Sistema Esquelético

Cráneo, la columna vertebral, las costillas y el esternón.

En general, se desarrolla a partir del mesodermo de la
placa paraxial y lateral (pared parietal) y de la cresta
neural.
El mesodermo paraxial forma una serie segmentada de
bloques tisulares a ambos lados del tubo neural;
somitómeros en la región craneal y somitas de la región
occipital a la caudal. Los somitas, parte ventral, el
esclerotoma, y en una parte dorsal, el dermomiotoma. Al
final de la cuarta semana, las células del esclerotoma se
vuelven polimorfas originando un tejido laxo el
mesénquima o tejido conectivo embrionario (Fig. 10.1).
Las células mesenquimatosas migran para diferenciarse
como fibroblastos, condroblastos u osteoblastos (células
generadoras de hueso). Esta última capacidad del
mesénquima no se limita a las células del esclerotoma, se
extiende a la pared parietal en el mesodermo de la placa
lateral de la pared corporal. La capa del mesodermo forma
los huesos de las cinturas pélvica y escapular,
extremidades y el esternón. Las células de la cresta neural
en la región craneal participa en la formación de los
huesos de la cara y del cráneo. El resto del cráneo deriva
de los somitas y somitómeros occipitales. En algunos
huesos, como los planos del cráneo, el mesénquima de la
dermis se diferencia directamente en hueso, proceso
llamado osificación intramembranosa (Fig. 10.2). En la
mayoría de los huesos, como la base del cráneo y de las
extremidades, las células mesenquimatosas primero
originan modelos de cartílago hialino, que a su vez se
convierten en huesos mediante la osificación endocondrial
(Fig. 10.3).
El cráneo se divide en dos partes: el neurocráneo, que forma una caja protectora alrededor del encéfalo, y el viscerocráneo, que forma el esqueleto de la cara.
Neurocráneo El neurocráneo se divide en dos partes: 1) la parte membranosa constituida por los huesos planos que como bóveda rodean el encéfalo y 2) la parte
cartilaginosa o condocráneo que forma los huesos de la base del cráneo. Neurocráneo membranoso La parte membranosa del cráneo deriva de las células de la
cresta neural y del mesodermo paraxial como se muestra en la figura 10.4. El mesénquima procedente de ambas fuentes rodea al encéfalo y experimenta
osificación intramembranosa. El resultado es la aparición de varios huesos membranosos planos que se caracteriza por la presencia de espículas óseas en forma de
aguja. Las espículas irradian poco a poco de los centros de osificación primarios a la periferia (Fig. 10.2). Al proseguir el desarrollo durante la vida fetal y
posnatal, los huesos membranosos se agrandan por aposición de nuevas capas en la superficie externa y por la reabsorción osteoclástica simultánea en la parte
interna.
Cráneo del recién nacido En el momento de nacer, los huesos planos del cráneo están separados por estrechas costuras de tejido conectivo, llamadas suturas.
En los puntos donde más de dos huesos se encuentran, las suturas son anchas y reciben el nombre de fontanelas (Fig. 10.5). La más prominente es la fontanela
anterior, situada donde se juntan los dos huesos parietal y frontal. Las suturas y las fontanelas permiten que los huesos del cráneo se superpongan (moldeado)
durante el nacimiento. Poco después los huesos membranosos regresan a su posición original, y el cráneo se ve grande y redondo. De hecho, el tamaño de la
bóveda es más grande que la pequeña región facial (Fig. 10.5B). Varias suturas y fontanelas permanecen membranosas mucho después del nacimiento, lo cual
permite a los huesos de la bóveda seguir creciendo para albergar el crecimiento posnatal del encéfalo. Aunque entre los 5 y 7 años el niño ya alcanzó casi toda
su capacidad craneal, algunas suturas quedan abiertas hasta la edad adulta. En los primeros años de vida, la palpación de la fontanela anterior proporciona
información valiosa sobre la correcta osificación del cráneo y si la presión intracraneal es normal. Por lo regular, la fontanela anterior cierra a los 18 meses de
edad y la posterior entre el primer y segundo meses. Neurocráneo cartilaginoso o condrocráneo El neurocráneo cartilaginoso o condrocráneo consta
inicialmente de varios cartílagos individuales. Derivan de las células de la cresta neural los cartílagos que se hallan delante del límite rostral de la notocorda
que termina en el nivel de la hipófisis en el centro de la silla turca. Constituyen el condrocráneo precordal. Los cartílagos que se hallan detrás de este límite
provienen de los escleromas occipitales formados por el mesodermo paraxial y originan el condrocráneo cordal. Se forma la base del cráneo cuando estos
cartílagos se fusionan y se convierten en huesos por la osificación endocondral (Figs. 10.3 y 10.6).
