Lípido

Lípido
En biología y bioquímica, un
lípido es una macro
biomolécula que es soluble en
solventes no polares.1 Los
solventes no polares son
típicamente hidrocarburos
usados para disolver otras
moléculas de lípidos de
hidrocarburos que no se
disuelven fácilmente (o no se
disuelven) en agua,
incluyendo ácidos grasos,
ceras, esteroles, vitaminas
liposolubles (como vitaminas
A, D, E, y K),
monogliceridos, digliceridos,
triglicéridos, y fosfolípidos.
Las funciones de los lípidos

incluyen almacenamiento de
energía, señalización, y
actuando como componentes
estructurales de membranas
celulares.2 3 Los lípidos
tienen aplicaciones en la
Estructuras de algunos lípidos comunes. En la parte superior es colesterol[1]
cosmética y la alimentación y ácido oleico.[2] La estructura media es un triglicérido compuesto de oleil,
industria así como en estearoil, y palmitoil las cadenas sujetaron a una estructura glicerol. En el
nanotecnología.4 fondo es el común fosfolípido fosfatidilcolina.
Los científicos a veces

definen lípidos como hidrófobos y/o moléculas anfilíficas pequeñas; la naturaleza anfilífica de algunos
lípidos les permite formar estructuras como vesículas, liposomas unilamelares/multilamelares, o membranas
en un entorno acuoso. Los lípidos biológicos originan enteramente o en parte de dos tipos distintos de
subunidades bioquímicas: grupos cetoacil e isopreno.5 Utilizando esta aproximación, los lípidos se pueden
dividir en ocho categorías: ácidos grasos, glicerolípidos, glicerofosfolípidos, esfingolípidos, sacarolípidos,
policétidos (derivados de condensación de unidades de cetoacil; lípidos de esterol y lípidos de prenol
(derivados de condensación de subunidades de isopreno).2
A pesar de que el término "lípido" es a veces utilizado como sinónimo de para grasas, las grasas son un
subgrupo de los lípidos llamados triglicéridos. Los lípidos también abarcan moléculas como ácidos grasos y
sus derivados (incluyendo tri-, di-, monogliceridos, y fosfolípidos), así como otros metabolitos que
contienen esterol como colesterol.6 A pesar de que los humanos y otros mamíferos utilizan varias rutas
biosintéticas tanto para romper y sintetizar lípidos, algunos los lípidos esenciales no pueden ser fabricados
de este modo y tienen que ser obtenidos de la dieta.
Índice
Historia
Ácidos Grasos
Glicerolípidos
Glicerofosfolípidos
Esfingolípidos
Esteroles
Prenoles
Sacarolípidos
Policétidos
Funciones biológicas
Membranas
Almacenamiento de energía
Señalización
Otras funciones
Metabolismo
Biosíntesis
Degradación
Nutrición y salud
Véase también
Referencias
Bibliografía
Enlaces externos
Historia
Los lípidos pueden ser considerados como sustancias orgánicas relativamente insolubles en agua, soluble
en solventes orgánicos(alcohol, éter etc.) de hecho o potencialmente relacionados con ácidos grasos y
utilizado por las células vivas.
En 1815, Henri Braconnot clasificó a los lípidos (graisses) en dos categorías, suifs (sebo o grasas sólidas) y
huiles (aceites fluidos).7 En 1823, Michel Eugène Chevreul desarrolló una clasificación más detallada,
incluyendo aceites, grasas, sebo, ceras, resinas, bálsamos y aceites volátiles (o aceites esenciales).8 9
El primer triglicérido sintético fue informado por Théophile-Jules Pelouze en 1844, cuándo produjo
tributirina al tratar ácido butírico con glicerina en la presencia de ácido sulfúrico concentrado.10 Varios
años más tarde, Marcellin Berthelot, uno de los alumnos de Pelouze, syntetizó triestearina y tripalmitina por
reacción del análogo ácido graso con glicerina en la presencia de cloruro de hidrógeno gaseoso a alta
temperatura.11
En 1827, William Prout reconoció grasa (materias alimentarias "grasosas"), junto con proteína
("albuminosas") y carbohidratos ("sacarina"), como nutrientes importantes para humanos y animales.12 13
Por un siglo, los químicos consideraron "las grasas" como lípidos sencillos únicos hicieron de ácidos y
glicerol (gliceridos), pero las formas nuevas estuvieron descritas más tarde. Theodore Gobley (1847)
descubrió fosfolípidos en huevos de gallina y cerebro mamíferos, él los llamó "lecitinas". Thudichum
Descubrió en cerebro humano algunos fosfolípidos (cefalina), glicolípidos (cerebrósido) y esfingolipidos
(esfingomielina).2
Los términos lipoide, lípido han sido utilizado con significados diversos de autor a autor.14 En 1912,
Rosenbloom y Gies propuso la sustitución de "lipoide" por "lipin".15 En 1920, Bloor introdujo una
clasificación nueva para "lipoides": lipoides simples (grasas y ceras), lipoides compuestos (fosfolipodes y
glicolipides), y los derivados de lipoidess (ácidos grasos, alcoholes, esteroles).16 17
La palabra lípido, el cual raíces etimológicamente de griegos λίπος, lipos 'grasa', fue introducido en 1923
por el farmacologo francés Gabriel Bertrand.18 Bertrand incluyó en el concepto no sólo las grasas
tradicionales (gliceridos), pero también el "lipoides", con una constitución compleja.2 Incluso aunque la
palabra lipide era unánimemente aprobada por la comisión internacional del Société de Chimie Biologique
durante la sesión de pleno en el julio 3, 1923. La palabra lipide era más tarde anglicismo como lípido
debido a su pronunciación ('lɪpɪd). En francés, el sufijo -ide, de Antiguo griego -ίδης (el significado
esencima de' o 'descendiente de'), es siempre pronunciado (ɪd).
En 1947, T. P. Hilditch Dividió lípidos a "lípidos sencillos", con grasas y ceras (ceras verdaderas, esteroles,
alcoholes).
Los lípidos han sido clasificados en ocho categorías por el consorcio Lipid MAPS como sigue:
Ácidos Grasos
Los ácidos grasos, o fragmentos de ácidos grasos cuándo hacen

