unidos como
California, Louisiana y el sur de Florida, mientras que en el Viejo Mundo se sabe
de su cultivo cuando menos en la India Nueva Guinea, el sureste de Asia y Taiwan
y algunos pases europeos como Italia y la antigua Yugoslavia (Dubravec, 1986).
No obstante, es probable que su cultivo no est completamente establecido en
todas estas regiones, pues actualmente los Estados Unidos y algunos pases de
Europa y Asia estn importando Chayote de Amrica Latina.
Los numerosos nombres empleados para denominar al Chayote que se han
podido documentar en los sitios del mundo en donde se le cultiva son los
siguientes.
Estados Unidos. Mirliton, Christophine. Centroamerica. Chayote, Gisquil,
Bisquil, Huisquil, Chuma, Chima, Chimaa, Huisayote, Gisayote, Perulero
(Guatemala, El Salvador; el primero tambin en Belice); Rasi Cim
(Guatemala, Alta Verapaz); ame, Huisquil, Patast, Patastilla (Honduras);
Chaya (Nicaragua); Chayote (Nicaragua, Panam, Costa Rica y en General
en toda la regin); Ps, Pog-Pog-Iku, Seuak, Sur, Tsua-U (Costa Rica;
Cabcar, Guatuso, Bri Bri, Trraba Y Brunka). Antillas. Chayote, Tayote,
Tayn, Chocho, Chiote (Cuba, Puerto Rico, Republica Dominicana,
Jamaica); Christophine, Mirliton (Hait, el primero tambin en Guadalupe,
Bermuda y Trinidad Y Tobago). America del Sur. Chayote (en general en
toda la regin); Papa Del Aire (Argentina); Zapallo, Zapallo Japones
(Bolivia); Chocho, Chuchu, Xuxu, Machiche, Machuchu (Brasil); Cidra,
Cidrayota, Guatila, Chayota, Papa De Pobre (Colombia); Siciliano, Gayota
(Per); Chayoto (Venezuela); Christophine (Guayana Francesa); Papa del
Aire, Cayota (Argentina). Viejo Mundo. Chocho (Espaa); Chowchow
(Inglaterra); Chahiota, Cahiota, Caiota, Pepinella, Pipinella (Portugal); Zucca
(Italia, Roma); Zucca Centenaria (Italia, Sicilia); Chouchou, Chouchoute
(Madagascar, Reunion, Mauricio); Vilaiti Vanga (India); Leong-Siam
(Indonesia); Chocho, Choko (Australia); Labooh Selyem (Malasia); Labooh
Tjena (Java).

IV. Biologa Reproductiva y Productividad del Chayote

La biologa floral y los polinizadores son dos de los aspectos autoecolgicos
del Chayote que tal vez han sido estudiados ms detalladamente a decir de la
existencia de varios trabajos al respecto. Algunas de las conclusiones de estas
investigaciones han revelado algunos puntos que son de relevancia en el cultivo
del Chayote. Por ejemplo, se ha encontrado que existen diversos patrones en la
expresin y tasa sexual de produccin de flores estaminadas y pistiladas, los
cuales aparentemente estn determinados por factores genticos, ambientales,
estacionales y por la edad de las plantas. El conocimiento ms profundo de estos
92

aspectos pudiera ser de inters para su aplicacin en el mejoramiento del cultivo,

sobre todo en lo que respecta a la seleccin de tipos con alta productividad de
flores femeninas y en consecuencia de frutos.
En cuanto a la polinizacin, se sabe que la llevan a cabo numerosos
insectos, lo cual posiblemente ha contribudo a la exitosa difusin de este cultivo,
aunque tambin dificulta la conservacin de lineas puras. Entre los polinizadores
que han sido identificados como los ms eficientes estn algunas especies de
abejas del gnero Trigona, principalmente en zonas con altitudes medias y bajas y
libres de pesticidas, y Apis mellifera, principalmente en plantaciones comerciales
en donde el uso de pesticidas es muy frecuente. Dentro de los polinizadores
secundarios estn avispas de los gneros Polybia, Synoeca y Parachrataegus,
ademas de otras especies de Trigona de menor tamao. La importancia relativa
de algunos de los polinizadores secundarios se ha observado que se incrementa
por la incidencia de factores ecogeogrficos y ambientales como la altitud y la
latitud, as como tambin por el uso de pesticidas; esto ltimo es importante para
fines de produccin pues, como ya se mencion, esta prctica es muy frecuente
precisamente en plantaciones comerciales.

