Gentica Evolutiva

Agustn Meja Ramrez

Manuel

La evolucin de los mamferos a partir de antepasados comunes con los reptiles

requiri toda una serie de cambios a gran escala: homeostasis, locomocin, sistema
nervioso, sistema de reproduccin etc. Estos cambios suponen un proceso
macroevolutivo y la evidencia fsil de que se dispone indica que dichos cambios se
produjeron en una serie de etapas que se dieron en reptiles que fueron adquiriendo
caractersticas de mamferos. Los cambios en la forma de un rgano son normalmente
a nivel de desarrollo: el rgano ser mayor si el crecimiento se dispara o la forma
cambiar si una parte crece ms rpidamente que la otra. La teora de la
recapitulacin propuesta por Haeckel sugiere que las etapas de desarrollo de un
organismo se corresponden con las etapas de su historia filogentica (la ontogenia
recapitula la filogenia). Por ejemplo la formacin de estructuras similares a agallas en
el desarrollo de mamferos. una es la denominada adicin terminal, por la cual nuevas
estructuras se aaden al final del desarrollo no necesariamente de acuerdo con la
recapitulacin filogentica. Otro caso es el denominado cambio heterocrnico por el
cual una lnea celular determinada sufre un cambio en la tasa y en el momento de su
desarrollo con respecto a otras lneas celulares. Los casos de heterocrona mejor
estudiados son aquellos que determinan cambios en la lnea germinal respecto a la
somtica. Se conocen dos procesos en este sentido: la reproduccin en la forma
morfolgica que era ancestralmente la juvenil (pedomorfa) se puede alcanzar
acelerando el desarrollo de la lnea germinal respecto a la somtica (prognesis) o
viceversa (neotenia). Los cambios heterocrnicos que se dan en lneas celulares
somticas son los responsables del cambio de forma de los rganos y puede estudiarse
mediante grficas alomtricas.
A medida que la base gentica del desarrollo se va conociendo ms en organismos
modelo (Drosophila, Caenorhabditis, etc.), se pone de manifiesto que mutaciones en
las etapas tempranas del desarrollo (mutaciones hometicas) pueden tener un efecto
muy grande en el fenotipo. Estas mutaciones se denominan macromutaciones o
formadoras de monstruos y su papel en la evolucin es muy controvertida.
Existen dos mtodos principales para clasificar las especies en grupos jerrquicos
(gnero, familia, orden, etc.), los mtodos fenticos (fenotpicos) y los filogenticos. En
los mtodos basados en la filogenia, en cambio, los organismos se clasifican de
acuerdo en cuan recientemente comparten un antecesor comn. En la mayora de
casos ambos tipos de mtodos llegan a conclusiones similares pero existen
excepciones. Otro caso es el de los reptiles, en los que las clasificaciones fentica y
filogentica difieren porque algunos descendientes de los reptiles ancestrales han
evolucionado
Henning propuso una sistemtica filogentica, hoy denominada cladismo. Las
relaciones entre organismos en esta clasificacin se basan en relaciones de
ancestralidad deducidas a partir de caracteres compartidos y derivados. Una
homologa es un carcter compartido entre dos o ms especies que estaba tambin
presente en su antecesor comn, mientras que una analoga es un carcter
convergente, es decir, compartido pero que no estaba presente en el antecesor comn.
El ejemplo tpico de analoga es el de las alas de ave y murcilago.
Un rbol filogentico o filogenia para un grupo de especies es un diagrama de
ramificacin que muestra que especie (o grupo de especies) que comparten un

