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Vacuolas y Sustancias Ergsticas

Vacuolas |Sustancias ergsticas |Carbohidratos |Cristales


Protenas |Grasas y aceites y Ceras |Taninos

VACUOLAS

Son un componente tpico del protoplasto vegetal. En una clula adulta las vacuolas
ocupan casi todo el interior de la clula limitando el protoplasma a una delgada capa
parietal (Fig. 7.7). A veces hay varias vacuolas y el citoplasma se presenta como una red
de finos cordones conectados a la delgada capa de citoplasma que rodea al ncleo (Fig.
8.25). Las nicas clulas vegetales conocidas que carecen de vacuolas son las clulas del
tapete en las anteras.

La membrana que limita la vacuola, el tonoplasto es selectivamente permeable, e


interviene especialmente en el mantenimiento de la

turgencia celular y en el crecimiento. La habilidad de las vacuolas de captar y almacenar


agua permite crecer a las plantas, con muy poca gasto de material.

Los animales, en cambio, deben elaborar protoplasma, con toda su complejidad,


para crecer. Se piensa que la visualizacin permiti a los vegetales ocupar tierra
firme al poder contar las clulas con un generoso depsito de agua.

El contenido de la vacuola es el jugo celular y est constituido por agua y una


variedad de compuestos orgnicos e inorgnicos:
a) de reserva como azcares y protenas;
b) de desecho como cristales y taninos;
c) venenos (alcaloides y determinados glucsidos) que sirven a la planta de
defensa contra los herbvoros;

d) cido mlico en plantas CAM; Fig. 8.25. Clula con antocianos en el jugo celular
e) pigmentos hidrosolubles como
antocianos (rojo, violeta, azul) (Fig.
8.25), que dan su color caracterstico a
muchos rganos: coloracin otoal del
follaje, ptalos de malvn, rosa,
petunia, frutas como uvas, ciruelas,
cerezas, hojas pardo-rojizas como
repollos, races como la de la
remolacha azucarera.
Las betacianinas dan colores rojizos a
las flores de Bougainvillea, Imagen tomada de Berg (1997)
Portulacaceae y Cactaceae. Sirven
para atraer a los insectos polinizadores
y tambin como protectores frente a la
radiacin.

Las vacuolas actan Fig.8.26. Origen y funcin de vacuolas autofgicas


tambin como lisosomas,
orgnulos digestivos
capaces de descomponer y
reciclar los componentes
de orgnulos innecesarios.

Pequeas vacuolas se
fusionan con los orgnulos
que deben desaparecer, y
los digieren por medio de
las enzimas proteolticas e
hidrolticas que contienen.

Este proceso se llama


endocitosis. Las vacuolas
autofgicas se originan a
partir de vesculas
desprendidas del RE.
Tambin participan los
dictiosomas. (Fig.
8.26).
Imagen modificada a partir de Sheeler & Bianchi.

SUSTANCIAS ERGSTICAS

Su nombre proviene del griego "ergon", trabajo, es decir que son productos del
metabolismo celular, de reserva o de desecho, que se acumulan en la pared
celular, en las vacuolas o en plstidos.

Carbohidratos. La hemicelulosa se acumula en la fase amorfa de la pared


celular. El almidn es el carbohidrato de reserva de las plantas superiores, es el
ms abundante en el mundo vegetal despus de la celulosa; se acumula en los
amiloplastos. Es el alimento bsico ms importante de la humanidad. El almidn
se encuentra en clulas parenquimticas de corteza, mdula y tejidos
vasculares de tallos y races; en el parnquima de frutos, hojas, rizomas,
tubrculos o cotiledones carnosos y en el endosperma de las semillas. Se
obtiene almidn comercial de Manihot esculenta (mandioca), Solanum
tuberosum (papa), y del tronco de la palmera sago, Metroxylon sagu.

Cristales. Se forman generalmente en las vacuolas, y se los considera como


productos de excrecin, aunque se ha comprobado que en ciertos casos el
calcio es reutilizado.