parte de un lípido, son un grupo diverso de moléculas sintetizadas
por alargamiento de cadena de acetil-CoA primero con malonil-
CoA o grupos metilmalonil-CoA, en un proceso llamado síntesis
de ácido graso. Están hechos de un hidrocarburo en cadena que
termina con un grupo de ácido carboxílico; este arreglo le confiere
a la molécula una terminación polar, hidrófila, y una terminación
no polar, hidrófoba que es insoluble en agua. La estructura de los
ácidos grasos son de una de las categorías más fundamentales de
lípidos biológicos y es generalmente utilizado como bloques de
lípidos estructuralmente más complejos. La cadena de carbono,
típicamente entre cuatro y veinticuatro carbonos de longitud,
pueden ser saturado o insaturados, y pueden estar unidos a grupos
funcionales que contienen oxígeno, halógenos, nitrógeno, y azufre.
Si un ácido graso contiene un enlace doble, existe la posibilidad de
I2 - Prostailina (un ejemplo de una
cualquier isomerismo geométrico cis o trans, el cual afecta
prostaglandina, un ácido graso
significativamente la configuración de la molécula. Los enlaces eicosanoide)
dobles cis causan que la cadena de ácido graso se doble, un efecto
que se acentúa cuando hay más dobles enlaces en la cadena. Tres
enlaces dobles en el carbono-18 del ácido linolénico, el más abundante ácido graso cadenas de las
membranas tilacoides de las plantas, hacen a estas membranas altamente fluidas a pesar de las bajas
temperaturas medioambientales, y también hace que el ácido linolénico presente picos agudos en los
espectros 13-C NMR de alta resolución de cloroplastos. Esto lo hace jugar un papel importante en la
estructura y función de membranas de celulares.19 La forma más
frecuente en que se presentan los ácidos grasos, es la configuración
cis, a pesar de que la forma trans existe en algunas grasas y aceites
naturales parcialmente hidrogenados.
LTB4 (un ejemplo de un leucotrieno,
Ejemplos de biológicamente importantes de ácidos grasos incluyen un ácido graso eicosanoide)
los eicosanoides, derivados principalmente del ácido ácido
araquidónico y ácido eicosapentaenoico, aquello incluye
prostaglandinas, leucotrienos, y tromboxanos. Ácido docosahexaenoico el cual también es importante en
sistemas biológicos, particularmente en la protección de la vista.20 21 Otras clases de lípido importantes en
la categoría de ácidos grasos son los ésteres grasos y amidas grasas. Los ésteres grasos incluyen importantes
intermediarios bioquímicos como los ésteres cerosos, derivados del ácido graso tioester coenzima A, ácido
grasos tioester derivados de ACP y carnitinas ácido grasas. Las amidas grasas incluyen N-acil
etanolaminas, como el cannabinoide neurotransmisor anandamida.
Glicerolípidos
Los glicerolípidos están compuesto de gliceroles

