BACTERIAS BENEFICIOSAS: - Bacterias del cido actico, GLUCONOBACTER y ACETOBACTER que pueden convertir el etanol en cido actico.

- El gnero BACILLUS es productor de antibiticos (gramicidina, bacitracina, polimixina), proteasas e insecticidas. - Del gnero CLOSTRIDIUM cabe destacar CLOSTRIDIUM ACETOBUTYLICUM que puede fermentar los azcares originando acetona y butanol. - Las bacterias del cido lctico incluyen, entre otras, las especies de los gneros STREPTOCOCCUS y LACTOBACILLUS que producen yogur. - CORYNEBACTERIUM GLUTAMICUM es una importante fuente industrial de lisina. El olor caracterstico a tierra mojada se debe a compuestos voltiles (geosmina) producidos por STREPTOMYCES aunque su principal importancia radica en la produccin de antibiticos como anfotericina B, kanamicina, neomicina, estreptomicina, tetraciclina, etc. - La ESCHERICHIA COLI es una bacteria que vive en la Flora intestinal y proporciona la Vitamina K. Las BACTERIAS PATGENAS son aquellos seres vivos que producen infecciones debido a los productos nocivos que segregan, llamados toxinas. Entre las bacterias perjudiciales o patgenas se encuentran: - BACILO DE KOCH, que produce la Tuberculosis. - BACILO DE EBERTH: Que produce el Tifus. - BACILO DE LFFER, que produce la Difteria. - BACILO CARBUNCOSO, que produce el Carbunco. - BACILO COLRICO, que produce el Clera. - BACILO DE NICOLAIER, que produce el Ttanos. - MYCOBACTERIUM LEPRAE, que produce la Lepra. - TREPONEMA PALLIDUM es el agente causal de la Sfilis pertenece al gnero Treponema. Importancia econmica En general, las palmas constituyen uno de los elementos ms importantes para las comunidades amaznicas por su valor econmico, cultural y ecolgico, ya que de este recurso obtienen su alimento, su vivienda y mltiples artculos que satisfacen sus necesidades materiales. Muchas especies de palmas tienen un gran valor actual y potencial como fuentes de alimento, aceites, fibras, medicinas y otros productos, incluyendo su valor como plantas ornamentales; todas las anteriores potencialidades (aprovechadas de manera sustentable) pueden llegar a ser una fuente de recursos valiosa para la economa24 Es una de las familias botnicas de mayor importancia econmica. Plantas para alimentacin provienen de Areca, Attalea, Bactris, Cocos (cocotero, Cocos nucifera), Elaeis (que dan aceite, por ejemplo Elaeis oleifera), Metroxylon

(que proveen almidn), y Phoenix (datilera). Muchos gneros poseen un brote apical comestible. Otras palmeras econmicamente importantes son Calamus (ratn), Copernicia (cera de carnaba, Copernicia cerifera: palmera de la cera), Phytelephas, Raphia (raffia), y muchos gneros que proveen paja. Finalmente la familia incluye un gran nmero de ornamentales, Caryota, Chamaerops, Livistona, Roystonea, Sabal, Syagrus, Washingtonia, Chamaedorea, Raphidophyllum, Thrinax, Coccothrinax, Licuala, Veitchia, Acoelorraphe, Butia, Copernicia, Dypsis, y Wodyetia. Entre las ornamentales destacan Phoenix canariensis (palmera canaria) y Roystonea regia (palma real cubana) y muchas otras. Algunas especies son cultivadas en grandes extensiones, como el cocotero Cocos nucifera, la palmera del aceite Elaeis guineensis y la datilera Phoenix dactylifera. La savia de algunas especies es concentrada o fermentada para elaborar "mieles" y "vinos" de palmera. El fruto de Areca catechu se masca en Asia como estimulante y se conoce como betel. Ingredientes bsicos de la comida mexicana El huitlacoche o cuitlacoche es el nombre nhuatle de un hongo comestible, parsito del maz, del gnero Ustilago, especie Maydis. El huitlacoche genera malformaciones en la planta atacada, sobre todo en el sector de las mazorcas, en forma de agallas abultadas de color gris plido que se acercan al negro con el avance del proceso madurativo. La propagacin del hongo, que es considerado una plaga dado que inutiliza el cultivo, es a travs de esporas, siendo el viento el agente propagador. Plaga o no, lo cierto es que es el componente de un plato delicado y exquisito, reservado como un verdadero y exclusivo manjar. Como decimos siempre, casi todas las preparaciones que presentamos tienen innumerables variantes, por lo que damos solo las recetas ms difundidas de la cocina mexicana. Ingredientes para la preparacin de la receta para 6 u 8 porciones: 750 gramos de huitlacoche; 5 dientes de ajo; 1 cebolla pequea; 4 chiles jalapeos; Epazote; Manteca; Agua; Sal Preparacin

