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Este documento presenta los restos óseos de un dinosaurio hadrosáurido encontrado en la provincia de Río Negro, Argentina. Los restos fueron extraídos de capas marinas del Cretácico Superior-Paleoceno Inferior, posiblemente de edad Daniense. Este hallazgo representa el primer registro de un dinosaurio de esta familia en el hemisferio sur. Adicionalmente, el documento discute brevemente aspectos geológicos de la región y el problema de las transgresiones marinas durante ese período.
Descripción original:
Título original
Casamiquela, R.M. 1964. Sobre un dinosaurio hadrosáurido de la Argentina. Ameghiniana. 3, 285-312
Este documento presenta los restos óseos de un dinosaurio hadrosáurido encontrado en la provincia de Río Negro, Argentina. Los restos fueron extraídos de capas marinas del Cretácico Superior-Paleoceno Inferior, posiblemente de edad Daniense. Este hallazgo representa el primer registro de un dinosaurio de esta familia en el hemisferio sur. Adicionalmente, el documento discute brevemente aspectos geológicos de la región y el problema de las transgresiones marinas durante ese período.
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Este documento presenta los restos óseos de un dinosaurio hadrosáurido encontrado en la provincia de Río Negro, Argentina. Los restos fueron extraídos de capas marinas del Cretácico Superior-Paleoceno Inferior, posiblemente de edad Daniense. Este hallazgo representa el primer registro de un dinosaurio de esta familia en el hemisferio sur. Adicionalmente, el documento discute brevemente aspectos geológicos de la región y el problema de las transgresiones marinas durante ese período.
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Tomo III Setiembre de 1964 :\ro. 9 SOBRE UN DINOSAURIO HADROSAURIDO DE LA ARGENTE\A Por RODOLFO M. CASAMIQUELA o ABSTRACT: K A HADROSAURIAN DINOSAUR ARGENTINE. - :'\latc-rials of a Hadro- s.lUria11 Dinosaur ( Ornithischia, Iguanodontoideo = Ornithopodo ), of Dnnian ( or perhaps Upper-Macstrichtian) bcds folll'\d in the Ro Negro Provincc ( Patagonia) are presente( l. They are assigned, with sorne hesitation, to a rcpresentative of Lhe flat-headed group of these curious anmals known as "chtck-billed" Dinosaurs. Thc author discnsses its gcolo- gical age, spccially with relation to the problcm of the marine ingrcssions kn0\\11 as Roca- ncnse" I and li (ancl othcr names), accepting a Danian agc ( Lower-Pnleocenc) of tlw Rocanensc in its type locality near thc Roca town. From a zoogcographic ancl phylogenelit: view, thc author remarks that this is thc fir!it discovery of a Dinosaur of thc fmnh- ( and superfamily) made in thc Southern Hemisferc. IIe discusses its origin nnd dispe;sal. in connection with the now available data on palacotcmperatures based on thc sh1dy of pdagic foraminifera. Finally thc nterest of the probable presence of a Terliary Dinosaurian is remarked, cmphasizing the lack of value of ncgali\'e registers. l. - Los magros materiales seos que se estudian en la presente contribucin fueron coleccionados -personalmen- te- en la regin de Cerro ..\lesa (al norte de Ingeniero J acobacci, Ro Ne- gro, Patagonia) tan temprano como en 1949. Permanecieron en mis coleccio- nes privadas de ese pueblo hasta hace pocos aos, oportunidad en que los reexhum para destinarlos al Museo de La Plata; en l quedan depositados con el nmero 62-XII-13-1 de la Divi- sin Paleontologa Vertebrados (de la Facultad de Ciencias Naturales v seo de La Plata). Hubo varios motivos -aparte la in- madurez del autor por aquellos aos '! los inmediatos subsiguientes- para Divisin Vertebrados de la Facul- ted de Ciencias Naturnlcs y :\ouseo dt' Ln Plata. Miembro de In Carrera del Investigador Cientfico, erenda por el Consejo Nacional de Cientiiicas y Tcnjcas de la que se demorara el estudio de los ma- teriales en cuestin; de todos modos, no obstante, fue el fundamental la desorientacin ocasionada por su ex- traccin Ol1NITISQUIA, perfectamente im- prevista para los paleontlogos argen- tinos. En efecto, como se sabe, la es- casez de restos pertenecientes a clino- saurios de este grupo ( ornitisquios o avipelvianos) es notable en toda Am- rica del Sur; y as, fue slo despus que hu be comprendido el verdadero significado de la cuasi-asociacin en el terreno de los materiales en estudio con un banquillo marino, que pude llegar a su determinacin correcta. Como es sabido, los hadrosuridos eran de preferente hbito costanero marino (o habitantes de marismas, pan- tanos costeros, etc. ); adems, en al- gunos casos los esqueletos han sidn arrastrados al mar abierto. Razones de tiempo me han impedi- do volver a visitar el sitio del hallaz- - 285- go original, y como este problema se agudizar de aqu en adelante en vez de resolverse, me he decidido a pre- . sentar formalmente a los estudiosos la novedad, de tanto inters cientfico. o o Con ella, contino con el estudio se- ado de los dinosaurios -sen.su lato- de nuestras colecciones, segn lo anti- cpado en ml trabajo anterior sobre el tema ( 1963) . Antes de entrar en materia, un sa- ludo a ris acompaantes de aque11a expedicin de 1949: el descubridor, seor Mesa, y mis familiares Jorge Gerhold y Ren E. Casamiquela. Ade- ms, la expresin de mi agradecimiento al doctor Suero, profesor de la Facul- tad de Ciencias Naturales y de La Plata ( fallecido precisamente en el momento de redactar estas lneas), con quien discut algunos problemas geo- lgicos, y el que se haba comprome- -tido a hacer un breve informe de tal carcter para este trabajo; al doctor Teruggi, petrgrafo de la misma insti- tucin, por sus informaciones biblio- grficas con respecto al problema de los paleoclimas; al doctor Camacho, de la Facultad de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales de Buenos Aires, por sus delenninaciones de invertebrados fsi- les; a la seorita Alvine M. Bertels, alumna aventajada de la carrera de O'eoloO'a de Buenos Aires, por su co- o o Jaboracin en cuanto a los problemas inherentes a la asignacin estratigrfica del Daniense y la edad daniana del piso de Roca; en fin, al personal del Laboratorio de Fotografa, de Biblio- teca, y de la Divisin Paleontologa Vertebrados, de la Facultad de Cien- cias Naturales y Musco de La Plata (donde se 1ealiz el presente uabajo, como uno de los temas del conuato suscripto con ella); en especial, al jefe de dicha divisin, doctor Rosendo Pascual. o o A P<'Snr ele lo dicho, me fue posible hacer una nuevn, fugaz visita (en enero el!' 1964) al sitio en compaiHn de In Alvine M . .Bertcls, nleucio- nada infra. II. - ASPECTOS GEOLOGTCOS Los materiales antedichos proceden de las adyacencias de la cantera de diatomita (cenozoica) Santa Teresita", de propiedad del seor Alonso Mella- do, poblador de Ingeniero J acobacci, ubicada en Cerro Mesa, regin que se extiende entre el paraje homnimo y la laguna Can.i Lafqun Grande, a unos 70 km al norte de Ingeniero J a- cobacci, pueblo de la lnea del ferro- carril Roca que vincula a San Carlos de Bariloche, al pie de la cordillera ele los Andes, con &m Antonio Oeste, sobre la costa atlntica. _ El ..sitio se ubica de este modo en el sudoest-;;-de - la provincia de Ro Negro. Fueron extrados de areniscas arci- llosas micceas, gris verdosas y muy afectadas superficialmente por meteori- zacin, en las que haban sido ubicados -y parcialmente removidos- pur per- sonal de dicha cantera, en especial su descubridor, el seor En dis- tintos puntos de las adyacencias aflo- ran bancos marinos ricos en inverte- brados fsHes, 0 y no es posible dudar de la vinculacin lateral de ambos ele- mentos. En realidad, fue gracias a la comprensin de esa situacin que pude llegar a determinar los materiales en estudio, segn he dicho. En cuanto a la edad exacta de las capas, desgraciadamente el material en cuestin no es elemento gua suficien- te. De acuerdo con su presencia, no obstante -en esa rea- cabe slo una aJte1nativa posible: bien se trala de capas marinas de edad daniana, bien de sedimentos correspondientes a una ingresin marina algo ms antigua, de edad maestrichtiana (superior ) . Sola- mente una nueva visita especial al ya- cimiento -irrealizable por el momento para m- y la obtencin de una nu- lrida coleccin de invertebrados ( cspe- o Actualmente eu estudio por 1n seorita .Bertels. - 286- -cialmente microfsilcs) pueden aclarar esta disyuntiva. Veremos por qu. o o Pero antes de entrar en el asunto, vayan algunas consideraciones acerca del problema general de las transgre- .siones marinas atlnticas en esta regin occidental de Ho Negro durante el Cretcico Superior-Terciario Inferipr, sobre la base de ]a reunin crtica de antecedentes realizada por Feruglio ( 1949, I, captulo XIV) y, posterior- mente, Groeber ( 1959, II, 2) . Comen- cemos por el problema del RocANENSE. Dicha denominacin fue acui1ada por lherng para "los sedilnentos marinos que afloran en el borde de la meseta situada al Norte de Villa General Roca (antes Fresno M enoco 1 ), en el valle del Ro Negro". Como posteriormente fue utilizada para afloramientos mari- nos cretcicos de reas vecinas -y aun distantes-, conviene, por lo pronto, suscribir la siguiente sugestin del pro- pio Feruglio ( ob. cit., 287): . el nom- bre de Hocanense debera reservarse exclusivamente para el horizonte rna- lino de Roca y para las formaciones marinas equivalentes, siendo conve- niente usar otra denominacin para las formaciones marinas ms antiguas, equivalentes de ]as del Bajo de Ortiz 2 ( Ro Lima y). Sin embargo -agrega juiciosamente Feruglio-, ante la n- posibilidad en que actualmente nos encontramos de hacer, para h1 mayor parte de los yacimientos que se han atribuido al Rocanense, tma discrimi- nacin segura entre los que pertenecen al horizonte de Roca y los 9-ue ponden a las Capas de Ortlz 2 , el ter- o o Ya he aclnrndo que, aunque la visita se rcnliz y se buenas muestras de sedi- mentos, a ser analizados por la seorita Bertels. 