mono-, di-, y trisustituidos, son más conocidos como
ácidos grasos triesteres de glicerol, llamados
triglicéridos. La palabra "triacilglicérido" es a veces
utilizada como sinónimo de "triglicérido". En estos
compuestos, los tres grupos hidroxilo de glicerol son
esterificados cada uno, típicamente por ácido graso
diferente. Como funcionan como un almacenamiento Ejemplo de un triglicérido insaturado
de energía, estos lípidos comprenden la mayor parte graso(C55H98O6). Parte izquierda: glicerol; parte
de grasa almacenada en los tejidos animales. La derecha, de arriba abajo: ácido palmítico, ácido
hidrólisis de los enlaces éster de los triglicéridos y la oléico, ácido alfa-linolénico.
liberación de glicerol y los ácidos grasos del tejido
adiposo son los pasos iniciales en la metabolización
de la grasa.22
Subclases adicionales de glcerolípidos están representadas por glicosilgliceroles, los cuales están
caracterizados por la presencia de uno o más fragmentos de azúcar unidos a glicerol vía un enlace
glucosídico. Ejemplos de las estructuras en esta categoría son el digalactosildiacilgliceroles encontrados en
las membranas de las plantas y seminolipidos de células de esperma mamífero.
Glicerofosfolípidos
Los glicerofosfolipidos, usualmente son referidos

como fosfolípidos (aun así la esfingomielina también
se clasifica como fosfolípidos), son ubicuos por
naturaleza naturaleza y son componentes claves de la
bicapa lipídica celular, participan en el metabolismo y
comunicación celular.23 El tejido neuronal
(incluyendo el cerebro) contiene relativamente
cantidades altas de glicerofosfolipidos, y las Fosfatidiletanolamina
alteraciones en su composición ha sido asociadas a
varios desórdenes neurológicos.24 Los
glicerofosfolipidos se pueden subdividirse en diferentes clases, basados en la naturaleza polar del grupo de
la posicioón sn-3 del glicerol backbone en eucariotas y eubacterias, o la posición sn-1 en el caso de
arqueobacterias.
Ejemplos de glicerofosfolipidos los encontramos en las membranas biológicas son fosfatidilcolina (también
conocidos como PC, GPCho o lecitina), fosfatidiletaanolamina (PE o GPEtn) y fosfatidilserina (PS o
GPSer). Además de servir como componente primario de las membranas celulares y sitios de unión para
proteínas intra y intercelulares, algún glicerofosfolipidos en células eucariotas, como fosfatidilinositoles y
ácido fosfatídico son precursores o, ellos mismos, derivados de segundos mensajeros de la membrana.25
Típicamente, uno o ambos de estos los grupos hidroxilo están acilados con ácidos grasos de cadena larga,
pero también hay enlaces alquilo y uniones a ácidos grasos de cadena larga, pero hay también alquil-
enlazados y 1Z-alquenil-enlazados (plasmalogen) glicerofosfolipidos, así como dialquileter variantes en
arqueobacterias.
Esfingolípidos
Los esfingolípidos son una familia compleja de