Rehogar muy ligeramente los ajos picados y las cebollas cortadas en juliana gruesa, agregar los chiles cortados en bastones finos, el huitlacoche ligeramente machacado y sal a gusto.Pisar con un tenedor hasta formar un pur, agregar agua (lo ideal es caldo de pollo), cuatro cucharadas de epazote picado, dejar que seque y disfrutar como relleno de quesadillas, molotes, tacos, etc. Una forma distinta de disfrutar el huitlacoche es tostando 4 chiles poblanos, previamente desvenados y sin semillas, cortarlos en juliana y frerlos en aceite junto con una cebolla grande picada, 750 gramos de huitlacoche picado y sal a gusto. Una fuente para horno colocar una capa de huitlacoche ligeramente machacado, 250 centmetros cbicos de crema de leche y queso fresco desmenuzado (desmoronado); calentar en horno a 200 grados durante 15 minutos. Acompaar con tortillas.

Eukaryota
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Eucariontes

Clulas endoteliales con el ncleo teido de azul

Clasificacin cientfica

Dominio:

Eukarya Reinos

Animalia (Animales) Fungi (Hongos) Plantae (Plantas) Protista (Protistas)

En taxonoma y biologa, Eukarya o Eukaryota (palabras con etimologa del griego: eu bueno, bien y karyon nuez, carozo, ncleo) es el dominio que incluye los organismos celulares con ncleo verdadero. La castellanizacin adecuada del trmino es eucariontes.1 Estos organismos constan de una o ms clulas eucariotas, abarcando desde organismos unicelulares hasta verdaderos pluricelulares en los cuales las diferentes clulas se especializan para diferentes tareas y que, en general, no pueden sobrevivir de forma aislada. El resto de los seres vivos son unicelulares procariotas y se dividen los dominios Archaea y Bacteria. Pertenecen al dominio Eukarya animales, plantas, hongos, as como varios grupos denominados colectivamente protistas. Todos ellos presentan semejanzas a nivel molecular (estructura de los lpidos, protenas y genoma) y comparten un origen comn.

Contenido
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1 Estructura celular 2 Reproduccin 3 Origen 4 Evolucin o 4.1 Evolucin unicelular o 4.2 Evolucin pluricelular 5 Clasificacin y filogenia 6 Vase tambin 7 Referencias 8 Enlaces externos

[editar] Estructura celular

Esquema de una clula tpica eucariota: (1) Nuclolo con cromosomas, (2) Ncleo, (3) Ribosoma, (4) Vescula, (5) Retculo endoplasmtico rugoso, (6) Aparato de Golgi, (7) Microtbulos, (8) Retculo endoplasmtico liso, (9) Mitocondria, (10) Vacuola, (11) Citoplasma, (12) Lisosoma y (13) Centriolo. Vanse tambin: Clula y Clula eucariota Las clulas eucariotas son generalmente mucho ms grandes que las procariotas y estn mucho ms compartimentadas. Poseen una gran variedad de membranas y de estructuras internas llamadas orgnulos, que se encargan de realizar funciones especializadas dentro de la clula. Un citoesqueleto integrado por microtbulos, microfilamentos y filamentos intermedios desempea un papel importante en la definicin de la organizacin y forma de la clula. El ADN de las clulas eucariotas est contenido en un ncleo celular separado del resto de la clula por una doble membrana permeable. El material gentico se divide en varios bloques lineales llamados cromosomas, que son separados por un huso microtubular durante la divisin nuclear. La conversin de la primitiva clula procariota en eucariota supuso una serie de importantes cambios en la estructura de la clula que segn Cavalier-Smith2 3 fueron conducidos por dos innovaciones bsicas:

Mediante el mecanismo de la exocitosis la clula eucariota dirige vesculas secretoras a la membrana citoplasmtica. Estas vesculas contienen protenas de membrana y lpidos que son enviadas para convertirse en componentes de la membrana, as como protenas solubles para ser secretadas al exterior.

Durante la mitosis, los motores moleculares de cinesina tiran de los microtbulos para formar el huso acromtico (en verde) y as conseguir la segregacin de los cromosomas (en azul).

Un cambio radical en la topologa de las membranas. En las bacterias, la membrana citoplasmtica est asociada al cromosoma y a los ribosomas que fabrican las protenas de membrana, y crece por la insercin directa de protenas y lpidos. Los eucariontes, en cambio, presentan dos conjuntos desconectados de membranas: la membrana citoplasmtica y el conjunto retculo endoplasmtico/membrana nuclear al que estn asociados los cromosomas y ribosomas. La membrana citoplasmtica crece por la fusin de vesculas liberadas por gemacin de las endomembranas (citosis), mientras que el retculo endoplasmtico lo hace por la insercin directa de molculas de lpidos sintetizadas por protenas embebidas en la misma membrana. El cambio de un exoesqueleto relativamente pasivo (la pared celular bacteriana) a un endoesqueleto (el citoesqueleto de los eucariontes) de

microtbulos y microfilamentos activado por motores moleculares. En las bacterias, la pared celular tiene una importante participacin en la segregacin del ADN y en la divisin celular. En cambio, en los eucariontes, los microtbulos de tubulina y los microfilamentos de actinas, que median en la segregacin de los cromosomas y en la divisin celular, respectivamente, estn unidos a motores moleculares de dinena, cinesina y miosina. Estas innovaciones bsicas realimentaron la transformacin de la clula que, a travs de miles de mutaciones en el ADN, dieron lugar a diez importantes cambios en la estructura de la clula:

Origen del sistema endomembranoso (retculo endoplasmtico, aparato de Golgi y lisosomas) y de la gemacin y fusin de vesculas, incluida la exocitosis y endocitosis. Origen del citoesqueleto, centriolos, flagelos y sus motores moleculares asociados. Origen del ncleo, del complejo de poros nucleares y del transporte de ARN y protenas a travs de la membrana nuclear. Origen de los cromosomas lineales con varios replicones, centrmeros y telmeros. Origen de un nuevo control del ciclo celular y de la segregacin mittica. Origen de la reproduccin sexual (singamia, fusin nuclear y meiosis). Origen de los peroxisomas. Nuevos patrones de procesamiento del ARN utilizando ribonucleoprotenas nucleares pequeas. Origen de las mitocondrias. Origen de los intrones espliceosomiales.

[editar] Reproduccin
Vanse tambin: Reproduccin sexual y Alternancia de generaciones

Adems de la divisin asexual de las clulas (mitosis), la mayora de los eucariontes tiene algn proceso de reproduccin sexual basado en la meiosis que no se encuentra entre los procariontes. La reproduccin de los eucariontes tpicamente implica la alternancia de generaciones haploides, donde est presente solamente una copia de cada cromosoma, y generaciones diploides, donde estn presentes dos. Del primer tipo de generacin al segundo se pasa por fusin nuclear (fecundacin) y de aqu se vuelve al primero por meiosis. Sin embargo, este patrn presenta variaciones considerables entre los distintos eucariontes. En los eucariontes, la relacin de superficie frente a volumen es ms pequea que los procariontes, y as tienen tasas metablicas ms bajas y tiempos de generacin ms largos.