V. Amenazas a la Conservacin del Chayote y sus Parientes

Silvestres
Al igual que se mencion para el caso de Cucurbita en la primera parte de
este informe, para la conservacin del Chayote se ha seguido la estragia ex situ,
aunque en este caso medinte colecciones de campo (las semillas de este grupo
no pueden conservarse en condiciones de congelamiento) y, de manera ms
incipiente, a travs de la preservacin in vitro, principalmente como un
complemento a las de campo. El inicio de las colecciones de germoplasma de
Chayote se remonta a la dcada de los 1980s, cuando diferentes esfuerzos de
recoleccin permitieron establecer las dos colecciones ms importantes que han
existido para este cultivo. Una de ellas estuvo ubicada en el CATIE de Turrialba,
Costa Rica, y la otra en el Centro Regional Universitario Oriente en Huatusco,
Veracruz, Mxico, adems de que duplicados de algunas de estas colecciones se
sabe que estuvieron representados en el Instituto de Investigaciones Forestales y
Agropecuarias en Guanajuato. Desafortunadamente varios factores como las
heladas, sequas y plagas en las races, entre otros, junto con las dificultades de
manejo de variables fsicas y biolgicas (por ejemplo control de la polinizacin),
poco a poco fueron deteriorando y reduciendo estas colecciones. Se sabe, por
ejemplo, que entre 1975 y 1980 la coleccin de CATIE lleg a tener 375
colecciones provenientes principalmente de Costa Rica, Guatemala y Honduras.
Este nmero, sin embargo, se redujo a casi la mitad en 1981 y, aunque al parecer
tuvo un ligero repunte en 1983, hacia 1985 tuvo una drstica disminucin cuando
slo quedaban 111 colecciones. Aparentemente, este banco de germoplasma
desapareci por problemas econmicos para su mantenimiento. Actualmente en
Costa Rica parece ser que slo existe una coleccin en Heredia que est a cargo
de la Universidad Nacional de Costa Rica en donde hasta 2008 se tenan 40
93

colecciones solamente de Costa Rica.

En el caso de las colecciones mexicanas, las tres que existan fueron
eliminadas entre 1988 y 1991, aparentemente por falta de presupuesto para su
mantenimiento. Afortunadamente, esfuerzos recientes indican que esta coleccin
ha tenido un resurgimiento, con la inauguracin en el ao 2007 del BANGESe,
(Banco Nacional de Germoplasma de Sechium edule), igualmente ubicado en el
Centro Regional Universitario Oriente (CRUO) de la Universidad Autnoma
Chapingo (UACh) en Huatusco, Veracruz. En este esfuerzo est tambin
involucrado el Grupo Interdisciplinario de Investigacin en Sechium edule en
Mxico A.C. (GISeM), para el cual el Banco de Germoplasma es parte
fundamental en la lnea de investigacin sobre conservacin de la especie. Este
banco gentico tiene una superficie de una hectrea y cuenta con 107 colecciones
agrupadas en once grupos varietales que se dice abarcan toda la diversidad hasta
ahora encontrada. Cabe destacar que este nuevo rescate gentico de Chayote lo
inici el GISeM en los huertos familiares, reas de cultivo y zonas de difcil acceso
de los estados de Veracruz, Chiapas, Oaxaca, Puebla, Morelos, Hidalgo,
Michoacn, Nayarit, San Luis Potos y Mxico, as como de Guatemala y Costa
Rica.
Se sabe que otras cuatro instituciones conservan (o han conservado)
algunas colecciones de S. edule ssp. edule. Una de ellas es la del Centro
Experimental Campos Azules del Instituto Superior de Ciencias Agropecuarias de
Nicaragua (12 colecciones aparentemente de razas locales de Nicaragua), otra la
del Centro Nacional de Pesquisa de Hortalias-EMBRAPA en Brasil (50
colecciones de razas locales de Brasil), otra la de Nepal, fundada por la US
Agency for International Development (USAID) y el Institute of Agriculture and
Animal Sciences de la Universidad Tribhuvan (200 colecciones del Sur de la India,
Nepal, Mxico y Costa Rica) y, la ltima, en Cuba (slo dos colecciones de
Chayote sin informacin de procedencia). Desafortunadamente, lo poco que
puede decirse de estas colecciones es que, al parecer, la de Brasil tambin ha
desaparecido, mientras que las de Cuba y Nepal aparentemente siguen
funcionando. En el caso de la coleccin de Nepal, un estudio en el que se evalu
la incidencia de plagas de insectos en las plantas conservadas en esa institucin,
sugiere que, al menos hasta 2006, el banco conservaba cerca de 100 plantas
derivadas de materiales locales y mexicanos de los estados de Tabasco, Chiapas
y Veracruz.
Las prdidas de los bancos que por una u otra razn han desaparecido o
han reducido sus colecciones son lamentables, pues se puede decir que, en
conjunto, en algn momento llegaron a albergar ms de 500 accesiones
provenientes en su mayora de huertos tradicionales del occidente, centro, sur y
sureste de Mxico, as como de varios paises de Centroamrica, principalmente
Costa Rica y Guatemala, y de Brasil, adems de algunas obtenidas en
plantaciones comerciales.
En cuanto a la conservacin in vitro, aparentemente es todava ms
94

