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Neurofisiologia. Temario Completo PDF
Neurofisiologia. Temario Completo PDF
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Neurofisiologa
Temario completo
Universidad CEU San Pablo
Alberto Gmez Esteban
Alberto Gmez Esteban
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MDULA ESPINAL
Alberto Gmez Esteban
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Neurofisiologa
ndice de contenidos
Tema 1. Reflejos medulares I___________________________________4
Tema 2. Reflejos medulares II__________________________________13
Tema 3. Integracin medular___________________________________21
Alberto Gmez Esteban
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Tema 1. Reflejos medulares I
Introduccin
Los reflejos medulares se incluyen dentro de la funcin motora que a su vez se engloba en
el sistema nervioso, por lo que es necesario realizar una introduccin de este sistema.
Los elementos funcionales del sistema nervioso son tres:
Neurona. Es la clula principal del sistema nervioso, y se encarga de generar
potenciales de accin, los cuales utiliza junto con los neurotransmisores para
comunicarse con otras neuronas, msculos o glndulas. Los neurotransmisores
mejor conocidos son dos:
Glutamato (excitatorio) GABA (inhibitorio)
Sinapsis. Es el lugar donde se comunica una neurona con otra, una neurona con el
msculo o bien con una glndula.
La gran mayora de las sinapsis en nuestro sistema nervioso son qumicas
(mediadas por neurotransmisor) pero tambin existen unas pocas de tipo elctrico
utilizando canales GAP de transmisin de iones
Circuitos. Es donde se organiza una funcin neurofisiolgica. Pueden ser muy
simples (p.e. reflejos medulares) o muy complejos, para funciones asimismo
complejas.
El sistema nervioso por un lado recoge informacin procedente del interior o exterior del
cuerpo, procesa esa informacin integrndola, la almacena o no en forma de memoria, y
posteriormente puede o no elaborar una respuesta.
El sistema nervioso alcanza su mximo desarrollo en el ser humano, lo que implica que
nos permite desarrollar funciones muy elaboradas (funcin cognitiva, comunicativa,
etc).
Es de gran inters el estudio del sistema nervioso debido a que ste lleva a cabo mltiples
y esenciales funciones en el organismo.
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Sistema motor
El movimiento es una funcin esencial para los seres vivos ya que nos permite
desplazarnos, defendernos, huir
El sistema motor transforma las seales nerviosas en contracciones musculares, e
intervienen el SNC el SNP y los msculos. Hay tres niveles en el sistema motor, que estn
jerarquizados:
1. Medula espinal
2. Tronco del encfalo
3. Centros superiores
Cada nivel superior controla al de abajo y todos estn bajo control de los centros
superiores. El sistema nervioso controla el tono, la postura, equilibrio, etc Controlando la
longitud del musculo, la fuerza, velocidad y direccin de las contracciones.
La fuerza se controla modificando el NMERO de potenciales de accin que enva una
neurona. Adems es posible variar el nmero de neuronas que se activan.
Los sistemas motores estn jerarquizados y tambin funcionan a travs de vas paralelas.
La unidad motora est formada por una motoneurona y el nmero de fibras que sta
inerva, las hay de muchos tipos:
Motoneuronas rpidas y lentas
Motoneuronas que inervan muchas o pocas fibras
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Adems de producir contraccin tiene una funcin trfica del musculo que inerva, es
decir, que si se lesiona el axn o la motoneurona, se produce atrofia del msculo.
Tipos de movimientos
Los ms simples son los automticos o reflejos y los ms elaborados son aquellos que se
efectan de forma voluntaria. Hay unos movimientos intermedios que son los
semiautomticos, que se inician y terminan de forma voluntaria, pero una vez iniciados se
realizan de forma involuntaria (p.e. masticacin).
Todos los tipos tienen una finalidad aunque a veces no est del todo clara, y en ellos
participan el musculo esqueltico y el sistema nervioso.
La motoneurona se encuentra en el asta anterior (sustancia gris) de la mdula espinal,
siguiendo una organizacin que constituye el puente o va final del impulso motor.
Todos los impulsos motores pasan por ella, procedan de donde procedan. El
neurotransmisor de las motoneuronas alfa es la acetilcolina (ACh)
Mdula espinal
La mdula espinal es el nivel integrador ms bsico del sistema nervioso. Est
organizada en segmentos o MIELMEROS que determinan su control segmentario.
Contiene suficiente maquinaria para desarrollar una actividad motora sencilla y
rudimentaria. La actividad motora de elementos simples y circuitos simples generan
movimientos intrnsecos (sin actuacin de los centros superiores) que son muy
rudimentarios.
Normalmente la actividad motora de la medula est controlada por los centros superiores
que ejercen control suprasegmentario.
Debemos destacar los siguientes elementos de la medula espinal:
Motoneuronas . Inervan las fibras musculares extrafusales
Motoneuronas . Inervan fibras intrafusales (husos neuromusculares)
Interneuronas. Se sitan fundamentalmente en la lmina VII. Son muy numerosas
(30 veces ms que las motoneuronas) y son de tamao relativamente pequeo.
Hay interneuronas excitatorias y otras inhibitorias, de tal manera que esas
interneuronas organizan circuitos que generan fenmenos de convergencia o de
divergencia. Modulan su actividad entrante (aferente) o la invierten.
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Algunas interneuronas son muy excitables y pueden llegar a descargar de forma
espontnea a modo de marcapasos. Estas estn organizadas en ncleos y pueden
generar en condiciones especiales patrones motores rudimentarios.
Movimientos reflejos
Un reflejo es un concepto funcional que se trata del mecanismo ms sencillo que tiene un
ser vivo para responder ante un estmulo. Hay reflejos somticos (respuesta muscular
esqueltica) o viscerales cuando la respuesta es de msculo liso o una glndula.
Los reflejos tienen las siguientes caractersticas:
Son innatos, es decir, nacemos con ellos y no son aprendidos
Son involuntarios
Hay una relacin especfica entre el tipo de estmulo y la respuesta que
desencadena, la cual es siempre ESTEREOTIPADA (reproducible) variando
nicamente la intensidad de esta respuesta en funcin de la intensidad del estmulo.
Puede darse el fenmeno del SIGNO LOCAL, es decir, que la respuesta se produce
siempre cerca del lugar donde se ha producido el estmulo. Estos reflejos tienen un
objetivo o finalidad definida.
Los reflejos parecen montonos y estereotipados pero pueden ser mnimamente
adaptables mediante la experiencia, es decir son moldeables. Un reflejo puede variar su
intensidad o su duracin mediante esta modulacin, aunque no el tipo de reflejo.
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Los reflejos estn integrados en los movimientos. Conocer los reflejos tiene inters bsico
(permite estudiar el funcionamiento del sistema nervioso) y adems inters clnico ya que
es posible explorar los reflejos para conocer la integridad del sistema nervioso.
Un concepto relacionado con el reflejo pero que no es lo mismo, es el ARCO REFLEJO.
El arco reflejo es un concepto morfolgico que es la va por la que se produce el reflejo. Es
su sustrato anatmico del circuito, que contiene los siguientes elementos:
Receptores
Va aferente (sensorial)
Centro integrador. Llega la informacin aferente y es procesada para emitir la
respuesta
Va eferente (motora)
Efector
El arco reflejo puede ser:
Monosinptico. En el centro integrador hay una sola sinapsis
Polisinptico. En el centro integrador hay varias sinapsis
Reflejos medulares
Son aquellos en los que el centro integrador se localiza en la mdula espinal y puede
ocupar un solo mielmero o varios.
En condiciones normales la mdula espinal esta bajo el control suprasegmentario de los
centros superiores. Este control en condiciones normales enmascara lo que lleva dentro
la mdula, su funcin intrnseca. Slo cuando la mdula pierde el control superior
manifiesta su autonoma.
Para observar la funcin medular intrnseca (no enmascarada) se estudian animales:
Animales espinales. Se desconectan de los centros superiores
Animales descerebrados. Se secciona el tronco cerebral
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Reflejo flexor (de retirada)
Sus caractersticas y finalidad son las de cuando se produce un estimulo, dar una
respuesta flexora cuya finalidad es defensiva, la de retirar el cuerpo del estimulo que
pueda causar daos en el tejido receptor.
A menudo cuando el estimulo nociceptivo es intenso se produce la flexin y el
mantenimiento de la flexin momentneamente, debido a que ese estimulo produce una
respuesta que se propaga y se prolonga en el tiempo.
La intensidad de la respuesta depende de la intensidad del estimulo, la cual est
prxima a donde se produce el estmulo. El impulso se dirige por la raz posterior y sinapta
con interneuronas de la lmina VII.
La interneurona:
Excita el musculo flexor
Inhibe el msculo extensor
En el reflejo flexor se produce la inhibicin recproca, activando al flexor e inhibiendo el
extensor.
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Reflejo extensor cruzado
Acompaando al reflejo flexor con frecuencia ocurre otra respuesta, que produce la
respuesta compensatoria de la otra extremidad a la daada.
Esto es lo que se denomina reflejo extensor cruzado el cual ocurre por ejemplo si nos
daamos la planta de un pie, y se producira la flexin de la extremidad daada y la
extensin compensatoria de la extremidad contraria, para mantener el equilibrio.
Extremidad daada
Activacin del musculo flexor
Inhibicin del musculo extensor
Extremidad contraria
Inhibicin del musculo flexor
Activacin del musculo extensor
Ambos reflejos son POLISINPTICOS, ya que cada va implica varias sinapsis, debido a
que se ven involucradas interneuronas.
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Reflejos cutneos clnicos
En la clnica estos reflejos son explorados por el neurlogo.
Son polisinpticos y hay dos que son el cutneo abdominal y el cutneo plantar. Se
pierden o se alteran cuando se ve afectada la va motora descendente (piramidal).
Reflejo cutneo plantar. En adultos cuando se pasa un objeto rugoso por la planta
del pie existe una respuesta flexora. Cuando se lesiona la va piramidal se da
extensin del pulgar (signo de Babinski).
Normalidad. Flexin del pie
Patologa. Hiperextensin del dedo gordo, con apertura de los dedos en abanico
(SIGNO DE BABINSKI). Indica una lesin en la va piramidal de la corteza
cerebral.
Reflejo cutneo abdominal. El reflejo cutneo abdominal es explorado menos
veces porque no es tan claro. Cuando no hay lesin se observa que si se pasa un
objeto rugoso por el abdomen, el ombligo se desplaza hacia el lado donde procede
el estmulo. Si hay lesin no hay movimiento alguno.
Normalidad. Desplazamiento del ombligo hacia el lado del estmulo
Patologa. Ausencia de respuesta
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Tema 2. Reflejos medulares II
Reflejo miotctico
El REFLEJO MIOTCTICO o de estiramiento muscular se encuentra presente en
condiciones normales y consiste en que cuando se estira suavemente un musculo
cualquiera, se produce la contraccin espontnea del mismo.
Al mismo tiempo que se contrae el musculo estirado, tambin se contraen los msculos
sinergistas con la misma accin. Adems se produce inhibicin de los msculos
antagonistas.
Los receptores son los HUSOS NEUROMUSCULARES que se encuentran entre las fibras
extrafusales. Estos husos estn formados por fibras intrafusales, y cada musculo consta
con varios husos, los cuales sern ms abundantes en los msculos antigravitatorios.
Son mecanorreceptores que detectan los cambios de longitud del musculo, o un aumento
de la misma:
Detectan los cambios de longitud (detectan el propio cambio)
Detectan cuando est aumentada la longitud (longitud ampliada esttica)
Al estar situadas en paralelo con las fibras extrafusales cuando se estira un musculo,
tambin se estirarn las fibras intrafusales desencadenando el reflejo miotctico.
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Las fibras intrafusales transmiten con fibras tipo Ia y fibras tipo II.
Estas fibras sensoriales procedentes de los husos entran por la raz posterior, entrando
en la medula y sinaptando directamente con motoneuronas , sin interneuronas
implicadas, por tanto ser un REFLEJO MONOSINPTICO.
La motoneurona del musculo estirado es activada con glutamato
El axn de la fibra sensorial se ramifica y sinapta con una interneurona inhibitoria que
descarga glicina sobre la motoneurona del musculo antagonista.
Husos neuromusculares
Son estructuras que detectan:
Cambios de longitud
Longitud esttica
Estn formados por fibras intrafusales embrionarias con muy pocas estriaciones.
Estn encapsulados en los extremos del musculo, dispuestos en paralelo con las fibras
extrafusales, siendo ms abundantes en los msculos antigravitatorios.
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Hay dos tipos de fibras:
BOLSA NUCLEAR (tipo I). En el medio estn ensanchadas y es ah donde
acumulan los ncleos. Suele haber 2-3 en cada paquete.
CADENA NUCLEAR. Los ncleos estn en una fila (sin ensanchamiento) y suele
haber por trmino medio unas 5 en cada paquete.
Segn su actividad funcional dividimos entre dos tipos de fibras intrafusales:
Dinmicas. Se activan con el cambio de longitud. Son una parte de las que estn
en bolsa nuclear.
Estticas. Se activan cuando el musculo ha terminado de alargarse, y detectan la
longitud ampliada. Sern todas las que se disponen en cadena nuclear, y una
parte de las que estn en bolsa nuclear (la parte que no es dinmica).
Las fibras intrafusales tienen informacin sensorial que son fibras aferentes que forman
parte del arco reflejo:
Fibras tipo Ia. Llevan informacin de todas las fibras intrafusales (dinmicas y
estticas). Se activaran entonces cuando se est estirando y cuando est estirado.
Fibras tipo II. Transmiten informacin solo de las fibras estticas.
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Motoneurona gamma
Las motoneuronas son ms pequeas que las alfa y se encargan de inervar los
extremos de las fibras intrafusales. Existen dos tipos de motoneuronas gamma:
Dinmicas
Estticas
Cada uno de los tipos inervar los husos con la actividad correspondiente.
Cuando se da una orden motora desde la corteza cerebral se activan las motoneuronas
y a la vez se activarn las motoneuronas (COACTIVACIN -), la motoneurona
contrae los extremos de los husos que produce el estiramiento de su zona central.
Esto se produce para que el movimiento NO sea pendular (con activacin de reflejo) sino
que sea gradual.
Si se produce una orden cortical motora que no llega a la motoneurona , pero si activa la
motoneurona , se producira movimiento intrafusal
El reflejo miotctico tiene las siguientes funciones:
1. Es el mecanismo ms simple para generar el tono muscular
2. Sirve para mantener la postura como conjunto o como una de sus partes
3. Sirve para mantener el equilibrio y regular el movimiento.
El REFLEJO OSTEOTENDINOSO (p.e. rotuliano) consiste en que al golpear un tendn
de un musculo relajado, se produce la contraccin espontnea del musculo al que
pertenece dicho tendn. Es la manera de reproducir artificialmente un reflejo miotctico,
por lo tanto estos reflejos sern MONOSINPTICOS.
Esta es la manera que tiene el mdico de explorar el estado del sistema nervioso motor,
entre otras cosas la va piramidal, y la mdula espinal.
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rgano neurotendinoso de Golgi
Adems de los husos neuromusculares hay otro elemento que es el RGANO
NEUROTENDINOSO DE GOLGI, que es un mecanorreceptor situado en los extremos de
los msculos, justo donde las fibras musculares se unen a los tendones.
Existirn en ambos extremos, y estn situados en serie con las fibras extrafusales.
Los rganos de Golgi detectan cambios en la tensin muscular. Cuando aumenta se
activan, y sta aumenta en condiciones normales cuando el msculo se contrae.
Si se estira mucho el musculo (condicin anormal) tambin se produce la activacin del
rgano tendinoso.
Cuando se activan estos rganos (aumento de la tensin muscular) este aumento es
captado por los rganos neurotendinosos y se activa la va aferente por fibras Ib.
Cuando se contrae el musculo aumenta la tensin del mismo y se estiran los rganos
neurotendinosos que producen un impulso por la fibra Ib que inhibe la motoneurona
para producir una contraccin gradual y evitar el dao muscular.
Esta va es POLISINPTICA debido a que intervienen INTERNEURONAS en el asta
medular. Estas interneuronas inhiben al musculo agonista y al mismo tiempo activan las
fibras antagonistas.
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Este reflejo se considera MIOTCTICO INVERSO, ya que se produce gracias a la
contraccin.
Inhibicin del musculo agonista
Activacin del msculo antagonista
Actuacin conjunta
Los msculos estn dotados de los husos neuromusculares y los rganos de Golgi que
detectan los cambios tanto en la tensin como en la longitud del msculo. Ambos
mecanosensores deben funcionar conjuntamente:
Huso neuromuscular Acta ante el alargamiento y activa el msculo
rgano neurotendinoso de Golgi Acta ante la tensin e inhibe el msculo
La motoneurona es la VA TERMINAL COMN que se encarga de contraer el musculo.
En los movimientos normales las motoneuronas reciben simultneamente impulsos desde
todos los receptores sensoriales musculares y de la integracin de todos estos estmulos,
adems de los impulsos procedentes de la va piramidal, surge un impulso desde la
motoneurona que ser el que contraiga el msculo.
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Tono muscular
El tono muscular es la contraccin basal del musculo y su resistencia a ser estirado.
En una exploracin neurolgica se deben comprobar:
Tono muscular bilateral
Respuesta del musculo (movimientos involuntarios)
Con respecto al tono es posible detectar anomalas que nos aporten informacin
sobre el estado de la mdula o de la corteza cerebral:
Hipertona (espasticidad)
Atona (flaccidez)
Reaccin de alargamiento
Se trata de la respuesta osteotendinosa que presenta un musculo hipertnico:
Inhibicin del musculo agonista
Activacin del musculo antagonista
La intensidad de esta respuesta lgicamente variar con la velocidad del alargamiento.
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Tema 3. Integracin medular
Introduccin
La medula espinal constituye el primer nivel integrador del sistema nervioso central,
dentro de la jerarqua del mismo. La mdula espinal aparte de tener poca capacidad de
organizar actividad motora compleja, est bajo control de los centros superiores.
La mdula espinal contiene elementos y circuitos que le permiten organizar una actividad
motora rudimentaria. Contiene motoneuronas , , y gran cantidad de interneuronas, que
le permiten desarrollar su actividad motora.
Normalmente esta bajo el control de centros superiores por lo que su actividad motora
propia se encuentra enmascarada bajo el influjo ms poderoso de dichos centros
superiores, pero cuando se separa del resto de niveles, su actividad motora intrnseca
aumenta y manifiesta su autonoma.
Si la mdula esta sin el control superior, en un preparado de laboratorio (ANIMAL
ESPINAL) al que se secciona la mdula torcica, se puede explorar la actividad motora de
las extremidades inferiores con la actividad medular autnoma.
Otro preparado es el ANIMAL DESCEREBRADO, en el que se produce una seccin entre
los colculos superiores e inferiores (mesencfalo) de forma que ahora la mdula completa
en todos sus segmentos medulares han perdido el control de los centros superiores.
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El animal descerebrado pierde el control de la va corticoespinal (piramidal), y de la va
corticorreticular.
Cuando se realiza el preparado, al da siguiente adopta una postura de hiperlordosis e
hiperextensin de las 4 extremidades (postura en caricatura).
La medula queda bajo el control de:
Formacin reticular pontina (excitatoria)
Formacin reticular bulbar (inhibitoria)
o Pierde la accin excitatoria de la corteza cerebral y del ncleo rojo.
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El animal manifiesta hiperextensin debido a la hiperactividad de las motoneuronas
(hipertona ), las cuales inervan husos neuromusculares, las cuales va fibras I y II
producen un reflejo miotctico que activa a las motoneuronas .
Cuando una persona tiene una hemorragia cerebral por encima de la tienda del cerebelo
se produce en el paciente una respuesta motora muy similar a la del animal descerebrado,
con hiperextensin de las extremidades superiores en sus msculos flexores
(antigravitatorios).
Esto se conoce como RIGIDEZ POR DESCEREBRACIN (B)
Cuando la lesin afecta por encima del ncleo rojo (este sigue funcionando) y la
diferencia es que adems de producirse hiperextensin de extremidades inferiores, y hay
flexin de las extremidades superiores.
Esto se conoce como RIGIDEZ POR DECORTICACIN (A)
Generadores centrales de patrones motores
En un animal descerebrado tras unos das podemos observar ciertos reflejos complejos
(se pueden rascar, e incluso pueden andar con dificultad). Esta actividad persiste aunque
se seccionen por ejemplo las races posteriores (sensibilidad).
Si la orden no viene de arriba ni perifrica por el reflejo miotctico, las seales deben
proceder de la propia mdula, de los GENERADORES DE PATRONES MOTORES,
propios de la mdula.
En la medula hay zonas con capacidad de coordinar una actividad motora, las cuales
tienen capacidad para iniciar y generar extensin/flexin de las extremidades. Los circuitos
no se conocen bien, pero parece que hay 4 centros:
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2 cervicales (para extremidad superior)
2 lumbares (para extremidad inferior)
En cada uno de estos cuatro centros habra una mitad que controlara los extensores y otra
mitad que controlara los flexores.
Entre la parte que conecta extensores y flexores se produce conexin, y adems hay
conexiones reciprocas entre los centros que se sitan a ambos lados.
Seres humanos
Se cree que debe ser similar a lo que ocurre en mamferos, sin embargo, el grado de
ENCEFALIZACIN es mucho mayor en seres humanos que en el resto de animales, de
forma que la medula tiene un control mucho mayor desde los centros superiores, y su
capacidad motora intrnseca es menor y menos autnoma.
La mdula espinal es ms dependiente de los centros superiores (encefalizacin)
Los seres humanos son bpedos y su marcha es ms sofisticada, y por ello el centro de
patrones motores est menos desarrollado.
Cuando las personas tienen seccin medular y quedan extremidades sin control superior,
se intenta estimular durante mucho tiempo a los pacientes, ya que conseguir respuestas
rudimentarias cuesta mucho, pero merece la pena, porque la insistencia ha arrojado
resultados que no cabra esperar.
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Control suprasegmentario
En condiciones normales la mdula est controlada por centros superiores y por impulsos
perifricos de las races posteriores, que bombardean a las motoneuronas e interneuronas
con impulsos.
La medula esta tambin controlada por vas descendentes:
Va corticoespinal (piramidal)
Cruzada (80%)
Directa
Va rubroespinal. De menor importancia en humanos (solo lleva hasta la medula
cervical). Se origina en el ncleo rojo del mesencfalo.
Va reticuloespinal
Va tectoespinal
Vas vestibuloespinales
Todas estas vas descendentes su resultado final es que sinaptan sobre motoneuronas
y que son excitatorias. La mayora terminan sobre interneuronas con resultado
inhibitorio, y tambin sobre las vas sensoriales (inhibicin) toda esta combinacin finaliza
sobre las motoneuronas .
Las motoneuronas que reciben influjos descendentes y perifricos los integran y
producen una respuesta de un grado determinado (mayor, menor, etc). Esos influjos
determinan si el grupo de motoneuronas es pequeo o grande.
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Seccin medular. Shock espinal
La principal causa de una seccin medular es un accidente de trfico, y frecuentemente
queda afectada la medula torcica (aunque tambin la cervical).
Si hay una seccin medular que afecte a los nervios frnicos queda afectada la respiracin
y es preciso intubar.
Tras sufrir el traumatismo distinguimos dos fases:
Fase aguda
La mdula bajo la seccin queda deprimida (SHOCK ESPINAL), lo que tiene como efecto
la prdida de todos los reflejos (arreflexia).
Prdida de tono muscular
Parlisis motora
Prdida de la sensibilidad
Prdida del control de esfnteres
Cuando se produce la seccin parece que la influencia de las vas descendentes produca
una facilitacin que se pierde en la lesin. El potencial de membrana de las
motoneuronas aumenta 2-6 mV sobre el valor normal.
La duracin de la fase aguda depende del grado de encefalizacin y en seres humanos
dura > 2 semanas.
Fase crnica
Se produce tras la fase aguda y comienzan a manifestarse los reflejos:
Reflejo flexor (hiperflexia)
Aumenta el tono muscular (espasticidad)
Prdida definitiva de la sensibilidad
Control parcial de los esfnteres
Este fenmeno se produce ya que se manifiesta el control autnomo presente en la
mdula (generadores de patrones centrales).