compuestos que participación una característica
estructural común, una base esfingoide es sintetizada
de novo del aminoácido serina y una cadena grasa
larga de acyl CoA, convertido entonces a ceramidas,
fosfoesfingolipidos, glicoesfingolipidos y otros Esfingomielina
compuestos.26 La principal la base esfingoide de los

mamíferos es generalmente mencionada como
esfingosina. Ceramides (Base N-acyl-esfingoide) son una subclase importante de esfingoides derivados de
un enlace amida ácido graso. Los ácidos grasos están típicamente saturados o mono-insaturados con
longitudes de cadena de 16 a 26 átomos de carbono.27
Los Fosfoesfingolipidos importantes de los mamíferos son efingomielinas (ceramida, fosfocolinas),

mientras que los insectos contienen principalmente ceramida fosfoetanolaminas y los hongos tienen
fosfoinositoles y grupos principales que contienen manosa. Los glicosfingolipidos son una familia diversa
de moléculas compuestas de uno o más residuos de azúcar enlazaron vía un enlace glucosídico a la base
esfingoide. Ejemplos de estos es el sencillo y complejo glicoesfingolipides como cerebrósidos y
gangliósidos.
Esteroles
Los esteroles, como el colesterol y sus derivados, son

componentes importante de lípidos de membrana, junto
con los glicerofosfolipidos y esfingomielinas. Otros
ejemplos de esteroles son los ácidos biliares y su
conjugados, los cuales en mamíferos son derivados
oxidados del colesterol y son sintetizados en el hígado.
Los equivalentes en las plantas son los fitosteroles, como
el β-sitosterol, estigmasterol, y brassicasterol; este último
es también utilizado como biomarcador para el
crecimiento del alga. El esterol predominante en las
membranas de las células fungi es ergosterol. Estructura química del colesterol.
Sterols Es esteroides en cuál de los átomos de hidrógeno está sustituido con un hydroxyl grupo, en posición
3 en la cadena de carbono. Han en común con los esteroides igual fusionaron núcleo de cuatro anillos
estructura. Los esteroides tienen funciones biológicas diferentes como hormonas y moléculas de
señalización. El dieciocho-carbono (C18) los esteroides incluyen el estrogen familia mientras que los #C19
esteroides comprenden el androgens como testosterona y androsterone. La C21 subclase incluye el
progestogens así como los glucocorticoides y mineralocorticoids.28 El secosteroids, comprendiendo varias
formas de vitamina D, está caracterizado por cleavage del B anillo de la estructura de núcleo.
Prenoles
Los lípidos de prenol son sintetizados de precursores de unidades

de cinco carbonos de isopentenil difosfato y dimetilalil difosfato
que se producen principalmente vía ácido mevalónico (MVA). Los
isoprenoides sencillos (alcoholes lineales, difosfatos, etc.), se
forman por la adición sucesiva de unidades C5, y se clasifican
según número de estas unidades de terpeno. Las estructuras Lípido prenol (2E-geraniol)
grandes que contienen más de 40 carbonos se conocen como
politerpenos. Los carotenoides son importantes isoprenoides
sencillos que tienen función como antioxidantes y como precursores de vitamina A. Otra clase
biológicamente importante de moléculas está ejemplificada por las quinonas e hidroquinonas, los cuales
contienen un isoprenoide sujeto a la cola quinonoide núcleo de origen no isoprenoide. La vitamina E y la
vitamina K, así como las ubiquinonas, son ejemplos de esta clase. Las procariotas sintetizan poliprenoles
(Llamados bactoprenoles) en el que la unidad isoprenoide terminal permanece unida al oxígeno, mientras
que en los animales poliprenoles (dolicoles) la terminales isoprenoide está reducida.
Sacarolípidos
Los Sacarolípidos describen compuestos en los cuales

