Sistema Tegumentario Esqueletico y Muscular

Material seleccionado por Dc.Ma. Altagraca Santoyo Medina del Los libros, Embriologa medica, Langman S.
10a edicin, editorial medica Panamericana. Embriologa Humana y Biologa del desarrollo, Carlson B. Tercera Edicin, Ed Elsevier.
SISTEMAS ESQUELTICO, MUSCULAR Y TEGUMENTARIO. La construccin de los tejidos del organismo implica distintos fenmenos de desarrollo en dos niveles de organizacin. El primero es el nivel de clulas individuales, en el que cada una de las clulas que constituye un tejido experimenta una especializacin progresiva a travs de un proceso denominado citodiferenciacin. En el siguiente nivel de complejidad, varios tipos celulares se desarrollan de un modo coordinado para originar tejidos especficos a travs de un proceso denominado histognesis.
SISTEMA ESQUELTICO Se desarrolla a partir del mesodermo paraxial, de la lmina del mesodermo lateral ( hoja somtica) y la cresta neural. El mesodermo paraxial forma una serie segmentada de bloques de tejido a cada lado del tubo neural, denominados somitmeras en la regin ceflica y somitas desde la regin occipital. Los somitas se diferencian en una porcin ventromedial, el esclerotoma, y una parte dorsolateral, el dermomiotoma. Al finalizar la cuarta semana, las clulas del esclerotoma se tornan polimorfas y constituyen un tejido laxo, el mesnquima, o tejido conectivo embrionario figura 9.1.
Las clulas mesenquimatosas se caracterizan porque emigran y se diferencian de muchas maneras; pueden convertirse en fibroblastos, condroblastos u osteoblastos ( clulas formadoras de hueso). La capacidad de formar hueso no est limitada a las clulas del esclerotoma, tambin tiene lugar en la hoja somtica del mesodermo de la pared del cuerpo, que aporta clulas mesodrmicas para constituir las cinturas escapular y pelviana y los huesos largos de las extremidades.
Material seleccionado por Dc.Ma. Altagraca Santoyo Medina del Los libros, Embriologa medica, Langman S. 10a edicin, editorial medica Panamericana. Embriologa Humana y Biologa del desarrollo, Carlson B. Tercera Edicin, Ed Elsevier.
Las clulas de la cresta neural de la regin ceflica se diferencian en mesnquima y participan en la formacin de los huesos de la cara y el crneo. Los somitas y somitmeras occipitales contribuyen igualmente a la formacin de la bveda craneana y de la base del crneo. En algunos huesos, como en los huesos planos del crneo, el mesnquima de la dermis se diferencia directamente en hueso, proceso que recibe el nombre de osificacin intramembranosa Fig 9.2.
En la mayora de los huesos, las clulas mesenquimatosas dan origen primero a moldes de cartlago hialino, los cuales, a su vez, se osifican por el proceso de osificacin endocondral Fig. 9.16.
Crneo Consta de dos subdivisiones: el neurocrneo, que contiene el cerebro, y el viscerocrneo, que envuelve a la cavidad bucal, la faringe y las vas respiratorias altas. Cada una de esas subdivisiones consta a su vez de dos componentes: en uno de ellos, los distintos huesos se presentan al principio como moldes cartilaginosos que luego son sustituidos por tejido seo a travs de una osificacin endocondral; en el otro , el hueso se forma directamente por osificacin del mesnquima. La formacin filognica y ontognica del crneo est representada por el condrocrneo , que constituye la base gelatinosa del neurocrneo fig 9-21 A. Los esclerotomos occipitales son cuatro. Estos son homlogos a los precursores vertebrales y se fusionan con los cartlagos paracordales para formar la base del hueso occipital. En una situacin ms lateral, el condrocrneo est constituido por pares de cartlagos asociados a los primordios epiteliales de los rganos de los sentidos ( el rgano olfativo, los ojos y el rgano auditivo). Los distintos elementos primordiales del condrocrneo experimentan varios patrones de crecimiento y fusin para dar origen a los huesos de la base del crneo, tan complejos desde el punto de vista estructural ( el occipital, el esfenoides y los huesos temporales, as como gran parte de la de la estructura sea profunda de la cavidad nasal) figura 9-21.