incipiente. Los pocos datos conocidos para nosotros indican que experimentos
realizados en Costa Rica revelaron que es posible detener el crecimiento de los
explantes sin causarles dao mediante estrs osmtico y trmico (usando 6% de
sucrosa y temperaturas de 18C). Un estudio ms reciente demostr, adems, que
un tratamiento de 60 g/l de sacarosa en el medio de cultivo y mantenido a 18C,
son las mejores condiciones para la conservacin a mediano plazo de los brotes
de Chayote. Sera muy importante que nuevas tecnologas se estuvieran
aplicando en este rubro, pues reduciran de manera importante el espacio
requerido para conservar numerosas colecciones.
Adems de que claramente la conservacin ex situ del germoplasma de
Sechium edule ssp. edule no ha tenido el xito esperado, como ocurre con otros
cultivos, los taxa silvestres siempre han estado poco representados o
completamente ausentes en las colecciones ex situ. Se sabe, por ejemplo, que en
el banco del CATIE en Turrialba, Costa Rica en algn momento se cont con una
coleccin de S. compositum, mientras que en la de Huatusco con varias de S.
edule ssp. sylvestre de Veracruz. Un agravante a esta situacin es la pobre
situacin de la conservacin ex situ de las poblaciones de estos taxa, como lo
revel un estudio reciente (ya mencionado en caso de Cucurbita), en donde se
determin que los taxa silvestres del gnero pudieran estn presentes en unas
cuantas de las Areas Naturales Protegidas y/o Regiones Terrestres Prioritarias
reconocidas para nuestro pas (Cuadro 5), pero tambin que el cambio climtico

Cuadro 5. Distribucin potencial de los taxa silvestres de Sechium en las Areas Naturales
Protegidas y/o Regiones Prioritarias de Mxico. Datos obtenidos de Lira et al. (2009).

95

afectara considerablemente a las poblaciones naturales de estos taxa. As, ante

los mismos escenarios de cambio climtico que se describieron para el caso de
Cucurbita (ao 2025con incremento en la temperatura de 0.8-1.5 grados y
disminucin de 5% de humedad, y ao 2060 con incremento en la temperatura de
1.5-2.8 grados y disminucin de 10% de humedad), las reas de distribucin de
todos estos taxa se redujeron severamente (Figura 12). As, para el ao 2060 se
proyect que Sechium chinantlense se extinguira, mientras que S. hintonii slo
conservara el 6.9% de su rea de distribucin potencial actual. La proyeccin en
el caso de Sechium edule ssp. sylvestre y S. compositum result bastante mejor,
pues para estos taxa se conservaran el 67.4 y 47.2% respectivamente de sus
reas de distribucin potencial actual.

Figura 12. Efectos del cambio climtico en la distribucin de los taxa silvestres de
Sechium sensu stricto. 1) S. chinantlense, 2) S. compositum, 3) S. edule ssp. sylvestre, 4)
S. hintonii. Puntos rojos = registros conocidos, reas en verde = distribucin potencial
actual, reas en azul distribucin proyectada para el ao 2025, reas en amarillo
distribucin proyectada para el ao 2060. Adaptada de Lira et al. (2009).

