Ander Bastida Salazar, 2 A Biologa, Histologa Animal

1. Desarrollo embrionario de los tejidos animales

El desarrollo embrionario es la etapa que comprende desde la formacin del zigoto, hasta que esta se empieza a dividir y dar un organismo adulto. El desarrollo embrionario comprende una serie de fases: Fecundacin, segmentacin, gastrulacin y organognesis. (En reptiles y anfibios tambin metamorfosis y maduracin) 1-Fecundacion: La formacin de un organismo comienza cuando se forma el zigoto, una nica clula resultado de la fusin de dos gametos, que se produce en la fecundacin. Para entender la fecundacin tenemos que saber como son los gametos, por eso se incluye dentro de las fases de desarrollo la gametognesis, o la formacin de los gametos, donde se forman ovulo y espermatozoide. 2-Segmentacion: Despus de la fecundacin viene la segmentacin, que no es ms que divisiones celulares por mitosis, el zigoto se divide para dar miles y miles de clulas. 3-Gastrulacin: Mas tarde comienza la gastrulacin, que son movimientos de las clulas a la vez que se dividen. El resultado son la formacin de tres hojas embrionarias: el mesodermo, el ectodermo y el endodermo. 4-Organognesis: Tras la formacin de las hojas embrionarias comienza la transformacin de los rganos, organognesis. Los primordios de los

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rganos se forman a partir de las hojas embrionarias. La histognesis es la formacin de los tejidos. Lo primero que se reconoce es el esbozo del rgano, y dentro de estos los precursores de los tejidos. En anfibios y reptiles despus de la organognesis sufren metamorfosis y maduracin.

1.1 Gametognesis
Dentro de la gametognesis distinguimos dos tipos, la formacin de gametos masculinos y la formacin de gametos femeninos. La formacin de los gametos masculinos la conocemos como espermatognesis y la de gametos femeninos como ovognesis oogenesis. (En los dos casos proceden de las clulas germinales primordiales, estas clulas, cuando se est formando un embrin, se sitan en las gnadas y son en principio todas iguales.

1.1.2 Espermatogenesis La espermatognesis la vamos a dividir en 4 fases principales: Proliferacin, crecimiento, maduracin y espermiogenesis. 1. Proliferacin: Las clulas germinales primordiales, en el testculo se transforman por distintos cambios que , se van diferenciando, y se transforman en otro tipo celular que conocemos como espermatogonias.

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Esas espermatogonias tienen capacidad de divisin, estn dividindose continuamente por mitosis para dar mayor nmero de espermatogonias (en el momento del nacimiento hay pocas espermatogonias, en la pubertad comienzan a dividirse para dar un gran numero). Algunas de ellas siguen el proceso de formacin de espermatozoides, pero otras guardan su capacidad de divisin para seguir formando espermatozoides. La divisin por mitosis de las espermatogonias es la que conocemos como proliferacin. Esas mitosis son un tanto particulares por que la divisin del citoplasma no se completa, que da un pequeo puente citoplasmtico que las mantiene comunicadas, y que hace que se desarrollen todas juntas, y que se mantiene hasta la espermiogenesis.

2. Crecimiento: Algunas de esas espermatognias siguen con la fase de crecimiento. La fase de crecimiento no es ms que la interfase anterior a la meiosis. En esta fase las espermatogonias aumentan su tamao. Al final de esta fase tenemos unas clulas ms grandes que denominamos espermatocitos 1 o espermatocitos primarios.

3. Maduracin: En la maduracin estos espermatocitos 1 sufren la meiosis. Tras la meiosis I obtenemos otras clulas que denominaremos espermatocitos 2 o espermatocitos secundarios, y tras la meiosis II obtenemos otras clulas que se llaman espermatides o espermatidas. (Se siguen conservando los puentes citoplasmticos.)

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4. Espermiogenesis: Las espermatidas pasan por esta fase para dar espermatozoides. Es una fase de maduracin de las espermatidas para dar lugar a los espermatozoides que todos conocemos. Durante la espermiogenesis se pierden orgnulos en las espermatidas, y hay un cambio de morfologa, aparte de perderse los puentes citoplasmticos. Hay cambios que afectan al ncleo y cambios que afectan al citoplasma. Entre los cambios que afectan al ncleo, tenemos que la cromatina se condensa (para ocupar menor tamao), en esta condensacin las histonas cambian por las protaminas, otras protenas que provienen un mayor empaquetamiento del ADN. Debido a esta condensacin se pierde el nuclolo y parte del nucleoplasma. Dentro de los cambios que afectan al citoplasma destacamos la perdida de orgnulos. En el aparato de Golgi destacamos la formacin de vesculas acrosmicas que fusionndose darn el acrosoma, que es una gran vescula llena de enzimas. Estas van a servir posteriormente en el momento de la fecundacin para abrirse paso a travs de las cubiertas del ovulo. Ese acrosoma se sita envolviendo al ncleo en un polo de la clula, ese extremo va a ser posteriormente el polo anterior del espermatozoide. Las mitocondrias y los dos centriolos se sitan en el lado opuesto al del acrosoma, a partir de uno de esos centriolos se organiza y se empieza a formar un flagelo. Las mitocondrias quedan en la parte inicial del flagelo rodeando la porcin inicial, quedan ah para proporcionar energa al flagelo, para posibilitar su movimiento. En mamferos, las mitocondrias se sitan en