los ácidos grasos están enlazados a un esqueleto de
azúcar, la conformación de esta estructura es
compatible con bicapas de membrana. En los
sacarolípidos, unos sustitutos de monosacárido para el
esqueleto glicerol presente en glicerolipidos y
glicerofosfolipidos. El sacarolípido más familiar es la
glucosamina acilada precursores del Lípido A
componente del lipopolisacáridos en bacterias Gram-
negativas. La composición típica del lípido A son
moléculas disacáridos de glucosamine, los cuales son
derivatizados cuando mucho de siete cadenas de
graso-acil. El mínimo lipopolisacárido requerido para
crecimiento en E. coli Es Kdo2-Lípido A, un
disacárido hexa-acilado de glucosamina el cual es Estructura del saccharolípido Kdofracciones de 2-
lípido A Glucosamine en azul, fracciones Kdo en
glicosilado con dos fragmentos de ácido 3-deoxi-D-
rojo, cadenas de acilol en negros y grupos de
manno-octulosónico (Kdo).
fosfato en verde.
Policétidos
Los policétidos se sintetizan mediante la polimerización de subunidades de acetilo y propionilo mediante

enzimas clásicas, así como enzimas iterativas y multimodulares que comparten características mecánicas
con las sintasas de ácidos grasos. Comprenden muchos metabolitos secundarios y productos naturales de
origen animal, vegetal, bacteriano, fúngico y marino, y tienen una gran diversidad estructural. 29 30
Muchos policétidos son moléculas cíclicas cuyas cadenas principales a menudo se modifican más mediante
glicosilación, metilación, hidroxilación, oxidación u otros procesos. Muchos agentes antimicrobianos,
antiparasitarios y anticancerosos de uso común son policétidos o derivados de policétidos, como
eritromicinas, tetraciclinas, avermectinas y epotilonas antitumorales.31
Funciones biológicas
Membranas
Las células eucariotas presentan la membrana compartimentada-ató orgánulos que lleva a cabo funciones
biológicas diferentes. El glycerophospholipids es el componente estructural principal de membranas
biológicas, cuando la membrana de psma celular y las membranas intracelulares de orgánulos; en células
animales, la membrana de plasma físicamente separa los componentes intracelulares del extracellular
entorno. [cita requerida] El glycerophospholipido es una molécula anfifílica (conteniendo ambas regiones
hidrofóbicas e hidrofílicas) aquello contiene un glycerol el núcleo enlazó a dos fatty ácido-derivó "colas"
por conexiones de éster y a un "grupo" de cabeza por una conexión de éster del fosfato. [La cita
necesitada] Mientras glycerophospholipids es el componente importante de membranas biológicas, otro no-
glyceride componentes de lípido como sphingomyelin y sterols (principalmente colesterol en membranas de
célula animal) es también encontrado en membranas biológicas.32 En plantas y algas, el
galactosyldiacylglycerols, y sulfoquinovosyldiacylglycerol, los cuales carecen de un grupo de fosfato, es
componentes importantes de membranas de chloroplasts y relacionó orgánulos y es los lípidos más
abundantes en tejidos fotosintéticos, incluyendo aquellos de plantas más altas, algas y bacterias seguras. [La
cita necesitada]33
Las membranas tilacoides tienen el componente de lípido más grande de una conformación no-bicapa
monogalactosil diglicerido (MGDG), y pocos fosfolípidos; a pesar de esta composición de lípido única, las
membranas chloroplasto tilancoides han mostrado contener un lípido bicapa dinámico matricial según lo ha
revelado la resonancia magnética y estudios de microscopio electrónico.
Una membrana biológica es una forma de fase lamelar de una