[editar] Origen

rbol filogentico de los seres vivos obtenido a partir de genomas completamente secuenciados.4 Los rboles moleculares colocan a Eukarya (rojo) ms prximo a Archaea (verde) que a Bacteria (azul) y sitan la raz de Eukarya entre los Excavata aunque esto podra ser debido al artefacto de atraccin de ramas largas.

Vanse tambin: Teora autgena y Teora endosimbitica

El origen de la clula eucariota fue un hito en la evolucin de la vida, puesto que todas las clulas complejas son de este tipo y constituyen la base de casi todos los organismos pluricelulares.5 No hay acuerdo sobre cundo se han originado los eucariontes. Algunos investigadores sitan el origen hace slo 900 millones de aos3 6 mientras que otros lo adelantan hasta hace unos 2.000 millones de aos.7 8 Los fsiles ms tempranos, como los acritarcos son difciles de interpretar. Formas que pueden relacionarse inequvocamente con grupos modernos empezaron a aparecer hace unos 800 millones de aos, mientras que la mayora de los grupos fsiles se conocen desde final del Cmbrico, hace unos 500 millones de aos.9 Eukaryota se relaciona con Archaea desde el punto de vista del ADN nuclear y de la maquinaria gentica, y ambos grupos son clasificados a veces juntos en el clado Neomura. Desde otros puntos de vista, tales como por la composicin de la membrana, se asemejan ms a Bacteria. Se han propuesto para ello tres posibles explicaciones principales:10 11 12

Los eucariontes resultaron de la fusin completa de dos o ms clulas, el citoplasma procedente de una bacteria y el ncleo de una archaea (o alternativamente de un virus).

Los eucariontes se desarrollaron de las archaea y adquirieron sus caractersticas bacterianas a partir de las proto-mitocondrias. Los eucariontes y las archaea se desarrollaron independientemente a partir de una bacteria modificada.

La ltima hiptesis es actualmente la ms aceptada. En esta lnea, Cavalier-Smith3 sostiene que Eukarya y Archaea son grupos hermanos que se originaron hace slo 900 millones aos a partir de una bacteria Gram-positiva del grupo Actinobacteria, lo que explicara las numerosas caractersticas compartidas especficamente entre eucariontes y actinobacterias. El paso de Bacteria a Neomura vendra marcada por veinte adaptaciones evolutivas, consecuencia de otras dos adaptaciones importantes: el desarrollo de histonas para reemplazar la ADN girasa y la sustitucin de la pared celular de peptidoglucano por otra de glicoprotena.13

Mitocondrias. Arriba: seccin de una clula, con el ncleo en el centro y las mitocondrias coloreadas en rojo. Centro: tres mitocondrias. Abajo: Seccin de una mitocondria.

Cloroplastos dentro de clulas vegetales. Tampoco hay acuerdo en el origen del sistema de endomembranas y de las mitocondrias. La hiptesis fagotrfica2 supone que las endomembranas se originaron por endocitosis y que despus se especializaron, mientras que las mitocondrias fueron adquiridas por ingestin y endosimbiosis, al igual que los plastos. Segn esta hiptesis, la conversin de la rgida pared bacteriana de