1 En realidad "Frcsco-mt>noko", es decir "menuco fresco, combinacin de un tnnino araucano Y otro castellano. .Menuco" se utili7.a hoy vulgarmente en In camp.lll patagnica para denominar a una de- terminada categora de tcmblnderal cubierto, o bien directamente a unn En realidad no es a ellas a las que entiende re- ferirse Feruglio ( yn que stas corresponden a una ingresin mucho m;\s antigua, segn comprobacin moderna, sobre la que volver), sino 11 otras de edad maeslrichliana prolmthl. mino de Rocanensc tiene necesaria- mente valor comprensivo". Antes de pasar a referirme al nuevo problema que plantean las capas del Bajo de Ortiz, echemos un vistazo al perfil tpico de Roca, de acuerdo con la sntesis hecha por Feruglio ( ob. cit., 286) sobre los levantamientos de \Vind- hausen y Wichmann. Desde arriba hacia abajo distinguen: 3. Estmtos de Ro<:a: cerca de 20-25 m de calizas amarillentas, a ve<:es porosas o bre- <:hosus, fosilferas, que alternan con margas amarillentas, en parte con yeso. 2. Estratos del Jagel: 40-50 m de arcillas y margas amarillentas, grises y gris oscuras, en parte arenosas y con yeso, que encierran capas y lentes de areniscas, geodas calcreas, fosiHferas y ndulos de palo. En la parte superior contienen Foraminfcros marinos, Os- trcodos, Equnidos y i\loluscos marinos (Ar- ca, Leda, Cardittm, Pema, Panopaea, Modiola, Pecten, TurriteUa .. .) y Peces; en la parte infe- rior (formada a veces por areniscas y margas abigarradas) se en<:ucntran restos de Char- ceas, Ostrcodos, Corbicula dinosauriorum, C. 11ehuenchensis, Diphodon pehuenchetlsis, D. bodenbenderi, Physadoeringi, Vif)iparus tvich- manni, Melania a.meglliniana, M. pehuenchen- sis v M .. macrochilinoides, placas de tortugas, dietes de Ceratodtts y restos de cocodrilos. (Discordancia) l. Estratos <:on Dinosaurios: arcillas en parte arenosas, rojas, violceas y verdosas, con bancos de areniscas, que <:onliencn huesos de Dinosaurios (Argyrosaurus, 1'itanosaurus, etc.). En seguida volveremos sobre este perfil. Entretanto, vayamos al proble- ma de los depsitos marinos del Bajo de Ortiz. Estos estratos, junto con los que afloran cerca de la llamada Casa Nogueira, en el valle del ro Limay (aguas abajo de la confluencia del Pi- chileufu con el Lima y), lmite oeste de Ro Negro con )feuqun, fueron pri- mero tomados equivocadamente por coetneos con los de Roca, error que comenz a aclararse a partir de obser- vaciones de Roll, quien crey6 compro- bar que se encuentran, en realidad, en la base de los Estratos con Dinosau- rios. As, pudo escribir Feruglio que -281- "ocupan una posicin estratigrfica ms baja que el horizonte de Roea y corresponden, por consiguien- te, a una ingresin marina ms anti- gua" ( ob. cit., 287). La edacl de esta ingresin "m.s antigua'' para este caso especial resulta, en rea helad, mucho mayor que la imaginada por el propio Feruglio; ai respecto cedamos la pala- bra a Groeber ( 1959, 77): "Como ex- puse hace poco, el grupo de Ortiz en su disb"ito tipo ha suministrado lti- mamente a Pozzo, fuera de los bival- vos y gastrpodos coleccionados con anterioridad por \Vichn-.ann v Groe- ber, una serie de T1i.gonias dl grupo de la T. carrincurensis L.. y T. groeberi Weav., que son indicadoras, junto con T. eximia Phi!., del Titonensc superior hasta el Valanginense". Con esto que- da resuelto este problema. A la ingresin_ ms antigua en el sen- tido de Ferug1io ( maestrichtiana), en cambio, corresponden otros depsitos marinos ubicados dentro del marco de la provincia de Ro Negro y fuera ele l, en el Chubut. 3 En ltima pr<>vincia el ms conocido es el del Puesto de Lefipn, en el valle del ro Chubut cerca del paralelo 43, descubierto por Piatnitzkv y estudiado posteriormente por el propio Femglio y por Petersen (por este ltimo con gran detalle). En cuanto a Ro Ne- gro, el mismo Petersen ha sealado ( 1946) -sobre datos inditos de Wich- mann- que "muy probablemente a es- tas capas pertenecen tambin los sedi- mentos arcillosos amarillentos, con Ba- cuz.ites, Gastrpodos (entre ellos, Tu- 1Titella), sealados por dicho autor en el caadn v en los alrededores del Cerro Elcari', en la regin situada en- he Castre y Maquinchao.4 3 En esta provincia el Hocanense Pst<' Tepr<'sc>n- tndo fundamcntnlmcnt<.> por In ingrt!sin denominnda '' SalnmnnquC'nse... qne parece rcsultnr estrictn- mente coc>t.\nc>a (cf. Lenn, 1963). Lns tres \Oces pc>rtenccen a In lenrnn tchuelche sept<'ntrionnl. lo mismo qu... Qnc>treqnile. El.CAil' f.S dofonnncicn de un sustantivo que desi:na a "Petersen ha coleccionado -contina Fcruglio ( ob. cit., 297 )- en las Capas de Lefipn varios fsi1es, que en su mayora pertenecen a las mis- mas especies sealadas por m, ms al- gunas nuevas para esta formacin v comunes en parte con los Estratos de Lahill-ia luisa, y en parte con el Sala- manqucnse ( Gryphaea rostrigera, G. nradorensis y Turritella malaspina ), o bien nuevas para la ciencia. Junto con ellos vi11icron tamhin restos de un Reptil (parte de un crneo y una aleta anterior cnsi completa ), que fue- ron ilustrados por Cabrera. Se trata ele un plesiosaurio, representante de un gnero y una especie nuevos ( Aristo- nectes wruidens ), bien diferente de los hallados en el Senonense sup('rior de Quiriquirina P-n Chile. "La fauna de invertebrados ofrece ' en conjunto, sus mavores aJinidades con la de los Estratos con Lahillia Luisa de la Cordillera . \.ustral, v con la de los yacimientos de Baha 3nsta- mante, Ro Chico de Chnbut, etc. , descriptos y referidos proviso- namcnte al Rocancnse, siendo muv es- caso el nmero de las formas en co- mn con el Salamanquense, v todas limitadas a la parte superior. ' De lo expuesto se infiere que las Capas de Lefipn pueden atribuirse al Senonen- se superior y que son anteriores al piso de Salamanca, como tambin a las ca- pas del yacimiento tpico de Roca." Hasta aqu Feruglio. Pero pasemos ahora al criterio de Groeber,s que in- hocluce una variante fundamental. Para este autor, en efecto, las capas del Rocanense tpico (que l llama Roca- nense l) ,son equivalentes de aquellas de Lefipan, con lo cual dicho Roca- nense I, o Roc:anense de Roca, se cierta pieclrn pam moler; MAQt."TNCHAO. f!\Hllmen- te dcforlllada, " invernada"; QuETllEQUn.E aparentemente dcnva de In voz que nomina a una plantn en cojn: la "len de piedra". En cun11w a Gnst1e, su significado se desconoce. 5 Es decir, al sustentndo en su trabajo dr 1959, ya que en el nnterior, de 1956. sohre el t4!JIIU, coincida todava c:on el de Fcru:Jiu. - 288 - macstrichtiano. He aqu la argumen- tacin de Groeber ( 1959, 58 y 59) : sedimentos del tipo Chubutense- lefipanense existen an algo al norte del distrito de Piedra Parada, en la orilla sur del Salitral del Pito v entre los dos brazos del escorial de b'salto Y que delimita el salitral por el oeste. Se trata de depsitos rojizos, amarillen- tos y verdosos, algo inclinados al S y SE, y en el cerro rodeado por los dos brazos del escorial, de unos 100 m de espesor. "Estos depsitos son bastante de- leznables y se asemejan bastante a los que Piatnitzky observ en los alrede- dores del Escorial, situado al sur del almacn de Los Blgaros, que en su parte alta contienen V-iDiparus, fsil que es sum1mente frecuente en la lla- mada 'facies senoniana lacustre de los estratos con DINOSAURIOS', en trmino breve, en el piso de Allen. "Inmediatamente al norte del salitral del Pito, las rocas del basamento cris- talino, en que se apoyan las capas su- pracrctcicas, constiluyen la serrana Tugosa y alta contra la cual se adosan estos depsitos. Las elevaciones que llevan los nombres de Lipeben y Cal- catapul se extienden desde el ro Chi- co, confluente del Chubut superior, hasta Castre y Sacanana, 6 ya han exis- tido como tales en d Senoniano y han separado la cuenca de sedimenlacin supracretcica del Chubut de la del _:\Ieuqun -Ro Negro septentrional. Donde la altnra del basamento crista- lino es menos notable que en las sie- rras mencionadas, se encuentran cuen- quitas con areniscas con dinosaurios dt" escaso espesor. Ellas soportan en el norte de Ro Negro, entre el ro Negro y la Il'!..es.eta de Somn Cura, los dep- 0 Todos los topnimos Pl'rtenecen al tehulche septentrional. El primero, deformado, St' nfiere a unn vnriedad d( "mo11t>"; el segundo. deformadu significn "calnfnte J!randc"; el cuarto, deformndo, quizt responda n la idea de la pnsen- cia de "muchos p\jaros". sitos del piso de Allen, del 'Senoniano Lacusbe' de Wichmann. "Las capas del Salitral del Pito pue- den considerarse como representantes de la serie a.) - t) de Piedra Parada, en especial con las que se han anotado con las letras b) a f),7 "Con ello se llega a homologar el piso de Allen 8 con la parte inferior del de Lefipn-Piedra Parada con el de Calafate ( Man Aikc). "ltimamente Flores ( com. verb.) visit nuevamente la regin de El Can, de la cual Wichmann habia trado rEs- tos de Baculites argentinicus WeaY. En su opinin, comunicada verbalmen- te, se trataba de Rocanense ( Rocanen- se I). Segn Flores, calcreos blancc;;, rocanenses, portadores de Gryphaea 1othi v. Ih., poco potentes, cubren los estratos que al lado de Baculf.tes con- tienen muy abundantes ejem:)lares de TwTitella soaresana Hartt en una mar- ga arenosa de color pardo mediano, ligeramente amaril1ento. muy pareci- das a las que se encuentran en el Se- noniano superior del Chubut medio ( Piedra Parada ) . El Baculites puede ser identificado con el B. argenUnclls Weaver, recolectado por este autor en el 'Rocanense' del pie sur de la sierra Huenhai Co, en un complejo de unos 500 m de espesor." Interesante es consignar que Suero (comunicacin personal) ha vuelto <l encontrar a este Rocanense I, o "Roca Viejo", como se lo denorn.ina de ma- nera prclica entre los gelogos ele Ya- cimientos Petrolferos Fiscales, a poca distancia al sur de Ingeniero Jacobacci. exactamente entre la casa de Casiano y la casa de Lefii1ir, en la regin de 7 Se refiere al perfiJ de In Barda de los de Petersen, y no ha>' inters en reproducirlo aqu. Recordemos, de pasadn, que paru Groeber el trichtonse es la subdivisin m:s superior del Seno- ncnsc, que para otros autores comprende solnmente a Coniaccnse, Santonense y Campancuse. ' Las de Allln son un.nimementt> considt>r;l- dns como .h?mlog<lS con las capt1s del Jncel, bll- tmnslClOilnlmeute 11! Rocmwnw de Roen. Vide lll(r(l. - 289 - Quetrequile, donde pudo observar "continuidad hacia arriba y sin lmite entre areniscas cuarzosas verde- ama- rillentas y arcillas verdosas con yeso, y lumachelas rosadas arriba, con gaste- rpodos, etc." Es oportuno incluir aqu, adems, la opinin de Groeber con respecto a la interpretacin de estos estratos "de Allen", homologados unnimemente con los "del Jagel", y su extensin areal. Transcribo ( ob. dt., 83) : "Es- tratos de Allen y del Jagel. Al gru- po A de Wichmann y al de Allen de Roll pertenece el conjunto de 'Facies lacustre de los estratos con dinosau- rios' de Wichmann que se encuentra frente a General Roca al sur del ro Negro y en la Balsa de Crdoba y al oeste de ella (ver fig. 7 r. Y en pgina 85: "Pie N de Somn Cura. Los mismos tienen notable difusin ms al E, donde ya falta el grueso de las are- niscas abigarradas con Dinosaurios y donde el Senonense lacustre se coloca con frecuencia directamente en 1ocas del basamento crista1ino o en la serie de p6rfiros avanzando como trmino alto del conjunlo supracretcico por sobre el umbral antiguo del centro y sur de Ho Negro, y del norte del Chu- but. Se le encuentra conservado, se- gn Wichmann, en el Bajo de los Menucos-Trapa) Co, donde soporta los calcreos, en parte oolticos, y las mar- gas amarillas y verdosas del Rocanense con abundante fauna de este tipo, lue- go en el Bajo de Santa Rosa, en Cabeza de Potro, entre Valcheta y Nahuel Ni- yeu, en los arroyos Trineta, Yaminhue, Comico y Amcnln, y en el Bajo de considerarse areniscas con y que se extienden al norte del pueblo hasta el pie de la meseta basltica vasta extensin al oeste de la laguna Carri-Laufqun y, por el otro lado,. hasta el caadn de Quetrequ ile, en. cuya parte media se adosan al umbral cristalino de las sierras Lipetrn y Cal- catapul:' Y contina Groeber ( ob. cit., 100): "La facies lacustre del 'Senoniano' ca- racterizada por Cemtodus y dientes de cocodrilos y huesos de tortugas, ms- por moluscos de agua dulce, fue se- guida por Wichmann por el pie norte- de la meseta de Somn Cura, donde,. sobre gran extensin, est e u bierto por calcreos blanquecinos con fauna roca- nense tpica. La constancia de Ja aso- ciacin que contrasta con la relacin de discordancia observada en otras partes y el escaso espesor del 'Seno- niano lacustre' y del Rocanense indica. que se trata de un conjunto coherente de igual edad. Este Rocanense no es" pues, el que observa posicin discor- dante con respecto a su substratum- Ha de volverse, pues, al concepto de Windhausen y de considerar las capas de J agel y el Rocancnse de Roca co- mo miembros de un mismo conjunto." Y en cuanto a la edad ( ob. cit., 106): "Siendo indubitable que las capas del Jagcl son scnonianas altas, tam- bin el Hoc:anense del Jugar tipo de Roca es senoniano alto. ''En vista de que las areniscas con Dinosaurios C<len, como sabemos, del Chubut y de Santa Cruz, en el Yfaes- trichtense medio, la serie de los estra- tos de la comarca de Roca, de balsa Lenza-Niycu 9 ; en todas partes est o VALCHI::TA, TREl\"ETA, YA!