bicapa lipídica. La formación de bicapas lipídicas es un proceso
energéticamente preferido cuándo los glicerofosfolipidos descritos
arriba se encuentran en un entorno acuoso.34 Esto se conoce
como efecto hidrofóbico. En un sistema acuoso, las cabezas
polares de lípidos se alinean hacia el entorno polar, acuoso,
mientras las colas hidrofóbicas minimizan su contacto con agua y
tienden a agruparse, formando una vesícula; según la
concentración del lípido, esta interacción biofísica puede resultar
en la formación de micelas, liposomas, o bicapas lipídicas.
También se observan otras agregaciones y forman parte del
polimorfismo del comportamiento del amfifílo (lípido). El
Comportamiento de fase es una área de estudio dentro de la
biofísica y es el tema de actual [cuando?] búsqueda académica.
Micelas y bicapas forma en el medio polar por un proceso
conocido como efecto hidrofóbico. Cuándo se disuelve una Autoorganización de los fosfolípidos:
sustancia lipofílica o amfifílica en un entorno polar, las moléculas un liposoma esférico, una micela y
polares (i.e., agua en soluciones acuosas) se ordenan más alrededor una bicapa lipídica.
de la sustancia lipofílica disuelta, desde las moléculas polares no
pueden formar puentes de hidrógeno a las áreas lipofílicas del amfifílo. Entonces, en un ambiente acuoso,
las moléculas de agua forman una jaula de "clatrato" ordenada alrededor de la molécula lipofílica disuelta.
La formación de lípidos en las protocélulas las membranas representa un paso clave en modelos de
abiogénesis, el origen de vida.
Almacenamiento de energía
Los triglicéridos, almacenados en tejido adiposo, son una forma importante de almacenamiento de energía
tanto en animales como en plantas. Son una fuente importante de energía porque los carbohidratos son
estructuras plenamente reducidas. En comparación a glucógeno el cual contribuiría únicamente con la mitad
de energía por su masa pura, los carbonos de triglicérido están todos enlazados a hidrógenos, diferentes en
carbohidratos.35 El adipocito, o célula grasa, para la síntesis y descomposición continuas de triglicéridos
en animales, con descomposición controlada principalmente por la activación de enzimas sensibles a la
hormona lipasa. La oxidación completa de los ácidos grasos proporciona alto contenido calórico,
aproximadamente 38 kJ/g (9 kcal/g), comparado con 17 kJ/g (4 kcal/g) por la descomposición de
carbohidratos y proteínas. Los pájaros migratorios que tiene que volar distancias largas sin comer usan la
energía almacenada de triglicéridos como energía para sus vuelos.36
Señalización
Han surgido pruebas que demuestran que la señalización lipídica es una parte vital de la señalización
celular. 37 38 39 40 La señalización de los lípidos puede producirse a través de la activación de Proteínas
acopladas o receptores nucleares, y se han identificado miembros de varias categorías de lípidos diferentes
como moléculas de señalización y mensajeros celulares. 41 Entre ellos se encuentra la esfingosina-1-
fosfato, un esfingolípido derivado de la ceramida que es una potente molécula mensajera implicada en la
regulación de la movilización del calcio,42 el crecimiento celular y la apoptosis;43 el diacilglicerol (DAG)
y los fosfatidilinositol fosfatos (PIP), que participan en la activación mediada por el calcio de la proteína
quinasa C;44 las prostaglandinas, que son un tipo de eicosanoide derivado de los ácidos grasos que
participa en la inflamación y la inmunidad; 45 las hormonas esteroides como el estrógeno, la testosterona y
el cortisol, que modulan una serie de funciones como la reproducción, el metabolismo y la presión arterial;
y los oxisteroles como el 25-hidroxicolesterol que son receptores X del hígado agonistas.46 Se sabe que
los lípidos de la fosfatidilserina participan en la señalización para la fagocitosis de las células apoptóticas o
de trozos de células. Lo consiguen al quedar expuestos a la cara extracelular de la membrana celular tras la