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Los mecanismos estn mal conocidos, aunque se sospecha que las motoneuronas por
debajo de la lesin que pierden el influjo del encfalo pierden estas sinapsis, de modo que
se hacen hiperexcitables, al estar denervadas.
Adems las sinapsis libres se rellenan con sinapsis de la propia mdula, lo que produce
una hiperexcitacin que genera los sntomas de la fase crnica.
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TRONCO DEL ENCFALO
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ndice de contenidos
Tema 4. Reflejos del tronco del encfalo__________________________31
Tema 5. Sistema vestibular. Control postural______________________42
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Tema 4. Reflejos del tronco del encfalo
Introduccin
El tronco del encfalo se trata de una estructura que se contina superiormente con la
mdula espinal y consta de tres porciones, de inferior a superior:
Bulbo raqudeo (mdula oblongada)
Protuberancia (puente)
Mesencfalo
Contiene numerosos ncleos motores y sensitivos de nervios craneales adems de
otras estructuras con sus respectivas vas ascendentes y descendentes, as como ncleos
vegetativos.
Su organizacin es tremendamente compleja, por lo que las funciones que controla son
tambin mucho ms elaboradas que las medulares.
Las lesiones que afecten a esta formacin sern graves o muy graves, ya que implicaran
centros vitales (respiratorio y cardiovascular).
Existen numerosos reflejos cuyo centro de organizacin se encuentra en el tronco del
encfalo. El arco reflejo es muchsimo ms complejo que los que observbamos en la
mdula.
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Reflejo pupilar consensual
El reflejo pupilar o FOTOMOTOR se explora de forma muy habitual. El dimetro de la
pupila no es rgido, sino que oscila (15 a 8 mm) en funcin de la luz ambiental:
Si aumenta la luz, disminuye el dimetro de la pupila (MIOSIS)
Si disminuye la luz, aumenta el dimetro (MIDRIASIS)
Cuando se aplica un haz luminoso a un ojo, la respuesta normal de ese ojo es disminuir el
tamao de esa pupila.
Se denomina CONSENSUAL debido a que en condiciones normales es un reflejo
bilateral, es decir, disminuye el dimetro de las pupilas de ambos ojos, aunque el otro ojo
no est estimulado.
El arco reflejo consiste en que al aplicarse la luz en un ojo, se activa la retina y el nervio
ptico de un lado. Hace sinapsis en el REA PRETECTAL del mesencfalo, desde donde
sinapta con otras neuronas del NCLEO DE EDINGER-WESTPHAL (nervio
oculomotor).
La sinapsis sobre el ncleo de Edinger-Westphal es bilateral. Esto desencadena un reflejo
pupilar eferente por ambos lados.
La respuesta sale por vas parasimpticas que acompaan al III par craneal (nervio
oculomotor) que sinaptan en el GANGLIO CILIAR. Desde el ganglio ciliar nacen los
nervios ciliares cortos que sinaptan sobre el MSCULO IRIDOCONSTRICTOR.
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El musculo iridoconstrictor es un musculo liso radial inervado por el parasimptico ceflico,
y se encarga de producir constriccin de la pupila, o MIOSIS que es bilateral debido a la
sinapsis con los ncleos de Edinger-Westphal de ambos hemisferios del mesencfalo.
Este reflejo tiene mucha importancia debido a que es una exploracin neurolgica sencilla
que informa de las siguientes anomalas:
Lesiones en la va aferente (crnea, cristalino, retina o nervio ptico)
Lesiones en el mesencfalo
Lesin en el nervio oculomotor (III par) o ncleos de Edinger-Westphal (ciliares)
Reflejos relacionados con el trigmino
El nervio trigmino o V par craneal tiene una parte sensitiva y otra parte motora, es decir,
interviene en reflejos cutneos y en reflejos miotcticos.
1. Reflejos flexores
Son nociceptivos, es decir, responden a un estmulo doloroso y su objetivo es proteger la
estructura daada. Funcionan de manera semejante al reflejo flexor que observbamos
en la mdula.
Los reflejos flexores del tronco del encfalo son los siguientes:
Reflejo corneal. Si se produce un estimulo en la crnea (inervada por la rama V
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del trigmino), terminaciones nerviosas libres de esta rama conducen el impulso
hacia el GANGLIO DE GASSER, donde se encuentra el soma de dichas neuronas.
Axones del ganglio de Gasser penetran al tronco del encfalo, sinaptan al NCLEO
ESPINAL DEL TRIGMINO (ncleo caudal) y sinaptan con neuronas del ncleo
motor del nervio facial (VII par).
Los axones de las motoneuronas del VII par salen del tronco del encfalo e inervan
el MSCULO ORBICULAR DE LOS PRPADOS causando su cierre bilateral.
Es de los ltimos reflejos en desaparecer en un enfermo comatoso, y si desaparece
significa que el coma es muy profundo.
La exploracin consiste en tender al paciente y con un algodn se toca la cornea
lateralmente, siendo lo normal que el ojo parpadee bilateralmente pero con
intensidad asimtrica.
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Reflejos cutneos. Cuando se produce un estimulo doloroso en las mucosas
habitualmente se observa cierta retraccin de los msculos faciales.
Participan las ramas sensoriales del trigmino que captan el estmulo doloroso y
eferencias motoras del nervio facial que contraen los msculos de la mmica.
Neuralgia del trigmino
El nervio trigmino tiene tambin importancia porque con cierta frecuencia se presenta
dolor aferente de una de las tres ramas del trigmino (normalmente la V
2
).
El dolor puede llegar a ser crnico. En estos casos es tan intenso que el paciente
puede llegar a suicidarse al no poder convivir diariamente con semejante dolor.
Es un trastorno idioptico o bien puede llegar a desencadenarse por el tacto en la cara.
Esto se denomina neuralgia del trigmino o tic doloroso.
La neuralgia se trata o bien con ciruga o bien con antiepilpticos, aunque con escaso xito
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2. Reflejos miotcticos
Reflejo masticatorio. Cuando se abre la boca se estiran los msculos
masticatorios, que tienen husos neuromusculares. Este estiramiento estimula los
husos neuromusculares que envan conexiones mediante la rama V
3
del trigmino.
Esto produce contraccin de los msculos masticatorios por un reflejo
monosinptico cuya neurona sensorial se encuentra en el NCLEO
MESENCEFLICO que enva eferencias mandibulares (V
3
) que causan la
contraccin del msculo.
Reflejo de la deglucin. Consta de tres fases:
Oral. Es voluntaria y no se incluye dentro de los reflejos
Farngea. Responde al tacto en las paredes de la faringe y tiene aferencias
del V par, que llegan al NCLEO ESPINAL DEL TRIGMINO en su porcin
oral.
Desde este ncleo se envan conexiones al NCLEO DEL TRACTO
SOLITARIO (NTS), a su centro de la deglucin.
Desde el ncleo del tracto solitario llegan al centro de la deglucin
(FORMACIN RETICULAR), que tiene conexiones con el centro respiratorio.
Los nervios motores que envan la respuesta proceden de:
NCLEO AMBIGUO
(IX y X)
NCLEO MOTOR
DORSAL DEL VAGO
(X)
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Esofgica. Responde al tacto en las paredes del esfago con aferencias que
envan los nervios vago (X) y glosofarngeo (IX) que llegan al NCLEO
DEL TRACTO SOLITARIO, concretamente a su centro de la deglucin
como en el caso anterior.
Desde el centro de la deglucin se envan fibras motoras de varios pares:
Trigmino (V)
Facial (VII)
Ncleo ambiguo (IX y X)
Ncleo motor dorsal del vago (X)
Reflejo de la salivacin. Las glndulas salivares tienen inervacin simptica y
parasimptica (ms importante). Ambas estimulan la secrecin de los diversos
componentes, tanto mucosos como serosos.
Este reflejo se origina de dos formas:
Receptores tctiles. Se encuentran en la mucosa bucal y lingual. La
informacin llega va trigmino a los ncleos principal y oral del NCLEO
ESPINAL del V par.
Desde el ncleo espinal se envan conexiones al NCLEO DEL TRACTO
SOLITARIO.
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Receptores gustativos. Existen dos tipos de receptores gustativos, los
cuales conducen el impulso al NCLEO DEL TRACTO SOLITARIO, aunque
mediante diferentes nervios:
Los 2/3 anteriores de la lengua conducen la informacin por el
nervio facial (VII par)
El 1/3 anterior de la lengua conduce la informacin por el trigmino.
Ambos llegan a los NCLEOS SALIVADORES (parasimpticos) que dirigen
el impulso a las glndula salivares. Tambin aqu segn la glndula a inervar
lo harn distintos nervios:
Para inervar las glndulas submaxilar y sublingual el ncleo
salivador enva fibras al NCLEO SUPERIOR (en la protuberancia)
que mediante el nervio facial inerva directamente las glndulas.
Para inervar a la glndula partida el ncleo salivador enva fibras al
NCLEO INFERIOR (en bulbo raqudeo) que mediante el nervio
glosofarngeo (IX) inerva directamente a la glndula partida.
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Regulacin de la respiracin
La respiracin normal se da de forma refleja. Aunque existe un componente voluntario,
la potencia del control respiratorio reflejo es muy superior a la voluntaria.
El arco reflejo sigue el siguiente esquema:
Vas aferentes. Estmulos perifricos ascendentes (cuerpos articos y carotideos)
y vas descendentes desde los centros superiores.
Centros respiratorios. Los centros respiratorios van a enviar una respuesta
eferente a los msculos inspiratorios y espiratorios.
Los centros por antonomasia se encuentran en bulbo raqudeo:
GRUPO RESPIRATORIO DORSAL (GRD)
GRUPO RESPIRATORIO VENTRAL (GRV)
Estos centros reciben impulsos de otros dos ncleos relacionados:
CENTRO APNUSTICO, estimulador de la respiracin
CENTRO NEUMOTXICO, inhibidor de la respiracin
En la zona que queda entre el GRD y el GRV se supone que est el CENTRO DEL
AUTOMATISMO (Complejo pre-Btzinger?) que origina los impulsos respiratorios,
aunque no se sabe con seguridad.
La actividad que se origina en los centros respiratorios viene modulada principalmente por
impulsos exteriores:
Quimiorreceptores perifricos
Receptores pulmonares
Quimiorreceptores centrales
Receptores musculares propioceptivos
Impulsos de centros superiores
Todo esto hace que la actividad intrnseca aumente o disminuya aumentando la
frecuencia respiratoria y el volumen ventilatorio.
La organizacin del reflejo respiratorio es muy compleja y se considera que los
marcapasos son los CENTROS BTZINGER y PRE-BTZINGER.
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Regulacin cardiovascular
Entre los centros respiratorios y el CENTRO CARDIOVASCULAR hay una intima
relacin va FORMACIN RETICULAR.
El centro cardiovascular (CV) se organiza del siguiente modo:
Actividad basal vegetativa. En el corazn y vasos sanguneos hay una activacin
basal simptica (aceleradora) y parasimptica (inhibidora).
De la conjuncin de ambas sale la frecuencia cardiaca. En los vasos hay
nicamente estimulacin basal simptica.
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Niveles de integracin
Nivel suprabulbar. Procede del hipotlamo, corteza cerebral y sistema
vestibular.
Nivel bulbar. Encontramos el CENTRO VASOMOTOR localizado en la
FORMACIN RETICULAR VENTROLATERAL (bulbopontina), de aqu nace
la actividad simptica marcapasos.
El circuito parte de los barorreceptores y quimiorreceptores que envan
aferencias al NCLEO DEL TRACTO SOLITARIO.
El ncleo del tracto solitario enva conexiones a la FORMACIN
RETICULAR VENTROLATERAL (FRvl) la cual se corresponde a neuronas
preganglionares del asta lateral de la mdula pertenecientes al SISTEMA
SIMPTICO.
El parasimptico nace principalmente de dos ncleos:
NCLEO MOTOR DORSAL DEL VAGO, perteneciente al X par
NCLEO AMBIGUO, perteneciente al glosofarngeo (IX par) y al vago
(X par).
Nivel medular. Por las races posteriores penetran aferencias sensitivas de
muchos tipos, mientras que por las races anteriores surgen fibras
preganglionares pertenecientes al sistema simptico.
Esta formacin esta bajo la actividad de barorreceptores articos y carotideos y en menor
medida de los quimiorreceptores.
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Tema 5. Control postural, sistema vestibular
Introduccin
La postura es actitud que adopta el cuerpo en su conjunto como unidad, o bien la actitud
que adopta una de sus partes con respecto al resto.
La postura se entiende en dos sentidos:
Esttica
Dinmica
El control debe tener en cuenta ambos tipos de postura. Es esencial que sea correcta para
mantener el equilibrio y permitir la ejecucin de un movimiento concreto.
El mantenimiento de la postura implica una oposicin frente a la accin gravitatoria, la
cual tiende a hacer perder la postura. Tambin es una respuesta que se opone a los
distintos movimientos naturales que implican prdida de postura.
La postura se controla de forma inconsciente, aunque puede ser variada de forma
consciente. En la vida diaria la mayor parte del control postural es reflejo, interviniendo
tres sistemas:
Sistema vestibular
Sistema somatosensorial (especialmente el propioceptivo)
Sistema visual
La postura de la cabeza acta en forma de gua del resto del cuerpo. En la cabeza se
encuentra el sistema vestibular (dentro de la porcin petrosa del temporal) y adems los
ojos, de ah que esta porcin condicione la postura del resto del cuerpo.
Los reflejos posturales son flexibles y se adaptan a la experiencia, sobre todo aquellas
posturas que anteceden al desempeo de un movimiento muy preciso.
Para realizar determinados movimientos precisos es preciso mantener una postura
previa que debe ser modulada para permitir la ejecucin de dicho movimiento. Esta
postura inicial puede ser optimizada por la experiencia y repeticiones sucesivas.
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Estudio de la postura
Para estudiar los mecanismos de la postura podramos afirmar que prcticamente todo el
sistema nervioso interviene en la modulacin de la postura mediante interconexiones.
Para estudiar el control de las distintas partes se recurre a distintos preparados
experimentales:
A. Descerebracin clsica. La lesin se produce entre los dos colculos. En
carnvoros y primates se produce la hiperextensin de la musculatura
antigravitatoria con hiperactividad de las motoneuronas , la cual desaparece
tras seccionar las races posteriores.
B. Descerebracin clsica + lesin cerebelosa. En carnvoros se acenta la
hiperextensin de la musculatura antigravitatoria que observbamos en el caso
anterior.
A la excitacin se le aade hiperactividad de las motoneuronas , sta no
desaparece tras la seccin de las races posteriores.
C. Decorticacin. La lesin est por encima del ncleo rojo (mesencfalo). La lesin
vara segn la especie.
En humanos se produce flexin de las extremidades superiores y extensin de
las inferiores.
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Sistema vestibular
Es muy importante para el control de movimientos oculares y posturales reflejos. Tiene
importancia clnica debido a que suele alterarse con una cierta frecuencia.
Hay numerosos pacientes que refieren problemas homolaterales o bilaterales de este
sistema.
El OTONEURLOGO se encarga de las lesiones en el sistema vestibular..
Este sistema por un lado detecta la posicin esttica (reposo) de la cabeza y adems es
capaz de detectar movimientos de la cabeza.
Es capaz de detectar:
Aceleracin gravitatoria. Receptores utriculares y saculares
Movimientos lineales de la cabeza. Receptores utriculares y saculares.
Movimientos circulares con aceleracin angular. Se detecta en los tres planos
del espacio gracias a la intervencin de los conductos semicirculares, orientados
en estos tres planos.
Los movimientos rpidos son detectados por el sistema vestibular.
Los movimientos lentos se detectan mejor por el sistema ocular.
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Ambos sistemas detectan movimientos pero estn especializados en una velocidad
concreta, y ambos se complementan.
Normalmente los estmulos que detecta el sistema vestibular son inconscientes, sin
embargo existen situaciones en las que se hace consciente. En estos casos existe
mareo o nausea que son sensaciones conscientes que se envan a la corteza cerebral.
Componentes del sistema vestibular
El sistema vestibular en general tiene varios componentes:
Laberinto membranoso. Est dentro del laberinto seo que se localiza en la
profundidad del peasco del hueso temporal. Contiene los conductos semicirculares, el
utrculo y el sculo.
Conductos semicirculares. El anterior est situado en el mismo plano que el
posterior del otro lado contrario. Esto indica que cada conducto semicircular
funciona en pares (el de un lado y el del otro)
El funcionamiento emparejado da lugar a que cuando el conducto de un lado
se activa, se inhibe el correspondiente conducto del lado contrario.
El sistema nervioso detectar diferencias entre un lado y otro e integra una
respuesta que informa acerca de la posicin de la cabeza.
El conducto semicircular lateral est un tanto inclinado (30) con el eje de la
horizontal.
Sculos. Encontramos OTOLITOS flotando en su interior, que son cristales de
carbonato clcico.
Detectan la accin gravitatoria y la aceleracin lineal
Utrculos. Son horizontales y detectan desplazamientos lineales.
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Receptores. Son clulas ciliadas dentro de los conductos semicirculares, utrculo y
sculo, es decir, en zonas del laberinto membranoso.
Hay ciertos antibiticos (aninoglicosidos) que daan receptores del sistema vestibular y
la audicin y producen entre otras cosas sordera.
Fibras aferentes. Forman la rama vestibular del nervio vestibulococlear (VIII par) par
cuyo soma se sita en el GANGLIO DE SCARPA. Estas fibras tienen actividad tanto
esttica como dinmica.
Fibras en cliz (tipo I)
Fibras en botn (tipo II)
Fibras eferentes. Controlan la sensibilidad de las clulas ciliadas y sus
neurotransmisores son acetilcolina y pptido relacionado con el gen de la calcitonina
(PRGC).
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Clulas ciliadas
Las clulas ciliadas en reposo tienen una disposicin de los cilios especial:
KINOCILIO, se trata de un cilio grande localizado en un extremo de la clula
50-100 ESTEREOCILIOS
Los estereocilios estn orientados de forma creciente en altura en direccin al kinocilio,
siguiendo un eje de polaridad.
En reposo el interior de la clula es negativo (-60 mV) y existen canales de calcio y potasio
cerrados que lgicamente en reposo estarn cerrados.
En los cilios hay filamentos que unen un cilio con otro y contienen estos canales
catinicos.
La ENDOLINFA es muy rica en potasio y cada vez que se abre un canal la entrada de
potasio es fundamental, siendo menor la de otros cationes.
Para la estimulacin de las clulas ciliadas caben dos posibilidades:
Si los cilios se inclinan hacia el kinocilio, se abren los canales y entra potasio
provocando la despolarizacin (-60 -40 mV) lo que implica la entrada de calcio.
La entrada de calcio provoca la liberacin de neurotransmisor (glutamato o
aspartato), el cual excita las vas aferentes.
Si los cilios se inclinan al lado opuesto del kinocilio existe hiperpolarizacin de
la clula, y cesa la actividad de las fibras aferentes que quedan inhibidas.
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Si observamos el conjunto bilateral de sistemas vestibulares vemos que el kinocilio de
ambos lados siempre est orientado hacia el centro de la cabeza, es decir, es medial, de
forma que los movimientos de la cabeza causarn:
Movimiento de la cabeza hacia un lado. Se activa el nervio vestibular ipsilateral
y se inhibe el lado contralateral.
Por ejemplo si se produce movimiento hacia la izquierda de la cabeza se activara el
lado izquierdo mientras se inhibe el lado derecho
Las vas eferentes que proceden del tronco del encfalo tienen como neurotransmisor
acetilcolina y el pptido relacionado con el gen de la calcitonina (PRGC)
Las vas aferentes llegan a los ncleos vestibulares del tronco del encfalo y pertenecen
al nervio vestibulococlear (VIII par) en su porcin vestibular.
Movimientos del sistema vestibular
El sistema vestibular detecta fundamentalmente dos tipos de informacin postural:
Esttica. Los dos sistemas detectan la misma informacin y se encuentran en
equilibrio. No hay diferencia entre un lado y otro.
Dinmica. Un lado se activa en comparacin con el otro que se inhibe, y esto
es enviado a los ncleos vestibulares y al resto del SNC que producen una
respuesta eferente hacia el propio sistema nervioso, y el resto del cuerpo.
Reflejos labernticos
Si se expone a una persona a giros angulares observamos las siguientes respuestas:
Giro angular a la derecha (prueba de Barany). Se inclina la cabeza hacia el lado
izquierdo lo que da lugar a:
Canal horizontal derecho. Los estereocilios se doblan hacia el kinocilio, lo
que provoca la activacin de la clula.
Canal horizontal izquierdo. La endolinfa por la inercia se va hacia el lado
opuesto y el kinocilio se dobla hacia los estereocilios, dndose la
hiperpolarizacin de la clula.
Esto causa que la cabeza se incline hacia el lado izquierdo (reflejo vestbulo-
cervical) mientras que los ojos se desvan lentamente hacia el lado izquierdo
(reflejo vestbulo-ocular).
Al final hay una fase rpida de movimiento ocular de recuperacin o NISTAGMO.
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Cuando se produce la desaceleracin observamos el reflejo contrario. El otoneurlogo
cuando explora la respuesta ocular (nistagmus) es en la desaceleracin que dura unos
segundos.
Si observamos esta prueba en un gato al que hemos sometido a una descerebracin y
enfocamos su atencin en un punto, vemos que al girarle hacia un lado, orientara la
cabeza hacia el punto de atencin, as como la mirada.
Se activara el utrculo del lado izquierdo, dando lugar a un reflejo vestibuloespinal.
Pruebas calricas
Se estimula o inhibe el canal de un nico lado:
Agua fra. Al aplicar agua fra (30 C) a un odo, el canal de ese lado se inhibe.
Se produce sensacin de cada hacia el lado inhibido y sensacin de que los objetos
giran hacia ese mismo lado. Se produce vrtigo y nistagmo hacia el lado contrario.
Agua caliente. Al aplicar agua caliente (44 C) a un odo, el canal de dicho lado se
activa, lo que da lugar al efecto contrario.
Ncleos vestibulares
Los ncleos vestibulares se encuentran en el tronco del encfalo y son 4:
Ncleo vestibular superior
Ncleo vestibular inferior
Ncleo vestibular lateral
Ncleo vestibular medial
Estos ncleos recogen e integran seales aferentes de distinto tipo:
Informacin vestibular
Informacin visual
Informacin somatosensorial, sobre todo propioceptiva
Informacin visceral
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Integrarn estas seales junto con seales motoras cerebrales y seales procedentes del
cerebelo. Una vez integran estos impulsos envan eferencias a los siguientes lugares:
Ncleos oculomotores
Mdula espinal, mediante el haz vestibuloespinal
Formacin reticular
Cerebelo
Tlamo
Corteza cerebral
Existe conexin bilateral entre los ncleos vestibulares de ambos lados mediante las
FIBRAS COMISURALES que ponen de acuerdo la informacin procedente de ambos
hemisferios.
Existen neuronas excitatorias e inhibitorias con selectividad direccional para cada
movimiento de la cabeza, lo que informa con exactitud acerca de que movimientos
concretos se estn llevando a cabo en cada momento.
En reposo las neuronas de los ncleos vestibulares tienen actividad tnica bilateral:
Llega la misma informacin a ambos hemisferios y existe equilibrio.
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CEREBELO
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Neurofisiologa
ndice de contenidos
Tema 6. Cerebelo. Circuito fundamental__________________________54
Tema 7. Funciones del cerebelo________________________________64
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Tema 6. Cerebelo. Circuito fundamental
Introduccin
El cerebelo es una estructura muy regular que se encuentra en todos los vertebrados en
distinto grado de desarrollo.
Recibe informacin sensorial, motora y cognitiva de mltiples partes del sistema
nervioso y enva informacin a todas las estructuras motoras del encfalo a excepcin
de los ganglios basales.
