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Mecnica de fuidos y paleontologa; aviones de ala delta

y peces sin mandbula
Hctor Botella
Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)
Departamento de Geologa, Facultad de Biologa, Universitat de Valncia, C/ Dr. Moliner 50, Burjassot,
Valencia 46100, Spain. E-mail:hecbose@postal.uv.es.
Abstract
In Paleobiology, the functional morphology is the discipline that try to establish the relatio-
nship between form and function in organic systems. Usually, it uses biomechanical approaches
which apply the principles of Newtonian physics and fuids mechanics to the organic matter to
infer the life traits of extinct animals. In this line, our working group is trying to establish the
swimming mode and life habits of the earliest vertebrates of the fossil record, the Heterstracans
agnathan fshes, through biomechanical tools, morphological analyses and experimental tests
in wind and water tunnels, to correlate morphological and dynamical descriptors in these fshes
and modern aquatic vertebrates. The aim of this work is to present a summary of the methodo-
logy used, showing the obtained results and exposing the ongoing works within our research
project.
1. Introduccin
La morfologa funcional es la disci-
plina de la Biologa que se ocupa de es-
tablecer las relaciones entre la forma y
la funcin de los sistemas orgnicos, es
decir, analiza la funcin de los organis-
mos o estructuras orgnicas a partir de
su forma y constitucin. Esta disciplina
ha atrado el inters de los paleontlogos
desde los orgenes de la Paleontologa
moderna. As, es frecuente encontrar en
los textos de Cuvier sobre vertebrados f-
siles (entre largas descripciones morfol-
gicas y comparaciones anatmicas) algu-
nos pasajes en los que el autor interpreta
la funcin que habran desempeado en
vida algunas de las estructuras anatmi-
cas de los animales extintos que estudi,
tratando de inferir la forma de vida, ali-
mentacin o locomocin de stos (p. e.
Cuvier 1809). Tradicionalmente, estas
interpretaciones se basaban en asignar a
una estructura fsil la misma funcin que
realiza dicha estructura en un organismo
conocido (inferencias a partir de homo-
logas) o la misma funcin que realiza
una estructura no homloga pero con una
forma parecida (inferencia por analoga).
Sin embargo, actualmente cualquier tra-
bajo centrado en la morfologa funcional
de un animal extinto lleva asociado una
I. S. B. N: 978-84-96214-96-5
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serie de anlisis biomecnicos donde se
aplican los principios de la mecnica de
fuidos y la fsica newtoniana a la materia
orgnica y/o se realizan test experimenta-
les con modelos a escala.
An as, tambin es frecuente encon-
trar en la literatura paleontlogos que
ponen en duda, o al menos se mantie-
nen un tanto reacios, la fabilidad de la
informacin que los anlisis biomec-
nicos aportan sobre organismos fsiles,
alegando que en ocasiones estos pueden
caer en mera especulacin. En este senti-
do es cierto que un paleontlogo que se
aventura a realizar anlisis biomecnicos
experimentales y/o tericos en organis-
mos extintos se enfrenta con una serie de
obstculos aadidos que no existen cuan-
do tratamos con animales actuales. Por
ejemplo a menudo no podemos estar com-
pletamente seguros de cuan incompleta o
especulativa es la reconstruccin sobre la
que realizamos nuestros estudios, debi-
do a las limitaciones en la preservacin
de los organismos. Conjuntamente, aun
conociendo las propiedades fsiolgicas
de los componentes de los animales mo-
dernos (por ejemplo el poder especifco
de distintos tipos de msculo) el registro
fsil no nos suele dar mucha informacin
directa de los tejidos blandos que com-
ponan el animal. Adems, los resultados
obtenidos nunca podrn ser testados en
la naturaleza. Por ltimo, si bien lo mas
comn es que haya una correspondencia
entre la forma y la funcin de un siste-
ma orgnico hay que tener presente que
no toda morfologa es funcional y que
la forma de una estructura orgnica y/o
organismo no esta nicamente determi-
nada por su funcin sino tambin por su
historia flogentico, por limitaciones es-
tructurales y por el ambiente efectivo del
medio (Seilacher 1991).