inactivación de flipasas que los colocan exclusivamente en la cara citosólica y la activación de scramblases,
que revuelven la orientación de los fosfolípidos. Después de que esto ocurra, otras células reconocen las
fosfatidilserinas y fagocitan las células o fragmentos celulares que las exponen.47
Otras funciones
Las vitaminas "liposolubles" (A, D, E y K) - que son lípidos a base de isopreno - son nutrientes esenciales
que se almacenan en el hígado y en los tejidos grasos, con diversas funciones. Las Acilcarnitinas
intervienen en el transporte y el metabolismo de los ácidos grasos dentro y fuera de las mitocondrias, donde
se someten a la beta oxidación. 48 Los poliprenoles y sus derivados fosforilados también desempeñan
importantes funciones de transporte, en este caso el transporte de oligosacáridos a través de las membranas.
Los azúcares fosfato de polprenol y los azúcares difosfato de polprenol funcionan en las reacciones de
glicosilación extracitoplasmática, en la biosíntesis de polisacáridos extracelulares (por ejemplo, la
polimerización del peptidoglicano en las bacterias) y en la N-glicosilación de las proteínas eucariotas. 49 50
Las Cardiolipinas son una subclase de glicerofosfolípidos que contienen cuatro cadenas de acilo y tres
grupos de glicerol que son particularmente abundantes en la membrana mitocondrial interna. 51 52 Se cree
que activan las enzimas implicadas en la fosforilación oxidativa.53 Los lípidos también forman la base de
las hormonas esteroides.54
Metabolismo
Los principales lípidos de la dieta de los seres humanos y otros animales son los triglicéridos animales y
vegetales, los esteroles y los fosfolípidos de membrana. El proceso del metabolismo de los lípidos sintetiza
y degrada las reservas de lípidos y produce los lípidos estructurales y funcionales característicos de los
tejidos individuales.
Biosíntesis
En los animales, cuando hay un exceso de oferta de carbohidratos en la dieta, el exceso de carbohidratos se
convierte en triglicéridos. Esto implica la síntesis de ácidos grasos a partir de acetil-CoA y la esterificación
de los ácidos grasos en la producción de triglicéridos, un proceso llamado lipogénesis.55 Los ácidos grasos
son fabricados por ácidos grasos sintasas que polimerizan y luego reducen las unidades de acetil-CoA. Las
cadenas de acilo de los ácidos grasos se extienden mediante un ciclo de reacciones que añaden el grupo
acetilo, lo reducen a un alcohol, lo deshidratan a un grupo alqueno y luego lo reducen de nuevo a un grupo
alcano. Las enzimas de la biosíntesis de los ácidos grasos se dividen en dos grupos, en los animales y en los
hongos todas estas reacciones de la sintasa de los ácidos grasos son llevadas a cabo por una única proteína
multifuncional,56 mientras que en los plástidos de las plantas y en las bacterias son enzimas separadas las
que realizan cada paso de la vía.57 58 Los ácidos grasos pueden ser convertidos posteriormente en
triglicéridos que se empaquetan en lipoproteínas y se secretan desde el hígado.
La síntesis de ácidos grasos insaturados implica una reacción de desaturación, por la que se introduce un
doble enlace en la cadena de acilo graso. Por ejemplo, en los seres humanos, la desaturación del ácido
esteárico por la estearoil-CoA desaturasa-1 produce el ácido oleico. El ácido graso doblemente insaturado
ácido linoleico así como el triplemente insaturado ácido alfa-linolénico no pueden ser sintetizados en los
tejidos de los mamíferos, por lo que son ácidos grasos esenciales y deben obtenerse de la dieta.59
Degradación
La Beta oxidación es el proceso metabólico por el cual los ácidos grasos se descomponen en la mitocondria
o en los peroxisomas para generar acetil-CoA. En su mayor parte, los ácidos grasos se oxidan mediante un
mecanismo que es similar, pero no idéntico, a una inversión del proceso de síntesis de ácidos grasos. Es