96

Ante este escenario, es de esperar que los bancos aun existentes logren el
cometido de conservar el germoplasma de este cultivo. Consolidar los esfuerzos
de preservacin de la diversidad del Chayote domesticado y de los taxa silvestres
emparentados bajo cualquier enfoque tendr enorme relavancia no slo por la
conservacin en s, sino tambin porque ser crucial para inciar programas de
fitomejoramiento, los cuales, son sumamente importantes por las distintas plagas y
enfermedades que atacan al cultivo (Cuadro 6). La aparicin de plagas y
enfermedades en el Chayote es una amenaza constante, a decir de estudios
recientes que han demostrado que un nuevo Timovirus (Mosaico del Chayote)
est atacando las plantas de Chayote en Costa Rica y de los graves daos que
causaron 16 especies de insectos a plantas en cultivo en varios distritos en la
India. Las relaciones establecidas por las distintas evidencias anteriormente
descritas y ampliamente documentadas, sugieren que prcticamente todos los
taxa silvestres de Sechium podran ser considerados en ese tipo de iniciativas. La
implementacin de estos programas debe anticipar a la aparicin en un futuro de
plantas transgnicas de la subespecie edule, las cuales, a diferencia de lo que
ocurre en Cucurbita, hasta la fecha nunca han existido, de acuerdo a la lista de
liberaciones 1985-2009 publicada en internet por el Servicio de Inspeccin de
Salud Animal y Vegetal del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos.
Al igual que se seal en el caso de Cucurbita, la conservacin ex situ de la
variacin del Chayote domesticado y sus parientes silvestres, no debe
considerarse como la nica solucin, pues no slo ha demostrado ser costosa,
sino tambin relativamente poco exitosa. A todo esto se debe agregar que la
conservacin ex situ, y especialmente en la modalidad de colecciones de campo,
tiene las desventajas ya sealadas para el caso de Cucurbita (sobrevivencia
diferencial de las distintas variedades y la accin de la deriva gnica que tiene
como consecuencia la prdida de muchos genotipos, adems que impide a los
genotipos responder a nuevas presiones de seleccin, tanto naturales como
artificiales. La conservacin in situ de las plantas bajo cultivo nuevamente
representa una alternativa a considerar, lo cual muy probablemente asegurara la
conservacin de la mayor cantidad de diversidad gentica. Este enfoque,
insistimos, requiere crear incentivos importantes para los agricultores, que les
permita asegurar el destino comercial de la produccin de las distintas variedades
que generalmente cultivan. Ante la dificultad que todo esto representa para un
cultivo que no es de la importancia de otros como el maz y el frijol o incluso las
calabazas, se pudiera proponer un enfoque combinado entre la conservacin ex
situ y ste ltimo enfoque.
Algunas de las acciones que pudieran ayudar a resolver esta problemtica y
complementar los esfuerzos de conservacin ex situ son las siguientes:
1) Proporcionar mayor informacin a los actuales productores comerciales
respecto a la importancia de continuar la investigacin cientfica en torno al cultivo
y a la conservacin de su diversidad, para con ello tratar de interesarlos e
involucrarlos de alguna forma ms o menos factible en este tipo de actividad. Por
ejemplo, sera importante tratar de convencer a los productores comerciales para
97

Cuadro 6. Algunas de las enfermedades ms comunes que atacan a las plantas cultivadas de Chayote. Tomado de Lira (1995 a) y
basado en los datos consignados en Flores (1989) y Nava Del Castillo (1986).

98

que destinen pequeas partes de sus terrenos ocupados por el cultivo a la

conservacin de variedades no comerciales y algunos de los parientes silvestres.
Con esta medida ser ms probable llevar a cabo trabajos de investigacin tanto
terica como prctica en estos sitios, de forma tal que los resultados puedan ser
evaluados y percibidos de manera ms directa e inmediata.
2) Tratar de abrir mercados en varios niveles para las variedades de Chayote
locales nativas del area mesoamericana. Las variedades comerciales de Chayote
pudieran ser destinadas a la venta como verdura de exportacin, mientras que
algunas variedades locales, adems de que realmente se consumen
regionalmente o localmente como verdura, pudieran ser destinadas a la extraccin
de pulpa para elaborar diversos alimentos, pues para ello no es necesario cumplir
con los requerimientos de sabor o aspecto impuestos por las normas comerciales.
3) Crear estrategias ms sistemticas y diversas para la captacin y ubicacin en
el mercado de los productos y/o subproductos que potencialmente pudieran ser
obtenidos del Chayote cultivado y tal vez tambin de algunos de sus parientes
silvestres. Por ejemplo, las races de S. compositum y S. chinantlense pudieran
ser una fuente de saponinas, lo cual se infiere por su uso como substitutos de
jabn en varias localidades de Mxico y Guatemala.
4) Con respecto a los parientes silvestres, lo prioritario es intensificar los estudios
que permitan sentar las bases para su conservacin. La restringida distribucin de
la mayora de ellas y las dificultades y amenazas para su conservacin ex situ, son
elementos de peso para acelerar los trabajos al respecto.
5) Hacer uso de las herramientas moleculares disponibles para definir de mejor
manera la diversidad gentica mantenida en las colecciones evitando
redundancias y consecuentemente gastos superfluos.
Estas acciones, aunque pudieran parecer un tanto utpicas, de una otra
manera son formas alternativas de promover la conservacin tanto ex situ como in
situ. Sin embargo, la implementacin de planes integrales para el manejo y
aprovechamiento de muchos otros recursos naturales es ya una realidad y en este
caso, por tratarse de plantas alimenticias y en el caso del Chayote de cierta
importancia econmica, es probable que pronto pudieran transformarse en una
necesidad, que tal vez solo ser posible cristalizar con la participacin conjunta de
varios paises e instituciones.