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espiral alrededor del flagelo. El resto de orgnulos se pierden, quedan unos cuerpos residuales que son fagotizados por unas clulas llamadas clulas de Sertoli. As el espermatozoide acaba con tres partes: -Cabeza: Donde esta ncleo y acrosoma -Cuello: con porcin inicial del flagelo y mitocondrias alrededor de esta y centriolos. -Cola: Axonema del flagelo

Si hacemos una seccin de la cola podremos ver una membrana plasmtica, las mitocondrias (en verde), y rodeando a los microtbulos, unas fibras densas de quitina paralelas a los microtbulos que son exclusivas de los mamferos

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La espermatognesis tiene lugar en el testculo, que est constituido por unos tubos denominados tubos seminferos. Los tubos seminferos son tubos que estn completamente enrollados que son lo que constituyen la mayor parte del testculo. Estos tubos seminferos estn separados por tejido conjuntivo, en este tejido que separa los tubos seminferos se encuentran las clulas de Leydig. Estas clulas contienen REL en abundancia y mitocondrias con crestas tubulares. Las clulas de Leydig sintetizan la testosterona, es una hormona muy necesaria porque si no el proceso de espermatognesis no se produce. Los tubos tienen una pared que no es ms que todas las clulas de la lnea germinal masculina, que es donde se produce la espermatognesis. En la parte ms externe las espermatogonias, luego los espermatocitos primarios, despus los secundarios, despus los espermatides y finalmente los espermatozoides que se liberan a la luz del tubo seminfero. En la luz del tubo seminfero hay clulas de Sertoli.

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El proceso de espermatognesis dura aproximadamente unos 70 dias. Los espermatozoides recin liberados no son capaces de llevar a cabo la fecundacin, tienen que sufrir un proceso de maduracin.

1.1.3 Ovogenesis

El proceso de formacin de los vulos tiene lugar a partir de ovogonias. En el caso de la lnea masculina vimos que por cada espermatogonias tenamos cuatro espermatozoides, en el caso de la ovognesis vemos que por cada ovogonia tenemos un solo ovulo, y solo si llega a terminarse. Ese proceso incluye tres fases:

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1. Proliferacin: La proliferacin de las ovogonias, todas las ovogonias que van a poder formar vulos ya estn en el ovario. Y estas ovogonias estn ya en el sptimo mes de etapa embrionaria, y estas son las nicas que van a ser capaces de formar vulos, es decir, una mujer cuando nace ya tiene todas las ovogonias que van a poder formar vulos, no se va a realizar ms la proliferacin.

2. Crecimiento: Aumento del tamao de la ovogonia para darnos un ovocito primario. El crecimiento en la lnea germinal femenina es ms llamativo pues aumentan ms de tamao, el aumento es ms llamativo que en el espermatocito primario. Es la fase previa a la meiosis. 3. Maduracin: Sucede la meiosis. Tras la meiosis 1 se obtiene un ovocito secundario y tras la meiosis dos se obtiene un vulo. Partimos del ovocito primario; tras la meiosis se obtienen dos clulas, solo una de estas clulas es el ovocito 2. La peculiaridad es que estas clulas son distintas, una de las clulas se queda con la mayor parte del citoplasma,