Recibe mucha informacin sensorial, pero su lesin no produce dficit sensorial debido
a que la principal informacin que recibe es propioceptiva inconsciente.
Participa e influye en la funcin motora, pero su lesin no produce prdida de fuerza
motora aunque a veces lo parezca.
Participa en el aprendizaje motor y funciones mentales superiores.
Las funciones del cerebelo son las siguientes
1. Regula el tono muscular modulando el reflejo miotctico.
2. Regula la sinergia de los movimientos, lo que implica que la participacin del
cerebelo es en el inicio, evolucin y terminacin del movimiento.
3. Interviene en la programacin y aprendizaje motor, es decir, permite la
automaticidad de los movimientos aprendidos.
4. Interviene en la elaboracin de los procesos cognitivos (funciones mentales
superiores).
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Anatoma del cerebelo
En cada hemisferio encontramos tres lbulos:
LBULO ANTERIOR. En su parte ms anterior encontramos la LNGULA.
LBULO POSTERIOR. En su parte ms caudal encontramos la VULA, rodeada
por dos AMGDALAS.
El lbulo anterior y posterior forman en su conjunto el CUERPO DEL CEREBELO. Ambos
lbulos del cuerpo del cerebelo estn separados por la fisura prima.
LBULO FLOCULONODULAR. Se encuentra separado del cuerpo del cerebelo
por la fisura posterolateral. A su vez tiene dos subdivisiones:
NDULO. Se encuentra alineado con el vermis en la lnea media
FLCULOS. Se encuentran a ambos lados del ndulo
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Alteraciones del cerebelo
La mayor parte de las funciones del cerebelo son conocidas a partir de alteraciones que
presentan los pacientes con lesin cerebelosa.
La lesin del cerebelo produce las siguientes consecuencias:
Hipotona muscular y asinergia motora, lo cual se manifiesta al andar (ATAXIA),
al hacer un movimiento, dndose titubeo en el mismo (TEMBLOR INTENCIONAL)
Alteracin en la articulacin de la palabra (DISARTRIA); el paciente conoce la
palabra, pero es incapaz de articularla correctamente
Nistagmus distinto al que produce la alteracin del sistema vestibular, se trata de
un nistagmus homolateral.
Disminucin de la agilidad motora y mental
La alteracin en el cerebelo se manifiesta de modo homolateral.
No hay alteraciones sensitivas ni disminucin de la fuerza motora, pero si se altera el tono
muscular y la sinergia (armona) motora.
Cuando la lesin es en la corteza, la disfuncin es menos marcada que si se produce en
los ncleos profundos.
Si la lesin cerebelosa se estabiliza, la funcin alterada se suele recuperar por lo
menos en gran parte, ya que hay partes del sistema nervioso central que suplen en cierto
modo las funciones que desempeaba la parte lesionada del cerebelo.
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Circuito fundamental del cerebelo
Histologa del cerebelo
Podremos observar tres capas de sustancia gris:
1. Capa molecular, es la ms exterior y rica en fibras nerviosas.
2. Capa intermedia o de Purkinje, donde encontramos estas clulas.
3. Capa granulosa, que es la ms interna y en ella encontramos las clulas granulosas.
Se ha observado que en el cerebelo en todas las especies existe un CIRCUITO
FUNDAMENTAL:
Fibras aferentes
Fibras trepadoras. Proceden de la OLIVA INFERIOR y tienen pequea
convergencia y divergencia.
Una clula de Purkinje recibe conexiones de una sola fibra trepadora, mientras que
cada fibra trepadora sinapta con 10 clulas de Purkinje.
Fibras musgosas. Son las fibras aferentes de todos los lugares menos de la oliva
cerebelosa. Sufren una gran convergencia y divergencia.
Cada fibra musgosa sinapta con 600 clulas granulares que envan fibras paralelas
a la capa molecular del cerebelo.
Cada fibra paralela sinapta a su vez con 300 clulas de Purkinje, por lo que
virtualmente cada fibra musgosa sinaptar con 180.000 clulas de Purkinje (gran
divergencia).
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A su vez cada clula de Purkinje recibe 200.000 fibras paralelas (gran
convergencia).
La clula de Purkinje est en la capa intermedia de la corteza cerebelosa.
Liberan GABA por lo que son inhibidoras y sinaptan con los ncleos profundos de la
zona correspondiente salvo las del arquicerebelo que sinaptan con los ncleos
vestibulares?.
La salida de los NCLEOS PROFUNDOS es excitatoria y libera glutamato o aspartato.
Hay dos tipos de aferencia:
FIBRAS MUSGOSAS. Son de origen sensorial (visual, auditiva, vestibular,
somtica o informacin de la corteza motora). Son excitatorias y liberan glutamato.
Se considera musgosa cualquier aferencia cerebelosa que no provenga de la oliva
inferior.
Sinaptan nada ms entrar con las siguientes estructuras:
Ncleos profundos
Clulas granulares (granos)
Las clulas granulares emiten las FIBRAS PARALELAS que son tambin de tipo
excitatorio que son las que activan las clulas de Purkinje
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Las fibras musgosas producen espigas simples con una frecuencia en reposo de
50-100 espigas/segundo
Si se produce un estimulo sensorial o motor la actividad aumenta segn sea la
actividad sensorial o motora
Interneuronas. Hay tres tipos de ellas, y todas son inhibidoras (GABArgicas)
CLULAS DE GOLGI. Sinaptan con una fibra paralela de una clula granular
En algunos puntos encontramos una estructura en la que existe una conexin
entre la clula de Golgi, fibra musgosa y fibra paralela, que es lo que se
denomina GLOMRULO CEREBELOSO.
El glomrulo primero se activa y luego se inhibe temporalmente
CLULAS ESTRELLADAS
CLULAS EN CESTA
Estos dos tipos de interneurona sinaptan directamente con las Purkinje.
Las fibras paralelas de las clulas granulosas activan estas clulas las
cuales descargan inhibiendo a las de Purkinje
Se produce una activacin y una inhibicin espacial
Fibras trepadoras. Todas proceden de la OLIVA INFERIOR en el bulbo raqudeo y
son excitatorias (Aspartato).
Sinaptan con los ncleos profundos y las clulas de Purkinje.
La sinapsis de las fibras trepadoras con las clulas de Purkinje es muy numerosa y
de efecto potente (150-200 sinapsis).
Esta actividad es en forma de complejos de espigas con baja frecuencia (1-2
complejos/segundo en reposo).
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Esa actividad vara cuando se produce un movimiento errneo o se aprende un
movimiento.
Si la activacin de las fibras musgosas acta poco despus que las fibras trepadoras
se modifica el efecto que ejercen, lo que permite corregir el movimiento y aprenderlo.
Funcionamiento del circuito
Inhibicin temporal
Se lleva a cabo por las clulas de Golgi que activan las fibras musgosas y fibras paralelas
que activan a la clula de Purkinje, luego regresa una inhibicin a travs de las clulas de
Golgi.
La accin excitatoria de los ncleos profundos vara dinmicamente en funcin si se
produce:
Actividad excitatoria de las fibras musgosas y trepadoras
Accin inhibitoria de las clulas de Purkinje.
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Fibras musgosas. Su actividad aumenta ante un estimulo motor o visual.
Su efecto vara si se activan las fibras trepadoras.
Coordina momento a momento los movimientos, y permite que el cerebelo compare
la ejecucin del movimiento con la orden de la corteza cerebral y si es correcto el
cumplimiento de la orden motora o no lo es.
Fibras trepadoras. Su actividad cambia poco ante estmulos, pero tiene un efecto
potente y prolongado ante las clulas de Purkinje, y se activa cuando el movimiento
es errneo o estamos aprendiendo un movimiento, es decir, facilitan el aprendizaje
motor.
Esta ruta permite la concordancia de las clulas de Purkinje y los ncleos profundos.
Inhibicin espacial
Se lleva a cabo gracias a las clulas estrelladas y en cesta. Un haz de FIBRAS
PARALELAS sinapta con las clulas de Purkinje aferentes.
Activa estas clulas y a la vez activa las clulas estrelladas y en cesta. Las clulas en
cesta y estrelladas inhiben las clulas de Purkinje laterales.
Las CLULAS DE PURKINJE manifiestan una actividad elctrica debida a las fibras
musgosas y trepadoras. Pueden manifestar dos tipos de actividad elctrica:
Espigas simples, son muy sensibles a estmulos sensitivos y motores
Espigas complejas, son poco sensibles a estmulos sensitivos y motores
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Proyectan a los ncleos profundos o a los ncleos vestibulares y son GABArgicas, y por
tanto inhibitorias.
Los NCLEOS PROFUNDOS tambin tienen una actividad de 30-40 Hz que resulta del
efecto de las fibras musgosas y trepadoras y del efecto de las Purkinje, lo que resulta de
esta accin es:
Movimiento. Cuando se produce un movimiento la corteza informa al cerebelo que
se activa por las fibras musgosas.
Tras la activacin directa viene el frenado por parte de la clula de Purkinje; se
activa y disminuye un poco, lo que permite la medicin de la actividad.
Reposo. Si cesa el movimiento disminuye la actividad en los ncleos profundos y
entonces vendr la desinhibicin de las fibras de Purkinje, volviendo al momento
basal.
Es en este vaivn como el cerebelo se cree que mide los movimientos en la sinergia
(inicio evolucin y terminacin).
Somatotopa
Parece que en el cerebelo hay una organizacin topogrfica que representa todas las
partes del cuerpo:
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Tema 7. Funciones del cerebelo
Introduccin
La mayor parte de lo que sabemos de la funcin del cerebelo proviene de la alteracin que
sufren los pacientes tras una lesin.
5. Regula el tono muscular modulando el reflejo miotctico.
6. Regula la sinergia de los movimientos, lo que implica que la participacin del
cerebelo es en el inicio, evolucin y terminacin del movimiento.
7. Interviene en la programacin y aprendizaje motor, es decir, permite la
automaticidad de los movimientos aprendidos.
8. Interviene en la elaboracin de los procesos cognitivos (funciones mentales
superiores).
Es un rgano que no es vital, su lesin puede producir alteraciones graves sobre la
funcin motora.
Recibe mucha inervacin sensorial, sobre todo de tipo propioceptiva, pero su lesin no
produce prdida de la sensibilidad ni tampoco prdida de la fuerza muscular.
En general su lesin produce:
Hipotona muscular
Asinergia motora (prdida de la medida de los movimientos)
Alteraciones bilaterales (si la lesin es en el vermis)
Alteraciones homolaterales (en el lado de la lesin)
Alteraciones en las funciones cerebrales superiores
El diagnostico de la lesin cerebelosa se realiza por exclusin, es decir, si estn bien las
neuronas motoras superiores e inferiores y el sistema sensorial, la lesin solo puede
pertenecer al cerebelo.
Tambin se valora que no existan movimientos involuntarios, que serian propios de la
patologa de los ganglios basales.
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Mdulos cerebelosos
Cada mdulo contiene un trozo de corteza cerebelosa, una franja de sustancia blanca de
fibras y un ncleo profundo correspondiente.
Segn las conexiones distinguimos tres mdulos
Vestibulocerebelo. Recibe aferencias vestibulares
Espinocerebelo. Recibe aferencias del sistema vestibular, visuales, auditivas y de
las extremidades perifricas y tronco.
Cerebrocerebelo. Recibe informacin de la corteza cerebral
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Mdulo vestibulocerebeloso
Contiene las siguientes partes:
LBULO FLOCULONODULAR
VULA
LNGULA
Recibe aferencias directamente desde el nervio vestibulococlear (VIII par) y desde los
ncleos vestibulares homolaterales.
Recibe informacin acerca de la posicin de la cabeza y del cuerpo tanto en
reposo como en movimiento.
Recibe informacin de los ojos cuando se estn moviendo
La eferencia se realiza por:
VAS CORTICOVESTIBULARES. Se dirigen a los ncleos vestibulares
homolaterales.
VIAS CORTICONUCLEARES. Se dirigen a los ncleos vestibulares y a la
formacin reticular.
Las lesiones ms comunes de esta va es el noduloblastoma. Interviene en los haces
vestibuloespinal y reticuloespinal que actan sobre las motoneuronas de las extensores
de musculatura axial, y los ncleos motores oculares.
La lesin produce los siguientes sntomas:
Ampliacin de la base de sustento gravitatorio con oscilaciones (apertura de
piernas)
Marcha en pndulo hacia los lados (marcha atxica)
Dificultad para la marcha en tndem (un pie delante del otro)
Temblores de tronco y cabeza
Nistagmus
Inclinan la cabeza sin relacin con el lado de la lesin
Alteracin de reflejos vestibulooculares
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Las neuronas de Purkinje del vestibulocerebelo contactan con los ncleos vestibulares
a los que inhiben:
Si se lesiona el ndulo floculonodular derecho los laberintos correspondientes
estaran en permanente activacin
Los efectos seran contrarios en caso de lesin de vestibulocerebelo, o de laberinto
vestibular.
Espinocerebelo
Incluye las siguientes partes:
VERMIS
ZONA PARAVERMIANA
Recibe informacin inconsciente de posicin y movimiento de tronco y extremidades,
controlando por tanto la musculatura axial mediante el ncleo fastigio y ncleo
interpsito que controlan las extremidades.
Establece un feedback motor con la corteza cerebral motora y la mdula espinal, por
tanto se encarga de comparar el movimiento realizado con la orden proveniente de la
corteza.
Permite la correcta ejecucin de movimiento y corregir los movimientos defectuosos.
Interviene en el control postural del tronco, y el control del movimiento de tronco y
extremidades.
Su lesin depende de la parte lesionada:
Lesin en el paravermis. Se lesiona ms frecuentemente que el vermis.
En seres humanos hay hipotona muscular por la va corticoespinal y la va
rubroespinal.
Se altera la postura y la marcha con ataxia, hay temblor intencional al realizar la
alternancia entre pronacin y supinacin.
Tambin hay disartria.
Lesin en el vermis. Siempre se ve alterado el tono muscular
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Modulo cerebrocerebelo
Est formado por las partes de los hemisferios cerebelosos que no pertenecen al mdulo
espinocerebeloso y por tanto los lmites con ste son difusos.
Establece un feedback con la corteza cerebral motora (rea 4) y premotora (rea 6).
La funcin de este modulo es la siguiente:
Regulacin del tono muscular
Control del movimiento de la musculatura distal
Planificacin del programa motor, y facilitacin de la salida de la orden desde el
cerebro.
Permite la automatizacin del movimiento aprendido.
El NCLEO DENTADO es el ncleo profundo del cerebrocerebelo.
Es el ncleo por el que recibe parte de la informacin, y es capaz de modular la
actividad de las neuronas de la corteza cerebral.
Curiosamente la actividad del ncleo dentado se ve influida por la actividad mental
(concentracin).
En experimentos realizados en monos el enfriamiento local lo inutiliza de forma
reversible, y el comienzo de un movimiento se ve retrasado.
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En actividades que requieran actividad mental se activa ms.
Cuando se lesiona el cerebrocerebelo:
No hay alteracin motora permanente si solo se lesiona la corteza.
Si se lesiona la corteza y el ncleo se producen alteraciones motoras ms acusadas
y ms prolongadas en el tiempo (alteracin en la funcin de la va corticoespinal y
rubroespinal)
Los sntomas sern los siguientes:
Hipotona muscular e hiporreflexia
Asinergia motora con marcha atxica
Dismetra
Temblor intencional
Disdiadococinesia (dificultad para ejecutar movimientos rtmicos y rpidos)
Nistagmus espontneos, adems hay incapacidad para seguir un objeto con la
mirada o mantenerla fija en un objeto quieto.
Una lesin en un hemisferio cerebeloso determinado produce retraso motor homolateral
Aprendizaje motor
En un acto motor aprendido se requiere a adquirir los datos del movimiento, su
consolidacin y su almacenaje.
El cerebelo influye en alguna de estas fases o en las tres.
La influencia del cerebelo parece depender del tipo de movimiento que se est
ejecutando. Parece tener relevancia en movimientos reflejos y sencillos en los
que permite la plasticidad y adaptacin.
Para movimientos voluntarios complejos se desconoce en gran parte la
influencia del cerebelo, aunque parece que se almacenan en los ncleos
profundos
El cerebelo no parece ESENCIAL para el aprendizaje de movimientos.
El almacenamiento de movimientos podra verse influido por la actividad de las
fibras trepadoras, que inducen cambios en la respuesta de las clulas de Purkinje
ante los estmulos de las fibras musgosas.
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70
Durante el aprendizaje motor la actividad del circuito fundamental cambia, pero no
sabemos como lo hace
Si se realiza un movimiento conocido, la actividad de las fibras trepadoras es
invariante.
Si se realiza un movimiento desconocido que se est aprendiendo, el movimiento es
titubeante, y la actividad de las fibras trepadoras se realiza mucho ms
frecuentemente, aumentando los complejos de espigas, lo que permitira que se realizara
el movimiento adecuadamente.
Funcin cognitiva
Esta funcin es muy poco conocida, y difcil de estudiar.
Parece que se debe a la relacin entre el cerebelo y el crtex cerebral prefrontal.
Las pruebas han arrojado los siguientes resultados de activacin del cerebelo:
Cuando una persona imagina u observa un objeto en movimiento se activa el
cerebelo
Cuando nombra un objeto (NOMBRA, no lee), se activa el cerebelo
Componiendo un puzle se activa el cerebrocerebelo
Su lesin provoca los siguientes efectos en la cognicin:
Disminuye la agilidad mental,
Disminuye la riqueza mental y de razonamiento,
Disminuye la riqueza verbal (pudiendo llegar al mutismo)
Disminuyen las reacciones afectivas.
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DIENCFALO
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73
Neurofisiologa
ndice de contenidos
Tema 8. Funciones del hipotlamo______________________________74
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74
Tema 8. Funciones del hipotlamo
Introduccin
El hipotlamo como sabemos es una estructura que pertenece al DIENCFALO,
localizndose en su parte inferior y formando parte de las paredes del tercer ventrculo.
Es una estructura ligera ( 4 gramos) pero de fundamental importancia para la vida,
debido a que contribuye a una gran cantidad de funciones relacionadas con la
homeostasis.
Se puede dividir en varias zonas:
REA PREPTICA
ZONA LATERAL, tambin llamada REA HIPOTALMICA LATERAL
ZONA MEDIAL, que se divide en varias secciones:
REGIN SUPRAQUIASMTICA
REGIN TUBERAL
REGIN MAMILAR
ZONA PERIVENTRICULAR
Estas regiones ya las hemos estudiado al detalle en neuroanatoma por lo que no las
explicaremos aqu de forma tan exhaustiva.
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Est conectado con varios sistemas:
Sistema lmbico
Sistema endocrino
Sistema nervioso autnomo
El hipotlamo est ntimamente conectado con el sistema lmbico con el que forma una
unidad desde el punto de vista funcional; es el principal efector del sistema lmbico.
La respuesta del hipotlamo conlleva carga afectiva, adems de cambios emocionales y
respuestas en el comportamiento.
reas del hipotlamo
Encontraremos las siguientes reas:
1. rea preptica
Est formada por dos ncleos:
NCLEO PREPTICO MEDIAL, contiene neuronas que secretan hormona
liberadora de gonadotropina (GnRH)
Est relacionado con la ingesta de alimentos, reproduccin y locomocin.
NCLEO PREPTICO LATERAL, sus funciones aun son bastante desconocidas, y
tiene conexin con el globo plido ventral (ganglios basales)
Esta conexin podra significar que se relaciona de algn modo con la locomocin.
2. Zona lateral
Contiene el HAZ PROSENCEFLICO BASAL que conecta el hipotlamo con varias
regiones:
NCLEOS SEPTALES (sistema lmbico)
FORMACIN RETICULAR (tronco del encfalo)
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A su vez contiene racimos difusos de neuronas formando ncleos:
NCLEO HIPOTALMICO LATERAL, que es el centro del hambre
NCLEOS TUBERALES, que contiene dos tipos de neuronas funcionalmente
hablando:
Neuronas que liberan Releasing Hormones (factores liberadores
endocrinos).
Proyectan al sistema porta hipofisario.
Neuronas histaminrgicas que conectan con el cerebelo para regular el
control motor.
3. Zona medial
Contiene tres regiones principalmente, cada una de las cuales comprende una serie de
ncleos:
REGIN SUPRAQUIASMTICA. Contiene 4 ncleos
Ncleo supraptico, que libera vasopresina
Ncleo paraventricular, que libera oxitocina
Estos dos ncleos tienen funcin neurosecretora
Ncleo anterior, que interviene en la regulacin de la temperatura adems
de en funciones viscerales y somticas.
Ncleo supraquiasmtico, que recibe conexiones desde la retina e influye
en el ncleo preptico medial.
Se cree que interviene en la regulacin del ritmo circadiano
REGIN TUBERAL. Contiene tres ncleos
Ncleo dorsomedial, est relacionado con las emociones
Ncleo ventromedial, es el centro de la saciedad
Ncleo arqueado, libera pptidos que pasan a la adenohipfisis (lbulo
anterior)
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REGIN MAMILAR. Contiene 4 ncleos:
Ncleos mamilares, son tres:
Medial
Lateral posterior
Intermedio
Se relacionan fundamentalmente con la memoria
Ncleo hipotalmico posterior, se asocia a las repuestas emocionales,
cardiovasculares y analgsicas
4. Zona periacueductal
Son neuronas que proyectan al sistema porta hipofisario y se encargan de secretar
factores liberadores similares a los del ncleo arqueado.
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Neuronas del hipotlamo
El hipotlamo contiene fundamentalmente los siguientes tipos de neuronas especializadas
en secretar pptidos:
Neuronas magnocelulares. Pertenecen fundamentalmente a los ncleos
supraptico y paraventricular (neurosecretores).
Se encargan de secretar directamente a sangre vasopresina (ADH) y oxitocina.
Neuronas parvocelulares. Corresponden a las siguientes reas hipotalmicas:
reas mediales
reas tuberales
reas anteriores
En consonancia los siguientes ncleos contienen neuronas parvocelulares:
Ncleo ventromedial
Ncleo tuberal
Ncleo arqueado
Tambin tienen neuronas especializadas en la secrecin, pero esta vez
moduladores de la actividad endocrina de la hipfisis:
FACTORES LIBERADORES
Factor liberador de tirotropina (TRH)
Factor liberador de corticotropina (CRH)
Factor liberador de gonadotropina (GnRH)
Factor liberador de somatotropina (GRH)
Factor liberador de prolactina (PRH)
FACTORES INHIBIDORES
Factor inhibidor de la prolactina (PIH), que es dopamina
Factor inhibidor de la somatotropina (GIH), que es somatostatina.
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Estas neuronas pueden actuar de dos maneras:
Circulacin sangunea. Existen dos submodalidades posibles:
Neuronas magnocelulares, liberan al lbulo posterior (neurohipfisis) y
desde ah la hormona llega a la circulacin sistmica
Neuronas parvocelulares, liberan al sistema porta hipofisario y de ah las
hormonas llegan al lbulo anterior (adenohipfisis) donde modulan al
sistema endocrino.
Sinapsis. Pueden ser de corta o larga distancia.
Funciones del hipotlamo
El hipotlamo es una estructura vital ya que regula las condiciones del medio interno y
adems interviene en la reproduccin.
Recibe informacin desde el medio interno e influye sobre l por las siguientes vas:
Sistema nervioso autnomo
Sistema endocrino, actuando sobre la hipfisis
Modulacin de impulsos bsicos (alimentacin, sexo)
Comportamiento
La regulacin de funciones fisiolgicas bsicas por parte del hipotlamo llega muy lejos
abarcando los siguientes aspectos:
1. Influye en la funcin cardiovascular, sed, apetito por la sal, osmolaridad, y en
definitiva regula la volemia.
2. Regula la temperatura corporal
3. Regula la alimentacin y el metabolismo
4. Regula la reproduccin mediante su control endocrino
5. Modula la respuesta al estrs, sea de forma endocrina o simptica
6. Forma parte del sistema lmbico y regula el ciclo vigilia-sueo
7. Sincroniza los ritmos circadianos con la luz ambiental
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Reflejos hipotalmicos
Todas las respuestas del hipotlamo se controlan de forma refleja, y adems conllevan
carga afectiva.