decir, se eliminan secuencialmente fragmentos de dos carbonos del extremo carboxilo del ácido después de
los pasos de deshidrogenación, hidratación, y oxidación para formar un beta-cetoácido, que se divide por
tiolisis. El acetil-CoA se convierte finalmente en ATP, CO2 y H2O mediante el ciclo del ácido cítrico y la
cadena de transporte de electrones. Por lo tanto, el ciclo del ácido cítrico puede comenzar en el acetil-CoA
cuando la grasa se descompone para obtener energía si hay poca o ninguna glucosa disponible. El
rendimiento energético de la oxidación completa del ácido graso palmitato es de 106 ATP.60 Los ácidos
grasos insaturados y de cadena impar requieren pasos enzimáticos adicionales para su degradación.
Nutrición y salud
La mayor parte de la grasa que se encuentra en los alimentos está en forma de triglicéridos, colesterol y
fosfolípidos. Algunas grasas de la dieta son necesarias para facilitar la absorción de las vitaminas
liposolubles (A, D, E y K) y de los carotenoides.61 Los seres humanos y otros mamíferos tienen una
necesidad dietética de ciertos ácidos grasos esenciales, como el ácido linoleico (un ácido graso omega 6) y
el ácido alfa-linolénico (un ácido graso omega-3) porque no pueden sintetizarse a partir de precursores
simples en la dieta.59 Ambos ácidos grasos son ácidos grasos poliinsaturados de 18 carbonos que se
diferencian por el número y la posición de los dobles enlaces. La mayoría de los aceites vegetales son ricos
en ácido linoleico ([aceite de cártamo|cártamo]], girasol y maíz). El ácido alfa-linolénico se encuentra en las
hojas verdes de las plantas y en algunas semillas, frutos secos y legumbres (en particular lino, colza, nuez y
soja).62 Los aceites de pescado son especialmente ricos en los ácidos grasos omega-3 de cadena larga
ácido eicosapentaenoico (EPA) y ácido docosahexaenoico (DHA).63 Muchos estudios han demostrado los
beneficios positivos para la salud asociados al consumo de ácidos grasos omega-3 en el desarrollo infantil,
el cáncer, las enfermedades cardiovasculares y diversas enfermedades mentales (como la depresión, el
trastorno por déficit de atención e hiperactividad y la demencia).64 65 .
Por el contrario, ahora está bien establecido que el consumo de grasas trans, como las presentes en el aceite
vegetal parcialmente hidrogenado, es un factor de riesgo de enfermedad cardiovascular. Las grasas que son
buenas para uno pueden convertirse en grasas trans por métodos de cocción inadecuados que dan lugar a
una cocción excesiva de los lípidos.66 67 68
Unos pocos estudios han sugerido que la ingesta total de grasas en la dieta está relacionada con un mayor
riesgo de obesidad 69 70 y diabetes,71 sin embargo, una serie de estudios muy amplios, incluyendo el
Women's Health Initiative Dietary Modification Trial, un estudio de ocho años de duración con 49 000
mujeres, el Nurses' Health Study y el Health Professionals Follow-up Study, no revelaron tales vínculos.
72 73 Ninguno de estos estudios sugirió ninguna conexión entre el porcentaje de calorías procedentes de la
grasa y el riesgo de cáncer, enfermedades cardíacas o aumento de peso. The Nutrition Source,74 un sitio
web mantenido por el departamento de nutrición de la T. H. Chan School of Public Health de la
Universidad de Harvard, resume las pruebas actuales sobre el efecto de las grasas en la dieta: "Las
investigaciones detalladas -muchas de ellas realizadas en Harvard- demuestran que la cantidad total de
grasa en la dieta no está realmente relacionada con el peso o la enfermedad".75
Véase también
Nanopartículas lipídicas sólidas
Lípido de membrana
Grasa
Interacción proteína-lípido
Referencias
1. Recherches sur les corps gras d'origine animale (https://books.google.com/books?id=r46rnl

27h70C). Paris: Levrault. 1823.
2. Introduction to Lipidomics (https://books.google.com/books?id=u710vE5IgrgC). Boca Raton:
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