Estas difcultades podran en un prin-
cipio desalentar a los jvenes paleont-
logos interesados en la Biomecnica. Sin
embargo, los anlisis biomecnicos son
una fuente enorme de hiptesis para el es-
tudio de los organismos fsiles, especial-
mente de aquellas formas pertenecientes
a grupos extintos y sin anlogos moder-
nos. Incluso admitiendo que en ocasiones
no podamos estar completamente seguros
de que ocurri en el pasado, un enfoque
biomecnico nos dir que es fsicamen-
te posible o imposible, y cuales son los
escenarios mas probables para las que
los organismos estaban diseados. Las
aproximaciones biomecnicas han resul-
tado ser muy tiles para determinar los
hbitos de vida e incluso las relaciones
paleoecolgicas en numerosos grupos
de vertebrados fsiles, especialmente di-
nosaurios (Alexander 1989), mamferos
del cuaternario (Faria y Vizcano 1999)
y aves primitivas (Rayner & Wootton
1992). Paralelamente, la locomocin en
peces actuales ha sido estudiada a fondo
desde los puntos de vista hidrodinmi-
co y energtico (por ejemplo Alexander
2002), lo que ha acarreado una cantidad
considerable de conocimiento basado en
modelos matemticos y de ingeniera.
En este trabajo se presenta una sn-
tesis de la metodologa de investigacin
usada, los resultados obtenidos y las pers-
pectivas de los trabajos en curso dentro
de un proyecto de investigacin amplio,
en el que se usa un enfoque biomecnico
para inferir los hbitos de vida y las es-
trategias locomotoras de algunos de los
vertebrados ms primitivos que habitaron
el planeta, los Heterostrceos.
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2. El grupo de estudio, los hete-
rostrceos
Este grupo de vertebrados fsiles
(Figura 1) que vivieron desde el Silri-
co temprano al Frasniense tardo (De-
vnico Superior) constituye, junto con
algunas formas ordovcicas (por ejem-
plo, arandspidos y astrspidos) el grupo
ms antiguo de vertebrados del registro
fsil. Actualmente todos estos clados se
incluyen dentro del grupo monofltico
Pteraspidomorphi (Carroll 1988; Janvier
1997). Los Pteraspidomorfos son peces
sin mandbula (agnatos) y se caracterizan
por poseer un exoesqueleto constituido
por hueso acelular (aspidina) y dentina,
que consiste en una armadura drmica
compacta, que cubre la cabeza, y escamas
pequeas que cubren el resto del cuerpo
y la aleta caudal. Su armadura ceflica,
que est constituida por un nmero varia-
ble de placas independientes, suele tener
forma ovalada y carecen de ninguna aleta
par o impar con excepcin de la caudal,
lo que les da un aspecto de renacuajo. Po-
seen un orifcio branquial externo nico
comn a cada lado del cuerpo cubierto
por una placa branquial (aunque algunas
formas primitivas poseen varias apertu-
Figura 1. Los heterostrceos fueron un grupo bastante diversos de peces agnatos que vivieron durante el
Silrico y el Devnico. Algunos de sus representantes mas caractersticos; Tolypelepidos (arriba derecha);
Pteraspidiformes, como los Pterspidos (abajo derecha), los protopterspididos (abajo izquierda) y los Psa-
mosteidos (arriba izquierda). (de Janvier, 1997).
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ras branquiales independientes). La aleta
caudal suele tener aspecto almohadillado
o de abanico. La boca esta constituida
por placas drmicas alargadas que se po-
dran expandir al abrirse. Dentro de este
patrn general los heterostrceos fueron
bastante diversos. Blieck (1984) dividi
el grupo en 6 sub-grupos morfolgicos:
Traquaraspidiformes, Corvaspidiformes,
Cyathaspidiformes, Amphiaspidiformes,
Psammosteiformes y Pteraspidiformes
(o Pteraspidos). Nuestro trabajo se centra
mayoritariamente en los Pteraspidifor-
mes, que se caracterizan, aparte de las ca-
ractersticas mencionadas anteriormente,
por poseer un numero grande de placas
ceflicas (11 placas principales separadas
por suturas, incluyendo una espina dorsal
y un par de placas cornales simtricas),
un par de aperturas branquial nicas si-
tuadas por delante de las placas cornua-
les, un escudo ceflico anterior rgido y el
resto del cuerpo mas fexible distalmente.
Adems es caracterstica la presencia de
un sistema de canales en la placa dorsal,
probablemente relacionados con rganos
sensoriales (Blieck 1984). Sus restos han
sido encontrados solamente en el hemis-
ferio Norte, incluyendo Norteamrica,
Europa y Siberia.
