PRDIDA DE AGUA Y TRANSPIRACIN

TEMA 20. TRANSPIRACIN

CONTENIDOS:
Concepto y magnitud de la transpiracin.
Medida de la transpiracin.
Estomas. Morfologa. Eficacia del intercambio
gaseoso. Mecanismos de apertura y cierre.
Control estomtico. Factores que afectan a la
transpiracin. Adaptaciones de las plantas a
condiciones de sequa. Gutacin
OBSERVACIONES:
Hemos considerado que el apartado de
mtodos de medida de la transpiracin ha sido
explicado de una forma demasiado esquemtica
y que resulta difcil su comprensin teniendo en
cuenta que el alumnado no esta familiarizado
con semejante instrumental.
Creemos que se ha dedicado poco tiempo
lectivo al apartado de gutacin y consideramos
interesante que se profundizase un poco ms en
ello puesto que as el alumno tendra una visin
ms amplia de los distintos mtodos utilizados
por la planta para eliminar el exceso de agua.
CONCEPTO
Transpiracin es la perdida de agua por las

plantas, generalmente en forma de vapor, y contribuye

a facilitar la absorcin de agua y mantiene continua la
columna hdrica, en caso de que se trate de salida de
vapor por los estomas. Adems de por los estomas la
perdida de vapor de agua puede ocurrir a travs de las
lenticelas, que estn en el tallo; y la cutcula , pero la
perdida de vapor de agua es muy baja, porque la
cutcula es impermeable, y debido a su complejidad,
que puede variar, por lo tanto cuanto menos compleja
es mas vapor de agua se puede perder. Por lo tanto la
perdida masiva de vapor de agua es a travs de los
estomas.
El contenido hdrico se necesita para el aporte de
nutrientes y para que no se pierda la turgencia y as se
facilitan las reacciones bioqumicas.

GUTACION
Es la perdida de agua liquida que se da en las
primeras horas del da, se realiza a travs de los
hidatodos, situados en los nervios foliares.

ESTOMAS
Se suelen localizar en el envs de las hojas,
porque el haz esta mas expuesto a los factores
ambientales que afectan a la transpiracin, como la
irradiancia y la aportacin de (luz fotosinteticamente
activa) PAR, el viento, la concentracin externa de CO 2
humedad relativa... Su forma es curvada para crear un
entorno donde la humedad sea mayor; es para
equilibrar la necesidad que tienen las plantas de
incorporar CO2 y la salida de agua.
Del total de agua que recorre toda la planta, solo
se necesita el 1%, para el transporte de elementos

minerales, porque el gasto de agua necesaria para las

reacciones bioqumicas es mnimo. Una planta mueve
un 85% del agua que hay en su entorno, por lo que
crea ambientes mas permisivos para la implantacin
de
otras
especies
de
vegetales,
adems
la
implantacin de segundas especies en zonas de sequa
resulta mucho mas sencilla y mas barata.

APARATO ESTOMATICO
Es el lugar donde se desarrolla la transpiracin, y
esta formado por:
. Cavidad estomtica: que desemboca a travs de
unas clulas especiales localizadas en la
epidermis, que son las clulas oclusivas.
. Clulas oclusivas: su morfologa puede ser muy
diferente en las distintas especies, cuando el
estoma esta abierto forman un poro. Presentan
paredes celulares alta y heterogneamente
lignificadas. No tienen plasmodesmos con las
clulas
acompaantes.
Tienen
una
alta
concentracin de cloroplastos y de mitocondrias,
y generalmente poseen grandes acumulos de
almidn. parece ser que no fijan CO 2 y que su
aparato fotosinttico esta dirigido a la sntesis de
ATP.
. Ostiolo: poro que forman las clulas oclusivas
cuando el estoma esta abierto.
. Clulas acompaantes: estn en las especies
mas
evolucionadas,
y
son
unas
clulas
modificadas que estn en contacto con las clulas
oclusivas. Aunque estas celulas no existan,
siempre tiene que haber celulas bioquimicamente
diferentes de las de la epidermis cercanas a las
celulas oclusivas.

MECANISMO
ESTOMAS

DE

APERTURA

CIERRE

DE

La presin de turgencia de turgencia en las

clulas se da por una entrada masiva de agua, y estos
cambios de presin de turgencia son el mecanismo
bsico de apertura y cierre de estomas; esta presin
de turgencia se debe a:
. La presencia de componentes osmticos
. La variacin de elementos en disolucin
. el catin Ca2+ influye porque todas las
actividades enzimticas relacionadas con la utilizacin
de almidn (gluclisis) se ven afectadas por las
concentraciones internas y externas de este catin.
Al aumentar la presin de turgencia, las clulas se
estiran por las partes menos lignificadas (menos
resistentes) y esto provoca que las clulas se abran,
por lo tanto se abre el estoma.
Cuando disminuyen los componentes osmticos,
diminuye la entrada masiva de agua y las clulas
oclusivas quedan unidas, provocndose el cierre
estomtico.
Se observ con el istopo 42K+ que en condiciones
de apertura estomtica, haba una entrada este in,
esto apoya lo dicho anteriormente. Este catin puede
ser sustituido por otro cualquiera, habra una extrusin
dependiente de ATP procedente tanto de respiracin
como de fotofosforilacin.
La apertura esta inducida por una entrada masiva
de K+ u otro catin, inducida por un transportador que
es dependiente de los cambios de polaridad de
membrana, que se equilibra con una salida de H +, que
proceden del agua que haya en el entorno, a la vez
tambin se produce la entrada de Cl - , al salir H+ se

produce un cambio de polaridad de la membrana, que

produce variaciones de pH, y se dispara en las clulas
oclusivas por gluclisis, la transformacin de almidn
que se transforma en cido mlico, y al transformarse
en malato se liberan H+, este malato se acumula en las
vacuolas y con este antiporte se favorece el
incremento
de
contenido
osmtico
celular
provocndose la entrada masiva de agua. Cuando las
condiciones ambientales no sean las optimas este
proceso no puede ocurrir, por tanto sale malato, K +, y
se despolariza la membrana.