Hay 4 tipos de reflejos hipotalmicos:
Aferencia nerviosa Respuesta humoral
Ejemplo. En el reflejo de la lactancia, la succin del bebe al llegar al
hipotlamo provoca la secrecin de oxitocina.
Aferencia y eferencia nerviosas
Aferencia y eferencia humoral
Ejemplo. Cambios en la osmolaridad sangunea al ser detectados por el
hipotlamo promueven la secrecin de vasopresina (ADH)
Aferencia humoral y salida nerviosa
El sistema nervioso autnomo constituye una va importante por la cual el hipotlamo
ejerce sus efectos.
Las respuestas del sistema nervioso autnomo mediadas por el hipotlamo conllevan
carga afectiva.
En ocasiones el hipotlamo es denominado GANGLIO CEFLICO del sistema nervioso
autnomo.
Hipfisis
La hipfisis est compuesta de dos lbulos:
ADENOHIPFISIS (LA)
NEUROHIPFISIS (LP)
Es otra va mediante la cual el hipotlamo lleva a cabo sus funciones, y en este caso
pertenece al sistema endocrino.
El hipotlamo libera dos tipos de factores hormonales:
FACTORES LIBERADORES
FACTORES INHIBIDORES
HORMONAS SISTMICAS, nicamente desde la neurohipfisis
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Estas hormonas se liberan en pulsos cada 60-180 minutos.
El hipotlamo controla a la hipfisis tambin para la secrecin de hormonas
estimulantes de las hormonas sexuales.
Se generan cclicamente pulsos de GnRH y de LH, lo que produce en mujeres la
ovulacin cada 28 das.
Los mecanismos implicados son poco conocidos.
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Regulacin trmica
La temperatura normal del organismo es de 37 C, y para conseguir esta temperatura se
debe seguir un equilibrio:
Produccin calorfica, que viene dada por el metabolismo, contraccin muscular,
etc
Prdidas de calor, que vienen dadas por radiacin infrarroja, evaporacin, etc..
El hipotlamo integra y regula estas respuestas para mantener el balance de la
temperatura, funcionando como un termostato del organismo
Hay dos tipos de termorreceptores en el organismo:
Termorreceptores centrales, situados en el hipotlamo
Termorreceptores perifricos, que encontramos en piel y vsceras
El termostato regula la temperatura entre 37365 C.
Adems encontramos oscilaciones circadianas de 0507 C.
Las oscilaciones de temperatura las efectan los siguientes sistemas:
SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO, vasodilatacin o vasoconstriccin cutnea
SISTEMA MUSCULOESQUELTICO, genera contracciones (tirita) o las inhibe.
SISTEMA ENDOCRINO, acelera o ralentiza el metabolismo
SISTEMA LMBICO, modula la conducta
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AUMENTO DE TEMPERATURA
Disminuye la secrecin de hormonas generadoras de calor
(catecolaminas y hormonas tiroideas fundamentalmente)
Se produce vasodilatacin cutnea y aumento de la sudoracin
Cambios en el comportamiento, que por ejemplo hacen que exista una
apetencia por la sombra.
DISMINUCIN DE TEMPERATURA
Aumenta la secrecin de hormonas generadoras de calor
Hay vasoconstriccin cutnea y piloereccin, adems se inhibe la
sudoracin
Cambios inversos en el comportamiento
Control del apetito
El peso corporal viene modulado fundamentalmente por el equilibrio gastoingreso de
energa.
Estos mecanismos reguladores del apetito no son muy finos y adems varan con la
edad y con el individuo.
El hipotlamo interviene en el apetito mediante mecanismos complejos y mal conocidos.
Tiene dos centros clsicos que regulan la ingesta:
Centro de la saciedad. NCLEO VENTROMEDIAL
Una lesin en este ncleo producira hiperfagia, activacin simptica, rabia y
una reaccin defensiva.
La estimulacin este ncleo se produciran los efectos contrarios.
Centro del apetito. REA HIPOTALMICA LATERAL
La lesin de este ncleo es similar a la estimulacin del centro de la
saciedad.
La estimulacin de este ncleo, similar a la lesin del centro de la saciedad.
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El CENTRO DEL APETITO (rea lateral) siempre est activo pero es posible inhibirlo o
desinhibirlo desde el centro de la saciedad, que lo controlara.
Estos centros estn relacionados con:
Sistema nervioso autnomo
Sistema lmbico
Centro de la mecnica alimentaria. Englobara la masticacin, salivacin y
deglucin
El control se lleva a cabo principalmente por los siguientes rganos y sistemas:
HGADO
TEJ IDO ADIPOSO
PNCREAS INSULINA
SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO
Naturalmente habr un control a largo plazo que implicar la cantidad de comida que
ingerimos en un da, y un control a largo plazo ms relacionado con el peso corporal:
CORTO PLAZO. Est referido al nmero de comidas que realizamos al da, y a la
cantidad de comida que ingerimos en cada una de ellas.
Influirn los siguientes factores
Hbitos familiares e individuales
Ocupacin laboral
Tipo de alimentos ingeridos, teniendo importancia lo apetitosos que sean
(olor, sabor)
Llenado y distensin gstrica
LARGO PLAZO. Influye directamente sobre el peso corporal y el depsito de
grasas.
El tejido adiposo secreta LEPTINA que es una hormona que influye sobre el
NCLEO ARQUEADO del hipotlamo para dar lugar a sensacin de saciedad.
Algunas neuronas de este ncleo contienen HORMONA ESTIMULANTE DE LOS
MELANOCITOS (-MSH) y un transcriptor regulado por cocana y anfetamina.
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Las neuronas del ncleo arqueado proyectan a los siguientes ncleos:
REA HIPOTALMICA LATERAL
NCLEO PARAVENTRICULAR
ASTA INTERMEDIOLATERAL? DE LA MDULA ESPINAL
Este ncleo aumenta la secrecin hipofisaria de TSH y ACTH, las cuales tienen
las siguientes funciones a la hora de controlar el apetito:
Aumento del metabolismo
Activacin del sistema nervioso simptico
Disminucin de la sensacin de hambre
Hay otras neuronas del NCLEO ARQUEADO que contienen:
Neuropptido Y
Pptido relacionado con la agoutina
Estas neuronas tambin proyectan al hipotlamo lateral y al ncleo
paraventricular.
Estas neuronas disminuyen la secrecin hipofisaria de TSH y ACTH, al contrario
que hacan las neuronas anteriores, esto tendr los siguientes efectos, opuestos a
los que veamos antes:
Disminucin del metabolismo
Activacin del nervio vago
Aumento de la sensacin de hambre
Este aumento del hambre que observamos parece estar mediado por el REA
HIPOTALMICA LATERAL que secreta dos hormonas fundamentales para
aumentar el hambre:
HORMONA CONCENTRADORA DE LA MELANINA (MCH)
OREXINAS (Hipocretinas)
Las neuronas que contienen estos dos pptidos envan conexiones difusas a la
corteza cerebral, y podran estar implicadas en la organizacin de estrategias para
la alimentacin.
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Las conductas relacionadas con la alimentacin adems de por los factores que hemos
visto, tambin se relacionaran con factores distintos de necesidades tisulares:
Disponibilidad ambiental de alimentos
Reloj circadiano, que determina en gran parte las necesidades nutricionales para
mantener la homeostasis en el medio interno.
Aspectos sexuales
Factores hedonistas: El placer que proporcionan los alimentos sabrosos
Factores sociales, por ejemplo est de moda la delgadez y por ello se tiende a
comer menos.
Otras funciones
El hipotlamo est relacionado tambin con otras funciones que no detallaremos en
profundidad:
Control de las emociones
Regulacin del ciclo vigilia-sueo, debido a que recibe conexiones de la retina
Control del dolor mediante un sistema analgsico
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TELENCFALO
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Neurofisiologa
ndice de contenidos
Tema 9. Somestesia perifrica_________________________________90
Tema 10. Somestesia central_________________________________102
Tema 11. Fisiologa del dolor__________________________________112
Tema 12. Fisiologa del sistema ptico__________________________127
Tema 13. Funcin nerviosa de la retina__________________________145
Tema 14. Visin central______________________________________155
Tema 15. Audicin perifrica__________________________________168
Tema 16. Audicin central____________________________________178
Tema 17. Funcin del gusto y el olfato__________________________186
Tema 18. Funciones de los ganglios basales_____________________199
Tema 19. Control motor cortical________________________________215
Tema 20. Comportamiento y emociones_________________________224
Tema 21. Funciones cognitivas superiores I______________________238
Tema 22. Funciones cognitivas superiores II_____________________254
Tema 23. Actividad elctrica cerebral y sueo____________________267
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90
Tema 9. Somestesia perifrica
Introduccin
La somestesia es la sensibilidad consciente o somtica que cumple funciones
esenciales para mantenernos informados del estado de nuestro cuerpo, lo que
desempea un papel bsico para mantener nuestra integridad fsica.
Para la valoracin de un sistema sensorial debemos tener en cuenta los siguientes
elementos:
TIPO DE ESTMULO:
Mecnico
Trmico
Qumico
Electromagntico (luz)
TIPO DE RECEPTOR. Se trata de un elemento especializado en un tipo de
estmulo concreto, para el que tiene un bajo umbral.
Cuando es estimulado especficamente, descarga un potencial de accin.
Puede ser, o bien una nica neurona, o bien una clula que transduce una seal
y est conectada a una neurona que es la que transmite el potencial de accin.
Hay 5 tipos de receptores:
MECANORRECEPTORES
TERMORRECEPTORES
QUIMIORRECEPTORES
NOCICEPTORES (dolor)
FOTORRECEPTORES
Como decamos, estos receptores son muy especficos para un determinado tipo
de estmulo, para el que presentan un valor umbral bajo, es decir, son mucho ms
propensos a descargar ante un estmulo especfico, que ante otro que no sea dicho
estmulo.
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El CAMPO RECEPTOR PERIFRICO, referido a la piel, es la pequea zona de la piel,
que al ser estimulada activa a un nico receptor sensorial.
El campo receptor de una sola neurona suele solaparse con el de otras, debido a que un
fragmento de piel contiene varios receptores.
Cada CAMPO RECEPTOR tiene un tamao determinado, y cuanto ms pequeo es,
mejor es el anlisis que realiza, y ms receptores caben en una zona determinada.
Esto determina la efectividad de la somestesia de una zona, y la precisin existente en
la misma zona para diferenciar entre dos estmulos separados.
*Aclaracin*
Aunque en esta unidad lo veremos referido nicamente a la piel, existen CAMPOS
RECEPTORES siempre que veamos una modalidad sensorial en la que intervengan
receptores.
Por ejemplo otro lugar donde hay campos receptores es en la retina, y los estudiaremos en
la unidad correspondiente.
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El sistema de la somestesia, tras haber recibido su estmulo realiza el siguiente camino:
VA DE TRANSMISIN. El potencial de accin se propaga por una va
determinada, diferente para cada tipo de estmulo.
PROCESAMIENTO. La seal que procede de la va aferente va realizando diversas
sinapsis en las que se analiza.
Cuanto ms superior sea el centro donde se analiza la seal, mejor ser el
anlisis.
Atributos de la sensacin
La estimulacin de un perifrico puede provocar dos tipos de actividad:
ACTIVIDAD CONSCIENTE. Tambin se denomina sensacin (o percepcin?)
Es preciso distinguir entre dos conceptos:
SENSACIN. Se trata de un impulso sensitivo aferente.
PERCEPCIN. Se trata de una sensacin consciente, que llega a la corteza
cerebral
ACTIVIDAD INCONSCIENTE
1. Modalidad
La modalidad sensitiva depende del receptor estimulado, la va por la que se transmite,
y la parte de la corteza sensorial que activa.
Desde un punto de vista ANATOMOFISIOLGICO la sensacin tiene dos clasificaciones:
SENSIBILIDAD SOMTICA (somestesia). Se divide en varias modalidades
Sensibilidad tctil
Sensibilidad propioceptiva
Sensibilidad trmica
Sensibilidad nociceptiva
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SENSIBILIDAD ESPECIAL. Se divide tambin en varias modalidades:
Sensibilidad auditiva
Sensibilidad visual
Sensibilidad olfatoria
Sensibilidad gustativa
Sensibilidad vestibular
Adems de esta clasificacin anatomofisiolgica utilizamos otra clasificacin para la
CLNICA:
SENSIBILIDAD SUPERFICIAL. Se trata de la que percibimos con la piel, es decir,
sensibilidad cutnea.
SENSIBILIDAD PROFUNDA. Se correspondera a la propiocepcin.
SENSIBILIDAD VISCERAL. Viene transmitida por sistemas vegetativos, y es
inconsciente.
SENSIBILIDAD ESPECIAL. Es la que transmiten los pares craneales.
2. Localizacin
La localizacin del estmulo (TOPOGNOSIA) se trata de nuestra percepcin de donde se
encuentra el estmulo.
Este parmetro depende fundamentalmente del rea de la corteza cerebral que sea
estimulada.
La AGUDEZA o precisin con la que localizamos el estmulo depende de varios
parmetros:
Tamao del campo receptor. Cuanto ms pequeo es, mejor se localiza.
Densidad de receptores. Lgicamente cuantos ms receptores haya, mejor se
localizar un estmulo.
Representacin cortical de una zona del cuerpo. Este parmetro est en
estrecha relacin con las anteriores.
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3. Intensidad
La INTENSIDAD del estmulo es la cantidad de sensacin, subjetiva, del grado de
estimulacin al que estamos siendo sometidos.
La intensidad est determinada por dos parmetros:
Amplitud de la respuesta
Frecuencia de descarga de los receptores
4. Duracin
La duracin del estmulo se trata de nuestra percepcin temporal acerca de cunto
tiempo estamos sometidos a determinada modalidad sensitiva.
Depende de la duracin del estmulo y del tipo de receptor estimulado.
Pese a que podra parecer fcil, hay dos tipos de receptores:
RECEPTORES DE ADAPTACIN LENTA (AL)
RECEPTORES DE ADAPTACIN RPIDA (AR)
Aunque podra parecer sencillo determinar cunto tiempo estamos siendo estimulados, los
receptores de adaptacin lenta siguen transmitiendo un tiempo despus de cesar el
estmulo.
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Somestesia
La somestesia es aquella sensibilidad recogida por estructuras de origen somtico.
Cuenta con las siguientes modalidades:
SENSIBILIDAD EPICRTICA. Sensibilidad tctil fina
SENSIBILIDAD PROFUNDA CONSCIENTE. Sensibilidad propioceptiva
consciente
SENSIBILIDAD PROTOPTICA. Engloba las siguientes submodalidades
Tacto grosero
Dolor
Temperatura
Los RECEPTORES PERIFRICOS de la somestesia son fibras cuyos somas se
encuentran en el ganglio raqudeo o espinal.
Las fibras del nervio trigmino (V par) son las encargadas de recoger la somestesia de
la cara.
Estas neuronas tienen terminaciones nerviosas especializadas:
TERMINACIONES ENCAPSULADAS. Se corresponden a fibras mielinizadas de
conduccin rpida:
Fibras tipo I (A)
Fibras tipo II (A)
TERMINACIONES LIBRES. Se corresponden a fibras amielnicas o con una fina
capa de mielina (finomielnicas). Su conduccin es ms lenta:
Fibras tipo III (A)
Fibras tipo IV (C)
Segn el tipo de fibra que sea, se introducirn a la mdula siguiendo un patrn
determinado.
El primer paso del anlisis sensorial comienza en el receptor perifrico, debido a que
cada receptor es especfico para un tipo de estmulo, lo que nos permite saber qu es
lo que est ocurriendo en la zona estimulada segn el receptor activado.
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Las caractersticas pueden variar segn la fibra o receptor, pero lo que s sabemos es que
aunque el estmulo que las active sea distinto para cada fibra, todas conducen
potenciales de accin idnticos.
Para la localizacin del estmulo es indiferente en qu momento del trayecto se active la
fibra, por ejemplo:
Si estimulamos una parte concreta de las columnas posteriores en el tronco del
encfalo, sentiramos el estmulo en la yema del dedo (por ejemplo)
Si estimulamos la parte de la corteza somestsica primaria (SI) que corresponde
a la yema del dedo, sentiremos el estmulo en la yema del dedo.
Si estimulamos la yema del dedo, lgicamente es ah donde sentiremos el
estmulo
La sensibilidad se halla distribuida en un mapa cutneo sensorial (DERMATOMAS) para
el cual un segmento cutneo concreto se corresponde a un nivel medular.
*Clnica*
La raz anterior y posterior de un mismo nivel forman el NERVIO RAQUDEO, que
contiene fibras motoras y sensitivas. Su lesin dar lugar a los siguientes dficits:
RADICULOPATA. Se lesiona una raz nerviosa (p.e. hernia discal) produciendo
dolor en su dermatoma.
MONONEUROPATA. Debido a un atrapamiento del nervio, hay disminucin de
la funcin motora de los msculos afectados.
POLINEUROPATA. Se lesionan varios nervios con dficit sensorial y motor.
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Sensibilidad tctil fina (epicrtica)
La sensibilidad tctil fina engloba tres submodalidades:
TACTO FINO
PRESIN
VIBRACIN (palestesia)
Son siempre mecanorreceptores localizados en tres zonas:
PIEL
Meissner Adaptacin rpida
Merkel Adaptacin lenta
TEJIDO SUBCUTNEO
Pacini Adaptacin rpida
Ruffini Adaptacin lenta
FOLCULOS PILOSOS Adaptacin rpida
Sus CAMPOS RECEPTORES son pequeos:
Piel (24 mm
2
), estos campos son ms pequeos en la zona de las palmas de las
manos, y en la piel peribucal.
Tejido subcutneo (ms grandes)
La funcin de estos receptores es discriminativa, aportndonos un anlisis muy fino.
Nos permite tanto reconocer la superficie de nuestro cuerpo y localizar estmulos
(TOPOGNOSIA) y adems discriminar entre dos puntos.
Las pruebas clnicas para valorar el estado de estos receptores consisten en lo siguiente:
GRAFESTESIA. Se dibuja en la espalda una figura sencilla y se pide al paciente
que la identifique.
ESTEREOGNOSIA. Se le pide al paciente que reconozca tctilmente objetos
conocidos, sin verlos
PALESTESIA. La sensibilidad vibratoria se explora con un diapasn.
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Sensibilidad propioceptiva
La sensibilidad propioceptiva es recogida por mecanorreceptores localizados en los
msculos, en tres zonas:
Husos neuromusculares (fibras intrafusales)
rgano neurotendinoso de Golgi (tendones)
Cpsulas articulares
Piel sobre los msculos
Estos receptores permiten conocer la posicin articular en reposo o en movimiento
(CINESTESIA) sin necesidad de ver la posicin del cuerpo.
La propiocepcin sirve para mantener la postura y el equilibrio tanto en movimiento
como en reposo.
Transmisin y procesamiento
Columnas posteriores
Una vez las terminaciones nerviosas recogen la informacin, sta entra por las races
posteriores del nervio raqudeo en direccin a la mdula.
Las fibras que forman este sistema recogen la siguiente sensibilidad:
Sensibilidad tctil fina (epicrtica)
Sensibilidad propioceptiva consciente
Son fibras mielnicas gruesas que entran mediales a la mdula.
La organizacin de estas fibras sigue una SOMATOTOPA muy precisa:
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99
El sistema de las columnas posteriores realmente est formado por dos fascculos
diferenciados:
HAZ DE GOLL (GRACIL). Es el ms medial.
Recoge sensibilidad desde niveles sacros hasta T6.
Niveles sacros Mediales
Niveles superiores Laterales
HAZ DE BURDACH (CUNEIFORME). Es el ms lateral
Recoge sensibilidad desde T6 hasta niveles cervicales.
Niveles inferiores Mediales
Niveles cervicales Laterales
Ncleos grcil y cuneiforme
Estos ncleos contienen la segunda neurona de este sistema.
En estos ncleos existe una gran organizacin atendiendo a dos parmetros:
SOMATOTOPA, de dnde procede el estmulo
MODALIDAD SENSORIAL, qu estimulo es
Cada una de las neuronas de estos ncleos recibe sinapsis de varias neuronas de las
columnas posteriores (FENMENO DE CONVERGENCIA), esto causa que los campos
receptores de estos ncleos sean mayores que los perifricos.
En estos ncleos se producen FENMENOS DE CONTRASTE en los cuales se organizan
circuitos con excitacin central e inhibicin perifrica.
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100
Tambin observamos una modulacin desde la corteza somestsica, que enva fibras
que regulan la excitabilidad de las fibras de este sistema en varios puntos:
Ncleos de la columna dorsal (grcil y cuneiforme)
Asta posterior de la mdula
El campo receptor de estas neuronas (y las del tlamo) suele presentar dos zonas
diferenciadas:
Centro excitatorio
Periferia inhibitoria
Este fenmeno de CONTRASTE nos permite discriminar entre dos puntos y localizar la
posicin exacta del estmulo.
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101
Alberto Gmez Esteban
102
Tema 10. Somestesia central
Tlamo
Recordemos que en relacin al sistema de las columnas posteriores, las fibras ya haban
sinaptado con sus respectivos ncleos:
NCLEO GRCIL
NCLEO CUNEIFORME
Una vez han sinaptado, estos ncleos enviarn sus fibras en direccin al tlamo. En este
trayecto pasarn a denominarse LEMNISCO MEDIAL, el cual se decusa
El TLAMO contralateral contiene la tercera neurona de este sistema:
LEMNISCO MEDIAL Sus fibras se dirigen al NCLEO VENTRAL
POSTEROLATERAL (NVPl) contralateral.
TRIGMINO Sus fibras se dirigen al NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL
(NVPm) contralateral.
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103
La organizacin de este ncleo tambin se dar segn la submodalidad del estmulo y las
propiedades funcionales:
CENTRO DEL NCLEO. Recibe proyecciones de sensibilidad superficial
(cutnea)
PERIFERIA DEL NCLEO (cscara). Recibe proyecciones de sensibilidad
profunda (propioceptiva).
Este ncleo tambin contiene una SOMATOTOPA segn de donde procedan las fibras:
NCLEO CUNEIFORME. Contiene fibras que conducen sensibilidad de la
extremidad superior.
Durante el trayecto como lemnisco medial, estas fibras sufren una rotacin y pasan
a ser mediales con respecto al ncleo grcil.
Sinaptan en zonas mediales del NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL.
NCLEO GRCIL. Contiene fibras que conducen sensibilidad de la extremidad
inferior.
Durante el trayecto como lemnisco medial, como ya hemos dicho las fibras rotan y
pasan a ser laterales con respecto al ncleo cuneiforme.
Sinaptan en zonas laterales del NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL.
Las seales tctiles tambin llegan a otros dos ncleos del tlamo:
NCLEO PULVINAR
GRUPO LATERAL POSTERIOR
Los ncleos del tlamo contienen neuronas de proyeccin e interneuronas que
organizan circuitos con fenmenos de contraste y convergencia mucho ms complejos
que los que veamos en los ncleos de la columna dorsal.
INTERNEURONAS. Modulan mutuamente la actividad de las neuronas de estos
ncleos, formando complejos circuitos locales.
Son neuronas inhibitorias GABArgicas
NEURONAS DE PROYECCIN. Son grandes y multipolares.
Sus axones proyectan a las cortezas somatosensoriales:
CORTEZA SOMATOSENSORIAL PRIMARIA (SI)
CORTEZA SOMATOSENSORIAL SECUNDARIA (SII)
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104
Estas neuronas son excitatorias y glutamatrgicas.
Las neuronas grandes (de proyeccin) estn moduladas por fibras descendentes
corticotalmicas excitatorias (glutamatrgicas) mediante dos tipos de actuacin:
Actuacin directa (excitatoria?)
Actuacin mediante interneuronas inhibitorias
Los circuitos mantienen los campos receptores con excitacin central e inhibicin
perifrica, pero son ms complejos, con mayor anlisis.
La actividad de las neuronas de estos ncleos vara segn estemos durmiendo o
alerta, cosa que no suceda en niveles inferiores.