-.U.'\HI:.'E y, presunta- b t J t 1 ' mente, son dcfonnnciones de voces te- CU lCf O por OS es ratOS Ca careos Y huelches seplentrionnhs. Ln tercera deriva del margosos del "Rocanense". Segn vocablo correspondiente n "paradero"; la del que dice "tortero para el huso"; las dos prime- Groeber, se halla en los alrededores ras, sin traduccin. Los restantes topnimos citados d I J b d d d son nrnttcnnos: Co.-.uco deriva de una voz que sig- e ngenlero aco aCCl, on e escan- Jficl\ "aguo bucnn"; NAIIUEL 1'\rn:o, de otra que- san en areniSCas Y arCillaS blandas ro- dice "donde hay tigre"; LENU NrYEO, de una ter- a cera, traducible como 'donde hny arcilla de color jizas e poco espesor, que podran tostado". - 290 - de Crdoba v de la cuenca de Vidal el uno El'\ co.KCORDANCIA sobre los se- pertenecen F1 superior. dimentos correspondientes a las "Are- ''De ello se desprende que el 'Roca- niscas con Dinosaurios" (ms propia- nense' de \Veaver de Huentrai Co, en mente "Pehuenche"; vkle Groeber, ob. cuya parte ms alta ocurre Baculites cit.), es decir representando el tope del argentinicus \Veav.. es paralelo, en :\1aestrichtense, y el otro EN DISCORDAN- efecto, al conjunto de 1a comarca de erA, sobre dichos sedimentos continen- Roca. tales, o bien sobre otros de distinta "El Rocanense clsico de Roca es, edad. Pero en cambio no hay acuer- pues, una reducida porcin de una se- do entre los autores reseados en cuan- rie sedim.entaria bastante potente que to a la asignacin a una de ellas del puede llegar como en el ro Malarhue llamado Horizonte de Roca, o Piso de o en el paso Loncoche a 600 m de Roca, o Rocanense tpico, o Rocanen- espesor." se I, ubicado en relacin de concor- Resumiendo (oh. cit., 121): "La in- dancia -cosa sobre la que, por lo visto, dependencia del piso de Roca TI del s hay acuerdo- sobre las capas de piso de Roca I, el 'verdadero', ha sur- carcter sub-continental (con fauna de gido de la consideracin de sus aflo- agua salobre) denominadas del J agel ramientos en los distritos de Agua de o de Allen, o bien Senonense Lacus- Prez y de Huentrai Co W y S. Se tre, y variantes. Para Groeber, este ha reconocido que el piso de Roca I conjunto, seg{m vimos, es el CONCOR- consiste en un complejo potente de DANTE, y posee as una edad }v!AES- varios cientos de metros de espesor, TRICHTIANA; se homologa con una se- compuesto de margas y arcillas oscu- rie de afloramientos de Neuqun, ras, amarillentas, o en areniscas y ar- Chubut y Santa Cruz, y se diferencia, cillas rojas, o en areniscas pardas cla- en cambio, de las capas DISCORDANTES ras, todas ellas yesferas, con interca- de Ro Negro ( Rocanense II). Feru- lacin ocasional de calcreos marinos, glio, en cambio (y ohos, entre los cua- fosiliferos y coloreados segn el distri- les prcticamente todos los gelogos to; el piso de Roca II consiste en es- consultados personalmente, en espe- casas decenas de metros de calcreo, cial Suero), el Rocanense verdadero, a menudo ooltico, carente de interca- o Rocanense I de Groeber ( 7Jlus las lacioncs de margas o areniscas con capas del Jagel) es precisamente el fauna 'rocanense' empobrecida de res- DISCORDANTE, y as, habra que inver- tos frecuentemente silicificados y de tir los nmeros dados por Groeber. posicin discordante sobre terrenos de Afortunadamente, los estudios, muy diversa edad." recientes, sobre la microfauna del Ro- Del manejo de toda esta informacin, canense tpico de Roca, han resuelto cuya transcripcin literal en gran parte el problema de manera definitiva. En me ha parecido conveniente, por razo- especial debemos agradecrselos a la nes de claridad, se desprende por lo seorita Alvinc Bertels, quien de- pronto una conclusin muy neta: exis- dicar su tesis al asunto, y que ya ha. ten dos transgresiones marinas diferen- dado una primera comuniacin sobre tes durante los tiempos supracretcicos l ( 1963) . Segn ella, la fauna plane- e infracenozoicos, ingresiones diferen- tnica de foraminferos, ricamente re- dables en el terreno por determinados presentada en dichas capas, habla ter- rasgos geolgicos y paleontolgicos (de minantemente de una edad DAJ.'\IANA v Jos cuales el ms seguro hoy es el de no Con ello, se da la microfauna, que recin comienza a la razn a los sostenedores de la se- emplearse), en particular por aparecer 'gunda posicin resei1ada: el Rocanen- - 291- se de Roca es l1'}.<.s moderno que "el otro" y por lo tanto es el para la otra transgresin reconocida, maeshichtiana, hay que volver, por lo tanto, al concepto de "Roca Viejo" de los gelogos de Y.P.F. Como se advierte, toda la confusin -a primera vista enorme- reposa en realidad sobre el error de Groeber en cuanto a la interpretacin de las ca- pas de Roca, ya que sus restantes con- sideraciones sobre el problema, y sus equiparaciones, son en gran medida correctas y por lo tanto vlidas. En cuanto al perfH observado por Suero en la regin de Quehequile, a que he aludido, representa, s, al "Roca Vie- jo" (lo mismo que el de El Can), desde el momento en que hay concor- daHcia entre areniscas con din05aurios y sedimentos marinos; adems, faltan all las capas del Jagel. Sera ste el afloramiento de tales terrenos ms pr- ximo a la zona de nuestro inters; pero pasemos ahora duectamente a la evi- dencia geolgica en torno a la edad del halla?:go que motiva las presentes lneas. Asignacin geolgica de los sedimen- tos portadores del ha11azgo: El "Roca Viejo'' ubicado por Suero al sur de Ingeniero Jacobacci no vuel- ve a reaparecer hacia el norte de este pueblo, es decir la zona de n.uestro in- ters, donde -scg{m toda la evidencia disponible- es reemplazado en cam- bio por el RocanEnse tpico. A esta ingresin pertenecen por lo pronto una serie de bancos enormemente ricos en fsiles que afloran En la regin de Coli Toro,lO a unos 50 km al norte franco de Ingeniero J acobacci. He coleccionado all un conjunto de formas de inverte- brados, entre las cuales el doctor Ca- macho ha podido determinar las si- guientes: Gryphaea rostrigera Ihering, 'Exogyrcr'' callyphylla Jh., Ost?ea aff. rionegre11sis, Venericardia sp. ( cf. V. 10 D!!l :ln\ncarlo: "101"0 colorado". feruglio Petersen y V. bumwisteri Bochm) y Turritella burckhardti lb., a su juicio de extraccin claramente RO- (de Pero hay nna evidencia ms cerca- na: a una distancia geogrfica del ya- cimiento todava menor, precisamente sobre el borde septentrional de la gran cuenca antigua de la laguna Carri Laf- qun Grande, 11 he podido ubicar, mal diferenciados (sobre las tobas lticas del Complejo Porfrico, de edad pre- suntamente jursica), afloramientos brevEs de la seccin inferior, o del Ja- gel, del perfil tpico de Roca, estra- tos que, como vimos, pasan en transi- cin hacia arriba al Rocanense verda- dero. Proceden de aquel lugar valvas opalizadas de una Panopaea ( determi- nada por el doctor Camacho) y dien- tes de 'Ceratodus" (el todo hallado personalmente, cerca de la casa de .\1erio). Que se trata de estas capas ( "Senoniano lacustre" de Wichmann) se reconoce bien despus que se ha visto el carcter de ohos afloramientos ms conspicuos, en la zona de Inge- niero J acobacci. De ellos, el mejor aparece, sobrepuesto a los eshatos con dinosaurios ( Pehuenche), e infrapues- to a Mustersense (o Casamayorense?; Cenozoico Inferior), a 5 km al sud- oeste de esa localidad, a un costado de la ruta nacional a Esquel ( Chu- but) . Continuadas observaciones y el rastrillado y zarandeado especial de una pequea porcin de las arcillas yesosas que constituyen su tope, arro- jaron una serie de elementos caracte- rsticos de este horizonte; a saber: dientes v Yrtebras de "Cemtodus" ,. segmam.ente otros peces; restos de c- codrilos y tortugas; coprolitos; restos de pequeos vertebrados no bien nter- 0 No obstante, en una nueva visita ( enero ele 1964), en compaa ele la seorita Bertels, pudimos coleccionar por lo menos un ejemplar (aunque ro- dado) de Baculltcs. Queda as reabie,.to el proble- ma, que slo babrt'1 de ser zanjndo por el estudio integral de las mega y microft\unas. nctmllmente a cnrgo de Bertels. u Del nrancano: "'laguna verde". -292- pretados 12; amn de gastrpodos y bi- valvos, mal conservados. Como era esperable, en un banquillo poco visible, encajado en la base de este paquete - de pocos metros de es- pesor- se pudieron coleccionar moldes aplastados de Diplodon, propio, como vimos, de la seccin inferior de los es- batos del J agel en Roca. Es por estas consideraciones que me inclino -coincidiendo con Jo observa- do por Groeber, aunque temo que este autor haya confundido parcialmente a estos ltimos sedimentos con ohos ter- ciarios- a pensar que el conjunto "Es- tratos del J agel - Hocanensc" (a ve- ces separado, como en Jacobacci, don- de falta la porcin marina, o en Coli Toro, donde parece faltar la continen- tal) se extiende por toda la regin al norte de Ingeniero J acobacci, hasta empalmar con el rea de Roca; por lo tanto, que Jos sedimentos portadores del dinosaurio hadrosurido aqu estu- diado le corresponden y tienen, por ende. edad DAi\"lAXA. La nica alter- nativa posible es una eventual perte- nencia al "Roca Viejo" y por consi- guiente la posesin de una edad :\IAES- TlUCHTIANA (supra- maestrichtiana, si se recuerda qnc esta ingresin es con- cordante con el tope de las Are1scas con Dinosaurios) . De una o de olra, el problema ha quedado cir- cunscripto y su solucin es simplemen- te una cuestin de tiempo. Un problema aparte es la ubicacin real del Daniensc. clsicamente consi- derado hasta hace pocos aos como su- pracretcico. En cuanto a este candente