FACTORES
QUE
TRANSPIRACIN

INFLUYEN

EN

LA

. La concentracin de CO2 externo: cuando existe

una concentracin externa supraptima de CO 2 aunque
haya alta irradiancia y aportacin de PAR (condiciones
favorables) se cierran los estomas porque la
incorporacin de ese CO2 ,va oxalacetato, para dar
cido mlico y H+ no es suficientemente rpida como
para dar malato en vacuolas y H+.
. La incidencia de luz afecta a la temperatura, por
lo tanto
independientemente
de
la eficiencia
fotosinttica se va a producir un cierre estomtico.
. El dficit hdrico provoca cierre de los estomas
porque no es capaz de mantener la presin de
turgencia, va asociado a la sntesis de cido abscsico,
y en condiciones de dficit hdrico algunas partes lo
libran rpidamente y esto induce al cierre estomtico
en tiempos muy cortos, esto induce a la expresin de
una proteinkinasa que va a afectar al funcionamiento
de canales y transportadores especficos, y al mismo
tiempo el cido abscsico tambin induce un cambio
de polaridad y los canales y los transportadores solo

funcionan para incrementar el potencial osmtico,

cuando la membrana est polarizada.
. La velocidad del viento afecta a los mecanismos
de apertura y cierre estomticos porque cambia el
entorno atmosfrico, provoca bajadas de temperatura,
de humedad relativa, y de la irradiacin, por lo tanto
las posibilidades de desecacin son mayores, y facilita
la salida de agua.
Todos los factores afectan a:
. suministro de agua
. procesos de evaporacin
. disponibilidad de CO2
. asimilacin de CO2

CUANTIFICACION DE LA TRANSPIRACION
Hay diferentes mtodos:
. Con el potmetro, la forma mas antigua de medicin,
hay un recipiente anexo milimetrado con una burbuja
dentro que esta conectado a al deposito de agua
donde esta la planta, con la burbuja se cuantifica el
volumen de agua que la planta evapotranspira.
. En agricultura se utilizan los lismetros, es una
bascula
sobre la cual est situada
un rea
experimental. El cambio de peso que se realice por
perdida de agua en forma de vapor , lo cuantifica la
bascula en forma de agua perdida.
. Otra forma de cuantificar la transpiracin es
mediante un lismetro asociado a un cmara cerrada
donde se valora la diferencia de humedad relativa.
Utilizando cualquiera de estos mtodos nos
podemos encontrar con curvas de evapotranspiracin
de las distintas maneras. En un da nublado la
evapotranspiracin se da a nivel ms bajo. En un suelo
seco la mxima transpiracin se realiza en los

momentos del da en los que la incidencia luminosa

sea menos limitante.
Las plantas disponen de mecanismos capaces de
regular la apertura estomtica, si las condiciones son
limitantes inducen el cierre estomtico en periodos de
tiempo variables, por ejemplo si el dficit hdrico pone
en peligro la vida de la planta se disparan vas de
sealizacin que inducen el cierre de los estomas es
cuestin de segundos.
Generalmente cuando una planta se transfiere a
otras condiciones que difieren de las condiciones a las
que est habituada, sigue manteniendo el ritmo
circadiano (24 horas) si no esta sometida a
situaciones estresantes.

EFICACIA ESTOMATICA
La hoja, por como est constituida con el
reparto de estomas dependiente de especie, evapora
ms cantidad de agua que la misma superficie libre de
agua. Esto es debido a que en la emisin de agua de la
cmara estomtica hacia fuera es mayor ya que no
existe interferencia porque se realiza a un distancia tal
que es como mnimo 10 veces el dimetro del estoma.
La presin directriz de la evapotranspiracin es
fundamentalmente la diferencia de potencial hdrico
entre el contenido interno y externo; hay un trasiego
de agua desde el interior al exterior. El tamao del
poro es tal que frente a un contenido hdrico de las del
90%, cuando las condiciones son favorables a la
evapotranspiracin, todo el agua va a tender a salir. En
vez de ejercerse una presin positiva se ejerce una
presin negativa que se traduce en una tensin que va
a ir manteniendo y succionando toda la columna
hdrica.

ADAPTACIONES DE LAS
CONDICIONES DE SEQUIA

PLANTAS

LAS

Las plantas que no sean xerfilas (adaptadas a la

sequedad) y se transfieran a un ambiente seco, se van
adaptar debido a cambios xeromrficos, que son
fundamentalmente cambios de estructuras:
. nmero de estomas, si ste no vara, lo hace la
dinmica de apertura y cierre de los estomas
. la presencia de pelos en las hojas, en las
proximidades de los estomas
. la presencia de ceras (para que las hojas sean
impermeables)
A medida que se incrementan las condiciones de
sequa se van a afectar:
. el crecimiento celular, que disminuye, porque
disminuye la presin de turgencia, y no se sintetiza
nueva pared
. sntesis de protenas, porque para ello, es
imprescindible que halla medio acuoso para que se
lleven a cabo la reacciones bioqumicas.
. formacin de protoclorofila
. nivel de nitrato reducatasa
. acumulacin de cido abscsico
. aumento de prolina
Luca Nuevo