Adems, algunos de estos huesos (p.ej., el occipital y los temporales) incorporan componentes membranosos durante su desarrollo, por lo que al final constituyen autnticas estructuras compuestas figura 9-21D. Oros elementos del neurocrneo, como los huesos parietales y frontales son puramente membranosos.
Cuadro 9.2
Los estudios inmunocitoqumicos han demostrado la aparicin transitoria de colgeno de tipo II (el principal componente colagenoso del cartlago), aaln donde tiene lugar las interacciones que conducen a la formacin del condrocrneo . Junto con el colgeno de tipo II, tambin se acumula un proteoglucano especfico del cartlago en las reas de induccin de los elementos condrocraneales. Los elementos del neurocrneo membranoso (los huesos parietales, y frontales, y la porcin interparietal del hueso occipital) se originan como agregados planos de espculas seas (trabculas) semejantes a una lmina, derivadas de mesnquima que la sido inducido por zonas especficas del cerebro en formacin. Estos huesos permanecen como estructuras independientes durante el desarrollo fetal, e incluso en el nacimiento estn separados por suturas de tejido conjuntivo. Las intersecciones entre las suturas donde confluyen como mnimo tres huesos se encuentran ocupadas por reas ms extensas de tejido conjuntivo denominadas fontanelas. Las principales son la fontanela anterior, localizada en la interseccin entre los dos huesos frontales y los dos parietales, y la fontanela posterior, situada en la interseccin de los huesos parietales con el hueso occipital. figura 9-22.
Como el neurocrneo, el visceocrneo consta de dos divisiones: el viscerocrneo cartilaginoso y el membranoso. Pero a diferencia de el , los huesos del viscerocrneo proceden en gran parte del mesnquima derivado de la cresta neural. A nivel filogentico, el viscerocrneo est relacionado con el esqueleto de los arcos branquiales. Cada arco branquial (denominado tambin arco farngeo en los seres humanos) se conforma sobre un eje cartilaginoso, que origina los diversos elementos esquelticos definitivos caractersticos de dicho arco. Ver cuadro No. 9.2. El viscerocrneo membranoso consiste en una serie de huesos vinculados al maxilar, la mandbula y la regin del odo Fig 9-21 D Carlson. Estos se forman en asociacin con el primer arco cartilaginoso (el cartlago de Meckel), y asumen algunas funciones al principio desempeadas por l, as como otras nuevas, por ejemplo la trasmisin del sonido en el odo medio. Columna vertebral costillas y esternn Todos los tejidos esquelticos surgen de clulas con morfologa mesenquimatosa, aunque el origen del mesnquima es diferente en las distintas regiones del organismo. En el tronco, el mesnquima que da lugar al esqueleto axial segmentado, es decir la columna vertebral, las costillas y el esternn, se origina en el esclerotomo de los somitas mesodrmicos, mientras que el esqueleto de las extremidades: los huesos de los miembros y las cinturas escapular y plvica deriva del mesnquima del mesodermo de la placa lateral.
La organizacin fundamental de los componentes craneales de la columna vertebral est muy asociada a la expresin de genes que contienen homeosecuencias. A ello se superpone la induccin de muchos integrantes del esqueleto axial por las estructuras ectodrmicas subyacentes (por lo general, neurales). Las vrtebras son estructuras compuestas que constan de elementos de dos somitas adyacentes figura 9-16.
Cada vrtebra tiene una morfologa particular y compleja, determinada por controles que operan a distintos niveles y durante varios perodos del desarrollo.La columna vertebral se divide en varias reas generales. Ver figura 9-14.
Una regin occipital, que se incorpora a la estructura sea de la base del crneo, una regin cervical, que incluye el atlas y el axis , vrtebras muy especializadas que conectan la columna con el crneo; la regin torcica, de la que surgen las costillas verdaderas; la regin lumbar; la regin sacra, cuyas vrtebras se fusionan para formar el sacro, y la regin caudal que representa la cola en la mayora de los mamferos y el rudimentario cccix en los seres humanos. El cuerpo vertebral, que se origina en las porciones ventromediales de los esclerotomas de cada par de somitas rodea a la notocorda y sirve de suelo seo para la mdula espinal figura 9-15.