La actividad de estas neuronas tambin vara segn la atencin que prestemos al
estmulo.
Las neuronas de estos ncleos proyectan a la CORTEZA SOMESTSICA PRIMARIA
(SI)
*Clnica*
Existen lesiones vasculares que pueden afectar a estas zonas.
Si hay una lesin en las ramas talamogeniculadas (ARTERIA CEREBRAL POSTERIOR)
existe isquemia en estos ncleos somestsicos:
NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (somestesia corporal)
NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (somestesia facial)
Esto producira una insensibilidad tctil y propioceptiva de tronco, cara y extremidades
contralaterales
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105
Corteza cerebral
La corteza cerebral es el nivel ms superior y ms complejo de este sistema. Cuando
llega aqu, la informacin se hace consciente.
La corteza cerebral contiene mapas de SOMESTESIA, pero estn muy distorsionados,
debido a que la representacin cortical de una zona depende de la densidad de
receptores en la zona real.
Por ejemplo 1 cm
2
de la piel de la superficie de los dedos tiene 1000 veces ms
representacin cortical que la misma extensin de piel del abdomen.
Corteza somestsica primaria
La corteza somestsica primaria (SI) est formada por las siguientes reas de
Brodmann:
REA 3
rea 3a rea 3b
REA 1
REA 2
Estas reas reciben sensibilidad de distintos ncleos del tlamo segn modalidades
especficas:
NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL:
CENTRO. Proyecta a las reas 3b y 1.
Reciben sensibilidad superficial con capacidad discriminativa.
PERIFERIA (cscara). Proyecta a las reas 3a y 2.
Reciben sensibilidad profunda que informa de la posicin articular.
Los CAMPOS RECEPTORES de las neuronas de la corteza somatosensorial primaria son
los ms grandes que existen en este sistema, debido a que estos campos aumentan a
medida que el nivel de procesamiento es superior.
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106
La corteza somestsica primaria sigue una ORGANIZACIN COLUMNAR.
En esta organizacin, todas las neuronas de una misma columna tienen el mismo
campo receptor de una zona del cuerpo y son sensibles a una misma submodalidad
sensitiva.
Aqu los circuitos que venamos observando en niveles anteriores alcanzan su mximo de
complejidad.
Los campos receptores de una misma columna responden ante las siguientes
caractersticas de un estmulo determinado:
Orientacin de un estmulo
Texturas especficas
Velocidad del estmulo
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107
Tras ser procesada en las zonas ms sencillas de la corteza somatosensorial primaria
(SI), que son las reas ms mediales (3a y 3b) la informacin va avanzando hasta llegar a
la CORTEZA SOMESTSICA SECUNDARIA (SII).
La calidad del anlisis se va ampliando a medida que la informacin llega a otras
reas de la corteza.
*Clnica*
Si se lesiona la ARTERIA CEREBRAL MEDIA observamos la prdida contralateral de
la sensibilidad tctil de la mitad superior de la cara y del cuerpo.
Si se lesiona la ARTERIA CEREBRAL ANTERIOR en cambio queda afectada
contralateralmente la extremidad inferior.
Tambin pueden lesionarse las distintas reas somestsicas por separado:
Lesin del rea 1. Existe un dficit para discriminar texturas
Lesin del rea 2. Existe dificultad para reconocer objetos conocidos mediante
el tacto (ASTEREOGNOSIA).
Lesin del rea 3b. La lesin de esta rea por separado produce efectos
conjugados similares a la lesin de las reas 1 y 2 juntas.
Su lesin produce un deterioro tanto de la discriminacin de la textura, como
de la forma o el tamao (astereognosia).
Esto nos indica que hay una jerarqua en la corteza donde el rea 3b efecta la
primera elaboracin de la informacin y la distribuye a las reas 1 y 2.
Lo normal es que las lesiones no sean tan selectivas y afecten a varias reas.
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108
La CORTEZA SOMESTSICA PRIMARIA (SI) presenta una gran plasticidad neuronal,
que se trata de la capacidad de modificar su actividad segn las circunstancias.
La plasticidad de estas reas permite dos fenmenos fundamentalmente relacionados con
la prdida de funciones:
Si se lesiona un rea cortical, la funcin que realizaba esta rea la recupera otra
zona sana, de modo que la sensibilidad se recupera parcialmente
Si se amputa una parte del cuerpo (por ejemplo un dedo) la zona cortical que
representaba a ese dedo amputado pasa a representar a otro/s dedo/s.
Esta plasticidad se observa a todas las edades, pero es mayor durante la juventud,
disminuyendo con la edad.
Corteza somestsica secundaria
Esta rea se encuentra en la profundidad de la cara interna del borde superior del surco
lateral.
Contiene una SOMATOTOPA con representacin bilateral del organismo.
La actividad de esta corteza depende del grado de atencin, el contexto y el estado
emocional, lo que no ocurra en la corteza somatosensorial primaria.
A esta rea solo llega la sensibilidad de inters y relevante, que es almacenada en la
memoria.
La conexin con la corteza somestsica primaria (SI) es en serie, es decir, la
informacin primero pasa por SI donde es procesada y luego llega a SII.
Esta organizacin causa que las lesiones de la corteza somestsica primaria (SI)
priven de informacin a la corteza somestsica secundaria (SII).
La lesin de esta rea provoca los siguientes sntomas:
Dificultad para distinguir un objeto conocido mediante el tacto (astereognosia)
Dificultad para aprender a discriminar nuevos estmulos tctiles, ya que no pueden
almacenarse en la memoria.
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109
Corteza somestsica terciaria
La corteza somestsica terciaria (SIII) contiene fundamentalmente dos reas:
REA 5. Integra la sensibilidad superficial y profunda.
Esto permite realizar una representacin mental del hemicuerpo y sus diversas
partes, as como el reconocimiento de las mismas.
El rea 5 realiza un MAPA CORPORAL en la mente.
REA 7. Integra varios tipos de estmulos:
Sensibilidad superficial (cutnea)
Sensibilidad profunda (propioceptiva)
Sensibilidad visual
Esta integracin permite representar mentalmente el cuerpo y los objetos
circundantes, especialmente la relacin espacial entre ambos.
El rea 7 realiza un MAPA ESPACIAL mental, y presta atencin a los objetos de
inters.
Estas reas se encuentran posteriores a SI y SII, y reciben informacin somestsica
bilateral desde SI.
Tambin reciben conexiones desde los ncleos talmicos que hemos visto antes:
NCLEO PULVINAR
GRUPO LATERAL POSTERIOR
Son CORTEZAS ASOCIATIVAS HETEROMODALES donde convergen estmulos de
diversos tipos.
Ambas reas proyectan a la CORTEZA MOTORA para participar en la iniciacin y
progresin de un movimiento encaminado a alcanzar un objeto de inters.
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110
*Clnica*
Si existe lesin de la CORTEZA SOMESTSICA TERCIARIA (reas 5 y 7) observamos las
siguientes manifestaciones:
Alteracin de la representacin y reconocimiento de la mitad del cuerpo
(hemicuerpo) contralateral a la lesin.
Existe AGNOSIA REPRESENTATIVA en la que se desprecia el hemicuerpo
contralateral y lo que le rodea.
Hay alteracin de la coordinacin motora-visual para coger un objeto con la
mano
Se conserva la sensibilidad (PARESIA)
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Alberto Gmez Esteban
112
Tema 11. Fisiologa del dolor
Introduccin
El dolor es una experiencia sensorial habitualmente desagradable con un gran
componente emocional. Se asocia a dao tisular real o potencial.
Es preciso distinguir, como hacamos en temas anteriores, entre dos conceptos:
NOCICEPCIN. Se trata de la sensacin de dolor.
DOLOR. Se trata de la percepcin consciente de la nocicepcin.
El dolor es una sensacin muy difcil de medir, debido a su componente subjetivo, es
decir, nadie percibe de la misma forma un mismo estmulo doloroso.
La finalidad de esta sensacin es la de avisarnos de un peligro en el organismo, es
decir, informarnos de una lesin para prevenirnos.
Se trata de una sensacin muy compleja en la que se conocen poco y mal los
mecanismos implicados y las vas por las que se transmite.
El dolor tiene mucha importancia clnica debido a los siguientes factores:
Importancia individual. El dolor a ciertos niveles conlleva un sufrimiento
considerable.
Importancia mdica. Muchas veces el mdico tiene dificultades serias para tratar y
aliviar un grave dolor.
Importancia social. Existen numerosas enfermedades que causan dolor crnico, lo
que implica un tratamiento duradero (y costoso) para aliviar dicho dolor.
Nocicepcin perifrica
Receptores
Los receptores para el dolor se denominan NOCICEPTORES, y se distribuyen por todo el
organismo a excepcin del sistema nervioso central (las meninges si pueden sentir
dolor, pero el parnquima enceflico no).
Los receptores son TERMINACIONES LIBRES (sin encapsular) que se continan con
fibras finomielnicas o amielnicas, segn estn especializadas en una determinada
modalidad de estmulo:
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113
Fibras tipo III (A). Son fibras ligeramente mielinizadas cuya velocidad de
conduccin es media.
Responden a estmulos que pueden producir dao tisular:
Estmulos mecnicos
Estmulos trmicos:
Calor excesivo (> 45 C)
Fro excesivo (< 5 C)
Fibras tipo IV (C). Son fibras amielnicas cuya velocidad de conduccin es lenta.
Responden a estmulos polimodales:
Estmulos mecnicos
Estmulos trmicos
Estmulos qumicos
Los CAMPOS RECEPTORES PERIFRICOS siguen una distribucin similar a la que
observbamos en unidades anteriores, siendo ms densos y pequeos en las manos y
regin peribucal.
Se han caracterizado los siguientes tipos de receptores de este tipo:
RECEPTOR CMR-1. Es sensible al fro moderado y al mentol
RECEPTOR VR-1. Es sensible a tres tipos de estmulos:
Capsaicina (extracto de algunas especies que les da un sabor picante)
pH cido
Calor excesivo (> 45 C)
RECEPTOR VRL-1. Es sensible al calor excesivo, pero no a la capsaicina.
Estos receptores van acoplados a canales inicos excitatorios, cuyo potencial de accin
es transitorio.
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114
Los mecanismos que causan la despolarizacin de los receptores cutneos son mal
conocidos, aunque se barajan estas hiptesis:
Inhibicin de canales de potasio (K)
Activacin de canales de sodio (Na)
Inhibicin de la NaKATPasa
Tambin encontramos nociceptores en las vsceras, aunque son ms escasos que los
que encontramos en la piel.
En las vsceras no existen propioceptores, cuya funcin sera localizar el estmulo.
Esto conlleva que el dolor visceral est muy mal localizado.
El estmulo doloroso causa la despolarizacin del receptor de dos formas:
Dao de la fibra nerviosa. Cuando la fibra se daa, descarga un potencial de
accin.
Sustancias de dao tisular. El dao de las clulas adyacentes a la fibra, causa
la liberacin de sustancias que despolarizan a la propia fibra nerviosa.
Las sustancias que pueden causar dolor sern en muchos casos molculas que
encontramos en el interior de la clula. Estas sustancias son las siguientes:
Bradiquinina (BK)
Potasio (K
+
)
Serotonina (5-HT)
ATP
Protones (H
+
)
Prostaglandinas (PG)
Otras
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115
Tipos de dolor
Adems de todas estas modalidades, existen varios tipos de dolor segn la fibra que se
active y la sensacin a la que d lugar:
DOLOR SUPERFICIAL. Se trata del dolor que se desencadena cuando se activan
receptores cutneos y subcutneos.
Existen dos submodalidades:
Dolor rpido. Es agudo, punzante y muy bien localizado.
Lo conducen las fibras tipo III (A)
Dolor lento. Es sordo, difuso, intenso y mal localizado.
Lo conducen las fibras de tipo IV (C)
Por ejemplo si nos damos un martillazo en el dedo, lo primero que sentimos es el
dolor rpido, pero al cabo de un rato slo sentimos dolor lento durante bastante
tiempo.
DOLOR PROFUNDO. Se trata del dolor que se desencadena cuando se activan
receptores viscerales y musculares.
Est mal localizado y es muy desagradable, conllevando componente
vegetativo (nauseas, sudoracin, hipotensin arterial).
Existen dos tipos:
Dolor muscular. Se da en isquemias o contracturas.
Dolor visceral. Se da en clicos, tumores, inflamacin
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116
Localizacin del dolor
El DOLOR SUPERFICIAL se localiza relativamente bien en parte debido a que cercanas
a las terminaciones nociceptivas hay mecanorreceptores (A) que ayudan a la
localizacin y se activan junto a las terminaciones libres.
El DOLOR PROFUNDO se localiza bastante mal, debido a que hay menos receptores,
estn mal organizados y no participan mecanorreceptores propioceptivos.
Muchas veces observamos errores en la localizacin, que debemos conocer
perfectamente:
DOLOR REFERIDO. Observamos este fenmeno cuando el dolor de una vscera
no se siente en la propia vscera, sino en una estructura somtica (cutnea)
relacionada.
Por ejemplo en el infarto agudo de miocardio el dolor se irradia al brazo izquierdo, y
no se siente directamente en el corazn.
Esto se explica por dos teoras:
TEORA DE LA CONVERGENCIA. Enuncia que en una misma neurona del
asta dorsal de la mdula convergen muchas veces sinapsis desde
nociceptores cutneos y viscerales.
La neurona de segundo orden medular proyecta al encfalo, que es
incapaz de discriminar la procedencia del dolor, y por ello localiza el dolor
en el lugar con ms receptores dolorosos, que es la zona superficial.
TEORA DE LA FACILITACIN. Enuncia que los estmulos de la
estructura visceral afectada facilitan la transmisin de la estructura
superficial, que transmite dolor aunque no est directamente estimulada.
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117
Dolor crnico
El dolor crnico es un serio problema en la sanidad, ya que conlleva tratamientos muy
prolongados y en muchos casos ineficaces.
Se trata del dolor que persiste tras tratar la lesin subyacente que lo originaba.
Existen numerosas submodalidades de dolor crnico
ALODINIA. No existe dolor espontneo en reposo, pero un estmulo inocuo
(como el roce de un algodn) desencadena el dolor.
HIPERALGESIA. Si existe dolor espontneo, y adems un estmulo leve produce
un dolor completamente desproporcionado.
DOLOR NEUROPTICO. Se lesiona el nervio que transmita la sensibilidad de
una determinada zona.
Lo observamos por ejemplo en el MIEMBRO FANTASMA en el que se sigue
sintiendo dolor en un rea amputada, a pesar de que ya no forme parte del
cuerpo.
Los mecanismos del dolor crnico se pueden explicar gracias a los siguientes fenmenos
de sensibilizacin neural.
SENSIBILIZACIN PERIFRICA. Los nociceptores se sensibilizan,
descendiendo su umbral de descarga.
Esto podra deberse a sustancias liberadas por el tejido daado, o bien
sustancias procedentes de la sangre.
Esto explica los mecanismos de hiperalgesia.
SENSIBILIZACIN CENTRAL. Se da como consecuencia de la anterior, en la
que aumenta la actividad espontnea de las fibras III (A) y IV (C).
El aumento de actividad de estas neuronas provocara cambios a largo plazo en
las neuronas del asta dorsal de la mdula, que tambin se sensibilizaran
bajando su umbral.
Esto podra explicar los mecanismos de alodinia.
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118
Nocicepcin medular
Las fibras tipo III (A) y IV (C) entran en la mdula de forma lateral y sinaptan con
neuronas que se encuentran en el asta dorsal.
La sinapsis se llevar a cabo en las siguientes lminas de Rexed:
LMINA I (ncleo posteromarginal)
LMINA II (sustancia gelatinosa de Rolando)
LMINA V (base del asta posterior)
Las neuronas de estas lminas contienen receptores para numerosos
neurotransmisores.
Los axones que provienen del asta dorsal se decusan para formar el SISTEMA
ANTEROLATERAL (SAL) o HAZ ESPINOTALMICO.
El sistema anterolateral transmite la SENSIBILIDAD PROTOPTICA, que est formada
por las siguientes submodalidades:
Tacto grosero
Temperatura
Dolor
Los axones procedentes del asta dorsal se decusan y discurren por el sistema
anterolateral segn una organizacin SOMATOTPICA.
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119
El SISTEMA ANTEROLATERAL se compone de dos haces diferenciados:
HAZ NEOESPINOTALMICO. Conduce informacin de las fibras tipo III (A). Se
trata de una va directa.
Estas fibras sinaptan con las LMINAS I y V y discurren hasta el tlamo
directamente.
HAZ PALEOESPINOTALMICO. Conduce informacin de las fibras tipo IV (C). Se
trata de una va indirecta.
Estas fibras sinaptan con la LMINA II y hacen estacin en la formacin reticular
antes de llegar al tlamo.
Adems de estas vas, al margen del sistema anterolateral existe la VA
PERIEPENDIMARIA que discurre por la lmina X medular y tambin conduce
informacin dolorosa.
Nocicepcin en el tlamo
Como hemos dicho, el SISTEMA ANTEROLATERAL es un sistema cruzado, y por lo
tanto tras ascender por la mdula y el tronco del encfalo, llegar al tlamo contralateral.
Las fibras de este sistema llegarn al NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (NVPl),
donde tambin llegaba la sensibilidad somestsica del lemnisco medial.
Las fibras que llevan sensibilidad protoptica desde el trigmino sinaptan en el
NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm), donde tambin llegaba sensibilidad
somestsica del lemnisco trigeminal.
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120
Las neuronas del SISTEMA ANTEROLATERAL llegan sobre todo a la zona perifrica
(cscara) de estos ncleos siguiendo una somatotopa.
La mayora de neuronas con las que sinaptan las fibras nociceptivas son diferentes a las
que sinaptan con las fibras del lemnisco medial, pero tambin existen neuronas que
reciben estmulos de ambas vas.
Existen varios tipos de neuronas nociceptivas en estos ncleos:
NEURONAS DE RANGO DINMICO AMPLIO. Las hay de dos tipos:
Nociceptoras
No-nociceptoras
NEURONAS DE BAJO UMBRAL. Son exclusivamente no nociceptoras
Estas neuronas reflejan el tipo de conexin que reciben, es decir, si procede de un
receptor nociceptivo, o si se trata de tacto grosero o estmulos trmicos inocuos.
Las neuronas de estos ncleos talmicos tienen PLASTICIDAD, es decir, si se
interrumpe la va de transmisin se reorganizan de nuevo.
Esto puede tener consecuencias indeseadas como dolores crnicos y dolor del miembro
fantasma.
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121
Tlamo y dolor crnico
Para tratar determinados tipos de dolor crnico se ha probado a lesionar estos ncleos
del tlamo con consecuencias variadas:
Lesin del tlamo lateral (NVPl y NVPm). Disminuye el dolor, pero no de forma
permanente, sino transitoriamente.
Esta intervencin presenta efectos colaterales cono disminucin de la sensibilidad
cutnea y propioceptiva, y alteraciones motoras en las extremidades.
Todos estos trastornos son contralaterales.
Lesin del tlamo medial (NCm y NCl). Se produce alivio transitorio del dolor,
pero sin efectos colaterales.
Electroestimulacin del tlamo. Produce analgesia.
Si esta estimulacin se da en la corteza cerebral, alivia los dolores crnicos.
Dolor central (talmico)
Se trata del dolor que aparece por daos del tlamo, y no de estructuras perifricas.
Suele darse como consecuencia de lesiones espontneas (por ejemplo isquemias
vasculares) o bien por lesiones quirrgicas.
Cuando se ha producido el dao, la consecuencia inmediata es la analgesia, pero la
plasticidad del tlamo causa otros sntomas despus de un tiempo:
PARESTESIA. Se trata de una sensacin anormal de hormigueo
DIESESTESIA. Se trata de una exageracin de la sensibilidad.
DOLOR. En este caso se trata de un dolor punzante, quemante y lacerante, adems
est mal localizado y la intensidad es variable.
Los episodios dolorosos son paroxsticos (inicio brusco sin motivo aparente).
ALODINIA. Se trata de dolor (no espontneo) que se desencadena tras estimular
ligeramente la zona afectada.
HIPERALGESIA. Se trata de dolor (espontneo) que se agrava mucho cuando se
estimula ligeramente la zona afectada
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122
El dolor central talmico mejora con las siguientes intervenciones:
Estimulacin elctrica de las columnas posteriores
Estereoataxia de estructuras profundas. Se trata de una microciruga que lesiona
zonas muy concretas.
Ninguna de estas intervenciones ha demostrado tener xito a largo plazo.
Las lesiones del tlamo pueden darse por lesiones vasculares en las ramas
talamogeniculadas de la ARTERIA CEREBRAL POSTERIOR.
Dolor del miembro fantasma
Este dolor se observa en individuos que han perdido un miembro (por amputacin) pero
ste les sigue doliendo a pesar de no tenerlo.
Podra deberse a la formacin de cicatrices callosas que incluyen fibras de los nervios
originales que reciban sensibilidad de dicho miembro.
Las fibras daadas continan enviando impulsos dolorosos que son referidos a los
receptores originales que ese miembro tena en el sistema nervioso central.
En el tlamo, la desconexin de fibras produce cambios plsticos que causan que
aunque ese miembro ya no exista, sus neuronas puedan activarse tras estimular el
mun.
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123
Corteza cerebral
Las fibras del ncleo ventral posterolateral (NVPl) del tlamo proyectan principalmente a
la CORTEZA SOMATOSENSORIAL PRIMARIA (SI).
Las fibras del ncleo posterior del tlamo proyectan principalmente a la CORTEZA
SOMATOSENSORIAL SECUNDARIA (SII).
La corteza cerebral no es necesaria para sentir dolor, pero s es necesaria para
percibirlo e interpretarlo.
La interpretacin se realiza mediante dos zonas principalmente:
CIRCUNVOLUCIN DEL CNGULO. Pertenece al sistema lmbico y por ello se
encarga de otorgarle un componente emocional y afectivo al dolor.
CORTEZA INSULAR. Se trata de una corteza asociativa que se encarga de
integrar los estmulos sensitivos con el componente cognitivo para formar la
memoria.
La lesin cortical produce ASIMBOLIA DEL DOLOR, es decir, aunque el dolor se sigue
sintiendo, se pierde el significado del dolor y no produce ningn tipo de respuesta
emocional.
Es curioso que el dolor llegue disociado a la corteza cerebral, la cual integra los
diversos componentes para crear una sensacin nica:
Va neoespinotalmica. Se trata de la va directa.
Est implicada en la localizacin del dolor
Va paleoespinotalmica. Se trata de la va indirecta.
Est implicada en el sufrimiento que provoca el dolor.
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124
Sistemas de control del dolor
En la ruta del dolor, a medida que los sistemas nociceptivos van ascendiendo a niveles
superiores, existen niveles en los que la actividad dolorosa es frenada por vas
descendentes.
Estas vas forman el SISTEMA ANALGSICO que juega un papel fundamental en la
percepcin del dolor.
Las estructuras implicadas en este sistema analgsico reciben conexiones de vas
dolorosas ascendentes y organizan sistemas descendentes de control del dolor:
CORTEZA CEREBRAL
Corteza somatosensorial
Corteza frontal
Corteza lmbica
NCLEO PERIVENTRICULAR (hipotlamo). Su neurotransmisor es la encefalina.
Conecta con la sustancia gris periacueductal del mesencfalo.
SUSTANCIA GRIS PERIACUEDUCTAL. Conecta directamente con los ncleos
del rafe.
Conecta de forma indirecta mediante interneuronas con la formacin reticular
bulbar.
Estas neuronas de la sustancia gris periacueductal utilizan diversos
neurotransmisores (serotonina, glutamato, neurotensina, somatostatina)
NCLEOS DEL RAFE. Su neurotransmisor es la serotonina.
Sinapta principalmente con dos zonas:
Asta dorsal de la mdula espinal
Ncleo espinal del trigmino (porcin caudal)
Las neuronas de los ncleos del rafe liberan serotonina sobre interneuronas de las
LMINAS II y III.