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mientras que la otra tiene este muy reducido. La clula con citoplasma reducido se denomina primer corpsculo polar. El corpsculo polar puede continuar con la meiosis 2 pero suele degenerar. Tras la meiosis 2 sucede lo mismo, los citoplasmas no se dividen igualmente y una lo tiene reducido, la que lo tiene ms reducido es el segundo corpsculo polar. El ovulo final se queda con la mayor parte del citoplasma, esto es porque necesita reservas para nutrir en las etapas iniciales al embrin. El proceso de maduracin no es continuo, hay una interrupcin de la meiosis en la fase de diploteno. En esta fase se interrumpe, y el ovocito queda estancado en diploteno, y as puede estar hasta 40 y 50 aos.En el momento del nacimiento de la mujer estn parados en diploteno. En la pubertad, algunos de ellos, dejan la fase de diploteno y continan con la divisin meitica. Esa interrupcin en diploteno se utiliza tambin para cargarse de reservas. Despus de la interrupcin en diploteno, en la meiosis 2 se paran en la metafase 2, en el estadio de metafase 2 es como se liberan los ovocitos secundarios del ovario. Si este ovocito se encuentra con un espermatocito, se completa la meiosis 2 y se produce la fecundacin, sino, degenera y se libera. Una vez al mes suelen salir de la fase de diploteno 15 ovocitos, pero est bajo control hormonal. En diploteno, algunos autores, a esa fase de parada le llaman dictiotene, porque es ah donde se produce el mayor crecimiento de ovocito, y donde se pueden ver los cromosomas plumulados. Adems, durante la fase de la meiosis, el ovocito se rodea de una cubierta, una cubierta que esta constituida por glicoprotenas, que son principalmente tres. Esa cubierta es lo que se conoce como zona pelucida. En las glicoprotenas que constituyen la cubierta es donde se produce el reconocimiento intraespecifico de gametos de la misma especie. Estas glicoproteinas se llaman ZP1, ZP2 y ZP3.

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Tambin hay que decir que el ovocito se rodea de una serie de clulas que son las clulas foliculares. El ovocito junto con las clulas foliculares constituye un folculo. Estos folculos estn rodeados en un principio por una capa de clulas foliculares aplanadas, que se denominan entonces folculo primordiar, cuando estas clulas se hacen cubicas, folculo primario, cuando ya hay varias capas de clulas y aparecen cavidades en el interior de las clulas foliculares es un folculo terciario y ya cuando ha madurado completamente se le llama folculo de Graaf. Es este folculo el que se rompe y libera el ovocito secundario y el corpsculo polar.

Dentro del ovario una vez al mes esos folculos se rompen y se libera un ovocito rodeado de la zona pelucida y de las clulas foliculares. Una vez que el ovocito se ha liberado del folculo, las clulas foliculares quedan dentro del ovario, que constituyen otra estructura, el cuerpo lteo, importantsimo en el caso de que haya fecundacin, porque el cuerpo lteo secreta hormonas, y esas hormonas son las que evitan que se desescame la pared del tero en el periodo de menstruacin mediante la secrecin de progesterona. Si no se produce la fecundacin el cuerpo lteo se degenera y se transforma en corpus albicans, que son cuerpos blancos que son como cicatrices que quedan en todo el tejido

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del ovario que nos indican que ah ha habido cuerpo lteo. Luego si los folculos no liberan el ovocito degeneran y se quedan como folculos atresicos.

1.2 Fecundacin
La fecundacin es la unin de dos gametos para dar un nuevo individuo. Es el primer paso de la fase embrionaria, y cuando se va a producir, tenemos un ovocito rodeado de zona pelucida, y miles de espermatozoides rodendole, pero solo uno de ellos llegar a fecundar al ovocito. La fecundacin se produce en el tercio superior de las trompas de Falopio.

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El ovario no est unido a las trompas uterinas, el ovario se libera y las trompas uterinas deben recogerlo, puede darse el caso de que no se recoja bien y de que un espermatozoide llegue hasta all y se de una fecundacin extrauterina. El primer paso en el proceso de fecundacin es la unin del espermatozoide a las cubiertas del ovocito, para eso tiene que realizar la reaccin acrosomica. Con esa reaccin lo que va a conseguir es atravesar la zona pelucida, que es un impedimento para ese espermatozoide. Una vez que la atraviesa, lo que sucede es la fusin de las membranas plasmticas de ovocito y espermatozoide, y a

continuacin lo que sucede es la entrada del ncleo del espermatozoide dentro del ovocito. La entrada del ncleo desencadena una serie de mecanismos, entre ellos, que el ovocito termine la meiosis. Una vez que el ncleo del espermatozoide est dentro del ovocito, tenemos una nueva clula capaz de originar un nuevo organismo. Cuando la fecundacin es externa tiene que haber mecanismos de atraccin de gametos, para que entren en contactos gametos de la misma especie. En el caso de la especie humana, cuando los espermatozoides entran en el tracto vaginal, se encuentran con un ambiente hostil (pH cidos y otra serie de circunstancias), de los millones que entran, llegan unos 200. Estos es lo que sucede detalladamente en la fecundacin: 1. Contacto del espermatozoide: Supongamos que un espermatozoide llega hasta el vulo, el espermatozoide se encuentra con las clulas foliculares que revisten al ovocito. El espermatozoide con sus movimientos, es capaz