tema, tan zarandeado ltimamente, no creo que 1!! Un par de fragmentos son pncticamcnte idn- ticos a los que ilustra Lnmbe ( 1902 ) para su forma (de peces no identificados ) Dipl!yodus, del Seno- nense de Cannd. [Despus de escritas las prece- dentes lineas aparece un trahajo de Estcs ( 1964) sobre los vertebrados de la fom1acin Lance, y en l apnrccc Dipllyoclus Lnmbc como sinnimo de Belon.ostrwnos, adjudicado a un ostcictio aspidorin- quifonne do ln familia Aspidorhynchid6e.] Ade- ms, parecen estnr igunlmcnte representndns lns aves, a travf; df' 11n par de restos mandibulares. sea posible hesitar mucho en lo relativo. a su asignacin al Paleoceno ms infe- rior. Obviamente, todas las esquema- tizaciones que utilizamos para sistema- tizar a la naturaleza son perfectamente artificiales, y as, lo importante es ele- gir para establecerlas criterios de fcil comprobacin y de validez universal: creo que es precisamente el caso del elenco faunstico de foraminferos planct6nicos (no beuct6nicos, en cam- bio), utilizada como elemento funda- mental en el presente. Los singulares. cambios en ella producidos -una ver- dadera "revolucin faunstica"- , con la aparicin de grupos enteros y desapa- ricin de otros en el Daniense, han he- cho casualmente que, en consenso prcticamente unnimc,1 3 en estos l- timos aos se abandone la convencin de un lmite Crctcico-Cenozoico entre el Daniense y el Paleoceno, para si- tuarlo, en cambio, entre el tense v el Daniensc. ).fe remito a los ele Loeblich et alii ( 1957); (especialmente' a aquc11os de Troelsen y Bolli, Loeblich y Tappan), desde el punto de vista biolgico, y desde el punto de vista estratigrfico a los tra- bajos de Clcmens, Spieker, Jeletzky, Nagappa, Beckmann, Hav, de Ja Parra, Rahvater, Burollet 13 Uno de los primeros !'n nccptnr In odt\d ceno- ?.Oico (montinna) del Daniense f11e Y:mshin ( 1953; fide Jeletzky, 1960); no obstnntc, es el mismo Yanshin qtcn hace hincnpi en In diferencia de comportamiento, con 1especto a los fonuniniferos plnnctnicos, de otros grupos de invertcbrndos, como por ejemplo los !onuniniferos benct6nicos, cornles, briozoos, braquipodos y pclccpodos; es quien sub- raya ndems quo el hadros\trido Orthomcrus ha sido encontrado en el Dnniense de Crimen. (Ne- gado luego; vide Jeletzky, 1962.) Algunos otros autores, preferentemente rusos, muestran reservas de esta clase. Otros (e/. Lys, en el Geolgico de 1960 mencionado infra) hablan de una "zona. o estado de pasaje" -que ha llc!!ado a ser, incluso, como \tn perodo geo- lgico especial-. concepto presumiblemente elCac- to, pero imposible de ser reducido a nuestros es- quemas usunlcs. (En nuestro pas ya Croebcr, en su trabajo citndo de 1959, ubica al Daniense en el Pnleoceno.) Unn ltima posicin, en fin, es In re- ciente de llofkcr ( 1962), quien, lisa y llanamente, alega que donde existe el hiato faunstico (en los foraminferos planct6nicos) es que en realidad FA.J.- TA.." igualmente los terrenos portodores... Hofker es tmo de los po<.'Os que retiene nl Danicnse en el Crctci('(). - 293 - Bolli y Cita, Pozaryska, Berggren, Ro- senkratz, todos inc1udos en el REPORT de la 21 <;L sesin del Congreso Geol- gico I nternacional celebrado en Co- penhague en 1960. III. - GENERALIDADES, FILOGENIA Y SISTEMTICA Hace ya muchos aos ( 1929), Hue- ne tabul los hallazgos de dinosaurios ornitisquios realizados en la Argentina, como he dicho, singularmente escasos (y, en algn caso, dudosos); se trata de los siguientes ( fide Feruglio, oh. cit., 245): ORTHOPODA Thyreophara H Fam. Ceratopsidac Notoceratops bonarelli (Tapia) . Al norte de la salida del ro Chico desde el Lago Colhu Huap. Fragmentos de una pa. Rancho de vila (Ro Negro). Coracoides. Cinco Saltos (Ro Negro). Fam. Acantoplwlidae Lmcosattrus scutatus Hucne. Cinco Saltos. aff. Lorcosmmts sp. Rancho de vila. Sacro graude. Al sur de General Roctl. Metatarsiano v metacarpiano. Cinco Sallos. Vrtebra caudal. Arroyo Yaminhu (Ro Negro). Com.o se advierte, ningn hadrosn- rido fi gura en el magro elenco, o, me- jor dicho, ningn Igttanodontoidea, su- perfamilia a hl que pertenece la familia H adrosauriclae ( sensu Lapparent y La- vocat, 19.55), ya que los r epresentantes de este grupo eran totalmente deseo- u Tinforos, ondcr6podos y omitpodos son los representantes de los tres subrdenes en que Huene divide ol orden Orthopocln. Parn Lnpparent y La- vocal ( 1955). stt- tiene de suborden, y lo divide en trts supcrfamilins: Stc- gosauroitlea y C('rato>soidea; n estu ltima pertenece la familia Ccrtzlopsiclae, mientras que Acmtthoho- 1icloc posa n pt-rtl'nrccr a la segundo. nacidos en Amrica del Sur hasta el presente. De aqu precisamente el in- t ers particular del nuevo descubli- miento. Pero antes de abandonar el tema para referirme a los conceptos clasifi- catorios, permtaseme todava mencio- nar un hallazgo argentino de significa- cin especial y, en relacin con l, brevemente el problema del origen de los ornitisquios.15 Quiero aludir a Ri- galtes ischigualastianus, especie icno- lgica fundada por Hu ene ( 1931) pru:a series de pisadas del Trisico Medio- Superior de Isch igualaste (San Juan). Tales impresiones fueron dejadas por un cuadrpedo digitgrado, de pie tetradctilo y mano pentadctila, que Huene, despus de un anlisis bastan- te profundo, se atrevi a asignar -con las reservas del caso- a un ornitisquio del grupo Tlltpeophora.H til es recordar, en tal sentido, que el propio IIuene (1962) ha supuesto para los ornitisquios un origen bas- tante antiguo en el Trisico, l6 a par- tir de la cepa de los "Chirotheroidea", antes de la diferenciacin de los sauris- quios (a parth de otros pseudosuquios). Esto podra coincidir - parcialmente- con lo sealado recientemente por Walker ( 1962) con respecto al inters morfolgico de los aetosuridos en tal sentido. Las cosas comienzan a aclararse aho- ra con el hallazgo de un indiscutible Como es sahido, a partir del trnhnjo de Iluene de 1914. se nceptn la concopcin difiltica para el ,:rmn grupo ele nrcosaurios enlobndos bajo el rtulo de Dinosaurios. Acluolmrntc, con su desdoblamien- to en los rdenes Saurisc1tia (= Sauripelvionos) Y Ornit1tisc1tia ( Aclpclvionos), aqul bo sido des- pojado de toda sistemtica. 1 " 1 > Lnvocnt ( 19SS ) onran en tela ele juicio n Jo, supuestos trisicos ( cf. Hucne, 19.30) realizados hasta entonces, como Ge- ranosaurus Broom, del Tr\sico Superior de frica del Sur, y Popo.vamus Mebl, del Tri{tSico Superior de Wyoming, U.S.A. De ellos. el primero (cuya preparacin ha sido completadn) resulta, si, un verdndero omitisquio (fidc Crompton y Cbarig, 1962); en eamhio, el parecera m1\s bien un snurisquio ( ddc Colhert, 1961; fidc, dem). En cambio, Lycor1tinus, de las Red Bcds, interprtado preliminarmente como un terpsido, podra ser un tercer ornitisquio trh\sico (cicle Crompton, ob. cit. ) . - 294 - Ornithischia: 15 en el Trisico Superior de frica ( Basutolandia ), H eterodon- tosaurus ( Crompton, 1962), y la rein- terpretacin, como tal igualmente, de Geranosaurus, de idntica edad y pro- cedencia; y as, se abren perspectivas muy interesantes en cuanto a los pro- blemas del origen y evolucin de los .ornitisquios, que reaparecen luego en el registro a partir del Lisico ( con Scelidosaurus, de Inglaterra ). Debo sealar, de cualquier modo, .antes de terminar con estos prrafos, . que la familia que ahora nos ocupa, Haclrosauridae, es la ms JOVEN de todo el grupo, de modo que su inters es nulo desde el punto de vista ante- Tior.17 En cambio, su significacin es muv distinta desde el punto de vista zo- por ejemplo; pero a esto me referir ms adelante. En lo que a sistemtic<l propiamente dicha concierne, no es posible ocuparse ele los li adrosau r-idae sin detenerse en la ?lasificacin propuesta por LuJl y \Vnght en su obra clsica ( 1942). Estos autores distinguen en ella 4 sub- Jamilias, a saber: Hadrosaurinae Sau- , rolophinae, Chcneosaurinae v IJambeo- .srrurinar. Lapparent y Lavcat (1955) agregaron una quinta, para dar cabida exclusivamente a Kritosaurus : Krto- saurin{re. Iluene ( 1956), aparte de elevar a familiar el mngo de las Stlbfa- milias, reconocidas por Lull y \Vright, agrego n ellas a !>U vez una nueva Prohru/rosauridae. ' No obstante todo ello, yo voy a acep- tar el criterio moderno. muv madurado de Young, que sigue a Sternberg (1954) c:n Ctlttnto a la inclusin de Cheneo- saurinae v en una sola subfamilia, pero lo abandona en cuan- to a idntica reunin de Hadrosouril1!12 y Saurolophinae; es decir que, acep- tada -con reservas- la adicin de . 1 ' Sl, los crtl' -C0'1 t oda TC'Sl'l"'\a- cltri\ndo< de w.nsu lato, es decir el conjunto pnm1t1vo clt- formas l'lllr( Jos ornitisquios post-
Huene, el grupo queda taxinmica- mente integrado como sigue ( sensu Y oung, 1958) : l. Pro1utdrosaurinae ( = Protracho- dontidae), que incluye a los gneros Orthome1't1.S y Tanius (dudoso) . 2. 1-Iadrosaurinae, con las formas Thespesitts, H adrosauru.s, Edmontosau- rus, Anatosaurus, Mandschuwsaurus, etc. 3. Saurolophinae, que incluye a los gneros Prosaurolophus, Saurolophus, Kritosaums y Tsintaosautus . 4. Lambeosaudnae, que comprende a todas las formas crestadas. Algo acerca del sustento morfoliiico de esta clasificacin veremos en ba- lance clasificatorio final de los mate- riales aqu presentados. IV. - Al'\ LISIS DEL \ 'IATERIAL El nHltcrial disponible es escaso, co- mo he dicho, y prcticamente todos sus elcn1entos incompletos. Si a esta circunstancia se suma la falta casi to- tal18 dP material comparativo en nues- tras coleccionc>s, se comprender por qu p.JguPas identificaciones mantie- n<"n una nola de inseguridad o de re- serva. No obstante, es suficientemente elocuent<' corno para indicar incluso relaciones subfamiliares. Abreviando, el had.rosurido en es- tndio representado por una vr- tebra dorsal, 4 sacras v 2 caudales; frae:mt'tltos de apfisis vertebrales; frarrnwnto de] isquion ( ?) izquierdo; fragmento de costilla.; porcin pro:x:i- mcll de un hmero izquierdo; porcin distal de un cbito (?) izquierdo; por- cin distal de tibia derecha; porcin distal de un metatarsiano izquierdo. Hnc<'n excepcin r('stos diversos de P'<>cedcmtt>s <lt> Can,..d y <l(p<l- sitados C'll colecdoncs del ;\fust>o de La Plata. Estos resto' hasta aqn ni siquiera me,.. ril')n:vlos tn las public<lcinoC's ptrtincntcs- sern ihstmclos y dados :1 conoc<r 11 )u hr('vedad. - 2.95 - Pasemos a la correspondiente des- cripcin. Descripdn VERTEBRAL Vrtebras dorsales, 62-XII-13- 1/1: ltima vrtebra dorsal (vide figs. 1 y 2). Se t rata de un elemento incompleto, de macizo centro opistoclico, que conserva la raz de ambas ncurapfisis (las que no al- canzan hasta la cara articular posterior del cuerpo), y por ende el canal neural, ancho y neto. En el lado izquierdo se conserva, adems, la correspondiente prezigapfisis, de cara articular grande, plana, de contorno elptico, y diagonalmente inclinada hacia adelante y adentro. La cara anterior del centro os no solamente convexa -de manera asimtrica- sino