3. Modelizacin y ensayos expe-
rimentales
Se construyeron modelos de diferen-
tes especies de Pteraspidiformes con re-
sina sinttica, basados en reconstruccio-
nes existentes en el Scotland Museum of
Natural History (Edimburgo, Reino Uni-
do), y en aquellas reconstrucciones de su
morfologa externa e interna disponibles
en la literatura (principalmente en Janvier
1996 y en Blieck 1994). Paralelamente,
para cada especie se estimaron los cen-
tros de masa y de fotacin, tomando cor-
tes regularmente espaciados en recons-
trucciones tridimensionales generada por
computadora y asignando las densidades
apropiadas a los diferentes tejidos (vase
Henderson 1999).
Posteriormente, los modelos fueron
estudiados en los tneles de viento y agua
del Instituto de Mecnica de Fluidos e In-
geniera Ambiental de la Facultad de In-
geniera, Universidad de la Repblica de
Montevideo (Uruguay). Las caractersti-
cas del tnel de viento son las siguientes:
seccin de ensayo de 17 m de largo, 2,25
m ancho y 2 m altura, con una veloci-
dad mxima de 30 m s-1; el gradiente de
presin puede ser ajustado moviendo la
bveda verticalmente. El tnel est equi-
pado con un anemmetro y un sistema de
visualizacin basado en metodologa de
corte por luz.
En estos ensayos, se observ, flm
y analiz el comportamiento del fujo
a lo largo de los modelos mediante gas
coloreado emitido prximo a la punta de
los mismos, y mediante planos de rayos
lumnicos transversalmente orientados
(Figura 2).
En la actualidad ensayos ms comple-
tos siguen en curso en el Departamento
de Ingeniera Mecnica de la Universidad
de Bath (UK). En estos ensayos se cuan-
tifcara la magnitud de las fuerzas gene-
rado por los vrtices longitudinales sobre
la superfcie dorsal del escudo ceflico
de las distintas especies estudiadas, y se
analizara la manera en que la eyeccin de
agua a travs de las aperturas branquiales
afecta a la separacin o ruptura de estos
vrtices. La determinacin de la fuerza
Botella, H. (21-30)
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aplicada por el fuido sobre el modelo de
pez se realiza a partir de la determinacin
del campo de presiones que se estable-
ce sobre la envolvente del mismo. En el
modelo se identifcarn los sitios donde
ubicar las tomas para la medicin de pre-
sin. Para ellos se tendr en cuenta es-
timaciones de los gradientes de presin
que se establecern sobre la envolvente.
Cada una de estas tomas se conecta a tra-
vs de un tubo a una entrada de un siste-
ma Scanivlave, con el cual se miden las
presiones. Cada modelo se ensayar para
un conjunto de ngulos de ataque en el
intervalo de +/- 45. En cada caso, a par-
tir del campo de presin se puede inferir
el valor de la fuerza que se aplica sobre
el modelo, determinndose adems las
componentes correspondientes a las fuer-
zas de arrastre y a sustentacin.
En el tnel de agua, los modelos se
montaron, con un dispositivo adicional
que permite la expulsin de agua por las
aperturas branquiales, sobre un bastn
rgido que permite los tres movimientos
bsicos de un pez (guiada, cabeceo y
rotacin), en tres experimentos sucesi-
vos, en los cuales la fuerza ejercida por
diferentes presiones de agua ser regis-
trada por un dispositivo elctrico. El mo-
vimiento angular del modelo sobre los
ejes principales de movimiento se puede
modelar en sus direcciones principales
independientemente. En esta hiptesis,
para cada componente se uso un bastn
que sirve de eje del movimiento angular,
permitiendo al modelo girar libremente
en cualquier direccin. Se usa un dina-
mmetro electrnico anexado al bastn
para medir el momento de giro y calcular
las fuerzas aplicadas. Un equipo externo
de adquisicin de datos obtiene informa-
Figura 2. Esquema del diseo experimental utilizado en el tnel de viento para el visualizado del compor-
tamiento del fujo a travs del modelo de Errivaspis. Las fechas negras indican la direccin del fuido. El
plano de luz permite la visualizacin del comportamiento del fujo en ese punto determinado. El emisor
de planos luz se puede desplazar longitudinal y transversalmente a largo del tnel. (Adaptado de Botella y
Faria, en prensa).