Oxalato de Ca es el componente ms comn de los cristales vegetales, y resulta


de la acumulacin intracelular de Calcio. Los cristales tienen forma de arena
cristalina, de agujas en los rafidios, columnas en los estiloides (Eichhornia
crassipes), prismtica en los cristales prismticos simples o compuestos: las
drusas (Fig. 8.27).

El aspecto y la localizacin de los cristales puede tener importancia taxonmica.


En Nymphaea las astroesclereidas foliares presentan cristales prismticos entre
las paredes primarias y secundarias (Franceschi & Horner Jr., 1980). En las
cmaras de aire del tallo de Myriophyllum hay cristales que aparentemente son
extracelulares, pero con MEB se ve que inicialmente estn rodeados por la pared
celular (Fig. 8.28).

Fig. 8.28. Cristales con MEB


Fig. 8.27. Cristales de oxalato de calcio Drusas en aernquima de
Myriophyllum
Imagen tomada de Nultsch (1966)

Cristal prismtico en Turnera Rafidios en Eichhornia Estiloide en Eichhornia

La formacin de cristales est controlada por las clulas, frecuentemente con


ncleos poliploides, citoplasma rico en vesculas, plstidos pequeos. La
cristalizacin est asociada con algn tipo de sistema de membranas: se forman
complejos membranosos en el interior de la vacuola, que luego originan las
cmaras en las que se desarrollan los cristales. Tambin pueden formarse en
vesculas derivadas de los dictiosomas o del RE o producidas por invaginacin de
la membrana plasmtica (Franceschi & Horner Jr., 1980).

Los cristales de carbonato de Ca no son comunes en las plantas superiores.


Generalmente estn asociados con las paredes celulares formando cistolitos,
sobre un pednculo celulsico silicificado (Fig.8.29).

Fig.8.29, Cistolitos en transcorte de hoja de Ficus

Microscopa ptica Micr. electrnica de barrido (MEB)


En ciertas clulas de la epidermis de monocotiledneas llamadas clulas silcicas,
se forman cuerpos de slice de forma caracterstica: en las gramneas son
amorfos, generalmente no angulares.

Protenas. Las protenas de reserva de las Fig.8.30. Clulas de endosperma


semillas, generalmente se almacenan en vacuolas. de ricino, Ricinus communis
Son sintetizadas en el RE rugoso, de donde pasan
a los dictiosomas. Estos despus confluyen en
grandes vacuolas de protena de reserva. Las
vacuolas se convierten en un cuerpo proteico slido
o grano de aleurona a la madurez del tejido de
reserva, por ejemplo en los cotiledones de semillas
de Leguminosas y en la capa de aleurona del
cariopse de las Gramneas. Cada grano de
aleurona est limitado por el tonoplasto, y puede
tener una matriz amorfa, o una matriz que incluye
un cristaloide proteico y un globoide amorfo no
proteico (Fig.8.30).

Grasas, aceites y ceras. Son sustancias


ergsticas comercialmente importantes. Las grasas
y aceites son formas de almacenamiento de lpidos;
se forman gotas en el citoplasma (glbulos
lipdicos) o se almacenan en los elaioplastos. Son
frecuentes en la pulpa de la aceituna, en los
cotiledones del girasol y del man. Las clulas del
endosperma del ricino presentan una vacuola Imagen modificada a partir de Strasburger.
central cargada de aceite (Fig.8.30).
Las ceras se encuentran generalmente como
capas protectoras de la epidermis .
Taninos: Son un grupo heterogneo de derivados fenlicos, muy Fig.8.31. idioblastos tnicos
frecuentes en el cuerpo vegetal, aparecen en las vacuolas como
grnulos finos o gruesos, o cuerpos de formas variadas, de color
amarillo, rojo o marrn, o pueden impregnar las paredes.
Abundan en hojas, tejidos vasculares, peridermis, frutos
inmaduros, cubiertas seminales y tejidos patolgicos. Impiden el
crecimiento de hongos y microorganismos cuando ocurren
lesiones en el duramen y el ritidoma.
Tienen importancia comercial en la industria de la curtiembre.
Pueden estar en clulas especiales, idioblastos tnicos o en
las clulas epidrmicas (Fig.8.31).
Pared celular