VI. Conclusiones
1. La informacin analizada confirma la circunscripcin del gnero Sechium
para incluir cinco taxa de cuatro especies (S. edule ssp. edule, S. edule ssp.
sylvestre, S. compositum, S. chinantlense y S. hintonii).
2. Esos estudios tambin corroboran que Mxico es el centro de origen del
99

Chayote domesticado, no slo por la presencia de sus parientes silvestres,

sino tambin por la importante variacin morfolgica y gentica que aqu se
ha documentado. La alta variacin gentica registrada para Costa Rica,
indica que ese pas tambin es un importante centro de diversidad de este
cultivo.
3. La relativamente alta diversidad gentica entre las diferentes poblaciones
del Chayote domesticado, especialmente de Mxico, sugiere que, aunque
cada una de las poblaciones cultivadas fuera totalmente clonal, an se
mantiene mucha variacin en los sitios en donde se cultiva tradicionalmente
(huertos, plantaciones, etc.) en nuestro pas, lo cual amerita atencin para
fines de conservacin, especialmente porque en la actualidad los bancos de
germoplasma para este cultivo en nuestro pas son incipientes.
4. A diferencia de lo que ocurre con otros cultivos de gran importancia
mundial, los riesgos para el Chayote no radican en la posibilidad de que sus
variedades nativas o los taxa silvestres hibridicen con plantas transgnicas,
pues stas no existen, sino ms bien en la relativamente poca atencin que
se la ha dado a la conservacin, tanto ex situ como in situ, de dichos
materiales.

VII. Recomendaciones
1. No obstante la existencia de estudios recientes que han utilizado
herramientas moleculares para analizar diferentes aspectos del gnero
Sechium, al igual que se seal para las cuatro especies domesticadas de
Cucurbita que se cultivan en Mxico, aun es necesario analizar una
muestra ms amplia de los Chayotes domesticados. Lo anterior lo sugiere
el hecho de que los estudios que aqu se discutieron no incluyeron plantas
de regiones en donde pudiera haber alta diversidad, como por ejemplo los
estados de Puebla y Chiapas y muchas zonas de varios pases de
Centroamrica, especialmente Guatemala e incluso otras partes del mundo.
Estos estudios, adems, debieran incluso ampliar la muestra de los taxa
silvestres, pues en los que aqu se analizaron no se consideraron
materiales de Sechium hintonii, ni de las poblaciones de S. edule ssp.
sylvestre de Puebla (no incluida en el cuadro 1) y Quertaro.
2. An cuando existe mucha variacin entre las poblaciones de Chayote de
Mxico y Costa Rica, las presiones del mercado estn obligando a la
reproduccin vegetativa de un mismo tipo que, en el caso de Costa Rica, ya
aparece sistemticamente en diferentes localidades y pudiera llegar a
provocar que se pierda masivamente la variacin gentica, tal como ha
sucedido en otros cultivos de propagacin clonal como el tequila y el
henequn. Sera importante corroborar que esto no est ocurriendo en
Mxico.

100

3. Ampliar los esfuerzos de conservacin mediante todo tipo de estrategias ex

situ e in situ en Mxico de las plantas del gnero Sechium, es un aspecto
de gran relevancia, no slo por las numerosas plagas y enfermedades que
atacan al cultivo, sino tambin por la amenaza que representa el cambio
climtico especialmente para los taxa silvestres del gnero y tal vez para la
diversidad gentica del Chayote.

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