Viscerocráneo El viscerocráneo, que consta de los huesos de la cara, se forma principalmente a partir de los dos primeros arcos faríngeos. El primer arco
origina una parte dorsal, la apófisis maxilar, que se extiende hacia adelante debajo de la región del ojo y produce el maxilar, el hueso cigomático y parte del
hueso temporal (Fig. 10.7). La parte ventral, la apófisis mandibular, contiene el cartílago de Meckel. El mesénquima alrededor de éste se condensa y se
convierte en hueso mediante la osificación intramembranosa para dar origen a la mandíbula. El cartílago de Meckel desaparece salvo en el ligamento
esfenomandibular. El extremo dorsal de la apófisis mandibular, junto con el del segundo arco faríngeo, origina el yunque, el martillo y el estribo (Fig. 10.7).
La osificación de los tres osículos empieza en el cuarto mes, de manera que son los primeros huesos en quedar totalmente osificados. El mesénquima con que
se forman los huesos de la cara deriva de las células de la cresta neural, incluidos los huesos nasales y lagrimales (Fig. 10.4). En un principio la cara es
pequeña en comparación con el neurocráneo. Eso se debe a: 1) ausencia de los senos respiratorios paranasales, y 2) al tamaño de los huesos, en especial de
las mandíbulas. La cara pierde sus rasgos de bebé al brotar los dientes y al aparecer los senos respiratorios.
VÉRTEBRAS Y COLUMNA VERTEBRAL Las vértebras se originan en las partes de esclerotoma de los somitas que provienen del mesodermo paraxial (Fig. 10.15A). Una vértebra
típica consta de un arco vertebral y un agujero (por donde pasa la médula espinal), un cuerpo, apófisis transversas y en general una apófisis espinosa (Fig. 10.15B). Durante la cuarta
semana, las células del esclerotoma migran alrededor de la médula espinal y la notocorda para fusionarse con las del somita opuesto en el otro lado del tubo neural (Fig. 10.15A). Al
proseguir el desarrollo, la parte de esclerotoma de las somitas pasa por un proceso llamado resegmentación. Ésta ocurre cuando la mitad caudal de cada esclerotoma se incorpora y se
fusiona con la mitad cefálica de los esclerotomas subyacentes (flechas en Figura 10.16A,B). Así, las vértebras se forman con una combinación de la mitad caudal de un somita y con la
mitad craneal de su vecino. A raíz de este proceso, los músculos derivados de la región del miotoma de las somitas se adhieren a dos somitas adyacentes en los discos intervertebrales, de
modo que pueden mover la columna vertebral. Los genes HOX configuran las formas de distintas vértebras. Las células mesenquimatosas entre las partes cefálica y caudal del segmento
del esclerotoma original no proliferan pero llenan el espacio comprendido entre dos cuerpos vertebrales precartilaginosos. Así contribuyen a la formación del disco intervertebral (Fig.
10.16B). Aunque la notocorda se retrae enteramente en la región de los cuerpos vertebrales, persiste y se agranda en la región del disco inter vertebral. Aquí contribuye a formar el núcleo
pulposo que más tarde quedará rodeado por fibras circulares del anillo fibroso. Juntas, ambas estructuras constituyen el disco intervertebral (Fig. 10.16C). Debido a la resegmentación del
esclerotoma en vértebras definitivas, los miotomas unen los discos intervertebrales, alteración que les confiere la capacidad de mover la columna (Fig. 10.16C). Por la misma razón las
arterias intersegmentarias, en un principio situadas entre los esclerotomas, ahora se desplazan entre los cuerpos vertebrales. En cambio, los nervios raquídeos se aproximan a los discos
intervertebrales y abandonan la columna a través de los agujeros intervertebrales. Conforme se forman las vértebras, se establecen dos curvaturas primarias de la columna: la curvatura
torácica y la curvatura sacra. Más adelante lo harán dos curvaturas secundarias: la curvatura cervical, al ir aprendiendo el niño a sostener la cabeza, y la curvatura lumbar, que aparece
cuando el niño aprende a caminar.
COSTILLAS Y ESTERNÓN La parte ósea de las costillas se origina en las células del esclerotoma que permanecen en el mesodermo paraxial y se desarrollan
desde las apófisis costal de las vértebras torácicas. Los cartílagos costales se forman a partir de las células del esclerotoma que migran a través de la frontera
somítica lateral hacia el mesodermo de la placa lateral adyacente (véase en el capítulo 11 una descripción de esta frontera). El esternón se desarrolla de modo
independiente en la capa parietal del mesodermo de la placa lateral en la pared ventral del cuerpo. Se forman dos bandas esternales en la capa parietal
(somática) de ese mesodermo a ambos lados de la línea media; más tarde ambas se fusionan para crear los modelos cartilaginosos del manubrio, de las
esternebras y de apófisis xifoides.