Las interneuronas de estas lminas suprimen la actividad de las fibras III y IV
aferentes.
FORMACIN RETICULAR
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125
Opioides
Las sustancias opiceas actan a nivel de tres zonas para reducir el dolor:
RECEPTOR PERIFRICO (nociceptor). Se encuentra en el sitio de la lesin.
La inflamacin de las clulas del tejido daado estimula a las clulas inmunolgicas
para producir opioides que reducen el dolor transmitido por la fibra aferente.
ASTA DORSAL (mdula espinal)
El opiceo se produce a nivel del ganglio raqudeo, y para llegar a las dos localizaciones
anteriores migra hacia la periferia (receptor) o hacia el centro (mdula espinal).
TRONCO DEL ENCFALO. La inyeccin de morfina en la sustancia gris
periacueductal activa fibras que activan a los ncleos del rafe.
Los NCLEOS DEL RAFE inhiben la transmisin en el asta dorsal.
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126
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127
Tema 12. Fisiologa del sistema ptico y los
fotorreceptores
Introduccin
El sistema ptico o visual es uno de los ms especializados del organismo y se encarga de
captar los estmulos luminosos del exterior para formar una imagen del campo visual.
Se divide en dos porciones:
SISTEMA PTICO. Se encarga de recibir y enfocar la luz adecuadamente.
RETINA. Se encarga de transformar la imagen luminosa en un impulso
elctrico.
El sistema ptico tiene mecanismos tanto para enfocar la luz en la retina (acomodacin),
como para controlar la cantidad de luz que llega a sta (reflejo pupilar).
Consta adems de una serie de mecanismos que lo protegen de las agresiones
fisicoqumicas:
Secrecin lacrimal
Prpados
Proteccin sea (rbita)
Anatoma del ojo
Los elementos fisiolgicamente relevantes del ojo son los siguientes:
ESCLERA. Es la parte externa del ojo con fibras colgenas dispuestas al azar que
dificultan el paso de luz.
Tiene un color blanco opaco salvo en su parte ms anterior que forma la
CRNEA transparente.
CRNEA. Es una prolongacin de la esclera, pero sus fibras de colgeno estn
dispuestas de tal forma que permiten el paso de luz.
Es un epitelio transparente y avascular.
CONJUNTIVA. Es un tejido blanco transparente que protege la parte anterior del
ojo.
Alberto Gmez Esteban
128
COROIDES. Contiene vasos sanguneos que nutren las estructuras internas del
ojo, particularmente la retina.
RETINA. Es el tejido nervioso que contiene los fotorreceptores, y ser detallado
ms adelante en esta misma unidad.
CRISTALINO. Es una estructura lenticular transparente muy densa formada por
protenas muy condensadas (-cristalinas) que le proporcionan su poder
convergente.
Est sujeto por el ligamento suspensorio (znula de Zinn) que lo une al CUERPO
CILIAR. Este ligamento en reposo mantiene al cristalino casi plano.
CUERPO CILIAR. Contiene fibras musculares circulares y longitudinales que se
unen cerca de la unin esclero-corneal.
En reposo est relajado y gracias a su ligamento suspensorio permite la
acomodacin del cristalino.
Contiene el epitelio ciliar que secreta HUMOR ACUOSO.
El CUERPO CILIAR adems divide el ojo en dos cmaras:
CMARA ANTERIOR. Contiene el HUMOR ACUOSO que es secretado por
clulas del epitelio ciliar.
Es un ultrafiltrado transparente que nutre la crnea y el cristalino.
Se produce por difusin y transporte activo en el cuerpo ciliar y drena a
travs de trabculas que encontramos en el CANAL DE SCHLEMM (unin
entre iris y crnea).
La obstruccin de este canal causa aumento de presin intraocular y
GLAUCOMA.
CMARA POSTERIOR. Contiene el HUMOR VTREO que es un material
gelatinoso, claro y transparente.
Alberto Gmez Esteban
129
IRIS. Se trata de una estructura opaca recubierta por un epitelio pigmentado
(melanocitos) con estructuras musculares bajo el epitelio:
Msculo iridoconstrictor. Se trata de fibras musculares circulares que
causan la constriccin de la pupila. Est inervado por el sistema nervioso
parasimptico.
Msculo iridodilatador. Se trata de fibras musculares orientadas en
sentido radial, que causan la dilatacin de la pupila. Est inervado por el
sistema nervioso simptico.
Los cambios de dimetro del iris regulan la cantidad de luz que pasa al interior
del ojo (varan la cantidad de luz sobre 16 veces) y adems la calidad de imagen de
la retina.
La parte externa del ojo est baada y lubricada por las LGRIMAS que son un lquido
complejo que se forma por ultrafiltrado del plasma.
Es un lquido que tiene tres funciones:
Lubrica la crnea mantenindola hmeda
Deja pasar el O
2
del aire
Tiene una funcin defensiva gracias a su lisozima y anticuerpos
Alberto Gmez Esteban
130
Refraccin de la lente
El poder refractario de una lente es el cambio de direccin que experimenta la luz
cuando la atraviesa.
Esta refraccin en el ojo depende fundamentalmente de la curvatura (radio) del
CRISTALINO, lo que est modificado por los msculos ciliares.
Tambin depende del ndice de refraccin del medio que atraviesa la luz:
Aire 1
Crnea 1336
La DIOPTRA es la unidad de poder refractario, y es inversa a la distancia focal
expresada en metros.
Este poder refractario en el ojo puede ser modificado gracias al CUERPO CILIAR que
ejerce fuerza sobre el cristalino para variar su curvatura.
El cambio de poder refractario se denomina ACOMODACIN y sirve para enfocar
adecuadamente objetos en la retina, con independencia de la distancia a la que se
encuentren.
*Refraccin*
El poder refractario de una lente convexa como es el CRISTALINO se calcula de la
siguiente forma:
Si la lente es capaz de enfocar a 1 metro, tendr 1 dioptra
Si la lente es capaz de enfocar a 0,5 metros, tendr 2 dioptras
Si la lente es capaz de enfocar a 0,1 metro, tendr 10 dioptras
OJO! Enfoque y ACOMODACIN no son lo mismo, ya que la acomodacin
implica un principio activo en el que intervienen los msculos ciliares para modificar
el enfoque.
Alberto Gmez Esteban
131
El sistema ptico del ojo est formado por los siguientes elementos:
CRNEA
HUMOR ACUOSO
CRISTALINO
HUMOR VTREO
Estos elementos son transparentes y son capaces de refractar y enfocar la luz en la
retina.
La refraccin de la luz depende de la diferencia del NDICE REFRACTARIO (IR) entre los
dos medios, y del ngulo entre el rayo incidente y la superficie del ojo.
El ojo tiene un poder de refraccin total de 60 DIOPTRAS las cuales estn
principalmente debidas a dos elementos:
CRNEA 40 dioptras
Es mayoritario porque aqu es donde ocurre la interfase entre medio areo
(medio externo) y acuoso (cmara anterior del ojo)
CRISTALINO 20 dioptras
Es un elemento importante porque permite cambiar su curvatura, variando con
ello su poder de enfoque.
El objetivo del SISTEMA PTICO es enfocar las imgenes en la RETINA, por lo que es
muy similar a un sistema fotogrfico.
El sistema de lentes del ojo en su conjunto se considera como una LENTE CONVEXA y
por lo tanto forma una imagen invertida del objeto en la retina (el objeto esta cabeza
abajo).
Sin embargo la mente percibe los objetos tal y como estn, debido a que el cerebro
est entrenado para considerar los objetos invertidos como rectos.
Alberto Gmez Esteban
132
Acomodacin
La acomodacin es la capacidad que tiene el ojo de percibir de forma ntida objetos
presentes en distancias variables.
Esto se lleva a cabo modificando la curvatura del cristalino:
Objeto se acerca Contraccin de los msculos circulares del cuerpo ciliar
Aumenta la curvatura del cristalino
Objeto se aleja Se relajan los msculos circulares del cuerpo ciliar Disminuye
la curvatura del cristalino
En individuos jvenes, esto aade unas 12 dioptras al poder refractario del cristalino.
La ACOMODACIN determina el punto ms cercano en el que podemos ver un objeto
con nitidez y es una capacidad que disminuye bastante a lo largo de la vida, aunque esta
disminucin se puede corregir con las lentes adecuadas.
El poder de acomodacin disminuye por el endurecimiento progresivo del cristalino,
cuya consecuencia es la PRESBICIA o vista cansada.
El control de la acomodacin se lleva a cabo gracias al control PARASIMPTICO de los
cuerpos ciliares.
Las neuronas preganglionares de este mecanismo se encuentran en la REGIN
PRETECTAL.
Los axones de esta regin se dirigen al NCLEO DE EDINGER-WESTPHAL (III par
craneal).
Los axones del ncleo de Edinger-Westphal tienen su neurona posganglionar en el
GANGLIO CILIAR que inerva directamente los msculos ciliares para permitir la
acomodacin.
Sobre el parasimptico (rea pretectal) actan neuronas de las CORTEZAS VISUALES
SECUNDARIAS (SII) que son las reas 18 y 19 de Brodmann.
Alberto Gmez Esteban
133
Para ver un objeto cercano observamos dos procesos adicionales adems de la
acomodacin:
Convergencia ocular. Las pupilas se acercan ms a la lnea media (estrabismo)
Miosis. Las pupilas se constrien
Todos estos procesos son activos y causan agotamiento de los msculos oculares,
sobre todo la acomodacin, por ello es aconsejable descansar frecuentemente la vista
cuando realizamos tareas agotadoras para la vista.
Naturalmente los procesos de acomodacin pueden presentar fallos, los cuales son muy
prevalentes en la poblacin actual:
HIPERMETROPA. Cuando el sistema de lentes es dbil o el ojo es pequeo, el
radio del cristalino es pequeo, y por lo tanto la imagen se enfoca demasiado
lejos (detrs de la retina).
Los individuos hipermtropes no ven bien de cerca.
Su defecto se corrige con lentes convexas (convergentes) que aumenten el poder
de enfoque del conjunto.
MIOPA. El problema es el contrario y los objetos se enfocan delante de la retina
por un sistema de lentes demasiado potente, o bien un ojo demasiado grande.
Los individuos miopes no ven bien de lejos.
La miopa se corrige con lentes cncavas (divergentes) que disminuyan el enfoque
del conjunto
ASTIGMATISMO. Se trata de una visin borrosa y distorsionada a causa de una
superficie corneal irregular.
El astigmatismo causa que la luz se enfoque en ms de un punto de la retina, lo
que provoca visin borrosa y distorsionada.
Alberto Gmez Esteban
134
Un ojo con poder de acomodacin normal se denomina EMTROPE.
Control de la luz retiniana
El control de la luz que llega a la retina se lleva a cabo mediante el REFLEJO PUPILAR
CONSENSUAL, que ya estudiamos en la unidad 4.
Aumenta la luz MIOSIS Sistema nervioso PARASIMPTICO
Al aplicarse la luz en un ojo, se activa la retina y el nervio ptico de un lado.
El nervio ptico hace sinapsis en el REA PRETECTAL del mesencfalo, desde
donde sinapta con otras neuronas del NCLEO DE EDINGER-WESTPHAL (nervio
oculomotor).
La sinapsis sobre el ncleo de Edinger-Westphal es bilateral. Esto desencadena un
reflejo pupilar eferente por ambos lados.
La respuesta sale por vas parasimpticas que acompaan al III par craneal (nervio
oculomotor) que sinaptan en el GANGLIO CILIAR. Desde el ganglio ciliar nacen los
nervios ciliares cortos que sinaptan sobre el MSCULO IRIDOCONSTRICTOR.
Disminuye la luz MIDRIASIS Sistema nervioso SIMPTICO
Parece ser que existe un cierto tono simptico en el ojo, lo que causa que el dimetro de
la pupila dependa en la prctica del sistema nervioso PARASIMPTICO.
Si hay estimulacin parasimptica Miosis
Si no hay estimulacin parasimptica Estimulacin simptica basal
Midriasis
Esto se hace notar en el SNDROME DE HORNER cuando se secciona el simptico que
inerva la cabeza en el cual existe una permanente miosis.
El sistema nervioso SIMPTICO tambin se encarga de inervar el prpado superior.
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135
Cmaras anterior y posterior
La cmara anterior est rellena de HUMOR ACUOSOSO (2-3 ml).
El humor acuoso es un ultrafiltrado transparente que se forma en el epitelio de los
cuerpos ciliares.
Se drena a travs de un sistema de trabculas (columnas de Schlemm) que encontramos
en la unin entre iris y crnea.
La cmara posterior est rellena de HUMOR VTREO que se encuentra entre el cristalino
y la retina, y es una masa gelatinosa compuesta de proteoglucano.
Es una sustancia que mantiene el globo ocular distendido.
Las LGRIMAS son un lquido complejo, ultrafiltrado del plasma que baa la crnea con
una pelcula de 10 m, humedecindola.
Permite pasar el O
2
del aire y contiene sustancias defensivas.
El DESPRENDIMIENTO DE RETINA se observa cuando se acumula sangre entre la
retina y la coroides (posterior a la retina). Puede ocurrir por dos casos:
Espontneamente
Lesin traumtica
Esto deforma la retina y adems puede causar su necrosis si no se soluciona
rpidamente.
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136
Retina y fotorreceptores
Retina
La retina es la parte del sistema nervioso central que se encuentra en la parte posterior
del ojo, y se encarga de transformar estmulos luminosos en potenciales de accin.
Contiene tres clases de neuronas:
FOTORRECEPTORES. Observamos dos tipos
Conos
Bastones
INTERNEURONAS. Tambin pueden ser de varios tipos:
Clulas horizontales
Clulas amacrinas
Clulas bipolares
Clulas de Mller
CLULAS GANGLIONARES
La retina tiene 10 capas, que de fuera (coroides) a dentro (humor vtreo) son:
1. CAPA PIGMENTADA
2. CAPA DE CONOS Y BASTONES (segmentos externos)
3. CAPA LIMITANTE EXTERNA
4. CAPA NUCLEAR EXTERNA (somas de los conos y bastones)
5. CAPA PLEXIFORME EXTERNA
6. CAPA NUCLEAR INTERNA. Contiene los somas de tres interneuronas:
Clulas bipolares
Clulas de Mller
Clulas horizontales
7. CAPA PLEXIFORME INTERNA
8. CAPA DE CLULAS GANGLIONARES
9. CAPA DE FIBRAS DEL NERVIO PTICO
10. CAPA LIMITANTE EXTERNA
Alberto Gmez Esteban
137
La MCULA o MANCHA AMARILLA y la FVEA comprenden un rea de la retina que
contiene como clulas fotosensibles, de forma prcticamente exclusiva CONOS.
Los CONOS como veremos ms adelante, son las clulas que detectan los detalles de un
objeto (texturas, colores) por lo que la MCULA es muy importante para la correcta
apreciacin visual.
La retina se nutre mediante dos tipos de irrigacin sangunea:
CAPA EXTERNA. Difusin desde los vasos coroideos
CAPA INTERNA. Arteria central de la retina
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138
Fotorreceptores
Son clulas sensibles a la luz (fotones), y los hay de dos tipos:
CONOS. Son clulas poco sensibles a la luz, por lo que necesitan gran cantidad
de luz para ser estimuladas (VISIN FOTPICA)
Participan en la visin fina y detallada (formas, texturas y colores).
Existen unos 6 millones de conos por cada retina humana.
BASTONES. Son clulas muy sensibles a la luz, pero son incapaces de detectar
colores y formas (VISIN ESCOTPICA).
Participan en la visin menos detallada de localizacin y movimiento del objeto.
Existen unos 100-120 millones de bastones por cada retina humana.
Existe un proceso de convergencia en el que varios conos y bastones sinaptan con una
nica CLULA GANGLIONAR.
Existen nicamente 12 millones de fibras en cada nervio ptico (las fibras del nervio ptico
se corresponden a axones de clulas ganglionares), lo que al compararlo con los nmeros
de conos y bastones antes mencionados, revelan esta gran convergencia.
*Regla mnemotcnica*
Los BASTONES son instrumentos que utilizan los ciegos y personas que ven mal. Estos
permiten detectar la posicin de posibles obstculos para que el ciego no tropiece con
ellos.
Relacionando ambos conceptos, los BASTONES retinianos son las clulas encargadas
de la visin menos precisa, relacionada con el dnde estn los objetos.
Los CONOS en cambio permiten una visin mucho ms rica y detallada.
Alberto Gmez Esteban
139
Estructura de conos y bastones
Ambos fotorreceptores tienen una estructura similar, aunque funcionalmente distinta:
SEGMENTO EXTERNO. Contiene el fotopigmento sensible a la luz, y es la zona
en la que se transforma la energa luminosa en energa qumica.
BASTONES. El fotopigmento de los bastones es la RODOPSINA
(escotopsina + retineno
1
)
Dentro del segmento externo del bastn existen numerosos discos
membranosos que se encuentran en paralelo.
En la membrana de estos discos encontramos el pigmento en forma de
protena transmembrana, asociada a protenas G.
Los segmentos externos de los bastones se encuentran en continua
fagocitosis y renovacin (cada 10 das).
CONOS. El fotopigmento de los conos es el PIGMENTO DE COLOR
(fotopsina + retineno).
La renovacin de los discos del cono no se conoce con mucha exactitud.
La fuente natural del retineno es el retinol o VITAMINA A.
SEGMENTO INTERNO. Contiene el ncleo y el citoplasma de las clulas
fotosensibles, as como sus orgnulos (muchas mitocondrias)
Este segmento es el que sintetiza los fotopigmentos que van a ser transportados
al segmento externo.
TERMINACIN (CUERPO SINPTICO). Se trata de la porcin que se conecta a
interneuronas:
Clulas horizontales Clulas bipolares
Alberto Gmez Esteban
140
Si recordamos las capas de la retina, los segmentos externos de los fotorreceptores se
localizan muy internos (pegados a la coroides), mientras que la luz procede de dentro del
globo ocular.
Cuando los fotones llegan a los segmentos externos, ya han atravesado toda la retina.
Existe una capa pigmentosa que sirve para que la luz no se refleje y llegue a los
segmentos externos con fotorreceptores de forma adecuada.
*Base citolgica de la transduccin lumnica*
Cuando la luz llega a los bastones, acta sobre su fotopigmento (RODOPSINA)
concretamente en la parte del retinal (11-cis-retinal) que al incidir la luz se transforma
(transretinal).
La ESCOTOPSINA es la otra molcula que forma parte de la rodopsina. La escotopsina
en varios pasos acaba convirtindose en metarrodopsina II, la cual activa a la
transductina (protena G).
La transductina activa una fosfodiesterasa que convierte el GMPc en 5-GMP.
Cuando cesa la luz la reaccin se revierte y el fotopigmento vuelve a su forma
original.
*Fotopigmentos*
Los BASTONES tienen un pigmento que capta ms luz y amplifica mejor las seales
luminosas que el fotopigmento de los conos
Son necesarios menos fotones para evocar una respuesta elctrica en los bastones.
Son necesarios cientos de fotones para evocar una respuesta elctrica en los conos.
La convergencia de los bastones sobre las clulas ganglionares que forman el nervio
ptico es mayor que la de los conos, lo que refuerza la respuesta a la luz.
Alberto Gmez Esteban
141
Sin estimulacin (OSCURIDAD) existe una corriente inica de sodio hacia dentro del
segmento externo:
Entra sodio (Na)
Sale potasio (K)
El estado de reposo del fotorreceptor es la relativa DESPOLARIZACIN (-40 mV)
Con estimulacin (LUZ) disminuye el contenido de GMPc intracelular, lo que cierra los
canales de sodio:
No entra sodio (Na)
Sigue saliendo potasio (K)
El estado de reposo del fotorreceptor es de HIPERPOLARIZACIN (-60 mV)
El nmero de canales de sodio que se cierran depende del nmero de fotones:
BASTN. Basta con un nico fotn para que se empiecen a cerrar canales.
CONO. Se requieren ms fotones, pero la respuesta es rpida y no se satura
con la luz.
Los fotopigmentos son las nicas clulas del sistema nervioso que se hiperpolarizan ante
su estmulo.
La hiperpolarizacin de estas clulas provoca una disminucin en la liberacin de
neurotransmisor (glutamato) lo que tiene efectos en clulas posteriores del circuito.
Alberto Gmez Esteban
142
Control de la entrada de luz
Cuando una persona permanece mucho tiempo expuesto a una luz intensa, el
fotopigmento se degrada de forma reversible, y por tanto la respuesta a la luz disminuye.
Este efecto se denomina ADAPTACIN A LA LUZ.
Si una persona permanece mucho tiempo a oscuras, los pigmentos degradados
vuelven a ser funcionales, aumentando la concentracin de fotopigmentos y aumentando
la respuesta a la luz.
Esto se denomina ADAPTACIN A LA OSCURIDAD.
El sistema visual tiene tres mecanismos para adaptarse a la luz:
REFLEJO PUPILAR. Es un mecanismo rpido, de mediano efecto (30 veces).
CONOS Y BASTONES. Consiste en el gasto del fotopigmento que acabamos
de explicar (adaptacin a luz y oscuridad).
Es ms lento, pero el ms efectivo (1000 veces).
TRANSDUCCIN NERVIOSA. Viene mediado por las interneuronas retinianas, y
tiene pequeo efecto.
Alberto Gmez Esteban
143
Hay fotorreceptores que contienen MELANOPSINA que es otro tipo de fotopigmento.
Estos fotorreceptores proyectan al NCLEO SUPRAQUIASMTICO del hipotlamo
para regular los ciclos vigilia-sueo.
*Clnica*
Cuando hay dficit de vitamina A se produce la CEGUERA NOCTURNA en la que
disminuye mucho la visin en la oscuridad.
Para que exista esta patologa deben pasar meses sin consumir vitamina A, debido a
que sta se almacena de forma natural en el hgado.
Tras presentar la patologa basta una hora tras inyeccin intravenosa de vitamina A
para revertir la enfermedad.
Alberto Gmez Esteban
144
Alberto Gmez Esteban
145
Tema 13. Funcin nerviosa de la retina
Circuitos de la retina
Como hemos dicho, en la retina hay tres tipos funcionales de clulas:
FOTORRECEPTORES. Observamos dos tipos
Conos
Bastones
INTERNEURONAS. Tambin pueden ser de varios tipos:
Clulas horizontales
Clulas amacrinas
Clulas bipolares
Clulas de Mller
CLULAS GANGLIONARES
Los circuitos mutuos que establecen son complejos, pero podemos simplificarlos.
Las sinapsis se concentran en las capas plexiformes de la retina:
CAPA PLEXIFORME EXTERNA. Observamos una sinapsis de un cono o bastn
con las siguientes interneuronas:
Clula bipolar central
Clulas horizontales laterales (2)
Observamos que un solo fotorreceptor establece sinapsis con 3 interneuronas lo
que se conoce como TRIADA.
CAPA PLEXIFORME INTERNA. Observamos sinapsis entre clulas ganglionares
y las siguientes interneuronas:
Clulas bipolares
Clulas amacrinas
Observamos CLULAS BIPOLARES que sinaptan con conos, mientras que hay otras
que lo hacen con bastones, lo que permite establecer vas directas para una visin ms
rpida.
Alberto Gmez Esteban
146
Caractersticas generales
Fotorreceptores
Como ya sabemos son las nicas clulas del sistema nervioso central, que cuando se
activan se HIPERPOLARIZAN.
La hiperpolarizacin del segmento externo se propaga hacia el terminal sinptico
disminuyendo la liberacin de glutamato.
Este efecto puede tener consecuencias de UNO de los dos tipos:
1. DESPOLARIZACIN de las interneuronas con las que sinaptan
2. HIPERPOLARIZACIN de las interneuronas con las que sinaptan
Esto se debe a que las distintas interneuronas tienen distintos receptores para
glutamato.
OJO! EN ESTE CASO DESPOLARIZACIN NO EQUIVALE A POTENCIAL DE
ACCIN.
nicamente las clulas ganglionares producen potenciales de accin, el resto de
cambios elctricos en la retina son la simple propagacin electrotnica de diferencias de
potencial.