Es un componente tpico de las clulas eucariticas vegetales y fngicas. Entre las


Embrifitas, las nicas clulas que no la tienen son los gametos masculinos y a veces los
gametos femeninos. En las clulas vivas las paredes tienen un papel importante en
actividades como absorcin, transpiracin, traslocacin, secrecin y reacciones de
reconocimiento, como en los casos de germinacin de tubos polnicos y defensa contra
bacterias u otros patgenos. Son persistentes y se preservan bien, por lo cual se pueden
estudiar fcilmente en plantas secas y tambin en los fsiles.

Inclusive en clulas muertas son funcionales las paredes celulares: en los rboles, la
mayor parte de la madera y la corteza est formada slo de paredes celulares, ya que el
protoplasto muere y <="" font="">degeneracin

En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las clulas
subyacentes de la desecacin. En la madera las paredes celulares son gruesas y
rgidas y sirven como soporte mecnico de los rganos vegetales.

CAPAS DE LA PARED CELULAR


La pared celular tiene tres partes fundamentales: 1) la sustancia intercelular o
lmina media, 2) la pared primaria y 3) la pared secundaria (Fig. 7.6). La pared
es secretada por la clula viva, de manera que la capa ms vieja est hacia
afuera, y la capa ms joven hacia adentro junto al protoplasma, demarcando el
lumen o cavidad celular.

Laminilla media o Fig. 7.6. Porcin de pared celular entre dos clulas
sustancia intercelular

Se inicia como "placa


celular", en el momento de la
divisin celular. Es amorfa y
pticamente inactiva. Se
compone principalmente de
compuestos pcticos (cido
pctico: unin de molculas
de cido galacturnico;
pectatos: cido pctico +
iones metlicos, como Ca o
Mg). Se descompone con
facilidad, y cuando sto
sucede el tejido se separa
en clulas individuales.
Ejemplos: cuando las
manzanas se vuelven
"harinosas" y en el proceso
de "maceracin".

En tejidos leosos generalmente la laminilla media est lignificada. En los tejidos


adultos la laminilla media es difcil de identificar porque se vuelve extremadamente
tenue. En consecuencia, las paredes primarias de dos clulas contiguas y la
laminilla media que se halla entre ambas con microscopio ptico se observan
como una unidad que se denomina lmina media compuesta (Fig. 7.6).

Pared primaria
Se forma inmediatamente despus de la divisin celular, antes de que la
clula complete su crecimiento. Est asociada a protoplastos vivos, por lo
tanto los cambios que experimenta son reversibles. Usualmente es
delgada, (Fig. 7.7) pero puede alcanzar considerable grosor. Cuando las
paredes son gruesas pueden mostrar una clara laminacin debida a las
variaciones en la composicin de los sucesivos incrementos.

Fig. 7.7. Clula vegetal con pared


Fig. 7.8, a. Fibras en transcorte
primaria y granos de almidn
Fig. 7.8, b. Fibras en transcorte de Turnera (foto
MEB)

Pared secundaria
Sigue a la pared primaria en orden de aparicin. Es fuertemente
refringente al microscopio debido a la alta proporcin de celulosa. La
pared secundaria de traqueidas y fibras (Fig. 7.8) generalmente consta
de tres capas con caractersticas fsicas y qumicas diferentes, que se
denominan de afuera hacia adentro S1 (capa externa), S2 (capa medial o
central) y S3 (capa interna). Algunos consideran que la ltima capa puede
ser considerada como una pared terciaria, que presenta internamente
una capa verrucosa, los restos de protoplasto (Fig. 7.6).
En algunas clulas el depsito de pared no es uniforme, sino que los
engrosamientos ocurren en zonas determinadas. En la pared primaria,
por ejemplo en clulas del colnquima y en los pednculos de cistolitos.
En la pared secundaria constituyen prominencias situadas por dentro o
fuera de la clula: anillos de los elementos traqueales, apndices y
escultura de las esporas y granos de polen