que en su mitad superior presenta un verdadero "cono" articular, aun- que no exageradamente desarrollado. El contorno de esta cara es perfectamente hexa- gonal, figura geomtrica de caras algo Je- dondeadas y en la que las mavores son las laterales y la menor la basa( As queda definida indirectamente la morfologa del cuerpo en vista inferior: en efecto, presenta una "quilla" angosla, recorrida por un canal longitudinal El centro es corto -ms alto que largo (vide tabla de medidas infra) y. en vista lateral, de forma de "silla de mon- tcu" (en sentido vertical), es decir, redon- cleadamente convexo; no hav cavidades ni depresiones. La cara postel'ir, dcfiuidamen- tc cncava, es bastante mayor que la anterior y de con tomo subcircular (segn lo inferible, ya que esta cara est incompleta) . La vrlcbra recuerda muchsimo a las dor- sales ele }f(l(lmsaums foulkii (vide Lull y Wright, 1942, 140). Le agrego, en posicin quiz no del todo nhual, un fragmento ais- lado, que comprende la base de la espina neural y conserva, en vista posterior, la parte anterior ele ambas poslzigapfisis, de contorno seguramente elptico y dirigidas diagonal- mente hacia afuera y atrs, en ngulo poco pronunciado. Adems corresponde a esta vrtebra, con toda probabilidad, una diap- fisis aislada ( 62-XII-13-1/17) (casi se- guramente izquierda), que a primera Yista recuerda mucho a la presente en, por ejemplo, Anatosaurus annectens ( Lull y \Vright, ob. cit., fig. 17). Consiste en \lna barra de sec- cin acodada, con una suave depresin an- terior y extremo distal mazudo y algo encor- vado hacia adelante (vide fig. 4) . lf Fncultnd de Nntumles y Museo de La Plata. N9 M.L.P. 62-XII-13-1/2 (vide fig. 2): Primeras dos vrtebras sacras fusionadas, in- completas. La anterior es la ms completa y recuerda mucho a la ltima dorsal recin descripta, con la que -obviamente- articula. Su cara anterior es igualmente convexa, pero el "cono articular" es mucho ms atenuado y dih1so. Su contorno se ha convertido aho- ra en suhpentagonal, ya que - aparentemente; porque hay saltaduras- no participa en l la: cam inferior; en cuanto a sta, slo conserva una pequea depresin en reemplazo del ca- nal longitudinal dicho, accidente que de in- mediato desaparece para dar lugar a verdadera quilla en el punto de soldadura con el elemento vertebral siguiente, ntima- mente soldado. En vista lateral, la robusta apfisis articular para el ilion, de raz cnica, surge prccisamcnlc ele dicha regi6n de fu- sin de ambas vrtebras, en la mitad supe- rior de esta cara lateral. En vista superior, las races conservadas de las neurapfisis, anchas (en la primera vrtebra del conjunto) .. y cuyo borde anterior alcanza hasta aproxi- madamente un ccntmclro de la superficie de la cara anterior del centro. delimitan un ca- nal medular ancho y profundo. La base de las apfisis articulares para el ilion eviden- temente alcanzaba por arriba por lo menos el ui,el de de dichas neurapfisis. La vrtebra segunda est truncada caudal- mente, de modo que nada puede decirse de la cara articulada posterior. \LLP. 62-XII-13-1/3 (vide figs. :2 y 3): lLimas dos vrtebras sacras fusionadas. Pa- semos al siguienlc par de vrtebras fusiona- das, que resultan sc1 -segn mi interpreta- cin- las dos ltimas sacras; es decir que falta una parte considerable de esta regin tan imporlante desde el punto ele vista clasi- ficatorio. En primer lugar debo decir q\le el grado de soldadura entre ambos cenlros no parece tan profLmdo como en el caso anterior; esta im- presin se ve confirmada en la circunstancia de que, precisamente, la separacin con res- pecto a la porcin anterior del sacro se ha producido al nivel de la ARTICULACI6:::-r ante- rior, la que prescnla de este modo perfecta- mente libre su superficie articular, muy mgosa y ms bien convexa en sentido transversaL Como algo semejante Stlcede con las apfisis laterales para el ilion, se puede inferir que la fusin entre las distintas piezas de la regin sacro-pelviana no era de ningn modo aca- bada. Falto de material de comparaci6n, no. me siento en condiciones de interpretar por ahora esta situacin; quiz se est simple- mente en frente de caraclcres JUVID-"'LES. - 296- En "ista lateral, se mantiene la morfolo- ga anterior. Los huecos dejados por las .apfisis articulares para el ilion -ausentes totalmente- revelan que la correspondiente al centro anterior no alcanzaba por atrs (s por adelante) al lmite de articulacin con la vrtebra siguiente, pero que, en cambio, la correspondiente al posterior sobrepasaba bastante esa lnea hacia adelante. Ambas es- tn situadas en la mitad superior de los cen- tros, ms bajos, pero siempre cortos. En vis- ta superior, es posible observar la topogra- fa de la base de las ncurapfisis, delgadas, que se continan hacia atrs (y despus ha- cia adelante y afuera, en un codo pronun- ciado) con las correspondientes a las postzi- gapfisis, bastante m<is anchas. No alcan- zan por detrs hasta la cara articular del cuerpo. En vista posterior, esta cara ar- ticular se muestra suavemente cncava y de .contorno subhcxagonal (aunque el borde, en .ambos costados, carece prcticamente de tas y ngulos). La sexta cara est nueva- mente determinada por la superficie ventral del centro, cuya depresin longitudinal se contina hacia adelante (seguramente tam- bin en las vrtebras anteriores, faltantes) para constituir un anc:ho canal inferior -slo limitado atrs, parcialmente, por la barrera opuesta por el borde, rebajado all, de la cara articular posterior del centro vertebral-, ras- go caracterstico del sacro de los }lachosu- ridos de 'cabeza chata", y as del ms alto valor clasificatorio. Apfisis espinosas: Asigno a esla regin de la columna 3 fragmentos de apfisis aisladas: tmo proximal, uno proximal-mcsial, y nno mcsial-distal. Nros. M.L.P. 62-XII-13-1/4 y 5 ( oide figs. 9 v 10). Los dos primeros fragmentos corrcs- a sendas espinas contiguas y la ante- rior encaja (sin soldadura) dcnuo del surco anterior de la siguiente. Con esto queda de- finido un rasgo partic:ular de su morfologa, es deciJ: la presencia de un surco longitudi- nal. En la primera, m{\S ancho en h1 base misma, habra de abarcar apro:'l.'imadamcnte el primer tercio del elemento, para atenuarse hacia arriba y de inmediato convertirse -a la inversa- en una verdadera saliencia mesial, angosta, a manera de cresta. Cosa semejante se advierte en la espina siguiente, en la cual -mejor conservada esta parle- el canal es todo ms ancho y neto, y la cresta en cues- tin delicada y claramente ubicada en la lnea media de aqul. A partir del inicio de la cresta aludida, el elemento caudal ( 62.- XII-13-1/5) est truncado, pero esta regin se conserva en el anterior. Nada digno de mencin hav en l, salvo la atenuacin del surco y la continuacin de la cresta, muy neta. Para terminar, con el CUERPO propia- mente dicho de las espinas, sealar que son bastante anchas (vide tabla de medidas in- fra), slidas, y de seccin subovoidal alargada (anchas adelante y afiladas hacia atrs). Inmediatamente por encima de la reg10n postzigapofisaria se advierte una pronunciada escotadura; en su centro se obsena hacia arriba la raz inferior de este FILO posterior dicho de la espina, neto en su origen (en la segunda apfisis descri11ta, por lo menos). Tal escotadura Ya a continuarse por una S11- pcrficie abultada, a modo de polea, que que- da delimitada a los lados precisamente por las carillas articulares postzigapofisarias, de con- torno elipsoidal y dirigidas diagonalmente ha- cia abajo (hasta una distancia intermedia de 15 mm). La concavidad de la "polca" en cues- tin se prolonga hacia abajo, a su vez, en un surco que se insina enlre las rnccs de las apfisis laterales, pero que est intermm- pido por rotura de los elementos de esta re- glOn. Xo se pueden apreciar ,erdaderas ca- rillas, en cambio, en el canal longitudinal anterior descripto supra, para la recepcin de las postzigapfisis. Aparentemente, el CUERPO de las espinas analizadas se inclinaba, en suave curva, ha- cia adelante (como en las ltimas dos espi- nas del sacro de Kritosaurus), y casualmente, ste es uno de los argumentos ms fuertes para referir -tcntativamcnte- estos elemen- tos a la regin sacra; precisamente, yo los asignara a las dos ltimas vrlebras del sacro (aunque, por rolura, no puede conseguirse un encaje perfecto con respecto a los cen- tros conservdos). Otro argumento -el fun- damental, creo- es la orientacin de las post- zigapfisis, diagonales laterales en el sacro de los haclrosuridos -por lo menos en las ltimas \'rtcbras: vide el sacro de Kritosatt- ms en la lmina 5 A de Ltlll y Wright, ob. cit.- y diagonales en la regin dorsal ( idem, U mina 4. B). Lo dicho supra con respecto a la curvatura de las espinas no tiene nada que ver con su onJ.El'"TACIK GENER\.L con respecto al eje columnar, orientacin que ha de haber sido suavemente inclinada hacia alrs. N9 M.L.P. 62-XII-13-1/6 ( oicle fig. 11): Para completar la descripcin de las espinas neurales rc.ocatadas, vaya ahora la presenta- cin del ttltimo fragmento. Se trata de una porcin mcsial, rota por abajo a nivel del comienzo de la cresta longitudinal anterior ya descripta en los otros elementos (y cuya presencia me hace interpretar, casualmente, - 297- a la presente espina <!omo sacra); por arriba, la tronchadura se ha producido en toda la amplitud de su desarrollo, por lo que es da- ble imaginar que todava el hueso se prolon- gaba por un trecho prcticamente tan largo como el conservado (que mide 185 mm ) . Interesante es sealar que si bien el ilime- tro anteroposterior del hueso ha de haber sido apoximadamente constante -no se puede verificar esto exactamente, debido a algunas saltaduras posteriores-, el transversal, en cam- bio, aumenta hacia arriba, e incluso se tra- duce en la presencia de un par de tubrculos asimtricos postcro-laterales ( submesiales con respecto a la longitud ideal de la espina). Otro rasgo peculiar es que la curvatura, muy suave, del hueso, tiene sentido caudal esta vez, es decir, se opone a la correspondiente a las restantes apfisis espinosas. La interpreto <!omo perteneciente a las vr- tebras de la parte anterior del sacro. Regin caudal. - Otras espimzs, Nros. M. L.P. 62-XII-13-1/7 y 8 (vide figs. 7 y 8): Interpreto tentativamente como pertenecien- tes a la regin caudal de la columna - a pe-- sar de cierta asimetra en cuanto a su bila- a un par de fragmentos seos distales, aislados, de secci6n cilindroide (sub- elptica, con eje mayor de sentido antera- posterior). El ms espeso (N9 62-XII-13- 117) mide 175 mm, y no ha de haber sido mucho ms largo. Ensancha sus dimetros hacia arriba y se deprime lateralmente, para rematar en un extremo romo, algo mazudo. Anterionncnte, existe nna cresta longitudinal bastante marcada, ms ancha abajo, pero prcticamente no hay vestigios del canal que la contiene en las restantes espinas descrip- tas. El hueso se curva en su porcin ilistal, suavemente, hacia atrs. El otro