Alberto Gmez Esteban
147
Campo receptor
El CAMPO RECEPTOR de una neurona es la parte de campo visual que afecta a dicha
neurona.
Las primeras neuronas en tener campo receptor con centro y zona circundante son las
clulas bipolares
La influencia del campo visual sobre las interneuronas puede ser tanto excitatoria como
inhibitoria.
Hay dos tipos de clulas dependiendo de la respuesta que muestren:
CLULAS ON. Responden a la luz con despolarizacin (+) del centro de su
campo receptor.
La periferia de su campo se hiperpolariza (-)
CLULAS OFF. Responden a la luz con hiperpolarizacin (-) del centro de su
campo receptor.
La periferia de su campo se despolariza (+)
La zona perifrica al centro de cada campo visual, tiene la seal opuesta a ese
campo.
Las CLULAS HORIZONTALES establecen dos tipos de uniones:
Emiten sinapsis GABArgicas con clulas bipolares adyacentes
Reciben sinapsis glutamatrgicas con conos y bastones
Esto es lo que tiene dicho efecto de inversin en la zona perifrica del campo.
Alberto Gmez Esteban
148
Clulas ganglionares
Los axones de estas clulas se agrupan para formar el NERVIO PTICO.
Estas clulas se agrupan segn tamao y funcin fisiolgica, que normalmente
coinciden:
CLULAS GANGLIONARES GRANDES (). Predominan en la retina perifrica y
reciben conexiones fundamentalmente de los BASTONES.
Tienen campos receptores de tipo on/off de acuerdo con las clulas bipolares con
las que sinaptan
Fisiolgicamente se denominan CLULAS Y.
Tambin se llaman CLULAS M (magnocelulares) de acuerdo a su proyeccin con
las capas magnocelulares del CUERPO GENICULADO LATERAL
Estn relacionadas con la VISIN ESCOTPICA, es decir, deteccin de
movimiento y visin espacial.
CLULAS GANGLIONARES MEDIANAS (). Predominan en la retina central
(MCULA) y reciben conexiones fundamentalmente de los CONOS.
Corresponden fisiolgicamente con las CLULAS X.
Alberto Gmez Esteban
149
Tambin se llaman CLULAS P (parvocelulares) de acuerdo a su proyeccin con
las capas parvocelulares del CUERPO GENICULADO LATERAL
Estn relacionadas con la VISIN FOTOTPICA, es decir, visin de los colores,
texturas y formas.
OTRAS (W). Se clasifican anatmicamente de muchas formas (, , ).
Corresponden fisiolgicamente con las CLULAS W
Sus somas son pequeos y sus conexiones dentro de la va optica, asi como sus
respuestas son muy variadas.
Las clulas ganglionares en general tambin tienen un campo receptor con un centro de
un signo y una zona circundante de signo opuesto.
Como ya hemos dicho, la transmisin fotorreceptor clula ganglionar se da por
CONDUCCIN ELECTROTNICA, y el primer potencial de accin lo transmiten las
clulas ganglionares por el nervio ptico.
Alberto Gmez Esteban
150
Estas clulas en general proyectan a los siguientes lugares:
CUERPO GENICULADO LATERAL. Esta proyeccin est relacionada con la
visin consciente.
NCLEO SUPRAQUIASMTICO del hipotlamo. Esta proyeccin est
relacionada con la regulacin de los ritmos circadianos.
REA PRETECTAL. Est proyeccin est relacionada con dos reflejos que ya
hemos estudiado en la unidad anterior:
Reflejo fotomotor
Acomodacin
COLCULO SUPERIOR. Esta proyeccin est relacionada con el reflejo de
aprestamiento (unidades 4 y 17 de neuroanatoma)
Cuerpo geniculado lateral
Las clulas ganglionares proyectan sus axones, que forman el NERVIO PTICO en
direccin a los cuerpos geniculados laterales.
En este trayecto ocurre la HEMIDECUSACIN en el QUIASMA PTICO de los axones de
las clulas ganglionares que conducen informacin de la hemirretina nasal.
A partir del quiasma ptico, estos axones pasan a denominarse CINTILLA PTICA.
Las clulas ganglionares segn su naturaleza proyectan a las siguientes zonas de los
cuerpos geniculados laterales:
CLULAS GRANDES (/Y/M). Proyectan a las capas MAGNOCELULARES (1-2).
Estas clulas estn relacionadas con la VISIN ESCOTPICA de movimiento y
visin espacial.
CLULAS MEDIANAS (/X/M). Proyectan a las capas PARVOCELULARES (3-6).
Estas clulas estn relacionadas con la VISIN FOTOTPICA de formas, texturas
y colores.
En el CUERPO GENICULADO LATERAL tambin observamos una distribucin de
fibras de acuerdo al hemisferio del que provengan las fibras:
HEMIRRETINA TEMPORAL. Sus axones se dirigen a las capas 2, 3 y 5
homolaterales.
HEMIRRETINA NASAL. Sus axones se dirigen a las capas 1,4 y 6 contralaterales.
Alberto Gmez Esteban
151
Cada una de las capas del cuerpo geniculado lateral contiene una representacin punto
a punto del campo visual.
Si trazamos una lnea perpendicular en el cuerpo geniculado lateral, todas las clulas de
esa lnea tienen representado el MISMO PUNTO del campo visual.
Las clulas del cuerpo geniculado lateral tambin tienen campos receptores circulares,
aunque ms grandes que los de las clulas ganglionares.
Alberto Gmez Esteban
152
Radiaciones pticas
El cuerpo geniculado lateral proyecta a la CORTEZA VISUAL PRIMARIA (VI) o rea 17
de Brodmann. Esta proyeccin es homolateral.
La proyeccin es punto por punto, de forma semejante a la va retina CGL.
El cuadrante inferior del campo visual va la CUA (encima del surco calcarino).
El cuadrante superior del campo visual va al GIRO LINGUAL (debajo del surco
calcarino).
Las fibras que conducen informacin de la MCULA y la FVEA son centrales en el
cuerpo geniculado lateral, y se ven ampliamente representadas en la corteza visual.
Campo visual
El campo visual es la parte del mundo que capta un individuo con ambos ojos abiertos y la
vista al frente.
Contiene dos zonas:
ZONA BINOCULAR. Se trata de la visin superpuesta de ambos ojos
ZONAS MONOCULARES (2). Se trata de medias lunas laterales a la zona
binocular que corresponden a la visin de cada ojo individual.
Los axones del nervio ptico perforan la esclera formando la PAPILA DEL NERVIO
PTICO; en este punto no hay fotorreceptores, por lo que se forma un punto ciego.
Alberto Gmez Esteban
153
La FVEA y la MCULA son zonas pobladas nicamente por bastones, y por ello son
las zonas de mxima agudeza visual.
La hemianopsia homnima (3) se produce tanto si se seccionan las cintillas pticas
(antes del CGL) como si se seccionan las radiaciones pticas (despus del CGL).
Alberto Gmez Esteban
154
Alberto Gmez Esteban
155
Tema 14. Visin central
Introduccin
La CORTEZA VISUAL PRIMARIA (VI) es un rea dentro del lbulo occipital que se
encarga de recibir las aferencias visuales conscientes.
Adems del de corteza visual primaria tiene otros nombres:
REA 17 DE BRODMANN
REA V1
CORTEZA ESTRIADA
Esta rea cortical no es la nica que se encarga de la visin, sino que tiene CORTEZAS
VISUALES ASOCIATIVAS con las que conecta:
REA 18 DE BRODMANN (V2)
REA 19 DE BRODMANN (V4)
La FVEA tiene una enorme representacin neuronal dentro de esta corteza visual, lo
que indica su importancia para la visin ntida.
Cada mitad del CAMPO VISUAL BINOCULAR se encuentra representado en la corteza
visual contralateral.
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156
Funcionalmente se organiza en COLUMNAS, cada una de las cuales tiene un nmero
aproximado de unas 1000 neuronas.
La informacin visual se procesa en varias vas, y en paralelo hasta que se rene esta
informacin y finalmente llega a un nivel consciente.
Corteza visual primaria
Contiene un MAPA COMPLETO DE LA RETINA con campos receptores como en los
niveles anteriores.
Los campos receptores son diferentes segn la capa histolgica en la que nos
encontremos:
CAPA GRANULAR INTERNA (IV). Contiene neuronas con campos receptores
circulares, de dos tipos:
Centro on
Centro off
Estos campos son muy similares a los que venamos observando en clulas
ganglionares y en neuronas del cuerpo geniculado lateral.
La mitad de las neuronas tienen centros on y la otra mitad centros off (ratio
1:1).
CAPAS 2, 3, 5 y 6. Los campos receptores de estas capas son alargados (en
forma de barra).
En estas capas hay tres tipos de neuronas:
Neuronas simples. Tienen un campo receptor sencillo.
Son sensibles sobre todo a la posicin y orientacin del estmulo.
Neuronas complejas. Tienen campos receptores complejos.
Responden a la orientacin de un objeto, pero slo si est en movimiento.
Neuronas hipercomplejas. Su activacin depende de la longitud (tamao)
del objeto observado.
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157
La organizacin se da de la siguiente manera:
4 clulas de campo concntrico (circular) convergen en una CLULA SIMPLE.
3 clulas simples convergen en una CLULA COMPLEJ A.
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158
Organizacin en columnas
La organizacin en columnas que observamos en toda la corteza cerebral aqu tiene varios
subtipos especficos:
COLUMNAS DE ORIENTACIN. Existe una columna de orientacin para cada
punto de la retina, y por ende del campo visual.
La distribucin celular de estas columnas es la siguiente:
Capas 2, 3, 5 y 6. Tenemos las neuronas simples, complejas e
hipercomplejas.
Todas estas neuronas son sensibles a estmulos del campo visual en
barras de la misma orientacin.
En toda la columna tenemos representado un giro angular del campo visual
de 180
Capa 4. Todas las clulas tienen un centro receptor concntrico (on y off) y
son sensibles al mismo estmulo.
COLUMNAS DE DOMINANCIA. Cada ojo recibe una visin ligeramente diferente
del campo visual, y estas columnas, adyacentes entre s, responden mejor a
estmulos de uno de los dos ojos.
Para dos columnas de dominancia adyacentes y distintas:
Las clulas de una de ellas respondern mejor a estmulos procedentes del
ojo izquierdo
Las clulas de la otra respondern mejor a estmulos procedentes del ojo
derecho.
Cada COLUMNA DE DOMINANCIA contiene mltiples columnas de orientacin.
Las conexiones de las columnas de dominancia no son innatas, y requieren la
estimulacin de ambos ojos durante la infancia para desarrollarse.
Un defecto en el desarrollo de estas columnas, por ejemplo en el que un ojo reciba
ms informacin que el otro, da lugar a un desarrollo desigual de las columnas (ms
columnas del ojo ms activo) en un trastorno que se denomina AMBLIOPA.
La relacin entre las columnas de dominancia y las de orientacin nos permite analizar la
forma y situacin del objeto que estamos mirando.
Las columnas de dominancia y de orientacin se sitan en ngulo recto entre s.
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159
MANCHAS (BLOBS). Son racimos de clulas de 02 mm de dimetro que se
disponen en mosaico y se relacionan con la visin de los colores.
Se disponen preferentemente en las capas celulares 2 y 3, aunque tambin
podramos encontrarlos en las capas 5 y 6.
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160
Una HIPERCOLUMNA es una unidad funcional de la corteza visual, nacida de agrupar
estos tres conceptos que acabamos de ver.
Cada hipercolumna contiene los siguientes elementos:
Columnas de dominancia (representando al ojo derecho e izquierdo)
Columnas de orientacin (abarcando los 180)
Manchas especficas para color
Cada ojo recibe una imagen ligeramente diferente, y ambas imgenes deben ser
integradas en su conjunto para que dos imgenes diferentes se conviertan en una, lo
que es posible gracias a las HIPERCOLUMNAS.
Cortezas visuales asociativas
Las CORTEZAS VISUALES ASOCIATIVAS tambin se localizan en el lbulo occipital, y
son las siguientes:
REA 18 DE BRODMANN (V2)
REA 19 DE BRODMANN (V4)
Cada una de estas reas contiene un mapa completo de la retina, al igual que la corteza
primaria.
Observamos dos vas visuales:
VA PARVOCELULAR (X). Es ms sensible a estmulos pequeos, y analiza finos
detalles.
Tiene alta resolucin y est implicada en reconocer objetos.
Podramos decir que es la va de qu es el objeto.
VA MAGNOCELULAR (Y). Es ms sensible a estmulos grandes, analizando el
movimiento y localizando los objetos en el espacio.
Es la va de dnde est el objeto.
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161
Estas vas llegan juntas al rea 18 (V2), pero a partir de aqu se separan para ser
procesadas en distintas cortezas asociativas.
VA PARVOCELULAR (P/X):
rea 18 (V2) rea 19 (V4) rea 37 (Temporal inferior)
Es la va que detecta formas y colores, proporcionando agudeza visual
VA MAGNOCELULAR (M/Y):
rea 18 (V2) rea 18 (V3) rea temporal media (V5) rea 7 (Parietal posterior)
Es la forma que localiza la posicin del estmulo, y si este est en movimiento, por
lo que detecta aspectos ms burdos de la visin.
Existen lugares de la corteza asociados a la deteccin de estmulos visuales muy
concretos.
Existe un REA FUSIFORME DE LA CARA (FFA), de la va P que reconoce mejor las
caras que cualquier otro objeto.
Todas estas vas tienen el objetivo de reunir atributos dispares de un objeto (color,
movimiento, forma) en una nica imagen coherente e interpretable.
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162
Lesin de la corteza visual
Hemos visto que hay multitud de zonas que son especficas en analizar determinados
detalles de un objeto, y en consecuencia, si una zona concreta se lesiona, dejamos de
percibir correctamente ese detalle producindose AGNOSIAS.
Si se lesiona la corteza parietal se ignora el objeto
Si se lesiona una zona dorsal, se ignoran los objetos en movimiento
Si se lesiona el rea fusiforme de la cara (FFA) somos incapaces de reconocer
las caras.
Si se lesiona la parte inferior del lbulo temporal, vemos el objeto, pero somos
incapaces de identificarlo
Si se lesiona una zona caudo-occipital (V8), existe ceguera para el color
Visin de los colores
Introduccin
El color es una experiencia subjetiva que ayuda a enriquecer la visin y a la
identificacin de los objetos que vemos.
El color procede de la longitud de onda de la luz del espectro visible que se refleja en
un objeto. Tiene tres atributos principalmente:
MATIZ
INTENSIDAD (brillo)
SATURACIN (pureza)
Cada color tiene un color complementario, que si se mezcla con l en la cantidad
adecuada, es percibido como BLANCO.
El NEGRO es percibido como ausencia de luz, pero no solo eso, sino que se cree que
podra tener una entidad propia, debido a que las personas ciegas no ven negro, sino
que simplemente no ven nada.
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163
La visin del color comienza en los conos, y hay un cono concreto para cada color
primario.
Existen tres colores primarios para el sistema visual:
CONOS L Rojo (longitud de onda larga)
CONOS M Verde (longitud de onda media)
CONOS S Azul (longitud de onda corta)
El resto de colores son el resultado de la combinacin de los tres anteriores.
Retina
Los conos son los fotorreceptores menos sensibles a la luz (VISIN FOTOTPICA), lo
que nos permite distinguir las formas, las texturas, los COLORES
Los conos estn ms concentrados en la retina dentro de la FVEA y la MCULA.
Para distinguir entre dos colores es necesario tener por lo menos dos tipos de conos
(VISIN DICROMTICA).
Esto se debe a que el sistema nervioso central observa los colores por comparacin y
lgicamente si deseamos hacer una distincin de dos colores, necesitamos obtener un
mnimo de dos referencias:
*Ejemplo*
Si slo tuviramos CONOS L (rojo), nicamente podramos percibir el color de los objetos
que excitaran a estos conos, y por lo tanto contuvieran el color rojo.
Solo podramos distinguir el rojo, y luego una escala de grises.
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164
Los seres humanos tenemos una VISIN TRICROMTICA debido a que poseemos tres
tipos de conos:
CONOS L Rojo
CONOS M Verde
CONOS S Azul
Todos los colores que percibimos se forman por la combinacin de la respuesta de
mayor o menor intensidad de los tres tipos de conos.
Por ejemplo si se excitan mucho los conos L y de menor forma los otros dos conos,
el objeto que percibiremos ser rojizo, pero no completamente rojo debido a que se
excitan los otros dos tipos de conos.
Si se excitan a partes iguales los conos L y los conos M obtendremos un color
anaranjado intermedio a los dos.
Si un individuo carece de un determinado fotopigmento, tendr dificultad para
visualizar los colores relacionados con ese cono. Es lo que sucede en el DALTONISMO.
El color blanco aparece cuando se estimulan los tres tipos de conos por igual.
El funcionamiento de conos y bastones es similar, pero se diferencian en la protena G que
tienen acoplada:
CONOS Gt
2
BASTONES Gt
1
La informacin sobre el color viaja casi exclusivamente por la VA PARVOCELULAR
(P/X).
El sistema nervioso central distingue los colores por comparacin, y para ello utiliza tres
vas:
VA L-M. Distingue las diferencias entre los conos L (rojo) y los conos M (verde)
VA S/L-M. Distingue las diferencias entre los conos S (azul) y la combinacin L-M
(amarillo) de conos.
VA TRICRMICA. Es la suma de la combinacin de los tres conos (L-M-S)
Consecuentemente, habr un tipo de clula ganglionar P para cada una de las tres
vas.
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165
Estas tres vas proyectan a las MANCHAS (blobs) y a la capa 4 de la corteza visual
primaria.
Teniendo en cuenta las diferentes vas que conducen, parece lgico que las vas M y P
tengan distingos campos receptores:
CLULAS M. Estn relacionadas con la VISIN ESCOTPICA y son incapaces
de distinguir color.
Las hay de dos tipos:
Centro on
Centro off
CLULAS P. Estn relacionadas con la VISIN FOTOTPICA y si son capaces de
distinguir colores.
Las hay de varios tipos:
Oponente rojo-verde (L-M)
Centro on
Centro off
Oponente amarillo-azul (LM-S)
Centro on
Centro off
El mdulo de la CORTEZA VISUAL PRIMARIA (V1) es la HIPERCOLUMNA.
Las neuronas de la HIPERCOLUMNA no responden ya a los colores fundamentales
como ocurra a la retina, sino que responden a combinaciones de colores
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166
Una vez se ha codificado el color a transmitir, el impulso debe ser transmitido hacia el
lbulo temporal:
V1 (capa 4 y blobs) rea 18 (V2) rea 19 (V4) rea 37 (rea temporal inferior)
El REA 19 (V4) tiene como funcin principal la de analizar el color de las imgenes.
Ceguera
La visin normal es TRICROMTICA con los tres tipos de conos que hemos visto.
Las personas con visin DICROMTICA tienen nicamente 2 tipos de conos; segn el
cono que falte presentan una de estos defectos:
Protanopia (defecto para el rojo)
Deuteranopia (defecto para el verde)
Tritanopia (defecto para el azul). Es la ms rara.
Las personas con visin MONOCROMTICA tienen nicamente 1 tipo de conos.
La causa de estas cegueras se debe a un defecto en la CANTIDAD de pigmento visual, o
la incapacidad de los conos de producirlo.
Hay cegueras para color que se deben a lesiones en el sistema visual, como la que
mencionamos de V8 que produce ceguera completa para los colores
(ACROMOTOPSIA).
La viagra inhibe, entre otras cosas, la fosfodiesterasa retiniana, produciendo disminucin
transitoria de la visin para los colores azul-verde.
*Gentica*
El gen para el pigmento S (azul) se encuentra en el CROMOSOMA 7.
Los otros dos pigmentos (rojo y verde) se encuentran en genes en tndem en el brazo
grande (q) del CROMOSOMA X.
La mayora de anomalas en la visin de los colores son congnitas y hereditarias y son
ms prevalentes en varones debido a que estn asociadas al cromosoma X
La tritanopia (azul) es muy rara debido a que su gen se localiza en un autosoma.
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167
Alberto Gmez Esteban
168
Tema 15. Audicin perifrica
Introduccin
La audicin es un importante sistema sensorial que nos avisa de lo que sucede en el
medio externo desde un punto de vista sonoro, lo que implica entre otras cosas,
proteccin.
Tambin sirve para situarnos en un contexto espacial, para comunicarnos con nuestros
semejantes, y para desarrollar plenamente la cognicin.
La prdida de la audicin (sordera) es el defecto ms frecuente en los seres humanos
Dentro del mecanismo de la audicin debemos considerar 4 elementos:
FOCO EMISOR. Se trata del objeto que emite vibraciones que se propagan por el
medio en el que se encuentra.
Produce las ONDAS ACSTICAS, que tienen las siguientes caractersticas:
Amplitud. Define la intensidad del sonido (dB).
Cuando un sonido sobrepasa unos determinados lmites de amplitud, se
producen consecuencias indeseables:
Sonido de < 120 dB Produce sensacin de dolor
Sonido de < 150 dB Produce dao estructural del odo
Frecuencia. Se trata del nmero de ondas/segundo y determina el tono del
sonido (Hz)
El tono determina cuando un sonido es agudo o grave, siendo ms agudo
cuanto mayor es el tono (frecuencia) de dicho sonido.
El odo humano es sensible a sonidos con un tono entre 2020.000 Hz.
La mayor discriminacin de sonidos se encuentra en un rango de 10003000
Hz
Velocidad de propagacin. Depende del medio donde se propague el
sonido.
En el aire la velocidad de propagacin es de 344 m/s
RECEPTOR AUDITIVO. Los receptores auditivos se encuentran en el odo interno.
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169
NEUROTRANSMISIN. Se trata de las vas de transmisin auditiva.
PROCESAMIENTO. Los procesamientos son sucesivos en cada sinapsis y
ayudan a analizar caractersticas del sonido.
Existen varios tipos de ONDAS SONORAS segn sea su estructura:
ONDAS PURAS
ONDAS COMPLEJAS
Ondas rtmicas (msica)
Ondas arrtmicas (ruido)
Recepcin del sonido
El sonido que se encuentra en el ambiente es recogido por el ODO EXTERNO que se
compone de dos elementos:
Pabelln auditivo (oreja)
Conducto auditivo externo
El conducto auditivo externo finaliza en la MEMBRANA TIMPNICA, que se trata de una
fina membrana de 64 mm
2
que se encarga de transformar las ondas acsticas en
movimiento mecnico.
Las ondas acsticas se transforman en ONDAS SONORAS desde el momento en que
hacen vibrar la membrana timpnica.
Las ondas sonoras pasan al ODO MEDIO que contiene aire y la cadena de huesecillos
que son tres:
MARTILLO
YUNQUE
ESTRIBO
Durante su paso por el odo medio, las ondas sonoras se amplifican unas 25 veces,
debido a los siguientes factores:
Diferencia de tamao entre el tmpano y la membrana oval del odo interno
(efecto mayoritario)
Transduccin por la cadena de huesecillos (efecto minoritario)
Alberto Gmez Esteban
170
El odo medio est lleno de aire y es muy importante que mantenga una presin estable
para tener una recepcin ptima de las ondas sonoras.
El equilibrio de presin se realiza gracias a la TROMPA DE EUSTAQUIO, que comunica el
odo medio con la nasofaringe.
El odo medio contiene una serie de msculos cuya funcin es amortiguar sonidos altos.
Los msculos del odo medio son los siguientes:
MSCULO ESTAPEDIO. Est inervado por neuronas del nervio facial (VII par)
MSCULO TENSOR DEL TMPANO. Est inervado por neuronas del nervio
trigmino (V par)
Cuando llega un sonido excesivamente alto a nuestro odo, estos msculos se contraen
amortiguando la vibracin del tmpano y de la ventana oval para prevenir daos en el
odo.
Como decamos, cuando llega un sonido, ste hace vibrar la membrana timpnica que est
acoplada al martillo. Mediante la cadena de huesecillos se realiza la conduccin del
sonido hasta la membrana oval.