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de atravesar y meterse entre las clulas foliculares, y de alguna manera tiene que ir deshaciendo la matriz extracelular de las clulas foliculares, pero parece que con sus movimientos es capaz de atravesarla.(no hay consenso entre autores en cuanto al momento de realizar la reaccin acrosomica) En cualquier caso el espermatozoide llega a ponerse en contacto con la zona pelucida, y se une a la ZP3, y la unin a esta glicoprotena, desencadena la reaccin acrosmica. 2. Reaccion acrosmica: La reaccin acrosmica es la liberacin de las enzimas contenidas en el acrosoma que van a permitir atravesar la zona pelucida. Se liberan por exocitosis. La membrana del acrosoma se fusiona con la membrana plasmtica, de tal manera que se libera al exterior el acrosoma en una vescula. Despus de liberar el acrosoma, la membrana del acrosoma pasa a ser la membrana de espermatozoide, en parte. De tal manera, que protenas que estaban en la membrana del acrosoma pasan a formar parte de la membrana del espermatozoide. Esto es muy importante, porque estas protenas son las que reconocen a la ZP2 de ovocitos de la misma especie.

3. Fusion de las membranas: Las membranas plasmticas se pueden reorganizar, por lo que se pueden fusionar, en el caso de los mamferos la fusin de las membranas se realiza por el lado ecuatorial de la cabeza del espermatozoide. Se fusionan las membranas y se produce la entrada del ncleo del espermatozoide en el interior del ovocito. En ocasiones pueden entrar el centriolo, las mitocondrias o la cola del espermatozoide, en ese caso, son destruidos. En caso de que un ovocito sea fecundado por ms de un espermatozoide se da la polispermia, si eso se produce,

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son organismos anormales que conducen a un aborto. Por tanto no se puede producir, la polispermia se inhibe. En el momento de la fusin de membranas, se desencadena la inhibicin de la polispermia. La inhibicin de la polismpermia, se consigue de dos maneras, por inhibicin rpida o por una inhibicin lenta.

La inhibicin rpida, consiste en que, hay una diferencia de potencial en la membrana del ovocito, de -70mV, en el momento en el que se une el espermatozoide, se produce un cambio de potencial en la membrana, de manera que pasa a ser positivo, 20 mV, eso provoca que si hubiera un espermatozoide ms unido se suelte, aunque este cambio solo dura de 1 a 3 segundos, de manera que nos tenemos que asegurar que se inhiba de otra manera, esta inhibicin es la lenta. La inhibicin lenta no es ms que la realizacin de la reaccin cortical. La reaccin cortical consiste en la liberacin por exocitosis del contenido de los grnulos corticales del ovocito. El contenido lo que hace es modificar las glicoprotenas de la zona pelucida, las ZP, cambiando su conformacin, de manera que no se pueden unir ms espermatozoides, y si los hubiera unidos se sueltan. De esta manera nos aseguramos de inhibir la polispermia.

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4. Entrada de ncleo: En el momento en el que entra el primer espermatozoide, se termina la segunda divisin meitica, o sea que se libera el segundo corpsculo polar. Ahora ya tenemos dos proncleos dentro del ovocito. Ahora sucede que la cromatina se descondensa y protaminas se cambian por histonas, de manera que tenemos una cromatina normal. En mamferos nunca se llegan a fusionar los dos proncleos, lo que sucede es que se rompen las dos envueltas nucleares y los cromosomas inician la siguiente fase de desarrollo, que es la segmentacin, para ello los cromosomas inician una siguiente divisin mittica, pasando a orientarse en la placa metafsica de la primera divisin mittica, y se pasa a la segmentacin directamente.

1.3 Segmentacin
La segmentacin no es ms que una serie de divisiones mitticas consecutivas del zigoto, divisiones por mitosis; a partir de una clula vamos a obtener muchas clulas. Todas estas divisiones dan lugar a una estructura con forma de mora llamada mrula. Cada una de las clulas que constituyen esa mrula se denomina blastomera. En el caso de los mamferos esas blastmeras son ms o menos del mismo tamao. En el caso de los mamferos, una vez que tenemos