fragmento (NO 62-XII-13-1/8) alu- dido, ms largo ( 210 mm), repite, algo ate- nuada, esa morfologa; es memos robusto, qt1izs algo ms arqueado hacia atrs, y la terminaci6n distal es redondeada. Centros caudales, Nros. 11.L.P. 62-XII-13- 1/9 y 10 (vide 'figs. 5 y 6) : Existen dos cen- tros, proximal el mlo ) distal el otro. En cuanto a aqul (N9 62-XII-13-1/9}, ha de corresponder a la 2"' o vrtebra de esta regin. Se trata de una pieza opistoclica (o quiz, ms propiamente, platiclica), cor- ta, ms bien angosta y alta. La cara ar- ticular anterior es de contorno subhexagonal, figura en la que el mayor desarrollo corres- ponde a las aristas laterales. Muestra su- perficie irregular, en la que la regin cen- tral, convexa, queda separada de los bordes por una zona deprimida. Los bordes no son netos, sino que se esfuman hacia atrs, con- formando una especie de rodete, o tortiS posterior. En vista ventral, este DESBORDE de la superficie anterior se prolonga a ma- nera de dos pseudo-carillas laterales, enfren- tadas simtricamente al borde anterior de las. verdaderas "carillas" articulares, posteriores, para las espinas hemales ( "chevrones") . Los bordes aludidos, rodetiformes, son fuertes y sobrepasan en extensin ventral a las forma- ciones simtricas anteriores dichas, con las que se vinculan por medio de un puente redondeado -par-, lo que confiere a cada conjunto anlero-posterior lateral un aspecto falangiforme caractcristico. Entre ambos puentes queda una profunda depresin me- sial, abruptamente limitada atrs y adelante. La cara articular posterior repite aproxim.ada- mente el contorno de la otra, anterior, pero es muy deprimida (en especial mesio-supe- riormente) y hacia abajo presenta las fosetas laterales, netas, y dirigidas en bisel hacia ade- lante, para la articulacin de las espinas he- males. En vista lateral, el cuerpo, corto y alto, es deprimido, y, hacia arriba, muestra la raz conservada, de posicin algo ade- lantada y seccin subcircular, de la diap- fisis correspondiente, que ha de haber sido bastante breve. En vista superior, en fin, se observa la parte dorsal de las bases de di- chas apfisis laterales y la raz de los arcos neurales, de bordes anterior y posterior equi- distantes de las caras articulares anterior y posterior. La segunda vrtebra caudal conocida (NO 62-XII-13-1/10) corresponde a la regin distal; ya han desaparecido en ella completa- mente las diapfisis. Se trata de un centro vertebral corto y maci:lO, de seccin hexago- nal (es decir, SC'm<>jante a la anterior des- cripta, pero mucho ms baja); platiclico a opistoclico, si int<>rpreto su posicin correc- tamenle. Por arriba slo se aprecia conser- vado el origen de las ncurapfisis, que al- canzan, simtricamente por ambos ex-tremos, hasta muy corta distancia ( 4-8 mm) de las caras articulares dc:>l centro. En vista lateral slo p\tede ser sealada la presencia de una arista antero-posterior mesial, que interrumpe apenas la continuidad de la curvatura. En vista ventral, no hay ningt'm rasgo fuera de lo comn. El canal 'cotral es ancho y neto, y queda delimitado en ambos extremos, an- terior y posterior, por los rebordes, aproxi- madamente simtricos, que configuran la re- gi6n articular para las espinas hemales y su equivalento oral. Las carillas articulares VER- DADEnAS son poco visibles por rotura. -298- CINTURA POSTERIOR ?Isquion, N9 M.L.P. 62-XII-13-1/11 (vide fig. 14). Falto completamente de material til para realizar comparaciones, es slo a ttulo provisional que habr de referir a esta regin el fragmento identificado con ese n- mero. En mi interpretacin se tratara del pednculo articular (para el ilion) del is- quion izquierdo. La supuesta cara articular (superior) es de contorno algo impreciso, asimtrico, y de superficie rugosa, irregular. Por debajo de esta cara articular el hueso se angosta rpida- mente, de manera asimtrica, en especial visto por el lado externo, donde muestra un re- salte o arista fuertemente cncava en sen- tido longitudinal. En realidad, dicha carac- terstica se prolonga igualmente hacia ade- lante y atrs. Por adelante, no existe una terminacin neta de la superficie articular del pednculo, ya que sta se contina oral- mente en un plano sesgado, inferior. Toda esta regin anterior y lateral muestra hundi- mientos por presin. Por atrs, el rasgo ms interesante es la presencia -en el extremo caudal externo conservado- de una pequea tuberosidad, quiz destinada a insercin mus- cular ( adductores femoralis?; vide Lull y Wright, ob. cit., 109). Por el lado interno, el fragmento conservado se ensancha, a modo de abanico, de superficie irregular. El bor- de interno de la cara articular parece estar rebajado por una escotadura mesial. CoSTILLAS N9 M.L.P. 62-Xll-13-1/12 ( oide fig. 12): Slo se ha conservado un fragmento mesial de costilla, correspondiente a un elemento seguramente dorsal, del lado izquierdo. La concavidad posterior es suave, y la inferior prcticamente inobservable. La cara superior es convexa, ms pronunciadamentc hacia atrs. y presenta fuertes estras longitudina- les. La cara inferior es cncava, en especial proximalmente. ANTERIOR Hmero, M.L.P. 62-XII-13-1/13 (vide fig. 15) : Desgraciadamente, slo se conser- va de este importante hueso (del lado iz- quierdo), In regin proximal, aunque muy bien preservada. Hasta para apreciar que estamos en presencia de un hmero de "na- turaleza tpicamente hadrosurida", para citar a Young (1958, 77). Respondiendo a la descripcin general de Lull y Wright (hecha sobre Anatosaurus), la tuberosidad interna es ms FUERTE que la externa y menos acodada que ella. Debo agregar que en el hueso. presente aquella tuberosidad es ms alta y se contina, ascendiendo suavemente, con la re- gin basal superior de la cabeza, sin depre- sin intermedia. En cambio, la externa, ne- tamente acodada, alcanzaba por arriba un plano bastante inferior al de la otra. En cuanto a la cabeza, netamente individuali- zada y robusta, es de posicin submesial. Visto por atrs, el hueso muestra una fuerte concavidad transversal y una superficie ru- gosa y estriada. Nada puedo adelantar de los restantes ele- mentos de su morfologa, aunque -como ve- remos- alguno de los descriptos ya es de inters clasificatorio. ?Cbito, N9 M.L.P. 62-XII-13-1/14 (vide fig. 13) : Me inclino a interpretar como perteneciente a un cbito (izquierdo) al frag- mento epifisario de ese nmero. En tal caso, corresponde a la porcin distal, que se con- serva con un desarrollo de slo 85 mm. La seccin transversal es lenticular, y la cara in- terna algo deprimida. El hueso se abulta de manera bastante marcada en el extremo, y su cara inferior es convexa y de superficie rugosa. MIEMBRO POSTERIOR Tibia, N9 M.L.P. 62-XII-13-1/15 (vide fig. 16): El miembro posterior aparece re- presentado por slo dos fragmentos seos, de los cuales el nmero citado corresponde a la porcin mesio-distal de una tibia derecha, de modelo tpicamente hadrosurido. El hueso es prcticamente idntico al correspondiente de K.ritosaurus (vide Lull y Wright, ob. cit., lmina 6, figuras E, F). lo que es ya toda una descripcin. Tanto la morfologa de los cqnclilos para. el astrgalo como aquella de la cresta ex tema son idnticos; en cambio, pa- rece menos marcada que en la tibia de Krto- saums la concavidad del borde interno del hueso. La cara articular para el peron no es evidente. rasgo distintivo me atrevo a sei'alar en las restantes vistas (y aun en cuanto a la seccin); corresponden todos al modelo co11!N de este hueso, de notable generalizacin entre los hadrosuridos, segn coincidencia unnime. Metatarsiano, N(> M.L.P. 62-XII-13-J /16 (vide fig. 17): Del pie slo se ha conser- vado la porcin distal de un m<>tatarsiano III izquierdo. El elemento recuerda mucho al ilustrado por Leidy ( 1859; vide Lull y Wright, ob. cit., fig. 50) para fladrosaurus foulkii. Como en l -y como en todos los hadrosuridos, en realidad-, ambas caras la- -299- terales son cncavas -mucho ms marcndn la externa-, la cara inferior suavemente cn- cava en ambos sentidos, y la seccin trans- versal subcuacJ.:angular. El hueso es gran- de; pero, en dimensiones relativas, normal y ann lllenor que en la mayora de Jos gneros. Afinidades Lnll y 'Vright ( ob. cit., 133) han enumerado los caracteres que separan a los Hadrosauridae de Carnptosauri- dae e Iguanodontidae,20 a saber: el n- reducido de dgitos en manos y plCs, la presenda del antitrocnter en el ilion y la reduccin del post-pubis -amn deJa distribucin de sus repre- en el tiempo 21 y su adapta- Cln a un modo de vida anfibio, o qui- zs acutico. Ohvimncntc, de estos elementos slo los dos ltimos v, ms estl"ictamente el {lltimo, tienen -valor decisivo' . ' es c1erto- para el caso presente. Pero los autores hablan de manera general, y as, no pueden detenerse en e] anlisis particular de algunos hue- sos que, en los distintos gneros, se vinculan por un autntico e incontro- vertible "aire ele familia". Esto suce- de en especial con la morfologa del hmero, la tibia v aun de la columna vertebral (sobre todo el sacro, con su surco ventral longitudinal caracters- lico 22 ). Combinando todos esos datos, no puede quedar sombra de duda en cuan- to a la asignacin del material en es- tudio a un hadrosurido - lo que equivale n decir a} PRIMER IIADRQS\U- RIDO DEL AuSTRAL. Ubicar a la forma a qt1e pertenecen tales materiale-s dentro de la familia !!tl Pnra Lapparcnt y Lnvocat ( 1955). los Cnmp- tosnurinae son una subfnmilin de ll{unnodontidae. !!l Fundamentalmente kimmeridinnos los prime- ros (salvo Rhabdcdon, del Senonense europeo) y eocret:\cicos los segundos. 