peptidoglicano en una superficie celular flexible de glicoprotenas permiti por primera vez en la historia de la vida la fagocitosis. La capacidad de ingerir presas est unida a la endocitosis, que llev necesariamente al desarrollo del sistema de endomembranas, al citoesqueleto y a sus motores moleculares asociados, y en ltima instancia, dio lugar al ncleo y a la reproduccin sexual. Es decir, que la mayor parte de la caractersticas eucariotas tendran un origen autgeno. La fagotrofia sera tambin responsable de la adquisicin de las mitocondrias y cloroplastos, pues abre inmediatamente la posibilidad de que alguna clula ingerida escape a la digestin y se convierta, bien en un parsito intracelular, bien en un endosimbionte. La hiptesis sintrfica14 supone que primero se estableci una relacin simbitica y despus el proto-eucarionte creci para rodear a la proto-mitocondria, mientras que las endomembranas se originaron ms tarde, en parte gracias a los genes mitocondriales (la hiptesis del hidrgeno es una versin particular). Es decir, que la secuencia de acontecimientos se producira al revs que en la hiptesis fagotrfica, primero la endosimbiosis y a continuacin y debido a ella, el cambio en la estructura celular. Una versin extrema de est hiptesis es la endosimbiosis serie de Margulis, que sostiene que prcticamente todas las caractersticas eucariotas fueron adquiridas en una serie de sucesivas incorporaciones endosimbiticas.15 16 Tampoco est clara la relacin entre el aumento del oxgeno atmosfrico y el origen de Eukarya. Es posible que los eucariontes se originaran en un ambiente en el que el oxgeno era escaso o ausente, sin embargo, su diversificacin est unida al aumento del oxgeno durante el Proterozoico medio.17 11 Quizs en esta poca los eucariontes adquirieron las mitocondrias y los cloroplastos, o quizs simplemente el diseo compartimentado de la clula eucariota era el ms adecuado para el metabolismo aerobio. Sin embargo, es comnmente aceptado que todos los eucariontes actuales, incluidos los anaerobios, descienden de antecesores aerobios con mitocondrias,3 y un estudio de rboles moleculares parece sugerir que nunca hubo eucariontes sin mitocondrias.18

[editar] Evolucin

Estructura del flagelo eucariota. 1-axonema, 2-membrana citoplasmtica, 3-IFT, 4cuerpo basal, 5-los 9+2 dobletes de microtbulos en una seccin del flagelo, 6-los 9 tripletes de microtbulos del cuerpo basal. Una vez que surgi la primera clula eucariota, se produjo una radiacin explosiva que las llev a ocupar la mayora de los nichos ecolgicos disponibles.

[editar] Evolucin unicelular

La primera clula eucariota era probablemente uniflagelada aunque con tendencias ameboides al no tener una cubierta rgida.19 Desde el antecesor flagelado, algunos grupos perdieron posteriormente los flagelos, mientras que otros se convirtieron en multiflagelados o ciliados. Cilios y flagelos (incluidos los que tienen los espermatozoides) son estructuras homlogas con 9+2 dobletes de microtbulos que se originan a partir de los centriolos.20 El carcter ameboide surgi varias veces a lo largo de la evolucin de los protistas dando lugar a los diversos tipos de seudpodos de los distintos grupos. El que los ameboides procedan de los flagelados y no al revs, como se pensaba en el pasado, tiene como base estudios moleculares (fusin, particin o duplicacin de genes, insercin o borrado de intrones, etc).21 Est generalmente aceptado que los cloroplastos se originaron por endosimbiosis de una cianobacteria y que todas las algas eucariotas evolucionaron en ltima instancia de antepasados hetertrofos. Se piensa que la diversificacin primaria de la clula eucariota tuvo lugar entre los zooflagelados: clulas predadoras no fotosintticas con uno o ms flagelos para nadar, y a menudo tambin para generar corrientes de agua con las que capturar a las presas.19 En la actualidad hay discrepancia en dnde debe ponerse la raz del rbol de Eukarya, si entre los Unikonta (eucariontes con un nico flagelo) y los Bikonta (eucariontes con flagelos en parejas), o en los Excavata (Metamonada +

Discicristata). Estas dos alternativas se ilustran, respectivamente, en los dos rboles filogenticos que aparecen en este artculo (Cavalier-Smith 2002, abajo, y Ciccarelli et al 2006, arriba).