Figura 9-15 A, Estructura de una vrtebra torcica. De B a H, Tipos especficos de vertebras; las estructuras homologas se muestran en el mismo color. B, Atlas con el axis debajo de l en su posicin normal. C, Axis. D, Vrtebra cervical. E, Vrtebra torcica. F, Vrtebra lumbar. G, Sacro. H, Cccix.
Los arcos vertebrales, que derivan de las clulas laterales de los esclerotomas, se unen a ambos lados del cuerpo vertebral y, junto con otros arcos vertebrales, constituyen un techo que protege la mdula espinal. El cierre incompleto de ste techo seo origina una anomala frecuente denominada espina bfida oculta figura 11-42.
La apfisis costal formas a las costillas verdaderas a nivel de las vrtebras torcicas. A otros niveles de la columna vertebral estas apfisis quedan incorporadas a las propias vrtebras. Costillas. Crecen desde las zonas de condensacin de las clulas mesenquimatosas que quedan laterales al cuerpo vertebral. La parte proximal de una costilla (cabeza, cuello, y tubrculo) procede del esclerotomo ventromedial. Debido a la resegmentacin de los somitas a medida que forman las vrtebras, la parte distal de la costilla (cuerpo) deriva de la porcin ventrolateral del somita craneal adyacente. Al tiempo que comienza la osificacin de las vrtebras, las costillas se separan de ellas. La existencia de costillas accesorias es frecuente, en especial a nivel lumbar alto y cervical bajo, otras anomalas comunes son las costillas bifurcadas o fusionadas, son asintomticas y suelen detectarse en un estudio radiolgico.
Esternn. Se origina como un par de barras cartilaginosas que convergen en la parte ventral de la lnea media al tiempo que se consolida la pared ventral del tronco. figura. 9-18.
Despus de la unin de estas bandas primordiales, se pone de manifiesto su autntica naturaleza segmentaria por su divisin secundaria en elementos craneocaudales. Dicha segmentacin secundaria sigue un curso morfolgico y molecular precoz muy semejante al de la formacin de las articulaciones sinoviales. La mayora de estos elementos finalmente se fusiona mientras se produce su osificacin para constituir el cuerpo nico del esternn. Algunas anomalas frecuentes como la apfisis xifoides dividida se puede entender a partir de su desarrollo embrionario. Clavcula. Elemento que conecta el esternn con el hombro. La clavcula es uno de los primeros huesos del organismo que se osifica, y este proceso ya est bien avanzado alrededor de la octava semana. Los individuos afectados, al carecer de clavculas no pueden aproximar sus hombros a la lnea media anterior figura 9-19. Los hallazgos encontrados en estos mutantes sugieren que la clavcula es un hueso puramente membranoso, que puede constituir incluso una clase aparte, al no ser un verdadero hueso del crneo y el tronco ni tampoco de las extremidades en el sentido habitual del trmino.
Figura 9-19. Dibujo de una mujer joven con displaca cleidocraneal. Debido a la ausencia de clavculas, sus hombros esta casi junntos.
Esqueleto de las extremidades. El esqueleto de las extremidades est compuesto por los huesos de estas estructuras y de las cinturas escapular y plvica. Los huesos del esqueleto de las extremidades representan el eje central de soporte de los miembros. Aunque para la formacin de estos elementos esquelticos es necesaria la interaccin con un epitelio (la cresta ectodrmica apical de la yema de la extremidad, el control morfognico queda en manos del mesodermo, y el epitelio desempea slo un papel estimulador. Todos los componentes del esqueleto de las extremidades comienzan como moldes cartilaginosos, que se convierten en autnticos huesos mediante la osificacin endocondral durante una fase ms tarda en la embriognesis.
SISTEMA MUSCULAR. Durante el desarrollo embrionario se forman tres tipos de musculatura: la esqueltica, la cardaca y la lisa. Casi toda la musculatura esqueltica o estriada deriva del mesodermo paraaxial, en concreto de los somitas o los somitmeros . El mesodermo esplcnico da lugar a la musculatura del corazn ( el msculo cardiaco), as como a los msculos lisos del intestino y de las vas respiratorias Tabla 9-1.