22 Desde luego que dicho surco se presenta en otras formas fuera de los hndros{nu-iclos (por ejem- plo, en 1'riccratops; i\farsh, 1896, !:\mina 65), pero el carcter adquiere valor dentro de un con- junto mnyor de caracteres. presenta, en cambio, mayores difiCultades, en particular por la au- sencia -reiteradamente sealada- de material comparativo. Sabido es que, dada la fragmentariedad del material en general y la conservacin -a la in- versa- de varios esqueletos articulados (aun con partes momificadas, circuns- tancias que dificultan la observacin), tal rastreo se hace difcil hasta para los investigadores norteamericanos. Eso sin contar con la escasez de valor para la clasificacin en lo que respecta en general al esqueleto postcraneano, cir- que ha hecho escribir a Young ( ob. cit., 55): "Es un hecho bien conocido que los esqueletos post- craneanos de los hadrosuridos son muy similares. La mayor parte de los g- neros pueden ser determinados sola- mente por las caractersticas del cr- neo". De modo que me dar por muy sa- tisfecho si logro ubicar al animal en esh1dio dentro de una de las subfami- lias distinguidas supra, o -aunque fuera- dentro de un determinado con- jtmto de formas. Para tentar la empresa comenzar por servirme del hilo conductor que significa la presencia del surco ventral en el sacro, segn he sealado en la descripcin correspondiente. Como se sabe, existe una relacin -ignoro en qu medida causal, si lo es, pero de cualquier modo real v utilizable- entre la presencia de dich surco en el sacro y la ausencia de sobreesbucturas cra- Al respecto ha puntualizado otra vez, oportunamente, Y oung ( ob. cit., 92) : "Las formas sin surco mesial pertenecen obviamente a los hadrosu- ridos crestados, mientras aquellos con surco longihtdinal son referibles a ls formas de cabeza chata". Ahora bien de acuerdo con la clasificacin aquf adoptada, Kritosaurus, que es un re- presentante -aunque "moderado"- del otro grupo, ha de ser considerado co- -300- mo un caso particular del grupo "ca- beza chata", en virtud de la posesin por l de un surco longitudinal e\iden- te en el sacro. Pero -y entrando directamente en e] anlisis de los gneros 23_ el gnero mencionado, Kritosamus, no resiste a la comparacin con la forma en estu- dio (a pesar de ciertas analogas pro- fundas, por ejemplo en las espinas sa- crales) si se agudiza el anlisis; asi, las diferencias advertibles en la morfolo- ga del hmero son ya de grado ge- nrico.23 Me refiero al "enrasamien- to" del borde superior de este hueso en ]a forma boreal (vide Lull y Wright, ob. cit., lmina 6, figuras A y B), ras- go que lo separa netamente del h- mero aqu descripto. m{ts difcil se hace la con- frontacin con los restantes gneros de "cabeza chata", es decir Jos integrantes de las subfamilias Haclrosaurinae y Prohadrosaurinae ( sensu Hu ene). En lo que hace a esta ltima entidad, Or- tlwmerus -el nico gnero europeo conocido- puede descartarse, creo, de la comparacin de acuerdo con la mor- fologa de la tibia: en efecto, su por- cin distal es, cu esla forma, mucho ms delicada y angosta que en la aqu descripta (vide Scclcy, 1883, figma 3). Tanius constituye un problema apar- te, desclC' que su inclusin en dicha sub- fmnilia ha sido cuestionada por Young, quien se inclina a considerarlo como un verdadero hadrosaurino. De una ma- nera o de olra vamos a parar a esta subfamilia, entre cuyos miembros, evi- dentemente, se encuentran las verda- deras afinidades de la forma en anli- sis. De cualquier modo, adems, el !!3 Es necesario aclarar cuc muchas "espcciPs" reconocidas ms prohablemcnte hn., de corresponder n verdaderos gneros, y a In rccoroca. Iluy mu- cha confusin en rst<' asp<'cto. En estE' ordf'n de ideas sealo que el hmero de Kritosaurus incurci- manus (cid e Pnrks, 1920, fig. 9) prese,Ha \tnn es- cotadura f'n el horde superior que no aparece c., la forma tomada como r<'ferencin, K. cf. nott1bilis (fitle L\tll y oh. cit., 168). gnero asitico Tanius se excluye de- inmediato por su carencia de surco sacra] ( ide Young, ob. cit., 111 y l- mina 14). Restan los gneros norteamericanos, a saber Claosaurus, Hadrosaurus, Or- nithotarsus, ?Traclwdon, Thespesius, Ednwntosaurus y Anatosaums (fide Lull y \Vright, ob. cit.; Kritosaurus ya fue considerado supra) y el gnero chino Manclsc11tlrosaurus, con toda pro- babilidad (de acuerdo, adems, con su posesin de un surco sacral) un verda- dero hadrosaurino. Dentro de esle conjunto de formas, en algunos casos mal conocidas, o mal diferenciadas, no he de atreverme a proceder a un anlisis profundo de afi- nidades. Slo dir6, para concluir con esta parte, que la MORFOLOGA GENERAL del gnero patagnico recuerda mu- chsimo a la propia d<'l rrnC'w umtea- mericano I-ladrosaurus (foulkii). Pero -insisto- no poseo elementos de jui- cio suficientemente demostrativos como para exc1uir de la comparacin a los restantes gneros citados, includa la interesante form.a china ).Jandschuro- saurus. Por todos estos motivos me D de nominar por ahora al ha- drosmclo patagnico. V. - VALORACiN La presencia de un hadrosurido en capas del Eocenozoico de Amrica del' Sm presenta un jnter6s mltiple. l) Desde e] punto de vista simple- mente histrico, resulta una sorpresa especial por e] hecho de tratarse del primer remesentante ele csla familia (y superfamilia. o suborden) en el Hemis- ferio Austral - del que haba llegado a ser ya tcitamente excluda, debido a la constancia del registro negativo. De las implicaciones paleogeogrficas, senstt lato, del me ocupo en el acpite siguiC'ntc. - 301 - 2) Desde los puntos de vista filoge- ntico y zoogeogrfico, es necesario empezar por recordar que si bien los hadrosuridos arriban a Amrica del Norte en poca relativamente tarda, segn parece ( senoniana 24), sta es d0 cualquier manera anterior a la corres- pondiente a nuestra forma patagni- ca, la que, por lo tanto, es presumible a priori se haya derivado del conjunto notteamericano. Vuelvo de inmediato sobre esto. En lo que hace a lo estlictamente paleozoogeogrfico, es necesario consi- derar distintos aspectos de inters: a) Por lo pronto se ampla en varios grados la latitud de dispersin (ahora austral ) de los hadrosuridos en Am- rica, que abarcaba desde los 32 a los 55 de latitud norte (en Asia es ma- yor: desde los 10 a los 50) . As, se hace necesario, por lo pronto, reinter- pretar el HIATO que pasa a representar la FAJA TROPICAL, en donde no se han producido hallazgos hasta el presente. ,Se debe esto simplemente al registro negativo o cabe la posibilidad terica de que los haclrosuridos alcanzaran a Amrica del Sur a travs de otras cos- tas que las de Amrica Central? Creo que, segn Jo dicho supra, en el actual estado de nuestros conocimientos, no es posible pensar en esta segunda po- sibilidad. Creo que hay que aceptar, por el contrario, que ya dicho puente se integrado de manera suficiente como para permitir el paso de formas capaces de atravesar ciertos trechos (cortos ) de 'barreras" El in- ters secundario de esta idea tiene, obviamente, relacin con el problema del pasaje de ciertos grupos de mam- feros en esa poca, ya que es altamente probable que dichas barreras marinas, seguramente poco importantes, fueran 2 4 En cambio, e1 Asia (China), como es sabido, los gneros conocidos se remontan hnsta el C<.>uo- maniense ( Tanius. 1'sintaosaurus, ]axartosaurus, Bac- trosaurus; vide Young, 1958, 35) y aun quizs hastn el Jursco Medio! ( ddC' fcl., :35). franqueadas del rnismo modo por los pequeos mamferos (y otros vertebra- dos continentales). b) Por ello es interesantsimo ver cmo se concilia esta realidad con la inferida a travs de los "mapas" paleo- geogrficos, en cuanto al alcance y di- fusin de los mares cretcico-tercia- l'ios. Ya Young ( 1958, 115) ha sea- lado las fallas que -desde este mis- mo ngulo- ofrecen mapas como los de Grabau y Kryshofovich, por ejemplo. En el moderno atlas paleogeogrfico de H. y G. Termier ( 1960) la distri-. bucin de las reas positivas en Am- rica durante el Santoniense-Campa- niense muestra un estrecho muy gran- de enhe la llamada "Tierra Caribe" (equivalente de Amrica Central, en- tendida tentativamente como prolonga- cin austral de Amrica del Norte) y el norte de Amrica del Sur. Pero adems los autores tienen la prudencia de insinuar, con el correspondiente in- terrogante, un puente entre este lti- mo continente v Africa. En el mismo atlas, la situacin en el Daniense aparece, en cambio, como ms favorable para el cruce de formas de hbito costanero, como las que in- tegran el grupo en estudio. Obvia- mente, todas stas no son sino groseras aproximaciones, que habrn de irse ajustando lentamente. Pero de todos modos un mapa terico como el alu- dido revela un gran paso adelante con respecto a las ideas absolutistas, y mu- chas veces enfrentadas, que reinaron durante muchos aos en relacin con estos problemas en general y la vincu- lacin de ambas Amricas, Septentrio- nal v especialmente duran- te el Darlington ( 1957, 600) ha reseado rpidamente algunas de estas ideas. como la ele Lull ( 1910), que ha dos vastos conlinentes mesozoicos, septentrio11al el uno y meridional el otro, perfectamente aislados; la ms -302- conocida de Huene, integrativa en cierto modo desde el punto de vista faunstico, pero con hincapi en las co- llexiones australes de la fauna suda- mericana (especialmente en lo que respecta a los dinosaurios); y, en fin, la clsica hiptesis de Ylatthew - rec- tora de toda una escuela biogeogrfica y por ello decididamente perniciosa. De sus dos postulados fundamentales en cuanto al problema de la dispersin de los dinosamios, a saber 1) su pro- cedencia septentrional y 2) la identi- dad con el actual escenario geogrfico, Darlington ( ibd. ) acepta fcilmente el segundo, aunque opone reservas al primero. Personalmente, mefiero no abrir nue- _vo juicio en estas lncas. 2 5 Slo quiero sealar la importancia que hallazgos de la naturaleza del presente (no sola- mente de hadrosuridos, sino de orni- tisquos en general) en otras partes de la verdadera terra incognita que resta estril, pueden tener en el futuro para la pal eozoogeografa. e) En vinculacin no menos estre- cha con todo ello, vale la pena dete- 11erse un poco en la consideracin dd nroblema particular qutl presenta la distribucin de los climas en esos mo- mentos particulares del fin del Cret- cico e inicios del Terciario. Es consenso unnime que lo'> dino- saurios en general y los ornitisquios en particular, habitaban "solamente en un clima de temperatura ms bien alta, con luiurioso crecimiento de las plan- tas" (Younl!. l9.5S. 115). En lo que hace a los hadrosuridos norteamerica- nos, Lull y 'Vrie:ht ( 1942. 30), quie- nes hablan de "DLantas tropicales a moderamente clidas", han llegado in- cluso a dar listas de las formas del entorno florsticv y de las especies pro- hables que les sirvieron de :llimento. En tal sentido, es til recordar que la 2.\ Remito ni lector n mi tmhnjo dt> 1961. flora de tal carcter se extenda por el norte en aquellos tiempos hasta regio- nes mucho ms boreales que las alcan- zadas por los es decir has- ta Alaska v Groen1andia. Qu entretanto, en Am- rica del Sur? Sin duda es posible ha- cer una apreciacin semejante: las flo- ras de carcter clido a templado del Cretcico Superior ( Senonense, inclu- do el alcanzan por el sur hasta la parte austral de la pro- vincia de Santa Cruz (vide Menn- dez, 1961 ). Y lo mismo sucede con respecto al Paleoceno (y Eocenozoico sensu lato ), cuya flora ha sido definida de la siguiente manera por Feruglio ( 1949, II, 309) : " ... se compone de ele- mentos que se vinculan con las floras actuales de las zonas clidas de Suda- mrica, como el sur del Brasil, el Pa- raguay y la Mesopotamia argentina, faltando cualquier relacin con frica". Feruczlio utilizaba como puntos funda- mentales para la comparacin a los ya- cimientos de Ro Pichileufu (Ro Ne- gro) y Laguna del Hunco ( Chubut); y precisamente de este ltimo sitio pr- cede una elocuente coleccin de anu- ros pipoideos, ya comunicada parcial- mente por m ( 1961), en cuyo valor decisivo como indicadores de clima c- lido (de acuerdo con su distribucin geogrfica actual, nor-sudamericam1 y africana) es innecesario detenerme. Pero, adems, hoy en da es posible disponer de algunos datos de control directo, por medio de los anlisis iso- tpicos del oxgeno 26 sobre invertebra- dos marinos. Especial inters en este sentido tiene para nosotros el trabajo de Lowenstam y Ensten ( 1954) sobre los paleoclimas del Cretcico postap- tiano. Los datos proporcionados en l a travs del anlisis ele belemnites -es- pecialmente- son de precioso valor, "'' D<' acuerdo con la t<:nica iniciada por Urer, 1.") 