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Manuel

antecesor comn con otra especie (o grupo de especies). De forma implcita, a parte de
las relaciones de ancestralidad un eje del diagrama indica el tiempo transcurrido en la
ramificacin evolutiva. El principio fundamental para establecer filogenias implica el
establecer primero un rbol no enraizado (aqul en el que se indican las relaciones
evolutivas pero no se especifica su secuencia, es decir no se considera el tiempo), y
despus establecer su raz. Bajo el principio de parsimonia, el rbol enraizado ptimo
ser aqul que implique el nmero mnimo de cambios evolutivos. La justificacin del
principio de parsimonia se basa en la premisa de que el cambio evolutivo es
improbable. Los cambios evolutivos o estados de carcter que se consideran son
aquellos basados en homologas y no en analogas. A su vez, las homologas deben
clasificarse en ancestrales o derivadas, dependiendo del grupo de especies que se
estudia, y solo las homologas derivadas nos definirn de forma clara las especies que
comparten un antecesor comn. La cuestin de distinguir entre homologas derivadas o
ancestrales (tambin llamado polaridad de carcter) consiste en el caso de un carcter
con dos estados posibles a y a si a evolucion a partir de a o viceversa. Existen tres
formas para hacerlo: mediante una comparacin con un grupo externo (outgroup), por
criterios embriolgicos
Un grupo externo es un organismo o grupo de organismos filogenticamente separado
del grupo en estudio pero relacionado, por ejemplo al establecer las relaciones
evolutivas entre amniotas (reptiles, aves y mamferos), se deduce que la viviparidad ha
evolucionado de la oviparidad y no a la inversa ya que los grupos externos (peces,
anfibios) son ovparos. Las secuencias de DNA de genes o las secuencias de
aminocidos obtenidas de un grupo de organismos permiten establecer sus relaciones
filogenticas, que generalmente son extrapolables a las de los organismos en estudio.
Se han desarrollado mtodos que operan bajo los principios fenticos (denominados
mtodos de distancia en el caso de filogenias moleculares) o de parsimonia expuestos
anteriormente. El primer paso, a menudo complicado si se han producido durante la
evolucin deleciones o adiciones de secuencia, consiste en alinear las secuencias
homlogas de las diferentes especies. Los mtodos de distancia utilizan mtodos
estadsticos para calcular la similaridad de las secuencias estimando el nmero de
substituciones nucleotdicas (o cambios de aminocidos) que se han producido en las
secuencias de las diferentes especies durante su evolucin. A partir de las distancias
evolutivas obtenidas, se construye un rbol filogentico basado en una funcin de
similaridad. En cambio, los mtodos de parsimonia, de forma anloga a otro tipo de
caracteres no moleculares, calculan el nmero de cambios evolutivos (en el caso de
secuencias de DNA susbstituciones de nucletidos) atribuibles a cada rbol no
enraizado y escogen aqul que implique el nmero mnimo de cambios. Gran parte del
xito o fracaso a la hora de establecer una filogenia a partir de datos moleculares
estriba en utilizar secuencias que evolucionen a una tasa adecuada al nivel de
parentesco del grupo en estudio. Diferentes genes o secuencias no codificantes
(intrones, espaciadores, regiones flanqueantes, etc) evolucionan a tasas distintas, de
forma que cada uno puede considerarse como un reloj que va a una velocidad
diferente. Si usamos un reloj muy rpido para un grupo de organismos que comparten
un ancestro comn muy antiguo, o uno muy lento para especies que comparten un
ancestro muy reciente, la informacin es defectuosa y la filogenia dbil. Una de las
molculas ms tiles para establecer filogenias son los genes de DNA ribosomal,
presentes tanto en el ncleo como el genoma mitocondrial en todos los organismos.
Los genes ribosomales mitocondriales evolucionan ms rpidamente y sirven para

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resolver filogenias en un rango de tiempos de divergencia muy amplio (desde menos

10 hasta ms de 30 millones de aos), mientras que los genes ribosomales nucleares
evolucionan ms lentamente y son tiles para resolver filogenias en organismos que
han divergido durante mucho tiempo (desde 30-50 hasta ms de 100 millones de
aos).

Cuestionario

Prognesis y neotenia son dos procesos que generan

a) recapitulacin
b) alometra
c) pedomorfa Respuesta

Qu tipo de cambio ha ocurrido en la talla del cerebro en humanos?

a) heterocrnico Respuesta
b) macromutacional
c) alomtrico

Qu escuela taxonmica utiliza nicamente homologas ancestrales derivadas

en la clasificacin?

a) fentica Respuesta
b) taxonoma evolutiva
c) cladismo

Qu tipo de caracteres se encuentran en algunos pero no en todos los

descendientes de un ancestro comn?

a) analogas
b) homologas ancestrales
c) homologas compartidas derivadas Respuesta

Si lo desconocemos todo de una filogenia de un grupo cul de estos mtodos

no puede decir nada sobre la polaridad de caracteres?

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Agustn Meja Ramrez

Manuel

a) registro fsil
b) comparacin con un grupo externo
c) el criterio embriolgico

Comenta la relacin entre el tiempo de divergencia de un grupo taxonmico y el

tipo de secuencias de DNA que deben utilizarse para establecer su filogenia.

La electroforesis y la secuenciacin de protenas aportaron las primeras soluciones en

la bsqueda de marcadores universales del cambio evolutivo. La aparicin de los
mtodos de secuenciacin de los cidos nucleicos, hibridacin del DNA y anlisis de los
polimorfismos de fragmentos de restriccin permitieron buscar homologas en el nivel
de los cidos nucleicos.