Otros msculos lisos, como los de los vasos sanguneos y los piloerectores, proceden del mesodermo local. Las fibras del msculo esqueltico experimentan una secuencia de diferenciacin partiendo de los mioblastos mononucleados. El primer lugar se fusionan para formar miotubos multinucleados, y despus madurar en fibras musculares esquelticas. Existe una reserva de clulas multinucleadas (clulas satlite) que pueden proliferar y unirse a fibras musculares en crecimiento o sometidas a tensin mecnica. Un miembro de la familia de factores de transcripcin MyoD (Pax-3 y muyf-5) estimulan las clulas progenitoras migenas del tronco para formar mioblastos. Otros factores reguladores pueden activar (p.ej., E 12) o inhibir (p.ej., Id) el funcionamiento de los factores reguladores musculares. Las clulas migenas iniciales se mantienen en el ciclo celular por la accin de factores de crecimiento como el FGF y el factor de crecimiento transformadorB. Los mioblastos se caracterizan por la expresin de MyoD, y factored como el factor de crecimiento similar a la insulina promueven su fusin y diferenciacin en miotubos, que a su vez expresan miogenina. Las primeras fibras musculares multinucleadas en formarse son los miotubos primarios. En torno a ellos se constituyen los miotubos secundarios. La inervacin por parte de las fibras nerviosas es necesaria para la completa diferenciacin de las fibras musculares. Durante este proceso de diferenciacin, algunos grupos de isoformas de subunidades de la miosina y otras protenas contrctiles aparecen en forma secuencial en las fibras musculares. Los msculos esquelticos de las extremidades y del tronco proceden de precursores celulares en los somitas. La musculatura craneal surge de los somitmeros. Los msculos dorsales y ventrales del tronco derivan de precursores localizados en diferentes regiones de los somitas.
La musculatura de las extremidades tambin se forma a partir de las clulas de las regiones ventrolaterales de los somitas. Estas clulas emigran a las yemas de los miembros y expresan Pax-3 mientras lo hacen. El msculo cardiaco procede del mesodermo esplcnico. Los miocitos cardiacos difieren de las clulas musculares esquelticas en que se pueden dividir por mitosis despus de estar muy diferenciados y contener filamentos contrctiles. Tabla 9-2.
SISTEMA TEGUMENTARIO. La piel est constituida por la epidermis y la dermis. Es una de las mayores estructuras del organismo. La epidermis le proporciona un lmite con el ambiente exterior, y su estructura est bien adaptada a los requerimientos funcionales locales. Existen variaciones locales desde el punto de vista estructural (p.ej., entre el cuero cabelludo y las palmas de las manos), las cuales son la consecuencia de las interacciones de induccin entre el ectodermo y el mesnquima subyacente. La epidermis comienza como una capa nica de ectodermo, a la que se aade una sola capa superficial de clulas peridrmicas. A medida que se van sumando ms capas, tres tipos celulares migran desde otros orgenes: 1) los melanoblastos ( clulas pigmentarias), desde la cresta neural, 2) las clulas de Langerhans (inmunitarias), desde precursores de la mdula sea y 3) las clulas de Merkel (mecanorreceptores), tambin desde la cresta neural.. En la epidermis formada por varias capas, las clulas no especializadas del estrato basal se diferencian mientras van atravesando las diversas capas hacia su superficie. Las clulas producen cantidades crecientes de queratina intracelular y de filagrina, y esta ltima se encuentra implicada en las interconexiones de los queratinocitos, que constituyen la forma final de diferenciacin de la clula epidrmica. En el tronco, la dermis se forma a partir de las clulas mesodrmicas derivadas del dermatoma de los somitas.
Las interacciones dermoepidrmicas representan la base de la aparicin de los anejos cutneos, como los pelos. En las glndulas mamarias, las influencias hormonales son relevantes para el desarrollo del sistema de conductos, una vez que se ha inducido el epitelio de los mismos. Figuras 9-1 , 9-3, 9-5, 9-7 y 9-8, y 9-11.
Figura 9-5 Imgenes de microscopia electrnica de barrido donde se observan las caras ventrales de la mano (A) y del pie (B) en un embrin humano al final del segundo mes. Las almoadillas palmares son prominentes derca de las yem as de los dedos (flechas). (De Jirsek J: Atlas of human prenatal morphogenesis, amsterdam, 1983, Martinus Nijhoff.)

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