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cin continua de la clula y la transfere
a la computadora donde se almacena y
procesa (Figura 3).
4. Locomocin en Heterostr-
ceos Pteraspidiformes; conocimien-
to actual y perspectivas.
Los pteraspidiformes han sido ex-
tensamente estudiado desde los puntos
de vista bioestratigrfco, taxonmico y
flogentico (ver Janvier 1996, y las refe-
rencias all citadas), pero el conocimien-
to que tenemos de sus hbitos de vida y
estrategias de locomocin es muy escaso.
En general, los pteraspidos (como tam-
bin el resto de heterostrceos) han sido
tradicionalmente vistos como moradores
de fondo con escasa movilidad y muy
poca maniobrabilidad debido princi-
palmente a la presencia de un pesado
escudo ceflico y a la ausencia de aletas
pares e intermedias (e.g. White 1935).
Kermack (1943), fue el primero en
estudiar la hidrodinmica de los Pteras-
pidos usando una especie que podemos
considerar en general como represen-
tativa del grupo Errivaspis waynensis
(White 1935), con forma fusiforme, ca-
beza rgida con placas seas drmicas y
una cuerpo fexible en su porcin distal,
una nica apertura braquial situada cerca
de las placas cornales y una aleta cau-
dal considerada tradicionalmente como
hipocerca. Este autor realiz un anlisis
experimental usando un modelo de Erri-
vaspis en un tnel de viento para medir
los coefcientes de arrastre y sustenta-
cin, con el fn de explicar el signifcado
funcional de la cola hipocerca (entonces
considerada universal para el grupo de
los heterostrceos) en la estabilidad du-
rante el nado. De acuerdo con estos en-
sayos, como el animal debi haber sido
ms denso que el agua y carecer de aletas
pectorales, la fuerza de sustentacin que
contrarrestara el peso del pez en el agua
se obtendra por una inclinacin del cuer-
po completo (ngulo de ataque positivo),
actuando como un hydrofoil durante el
nado sostenido. Esta inclinacin sera la
consecuencia del batido de la cola hipo-
cerca que producira una fuerza longitu-
dinal causando el hundimiento de la parte
caudal del cuerpo y el alzamiento de la
cabeza durante el nado activo, de acuerdo
a la Teora clsica de Harris (1936). As
pues, Aleyev (1976) y Aleyev & Novits-
kaya (1983), basados en las aproximacio-
nes de Kermack (1943), proponen la idea
de una locomocin intermitente para
los pteraspidos, los cuales podran mo-
verse activamente hacia delante durante
cortos periodos de tiempo, seguidos de
momentos de reposo en el fondo (Aleyev
& Novitskaya 1983: Fig. 1). Es impor-
tante hacer notar que algunos de nuestros
anlisis anatmicos (Mark-kurick & Bo-
tella 2007) sugieren que, aunque la aleta
caudal de los heterostrceos sera inter-
namente hipocerca, esta condicin no
se vera necesariamente refejada en una
asimetra externa en todas las especies.
Adems la accin mecnica de una ale-
ta caudal hipocerca sobre la estabilidad
de los peces no esta hoy en da tan cla-
ra como supona Harris (1936, ver por
ejemplo Wilga y Lauder 2002). Botella
y Faria (2004) reevaluaron los datos de
Kermack y sugieren que Errivaspis solo
necesitara mantener un ngulo de ataque
positivo para nadar a velocidades muy
bajas mientras que una posicin prxima
a la horizontal sera ms probable en tr-
Botella, H. (21-30)
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minos energticos para un nado de rutina
prolongado a velocidades mas realistas.
Por otro lado, Belles-Isles (1987) su-
giere que estos peces debieron mantener
una locomocin peridica sostenida, a
altas velocidades, como en los actuales
atunes y escmbridos, basados esencial-
mente en su morfologa externa y en su
centro de masas situado anteriormen-
te. Adems, este autor infere una baja
maniobrabilidad debido a la ausencia
de aletas pectorales. As pues, propone
que Errivaspis debi de ser un fltrador
transocenico migratorio en busca de
plancton para alimentarse. En contraste
con esta idea, nuestro estudio (Botella
& Faria 2004) basado en algunas con-
sideraciones biomecnicas y en anlisis
morfolgicos, evidencia que Errivaspis
caera dentro del grupo de los peces es-
pecialistas en aceleracin. Este grupo usa
su efciente forma y su aleta caudal para
acelerar y cambiar de direccin rpida-
mente, que es consistente con su activo
modo de vida en busca de pequeas pre-
sas o para escapar de sus depredadores.