[editar] Evolucin pluricelular

Durante la primera parte de su historia los eucariontes permanecieron unicelulares; fue probablemente en la era Ediacara cuando surgieron los primeros pluricelulares. Los organismos unicelulares de vida colonial comenzaron a cumplir funciones especficas en una zona del colectivo. Se formaron as los primeros tejidos y rganos. La pluricelularidad se desarroll independientemente en varios grupos de eucariontes: Plantae, Fungi, Animalia, Heterokontophyta y Rhodophyta. A pesar de su pluricelularidad, estos dos ltimos grupos se siguen clasificando en el reino Protista. Las algas, las primeras plantas, se desarrollaron para formar las primeras hojas. En el Silrico surgen las primeras plantas terrestres y de ellas las plantas vasculares o cormfitas. Los hongos unicelulares constituyeron filas de clulas o hifas que agrupadas se convirtieron en organismos pluricelulares absortivos con un marcado micelio. Inicialmente, los hongos fueron acuticos y probablemente en el perodo Silrico apareci el primer hongo terreste, justo despus de la aparicin de las primeras plantas terrestres. Estudios moleculares sugieren que los hongos estn ms relacionados con los animales que con las plantas. El reino animal comenz con organismos similares a los actuales porferos que carecen de verdaderos tejidos. Posteriormente se diversifican para dar lugar a los distintos grupos de invertebrados y vertebrados.

[editar] Clasificacin y filogenia

Los eucariontes se dividen tradicionalmente en cuatro reinos: Protista, Plantae, Animalia y Fungi (aunque Cavalier-Smith22 reemplaza Protista por dos nuevos reinos, Protozoa y Chromista, este ltimo a veces se ampla a Chromalveolata). Esta clasificacin es el punto de vista generalmente aceptado en actualidad, aunque ha de tenerse en cuenta que el reino Protista, definido como los eucariontes que no encajan en ninguno de los otros tres grupos, es parafiltico. Por esta razn, la diversidad de los protistas coincide con la diversidad fundamental de los eucariontes. La reciente clasificacin de Adl et al (2005)23 evita la clasificacin en reinos, sustituyndola por una acorde con la filogenia actualmente conocida, en la que por otra parte a los clados o taxones no se les atribuye ya categora alguna, para evitar los inconvenientes que suponen stas para su posterior actualizacin. El primer

nivel de esta clasificacin24 (equivalente a reinos en clasificaciones anteriores) es aproximadamente como sigue:

Opisthokonta (incluye animales, hongos y coanozoos) Amoebozoa (algunas amebas y hongos mucosos) Rhizaria (incluye a foraminferos, radiolarios y varios ameboflagelados) Excavata (diversos flagelados) Primoplantae o Archaeplastida (que incluye plantas, algas verdes, algas rojas y glaucofitas) Chromista (incluye algas pardas, diatomeas, cocolitforos, oomicetos, etc) Alveolata (ciliados, apicomplejos y dinoflagelados)

Chromista y Alveolata forman parte de un clado denominado Chromalveolata que ancestralmente pudiera ser fotosinttico. Varias autoridades reconocen dos clados ms grandes: Unikonta, que incluye Opisthokonta y Amoebozoa, y Bikonta, que incluye al resto. Unikonta derivara de un organismo uniflagelado ancestral mientras que Bikonta lo hara de un biflagelado ancestral. Ntese que una forma ameboide o flagelar no indica la pertenencia a un grupo taxonmico concreto, como se crea en clasificaciones tradicionales, creando grupos artificiales desde el punto de visto evolutivo (ver polifilia). Algunos grupos pequeos de protistas no han podido ser relacionados con ninguno de estos grupos, en particular Centrohelida. El siguiente rbol filogentico muestras las relaciones entre los principales grupos de Eukarya de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith.2 21 19 25 Eukarya [A] [B] [C] Bikonta ? Apusozoa [E] Corticata [I] Archaeplastida [J] Chromalveolata [M] Chromista Alveolata [F] Cabozoa [K] Rhizaria [L] Excavata Amoebozoa [G] [H] Opisthokonta

[D] Unikonta