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ms o menos 8 clulas tiene lugar el proceso de compactacin. El proceso de compactacin consiste en que las clulas se unen estrechamente entre ellas por uniones celulares de anclaje. Dentro tenemos unas clulas y fuera otras. A continuacin tiene lugar el proceso de la cavitacin. Se forma una cavidad, y en este interior, en el que se quedan las clulas a un lado, se forma una cavidad. Ahora tenemos una serie de clulas estrechamente unidas en el exterior, otra capa de clulas en el interior y una cavidad. Aqu este embrin es una blstula, pero en mamferos hablamos de blastocisto. Este blastocisto tiene una serie de clulas en la parte externa que se denominan trofoblasto, y las internas constituyen la masa celular interna, y la cavidad se denomina cavidad del blastocisto. Las clulas del trofoblasto no van a formar parte del embrin, formaran parte de la placenta, todo el embrin se forman a partir de las clulas de la masa celular interna, que es de donde se obtienen las clulas madre embrionarias, que pueden formar todo un organismo. Con todo esto ha terminado el proceso de segmentacin. El embrin est rodeado todavia de zona pelucida.

El proceso de segmentacin se lleva a cabo a medida que avanza a travs de las trompas y a los 4 das es cuando llega al tero y ha terminado la segmentacin. A partir de ah se implanta y se

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forma la placenta. Las clulas del embrin secretan enzimas que abren un pequeo agujero en la zona pelucida por el que escapa el embrin, porque para implantarse, no puede tener zona pelucida. Cuando se implanta en la pared del tero (no se pega en la pared, entra en el interior de esta, de tal manera que la pared del tero se cierra sobre el embrin y a si es mal fcil que le llegue la alimentacin a travs del torrente sanguneo de la madre. Esto es en humanos, en cerdos, el embrin no se implanta y por eso no hay hemorragia durante el parto), a la vez est sucediendo la gastrulacin.

1.4 Gastrulacin
Durante la gastrulacin continan las divisiones celulares por mitosis, pero ahora se produce una reorganizacin de las clulas de la masa celular interna, todo ello debido a que las clulas se mueven. Empiezan a moverse por unas serie de movimientos, que en conjunto se denominan movimientos morfogeneticos, porque son los que van a dar lugar al embrin. Esa reorganizacin ocurre de tal manera que vamos a obtener tres capas de clulas que son el endodermo (la ms interna), mesodermo (intermedia) y ectodermo (la ms superficial). Son denominadas hojas embrionarias, porque a partir de esas hojas se va a formar todo el embrin. Esas son las hojas embrionarias que se obtienen al final del proceso de gastrulacin. Teniamos las clulas de la masa celular interna, que se separan un poco de la superficie a la que estaban pegadas. En el centro de las clulas del epiblasto de las clulas de la masa celular interna, se forma un surco, y por este surco pasan las clulas, las primeras que pasan y

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atraviesan el surco son las clulas del endodermo, las segundas que pasan y se quedan encima del endodermo sern el mesodermo, y las que no pasan y solo se mueven y se quedan superficiales son las del ectodermo. Las tres capas embrionarias forman las mismas estructuras en todos los metazoos, lo que lo convierte en un proceso crtico para el organismo.

1.5 Organognesis
Cada hoja embrionaria forma una estructura: Ectodermo: Epidermis, sistema nervioso, crestas neurales. Mesodermo: Musculos, esqueleto, celoma, sistema circulatorio, sistema excretor, sistema reproductor. Endodermo: Sistema digestivo y sistema respiratorio. (Solo el revestimiento, solo la parte interna, la que da a la luz de esos tubos se forma a partir del endodermo, el resto se forma a partir del mesodermo) Durante la organognesis el embrin se va curvando en la parte anterior y en la parte posterior. A la vez que se forma el embrin se forman una serie de

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membranas extraembrionarias, que tienen su importancia para el desarrollo del embrin, que son: el saco vitelino(donde se forman las primeras clulas sanguneas), el alantoides( que sirve como rgano respiratorio y excretor durante el desarrollo embrionario), el amnios(es la primera membrana que rodea al embrin con las mismas clulas que el embrin) y el corion(la membrana ms externa que rodea al embrin). Los animales acuticos no necesitan amnios porque ya estn en el agua, son anamniotas, los que poseen amnios son amniotas.

Dentro de los rganos sucede la histognesis.

1.6 Histogenesis
Especializacin de las clulas para llevar a cabo funciones concretas. Los rganos estn constituidos por muchos tejidos, y los tejidos no son ms que conjuntos de clulas con matriz extracelular que llevan a cabo una funcin. Pueden o no contener matriz extracelular. En el ectodermo se originan el tejido epitelial y nervioso; en el mesodermo se originan el epitelial, conectivo, mesnquima y tejido muscular(excepto iris) y el endodermo origina solo epitelial. En conclusin, el epitelio se forma en las tres, el nervioso en el ectodermo, y el resto del mesodermo.

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