Y que, a diferencia de lo sugerido hasta
ahora, algunos de estos peces podran
haber maniobrado efcientemente por la
eyeccin diferencial de chorros de agua a
travs de las aberturas branquiales modi-
fcadas que poseen, y que podran obtener
Figure 3. Representacin esquemtica de los test realizados en el tnel de agua. El tubo fexible se inserta a
travs de la parte ventral y asoma en la apertura branquial. Se testaron dos situaciones distintas; direcionado
hacia abajo (d) y hacia arriba (u) actuando sobre las placas cornales. Otras abreviaciones: cm, centro de
masas; dg, adquisicin de datos; ed, dinammetro externo; m, manmetro.
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una efciente estabilidad durante el nado
por diversos mecanismos (Botella & Fa-
ria 2004). Adicionalmente, los anlisis
en algunas especies de Pteraspidomorfos
(Botella y Faria 2007 y 2008) demues-
tran que el escudo ceflico de estos peces
inducira un fujo vortical muy parecido
al que aparece en modernos vehculos
areos con diseo de ala delta, dominado
por un par de vrtices de rotacin opues-
ta, aproximadamente simtricos, que se
crean en el borde de ataque y permanecen
pegados a la superfcie superior (Figura
4). Esta estrategia genera fuerzas de
sustentacin mediante la generacin de
vrtices (vortex lift). Teniendo en cuenta
que Erriwaspis carece de aletas pectora-
les y otras superfcies de control, las fuer-
zas agregadas por este mecanismo du-
rante la locomocin puede haber jugado
un papel importante no solamente para
contrarrestar el peso negativo del pez en
el agua, sino tambin como una fuente
de maniobrabilidad. Los trabajos que se
estn realizando actualmente se centran
principalmente en la cuantifcacin de
las magnitudes de las fuerzas generadas
por vrtices longitudinales en la superf-
cie dorsal del caparazn de Errivaspis y
otras especies de pteraspidos, as como el
anlisis del modo en que los chorros
branquiales afectan a la separacin de los
vrtices, produciendo una posible fuerza
de giro para el control hidrodinmico.
Para ello, se est estudiando la velocidad
de los fuidos, la distribucin de las pre-
siones y las fuerzas de balanceo en tres
especies de Pterspidos bajo diferentes
condiciones. Estos trabajos nos permiti-
rn comprender mejor el signifcado que
la armadura ceflica tena en la estabili-
dad hidrodinmica durante el nado de es-
tos agnatos primitivos.
La biomecnica es actualmente uno
de los campos de mayor inters dentro de
la biologa. Este inters creciente est en
gran parte debido a la importancia del uso
potencial de los resultados en tecnologa
y ciencias aplicadas de creciente auge,
como la bioingeniera o la biomimtica,
que se basan en el diseo de modelos y
dispositivos que imitan o se inspiran en
inventos de la vida, as como en la crea-
cin de nuevos materiales y estructuras
basado en las caractersticas anatmicas
y fsiolgicas de los seres visos. Algunos
ejemplos de los avances en este sentido
son: el radar inspirado por los principios
de la orientacin, de los murcilagos; la
luz fra o bioluminiscencia, de los peces
marinos; el diseo de estructuras de gran
resistencia mecnica anlogas a las redes
de los arcnidos; la bioingeniera de las
protenas (nuevas casenas), etc. En el
caso de los Pteraspidomorfos, los avan-
ces en el estudio de su hidrodinmica,
maniobrabilidad y estrategia natatoria
pueden ser una fuente de conocimientos
para la inspiracin del desarrollo de veh-
culos sumergibles biomimticos autno-
mos donde integrar por ejemplo cmaras
de visin, ya que, se trata de vertebrados
con caractersticas anatmicas muy pri-
mitivas, que carecen de estructuras de
movilidad amplia, como aletas pectora-
les, dorsales o anales, y que debieron de
solucionar los problemas de maniobrabi-
lidad por otros mecanismos, que aunque
quizs menos efcientes, son ms aplica-
bles a construcciones navales donde estas
estructuras tan especializadas se presen-
tan imposibles de reproducir.
Botella, H. (21-30)
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