1947 ( cide Un.r ct alii, 1951) y desarrollada por Epstcin y otJos (cid e Epstein el ali, 1951; 19!53). - 303 - debido a su rgimen de vida nectnico (conclusin en la que ambos autores coinciden con N aef, 1922), de poca profundidad en aguas cercanas a las costas. Y bien, Lowenstam y Epstein llegan a ']a conclusin de que -por lo menos en lo que respecta al oeste de Europa y el este ele U.S.A., que se comportan de pareja manera al respecto- la pa- leotemperatura del Cretcico Superior alcanz su optimum precisamente en el Coniacicnse-Santoniense, para descen- der levemente en el Campaniense- ::v1aestrichtcnsc-Daniense, en ese orden. En directa relacin con la expansin -septentrional- de los belem.nites du- rante dicho optimmn clinwticum (vide Lowenstam y Epsten, 1954, 247) po- dra aceptarse en principio, de manera puramente terica, un auge especial de la expansin -austral ahora- de los hadrosuddos, aunque debo apresurar- me a sealar que esta idea no est de acuerdo con la realidad norteamericana en tal sentido: en este Continente la mayor dispersin boreal parece haber sido alcanzada recin durante el Maes- trichtense (Formacin de Edmonton). Esto es -por cierto- perfectamente coherente, a la luz de las consideracio- nes anteriores, con la presencia de un representante de dicha familia en Am- rica del Sur EN EL DANIENSE. d) Pero con esto hemos abordado un nuevo asunto, que realmente cons- tituye un problema por s mismo. refiero a ]n presencia de dinosaurios en el Daniense, es decir al problem::t de su supervivencia en el Cenozoico. En su documentado trabajo de 1960, J elctzky, casualmente, la niega de pla- no, al rechazar la asignacin daniense ele las llamadas "capas con T1'icera- tops" del interior de Amrica del Kor- le, y al hacer extensivas al resto del mundo sus conclusiones con respecto a la edad maestrichtiana ( v no daniana) de todas aquellas en que tale3 hallaz- gos han sido denunciados. No obstan- te ello, quiz descubrimientos como el recordado por Yanshin ( 1960) para el Daniense de Crimca ( Orthomerus) (negado despus por J eletzky, 1962), y algn otro, puedan avalar todava al ha11azgo patagnico. Es que no existe -que yo addcrta- ningn argumento que pueda hacer extensi\'O a los dino- saurios, costaneros y continentales, ei que produjo en los foraminferos planclnicos la verdade- ra "revolucin faunstica" utilizada hoy como mayor soporte biolgico para la eleccin del lmite Crctcico-Terciario. Nada se opone a que en las costas de estos mares TRANSICIONALES hayan so- brevivido los {tltimos dinosatuios (ha- dros{ruridos) hasta los primeros mo- mentos del Paleoceno; es ms, quizs Amrica del Snr jugara en tal sentido el pape} de .hlliA COXSERVATI\'A. Todo esto cquh ale, por lo pronto, a alterar la interpretacin antigua, tradu- cida en la frase de Simpson ( 1932.), que cita el propio Jelctz'k')': "En vista del argum<'nto en cuanto a una mayor supervivencia de los dinosaurios en Sndamrica, es un aspecto culioso, aun- que probablemente accidental, de ]a evidencia a mano, el que indubitable- mente los dinosaurios se conocen de un perodo posterior en Norteamrica que en Smlamrica". Y me apresuro a agregar que dicha evidencia queda- ra desvirtuada lo mismo si, en ltima instancia, <.'1 material en estudio resul- tara pertenecer al 11amado ''Roca Vie- jo" en de al Rocanense de Roca, ya de cualquier modo estaramos en presencia de una edad maestriehtia- na finaL <'S decir por lo menos EQUI- de In aceptada conl.o tope para la extincin de los ltimos dinosamios norteamericanos. Lo cierto es qnc si son Ylidos los argumentos geolgicos barajados supra, estamos en presencia de un verdadero dinosaurio TEHCIARIO, otro de los sue- -304- os de Amegbino hecho -simblica- mente, claro est- realidad en la Pa- tagonia. e) Una ltima consideracin, de otro carcter, para concluir con este breve bajo. Como en otros de semejante enfoque, ella se dirigir a subrayar LA FALTA DE VALOR DEL REGISTRO !\ECATIVO, cuvos datos solemos manejar con tanta soltura. El caso presente constituye en tal sentido un nuevo, muy fuerte, toque de atencin. TABLA DE ).!EDIDAS En mm COLU:'.I:-\A \'ERTEBRAL V 1tabras dorsales "\!9 ).l.L.P. 62-XII-13-1/1: Ancho cara articular anterior 79 Alto cara articular anterior hasta base canal medular . . . . . . . . . . . . . . . . . 8:3 Ancho cara articular posterior . . . . . . 110 Largo del centro (sin cono articular) 6 Dimetro trans,erso mnimo centro 68 Alto 'rtebra hasta superficie cara ar- ticular prezigapfisis . . . . . . . . . . . 115 Ancho carilla articular prezigapfisis :33 Largo carilla articular prczigapfi:-;is 45 Ancho 1mximo canal medular 25 Vrtebras sacras N9 62-XII-13-1/2: Ancho cara mticular anlerior ( Yrte- bra anterior) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 Alto cara articular anlerior ( v{rte- bra anterior) . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 Largo del centro . . . . . . . . . . . . . . . . 75 Di{tmetro transverso mnimo centro . 83 Ancho basal diapfisis 52 NO M.L.P. 62-XII-13-1/3: Ancho cara articular anterior ( vrte- bra anterior) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 Alto cara articular anterior ( vrte- bra anterior) o o o o o o o o o o o o o o o o o no Lnrgo centro anterior . . . . . . . . . . . . 60 Largo centro posterior . . . . . . . . . . . 61 Apfisis espinosas NO i\l.L.P. 62-XII-13-1/4: Alto base a inicio quilla interna surco anterior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ll3 - 305 Ancho medio cuerpo espina Largo medio cuerpo espina ...... . Separacin mnima entre carillas arti- culares postzigapofisarias ...... . NO 1\l.L.P. 62-XII-13-1/5: Ancho medio cuerpo espina ..... . Largo medio cuerpo espina ....... . Otras espinas X9 62-XII-13-1/6: Ancho medio cuerpo espina Largo medio cuerpo espina ).l.L.P. 62-XII-13-1/7: Ancho medio cuerpo espina Largo medio cuerpo espina Ancho cabeza espina ........... . Largo cabeza espina ............ . NO M.L.P. 62-XII-13-1/8: 3.! 58 15 21 55 30 41 3.5 51 Ancho medio cuerpo espina . . . . . . 25 Largo medio cuerpo espina . . . . . . 39 Ancho cabeza espina . . . . . . . . . . . . 31 Largo cnbe:.:a espina . . . . . . . . . . . . 40 Centros caudales 62-XII-13-1/9: Ancho cara articular anterior 8:3 Alto cara articular anterior . . . . . . . . 82 Ancho cara articular posterior . . . . . . 87 Alto cara articular posterior . . . . . . . . 85 Ancho cara infC'rior . . . . . . . . . . . . . . . 43 Largo centro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 N9 62-XII-13-1/10: Ancho cara arlicular anterior . . . . . . . GO Alto cara articular anterior . . . . . . . . . 50 Ancho cara <Hticular posterior . . . . .57 Alto cara articular posterior . . . . . . . . 48 Largo ccnlro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 CIKTURA l'OSTEI\IOH NO 62-XII-13-1/11: Ancho cara superior . . . . . . . . . . . . . . . 80 Largo cara . . . . . . . . . . . . . . 93 COSTILLAS NO M.L.P. 62-XII-13-1/12: A11cho medio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 Largo medio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 MIDlBRO .Ali."'TERIOI\ NO 62-XII-13-1/13: Ancho borde superior . . . . . . 142 Ancho cabeza articular . . . . . . . . . . . . 54 Espesor medio difisis (nivel rotura) 37 NQ M.L.P. 62-XII-13-1/14: Ancho (nivel rotura) . . . . . . . . . . . . . 32 Largo ( ruvel rotura) . . . . . . . . . . . . . . 52 Ancho cabeza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 Largo cabeza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 MIEMBRO POSTEIUOR NQ M.L.P. 62-XII-13-1/15: Ancho medio difisis . . . . . . . . . . . . . . 74 Largo medio difisis . . . . . . . . . . . . . . 78 Ancho (nivel inicio borde lateral) . . 133 Largo (nivel inicio borde lateral) . . 70 Ancho mnimo distal . . . . . . . . . . . . . . 203 Espesor medio extremo difisis 90 NQ M.L.P. 62-XII-13-1/16: Ancho mximo distal . . . . . . . . . . . . . . 93 Largo mximo distal . . . . . . . . . . . . . . 78 Ancho ( ruvel rotura proximal) . . . . . 59 Largo (nivel rotura proximal) . . . . . . 47 OBRAS CITADAS BECKMANN, J. 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SSW" Fig. l. ~ o :\I.L.P. 62-Xll-13-1/1. ltima vrtebra dorsal: vista anterior. - .Fig. 2. Nros. M.L.P. 62-XII-13-1/1, 2, 3, 9 y 10. ltima vrtebra dorsal, primeras dos sacras, caudal -proximal y caudal distal, reunidas artificialmente; vistas superior y lateral izquierda. - Fig. 3. NO M.L.P. 62-XII-1.'3-1/3. ltimas dos vrtebras sacras fusionadas; a la izquierda, vista posterior; an-iba a Ja derecha, vista superior; abajo a la derecha, vista inferior. - Fig. 4. NO M.L.P. 62-XII-13-1/17. Diapfisis aislada (izquierda?). Fig. 5. N 9 ~ I . L . P . 62-XII-13-1/9. Vrtebra caud,\l proximal; a la izquierda, vista anterior; a la derecha, \ista posterior. - Fig. 6. NQ i\I.L.P. 62-XII-13-1/10. Vrtebra caudal distal; a la izquierda, vista superior; a la derecha, vista lateral derecha. - Fig. 7. N9 M.L.P. 62-XII-13-1/8. Espina caudal; vista lateral izquierda. - Fig. 8. :-\Q M.L.P. 62-XII-13-1/7. Espina caudal; vista anterior. - Fig. 9. f\9 ~ 1 . L . P . 62-XII-13-1/5. Espina sacra; a la izquierda, vista lateral izquierda; al centro, vista lateral derecha; a la derecha, vista anterior. - Fig. 10. NO M.L.P. 62-XII-13-1/4. Espina sacra; vista anterior. Fig. 11. N9 M.L.P. 62-XII-13-1/6. Espina sacra (porcin mesial); Yista lateral iz- quierda. - Fig. 12. NO .M.L.P. 62-XII-13-1/12. Costilla izquierda (porcin mcsial). - Fig. 13. NO ~ 1 . L . P . 62-XII-13-l/14. Cbito? izquierdo (porcin distal); vista externa. - Fig. 14. NO M.L.P. 62-XII-13-1/11. Isquion? izquierdo (pednculo articular para el ilion); arriba, vista superior; abajo a la izquierda, vista externa; abajo a la derecha, vista interna. - Fig. 15. NO M.L.P. 62-XII-13-1/13. H.merlo izquierdo (porcin proximal); arriba, vista superior; abajo a la izquierda, vista anterior; abajo a la derecha, vista posterior. Fig. 16. N9 i\I.L.P. 62-XII-13-1/15. Tibia derecha (porcin distal); a la izquierda, vista posterior; al centro, vista anterior; a la derecha, vista inferior. - Fig. 17. ::'\ 9 M.L.P. 62-XII-13-1/16. Metatarsiano izquierdo (porcin distal); arriba a la izquierda, vista infe- 7ior; arriba a la derecha, vista lateral externa; abajo a la izquierda, vista poste11or; abajo a la derecha, vista anterior. - 308- RODOLFO ~ f . CASAMIQUELA, Sobre un dinosaurio hadrosurido ... LMINA I .3 - :300 - RODOLFO M. CASAMIQUELA, Sobre un dinosaurio hadrosurido ... LAMINA II -310- RODOLFO M. CASAMIQUELA, Sobre un dinosaurio hadrosurido ... LMINA III . -811- RODOLFO M. CASAMIQUELA, Sobre un dinosaurio hadrosurido ... LAMINA IV - 312-