Resumen
El sistema esquelético se desarrolla a partir del mesénquima, el cual proviene de la capa germinal mesodérmica y de la cresta neural. Algunos huesos como los
huesos planos del cráneo, experimentan osificación intramembranosa: las células mesenquimatosas se transforman directamente en osteoblastos (Fig. 10.2). En
la mayoría de los huesos, entre ellos los huesos largos de las extremidades, el mesénquima se condensa produciendo modelos de cartílago hialino de los huesos
(Fig. 10.3). En estos modelos aparecen centros de osificación, y el hueso se osifica gradualmente por osificación endocondral. El cráneo consta de neurocráneo
y de esplacnocráneo (cara). El neurocráneo incluye una parte membranosa, que origina la bóveda craneal, y una parte cartilaginosa, el condrocráneo, que
constituye la base del cráneo. Las células de la cresta neural forman la cara, parte de la bóveda craneal y la parte precordal del condrocráneo (situada en el lado
rostral de la hipófisis). El mesodermo paraxial origina el resto del cráneo. La columna vertebral y las costillas se desarrollan a partir de los compartimentos del
esclerotoma de los somitas; el esternón, a partir del mesodermo en la pared ventral del cuerpo. Se forma una vértebra definitiva al condensarse la mitad caudal
del esclerotoma y fusionarse con la mitad craneal del esclerotoma subyacente (Fig. 10.16). Entre las numerosas anomalías del sistema esquelético se cuentan
los defectos vertebrales (espina bífida), craneales (craniosquisis y craniosinostosis) y faciales (fisura palatina). Las malformaciones importantes de las
extremidades son poco frecuentes, pero a menudo las anomalías del radio y de los dedos se acompañan con otras (síndromes).
Con excepción de algún tejido muscular liso (p. 160), el sistema muscular se desarrolla a partir de la capa germinal
mesodérmica y consta de músculo esquelético, liso y cardiaco. El músculo esquelético deriva del mesodermo paraxial que
forma somitas entre las regiones occipital y sacra, así como somitómeros en la cabeza. El músculo liso se diferencia a partir
del mesodermo esplácnico que rodea al intestino junto con sus derivados y a partir del ectodermo (músculos de las pupilas,
de la glándula mamaria y de las glándulas sudoríparas). El músculo cardiaco se origina en el mesoderno esplácnico que
rodea al tubo cardiaco.

MUSCULATURA ESTRIADA La musculatura de la cabeza (capítulo 17) se desarrolla a partir de siete somitómeros que son
verticilos en parte segmentados de células mesenquimatosas provenientes del mesodermo paraxial (capítulo 6, p. 78). La
musculatura del esqueleto axial, de la pared corporal y de las extremidades se desarrolla a partir de los somitas que al inicio
se forman como somitómeros y se extienden desde la región occipital hasta la yema caudal. Inmediatamente después de la
segmentación, estos somitómeros pasan por un proceso de epitelización y producen una “pelota” de células epiteliales con
una cavidad pequeña en el centro (Fig. 11.1A). La región ventral de los somitas vuelve a ser mesenquimatosa dando origen al
esclerotoma (Fig. 11.1B-D), células que producirán los huesos de las vértebras y de las costillas. Las células en la región
superior del somita constituyen el dermatoma y dos áreas formadoras de hueso en los labios (o márgenes) ventrolateral
(VLL) y dorsomedial (DML), respectivamente (Fig. 11.1B). Las células procedentes de estas dos áreas migran y proliferan para
producir miocitos progenitores en la parte ventral del dermatoma, dando así origen al dermomiotoma (Figs. 11.1B,C y 11.2).
Algunas células de la región ventrolateral también migran a la capa parietal adyacente del mesodermo de la placa lateral
(Fig. 11.1B). Aquí forman los músculos infrahioideos, los de la pared abdominal (recto abdominal, oblicuo interno y externo,
transverso del abdomen) y los músculos de las extremidades. Las células que quedan en el miotoma constituyen los
músculos de la espalda, la cintura escapular y los músculos intercostales (Tabla 11.1, p. 158). En un principio existe un límite
bien definido –que se conoce como frontera lateral somítica– entre los somitas y la pared parietal del mesodermo de la
placa lateral (Fig. 11.1B). La frontera separa dos dominios mesodérmicos del embrión: 1. Dominio primaxial que comprende
la región alrededor del tubo neural y que contiene sólo células procedentes de los somitas (mesodermo paraxial). 2. Dominio
INERVACIÓN DE LOS MÚSCULOS ESQUELÉTICOS AXIALES La
nueva descripción del desarrollo de los músculos caracterizada
por los dominios primaxial y abaxial se distingue del antiguo
concepto de epímeros (músculos de la espalda) y de los
hipómeros (músculos de las extremidades y de la pared
corporal). Este concepto se basaba en una definición de
inervación: los músculos epiméricos eran inervados por las
ramas primarias dorsales; los músculos hipoméricos, por las
ramas primarias ventrales. La nueva descripción no está basada
en el origen embriológico real de los miocitos a partir de dos
poblaciones de precursores –las células abaxiales y las
primaxiales–, y no en su inervación. Esta