Realmente existen tres vas de conduccin:
Conduccin osicular (normal). Es la ms efectiva.
Se realiza gracias a las vibraciones que el tmpano transmite a la cadena de
huesecillos.
Conduccin area. Es de eficacia media.
El sonido hace vibrar directamente el aire del odo medio, que hace vibrar la
membrana oval.
Conduccin sea. Es muy poco eficaz.
Se realiza gracias a la conduccin del sonido por el hueso temporal que conduce las
ondas sonoras directamente al lquido del odo interno.
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171
El sonido llega finalmente, mediante la ventana oval al ODO INTERNO, que est formado
por el caracol o cclea.
Odo interno
Estructura anatmica
La CCLEA tiene el tamao de un garbanzo estndar (un garbanzo mediano, un
garbancito) y consta de las siguientes partes:
RAMPAS o ESCALAS. Son conductos huecos que dan casi tres vueltas desde la
base del caracol a su vrtice. Estn delimitadas por membranas.
Son tres:
Rampa vestibular
Rampa media
Rampa timpnica
MEMBRANA BASILAR. Se trata de un analizador de frecuencias de las ondas
sonoras.
En sus distintos segmentos contiene zonas que vibran preferentemente con una
frecuencia determinada, por tanto cuando captamos un sonido con una frecuencia
concreta, habr una zona de la membrana basilar que vibrar con ms fuerza.
La membrana basilar es muy flexible en el vrtice del caracol, por lo que sta
parte ser ms sensible a bajas frecuencias.
La membrana basilar es ms rgida en la base del caracol, permitiendo la audicin
de altas frecuencias.
Esta organizacin se denomina MAPA TONOTPICO y nos permite discriminar la
frecuencia del sonido.
RGANO DE CORTI. Se trata de la parte del odo interno donde encontramos los
receptores sonoros.
Las clulas del rgano de Corti se encuentran unidas a la membrana basilar, y
cuando sta vibra, se produce la transduccin sensorial que dispara un potencial
de accin.
Cuando llega una onda sonora, la membrana oval transmite la vibracin a todo el lquido
que hay en el interior del odo interno.
Alberto Gmez Esteban
172
Esta onda hace vibrar toda la membrana basilar, pero habr una zona concreta de sta
que quede ms deformada, que ser la que tenga la frecuencia caracterstica que
pertenece a la onda sonora entrante.
El rgano de Corti se apoya en toda la membrana basilar; consiste en un epitelio
especializado que contiene receptores sonoros.
Los receptores sonoros son clulas ciliadas con estereocilios, y son de dos tipos:
CLULAS CILIADAS INTERNAS. Existen 3500 en cada odo
Sus estereocilios estn alineados y son las clulas sensoriales primarias.
CLULAS CILIADAS EXTERNAS. Existen 12.000 en cada odo.
Contienen sus estereocilios en forma de V.
Son capaces de clarificar los sonidos complementando la funcin de las clulas
internas.
Alberto Gmez Esteban
173
Conexiones del odo interno
El rgano de Corti tiene la siguiente inervacin:
FIBRAS AFERENTES. Proceden del nervio auditivo que a su vez es porcin del
nervio vestibulococlear (VIII par).
Estas fibras aferentes se dirigen de la cclea al tronco del encfalo.
Los somas del nervio auditivo se encuentran en el GANGLIO ESPIRAL y
sinaptan con los dos tipos de clulas que hemos visto:
Fibras tipo I 90% de los axones del nervio auditivo.
Sinaptan con las clulas ciliadas internas
Fibras tipo II 10% de los axones del nervio auditivo
Sinaptan con las clulas ciliadas externas
FIBRAS EFERENTES. Son fibras que proceden del complejo olivar superior y
llegan a la cclea (fibras olivococleares).
Son conexiones bilaterales inhibitorias que se encargan de modular la actuacin
de la cclea.
Transduccin sensorial
Las clulas ciliadas de la cclea funcionan de forma similar a las que encontrbamos en
el sistema vestibular.
En reposo los canales inicos que hay en los cilios se encuentran cerrados, pero
cuando vibra la membrana basilar, los cilios se inclinan hacia el cilio ms alto (no es un
kinocilio), provocando la apertura del canal y la entrada de potasio.
Recordemos que el KINOCILIO era el cilio ms alto del sistema vestibular. En el
rgano de Corti NO hablamos de kinocilios.
Alberto Gmez Esteban
174
Anatmicamente la membrana basilar est situada contigua al rgano de Corti, y su
estructura permite que se den los siguientes fenmenos:
Si la membrana se inclina hacia arriba, los cilios se inclinan hacia el cilio ms alto
y se activan.
Si la membrana se inclina hacia abajo, los cilios se inclinan hacia el cilio ms bajo
y se inhiben.
En reposo el potencial de membrana de las clulas ciliadas es de -60 mV, pero al
activarse entran cationes (sobre todo potasio) lo que hace que el potencial suba hasta
ser de -40 mV.
Cuando las clulas ciliadas se activan, se produce la entrada de calcio en su dominio
basal, lo que causa la liberacin de glutamato que activa las fibras aferentes.
La actividad de una fibra nerviosa del nervio auditivo depende de dos parmetros:
Amplitud de la onda captada
Frecuencia de la onda captada, que a su vez depende del lugar de la membrana
basilar que se active, lo cual activar a una clula determinada que se
corresponde a una frecuencia caracterstica.
Alberto Gmez Esteban
175
Existe una ORGANIZACIN TONOTPICA que depende del lugar de la membrana
basilar que quede activado, lo cual a su vez va a determinar la activacin de fibras
nerviosas muy concretas.
La FRECUENCIA CARACTERSTICA de una fibra de la cclea es la frecuencia a la que
es ms sensible dicha clula, es decir, la frecuencia para la que tiene menor umbral de
descarga.
El principal determinante del tono, es la zona del rgano de Corti que sea estimulado; la
onda producir una mxima distorsin en un lugar concreto de la membrana basilar,
que depender de la estructura de la misma.
De este modo, la mxima distorsin producir la subida de la membrana basilar, y la
mxima activacin de determinadas fibras nerviosas.
El nervio finalmente se compone de axones con frecuencias caractersticas diferentes
que llegarn a lugares diferentes del sistema nervioso central segn su frecuencia.
Alberto Gmez Esteban
176
Trastornos de la audicin perifrica
Los trastornos de la audicin perifrica se denominan de forma genrica SORDERAS, y
las hay de varios tipos:
SORDERA DE CONDUCCIN. El problema se encuentra en el conducto auditivo
externo, o bien en el odo medio.
Puede deberse a varios factores:
Odo externo. Introduccin de objetos, tapones de cera, etc
En general se trata de un problema fsico que impide que las ondas sonoras
lleguen al tmpano.
Odo medio. Suele darse por alteracin de la membrana timpnica, o bien
por endurecimiento o dao de la cadena de huesecillos.
SORDERA NERVIOSA. Suele darse por la lesin de la cclea, o de la raz del
nervio auditivo.
Las clulas ciliadas del rgano de Corti no se renuevan cuando mueren, es
decir, cuando las perdemos es para siempre.
La muerte de las clulas ciliadas puede darse por antibiticos, inflamaciones, y
ruidos muy fuertes.
La lesin del nervio en cambio suele darse por tumores, trastornos vasculares o
traumatismos.
La PRESBIACUSIA es un problema que afecta a 1/3 de la poblacin mayor de 70 aos,
existiendo disminucin de la audicin, especialmente para bajas frecuencias.
Probablemente se deba a la prdida progresiva y gradual de las clulas ciliadas y de las
neuronas del nervio auditivo.
Alberto Gmez Esteban
177
Alberto Gmez Esteban
178
Tema 16. Audicin central
Introduccin
La codificacin que se realizaba desde la cclea y hemos detallado en la unidad anterior
se mantiene a lo largo de todas las vas.
Durante el trayecto da la va auditiva, se van sucediendo diversas sinapsis en las que el
procesamiento es jerrquico y progresivamente ms complejo, conforme ms superior
es el nivel de la sinapsis.
La informacin procedente de la cclea sigue dos rutas:
RUTA MONOAURAL. Se trata de la informacin que procede de un solo odo, que
es el contralateral.
RUTA BIAURAL. Se trata de la informacin simultnea de ambos odos.
Esta ruta se encarga de comparar y computar la informacin que le llega de
ambos odos.
La lesin del NERVIO COCLEAR o de los NCLEOS COCLEARES produce sordera
monoaural (de un solo odo) homolateral.
El dao a nivel de, o por encima del COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR no produce
sordera, pero si existe disfuncin auditiva relacionada con otras caractersticas del
sonido.
Vas centrales
La ORGANIZACIN TONOTPICA que veamos, debida a la membrana basilar se
mantiene rigurosamente hasta llegar a la corteza cerebral.
Sobre la descarga de las fibras del nervio coclear influyen dos parmetros:
Frecuencia del sonido
Intensidad del sonido
El primer paso de la interpretacin del sonido ocurrir por lo tanto en la cclea, ya que a
ese nivel es donde se analizan las frecuencias.
Alberto Gmez Esteban
179
Ncleos cocleares
Las fibras del nervio auditivo llegan a los NCLEOS COCLEARES que se encuentran
en el bulbo raqudeo.
En los ncleos cocleares observamos tambin un mapa tonotpico, que es creado por las
siguientes neuronas:
NEURONAS QUE DISCRIMINAN FRECUENCIAS
NEURONAS QUE DISCRIMINAN TIEMPOS. Estas neuronas tambin son capaces
de generar un patrn espacial, que informa del lugar de procedencia del sonido.
Tambin existen neuronas que inhiben el eco.
Los NCLEOS COCLEARES reciben nicamente informacin monoaural.
Desde estos ncleos, la informacin auditiva se divide en vas paralelas:
Informacin monoaural
Informacin biaural
Complejo olivar superior
Las conexiones procedentes de los ncleos cocleares llegan al COMPLEJO OLIVAR
SUPERIOR se encuentra en la protuberancia.
Aqu observamos la primera interaccin biaural, cuya funcin es localizar el origen del
estmulo.
El complejo olivar superior compara lo que oye un odo con lo que oye el otro.
Las vas auditivas para este punto estn organizadas de modo que un estmulo
procedente de un lugar equidistante a ambos odos (lnea media) llegara exactamente al
mismo tiempo.
Debido a que un estmulo equidistante a ambos odos llegara al mismo tiempo al complejo
olivar superior, el hecho de que la informacin de un odo llegue antes que la del otro,
informa a estos ncleos de que el sonido procede de ese odo.
Esta interaccin como decamos sirve para localizar el origen del sonido.
Este sistema es muy fino y preciso y es capaz de discriminar tiempos (10 s) e
intensidades (1 dB).
Aqu tambin se analizan frecuencias; las frecuencias extremas (altas y bajas) son mejor
interpretadas que las intermedias.
Alberto Gmez Esteban
180
El COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR tambin da origen a las fibras eferentes
olivococleares que estudiamos en la unidad anterior.
Estas fibras son inhibidoras (sus neurotransmisores son acetilcolina y GABA) y modulan
el efecto de la cclea.
Las fibras eferentes olivococleares son bilaterales.
Por ltimo este ncleo se comunica con los msculos del odo medio para provocar el
REFLEJO TIMPNICO:
Complejo olivar superior Ncleo del facial (VII par) REFLEJO DEL ESTRIBO
Complejo olivar superior Ncleo del trigmino (V par) REFLEJO TIMPNICO
Estos reflejos se desencadenan cuando el complejo olivar superior detecta intensidades
muy altas, y su funcin es proteger al odo de sufrir daos estructurales.
Colculos inferiores
La funcin de los COLCULOS INFERIORES, que estn en el mesencfalo, es poco
conocida, aunque parece que ayudan a localizar el sonido discriminando tiempo e
intensidad del mismo.
La interpretacin de estos parmetros es similar a la que realizaba el complejo olivar
superior, pero tiene ms matices debido a que los colculos son jerrquicamente
superiores.
Los colculos se sabe que tienen una importante participacin en el REFLEJO DE
APRESTAMIENTO.
El REFLEJO DE APRESTAMIENTO consiste en el giro automtico de los msculos del
cuello cuando se detecta un estmulo visual o auditivo fuerte, y el giro del cuello es en
direccin a la procedencia de ese estmulo.
Alberto Gmez Esteban
181
Este reflejo est coordinado por los dos colculos:
COLCULOS SUPERIORES. Su funcin principal es la de recibir informacin
visual para coordinar los aspectos visuales del reflejo de aprestamiento.
Adems debido a que son el nivel jerrquico ms alto de los colculos, realmente
integran toda la informacin encargada del reflejo.
COLCULOS INFERIORES. Su funcin es la de recibir informacin auditiva para
coordinar los aspectos auditivos del aprestamiento.
Tras recibir la informacin auditivo envan conexiones a los colculos superiores
para que stos integren la informacin auditiva.
Estos dos ncleos en su conjunto envan a la mdula el HAZ TECTOESPINAL que es el
encargado de llevar a cabo el reflejo de aprestamiento.
Cuerpo geniculado medial
El CUERPO GENICULADO MEDIAL es un ncleo rel del tlamo que se encuentra en la
parte posterior del tlamo formando un pequeo relieve en la misma.
Contribuye tambin a localizar el sonido, de forma ms precisa que los ncleos inferiores
del sistema.
Adems en este ncleo talmico reside el miedo a ciertos estmulos auditivos.
El cuerpo geniculado medial proyecta a la corteza cerebral.
NC: Ncleos cocleares; COS: Complejo olivar superior; CI: Colculo inferior
CGM: Cuerpo geniculado lateral; CA: Corteza auditiva
Adems; A: Altas frecuencias; B: Bajas frecuencias
Alberto Gmez Esteban
182
Corteza auditiva
Corteza auditiva primaria
La CORTEZA AUDITIVA PRIMARIA (giro transverso de Heschl) o rea 41 recibe las
proyecciones del cuerpo geniculado lateral.
Esta rea responde a estmulos de ambos odos, pero no de forma idntica.
Existe un mapa tonotpico como en todos los ncleos anteriores, pero este es el ms
rico de todo el sistema, ya que contiene los siguientes parmetros:
BANDAS DE ISOFRECUENCIA. Responden a la misma frecuencia
caracterstica.
BANDAS ALTERNANTES. Las hay de dos tipos dentro de la corteza auditiva:
TIPO I. Recibe estmulos excitatorios biaurales (de ambos odos).
Se encarga de la SUMACIN de los estmulos de ambos odos.
TIPO II. Recibe dos tipos de estmulos monoaurales:
Odo contralateral. Estmulos inhibitorios
Odo homolateral. Estmulos excitatorios
Se encarga de la SUPRESIN de los estmulos auditivos contralaterales.
Las bandas alternantes y de isofrecuencia se encuentran en ngulo recto, igual que
suceda con las bandas de la corteza visual (unidad 14).
Se produce localizacin espacial del foco emisor del sonido, existiendo una cierta
representacin espacial del mismo con respecto a otros objetos y al individuo.
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183
Esta rea se encuentra en estrecha relacin con las reas corticales relacionadas con el
lenguaje:
REA DE BROCA. Se encarga de traducir el lenguaje conceptual a actos
motores.
Se corresponde a las reas 44 y 45 de Brodmann.
REA DE WERNICKE. Se encarga de recibir e interpretar el lenguaje por las
diversas vas (auditiva, visual e incluso somestsica).
Se corresponde a las reas 39 y 40 de Brodmann.
Su estudio ms detallado se dar en la unidad 22.
Adems de estas reas lingsticas, el REA 22 est muy relacionada con la audicin,
aunque su especializacin es distinta dependiendo del hemisferio:
REA 22 IZQUIERDA. Est relacionada con el lenguaje.
REA 22 DERECHA. Est relacionada con la msica.
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184
Localizacin sonora
Como hemos dicho existen cuidadosos mecanismos que sirven para localizar si el sonido
viene de un lado de la cabeza o del otro.
La direccin del sonido influye en la diferencia de tiempo de llegada, en primer lugar al
COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR y en segundo lugar al resto de ncleos superiores de
la va auditiva.
Si el sonido proviene de la izquierda, ser recogido primero por el odo izquierdo y los
axones correspondientes a este odo que vayan por la va biauricular transmitirn su
impulso antes que los axones del odo derecho.
Se pueden diferenciar tiempos de llegada de hasta 10 s con respecto a ambos odos.
Tambin influye la diferencia de intensidad del sonido captada por ambos odos, ya que
la cabeza apantalla el sonido y llega con menos intensidad al odo contralateral al
foco del sonido.
Se pueden diferenciar intensidades de hasta 1 dB con respecto a ambos odos.
Para frecuencias bajas (tonos graves) de < 3000 Hz el factor ms importante es la
diferencia de tiempo.
Para frecuencias altas (tonos agudos) de > 3000 Hz el factor ms importante es la
diferencia de intensidad.
La lesin de la CORTEZA AUDITIVA altera la percepcin acerca de la localizacin de
los sonidos.
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185
Alberto Gmez Esteban
186
Tema 17. Funcin del gusto y el olfato
Introduccin
Los sentidos del olfato y el gusto nos informan del ambiente qumico que nos rodea.
Estos sentidos estn estrechamente relacionados con la alimentacin y el placer que
esta nos proporciona. Adems tienen relacin con nuestra seguridad y supervivencia,
informndonos de que sustancias nos pueden resultar nocivas.
El OLFATO est producido por sustancias qumicas que se encuentran dispersas en el
ambiente en forma de aerosol, y durante la evolucin ha jugado un papel importante en
las relaciones sociales (feromonas, etc)
El GUSTO tiene un rango limitado de sensaciones, y nos ayuda a discriminar para
aceptar o rechazar algunos alimentos.
El SABOR es diferente al gusto y es una combinacin que resulta de todas las
sensaciones que nos suscita un alimento:
SENSACIN DEL GUSTO
SENSACIN OLFATIVA
SOMESTESIA (picantes, irritantes, calor y fro)
Debido a la existencia del sabor, vemos que el gusto y el olfato se complementan.
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187
El gusto
Receptores gustativos
Los receptores gustativos se encuentran en los BOTONES GUSTATIVOS.
Los botones gustativos son unas estructuras pluricelulares que encontramos en toda la
cavidad bucofarngea, aunque son ms abundantes en la lengua.
Contienen cuatro tipos de clulas:
CLULAS BASALES. Son las clulas madre precursoras, encargadas de renovar
a las otras.
CLULAS RECEPTORAS GUSTATIVAS. Tienen capacidad gustativa y cuentan
con microvellosidades en sus extremos apicales.
Son tres:
Clulas oscuras
Clulas brillantes
Clulas intermedias
Las microvellosidades de las clulas gustativas llegan a una abertura superficial que se
denomina PORO GUSTATIVO que es donde contactan con los alimentos.
Los poros gustativos estn llenos de sustancias ricas en protenas que deben atravesar las
sustancias a degustar.
Las fibras aferentes al botn gustativo penetran su membrana basal y se ramifican en la
base del botn.
Observamos los siguientes fenmenos con respecto a las conexiones:
DIVERGENCIA. Varias fibras sinaptan con un solo botn gustativo.
La divergencia se da en el sentido de que un solo botn gustativo le proporciona
informacin a varias neuronas.
CONVERGENCIA. Una sola fibra inerva varios botones gustativos.
La convergencia se da en el sentido de que varios botones gustativos le
proporcionan diferente informacin a una misma neurona.
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188
Los receptores se encuentran en toda la cavidad orofarngea, pero especialmente en la
lengua.
Dentro de la LENGUA se encuentran en las papilas linguales, que son de tres tipos:
PAPILAS FUNGIFORMES. Son anteriores en la lengua
Cada una tiene 2-4 botones gustativos
PAPILAS CALICIFORMES. Se encuentran en la V lingual
PAPILAS FOLIADAS. Se encuentran a ambos lados de la lengua
En contra de la creencia popular, en todas las regiones de la lengua se detectan TODAS
las cualidades gustativas, aunque la sensibilidad para cada una de ellas vara
ligeramente en cada regin.
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189
Sabores y transduccin sensorial
Existen 5 sabores:
DULCE
AMARGO
CIDO
SALADO
UMAMI o crnico
La sustancia gustativa llega al poro gustativo donde se une a las microvellosidades que
tienen las clulas receptoras en su dominio apical.
La unin de la sustancia gustativa a su receptor puede despolarizar o hiperpolarizar al
receptor.
Cada sabor tiene su propio mecanismo de accin intracelular:
CANALES INICOS. Los siguientes sabores actan sobre canales especficos de
la membrana del receptor:
Salados
cidos (algunos)
Amargos (algunos)
RECEPTORES METABOTRPICOS. La unin de la sustancia al receptor produce
la activacin de una protena G.
Los siguientes sabores estn asociados a estos receptores:
Dulces
cidos
Amargos
Los AMINOCIDOS como el glutamato que provoca el sabor umami se unen a canales
catinicos o bien activan una protena G.
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190
Vas gustativas
La sensibilidad gustativa es recogida por los siguientes pares craneales:
Nervio facial (VII par) GANGLIO GENICULADO
Recoge la sensibilidad de los 2/3 anteriores de la lengua
Nervio glosofarngeo (IX par) GANGLIO PETROSO
Recoge la sensibilidad del 1/3 posterior de la lengua
Nervio vago (X par) GANGLIO NODOSO
Recoge la sensibilidad de otras reas de la cavidad orofarngea
Las fibras de todos estos nervios terminan en el NCLEO DEL TRACTO SOLITARIO
lateral, concretamente a su porcin rostral.
La porcin rostral del ncleo lateral del tracto solitario es lo que se denomina NCLEO
GUSTATIVO.
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191
Vas centrales del gusto
Los nervios aferentes al NCLEO DEL TRACTO SOLITARIO llevan todos los tipos de
fibras de los receptores gustativos SIN somatotopa, es decir, aqu no localizamos
claramente los tipos de gusto segn su modalidad.
La va gustativa no tiene una clara localizacin de las modalidades de gusto,
aunque s debe haber una organizacin difusa.
Desde el ncleo del tracto solitario, las fibras llegan de forma directa al NCLEO
VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm) del tlamo homolateral.
Desde el tlamo, y an de forma directa, proyecta a los siguientes destinos:
OPRCULO FRONTAL (porcin interna)
CORTEZA INSULAR ANTERIOR
REA 3b (corteza somestsica primaria)
Esta va es la responsable de la percepcin consciente del sabor, y de la discriminacin
entre varios sabores.
La VA GUSTATIVA es exclusivamente homolateral en todo su trayecto
Los primates procesan esta informacin en el CRTEX ORBITOFRONTAL
POSTEROLATERAL.
Esta zona se trata de una corteza asociativa heteromodal que recibe conexiones de las
siguientes modalidades sensitivas:
Gusto
Olfato
Informacin visual
El procesamiento en esta zona permite apreciar el SABOR de los alimentos e interviene
en el sistema de recompensa a la hora de ingerir alimentos.
Probablemente tambin llegue informacin a los siguientes lugares:
AMGDALA
HIPOTLAMO
Existe una conexin desde el NCLEO DEL TRACTO SOLITARIO hasta el bulbo
raqudeo que regula los reflejos de salivacin y deglucin.
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192
Trastornos del gusto
La AGEUSIA y la HIPOAGEUSIA consisten en una percepcin disminuida o nula del
sabor.
Se dan por lesin del nervio lingual? o del nervio glosofarngeo (IX par), adems de
por ciertas drogas, avitaminosis, envejecimiento o tabaco.
La DISGEUSIA o PARAGEUSIA consiste en la percepcin desagradable de un sabor
normal.
Se da por varias causas, entre ellas:
Traumatismo craneal
Infeccin vrica
Trastornos psiquitricos
Iatrognicas (radioterapia y
quimioterapia)
Las lesiones en la raz del nervio facial (VII par) o tumores en el meato auditivo
disminuyen la sensibilidad gustativa de los 2/3 anteriores de la mitad homolateral de la
lengua.
Este trastorno suele acompaarse de otras manifestaciones no relacionadas con el gusto.
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193
El olfato
Receptores olfatorios
Los ODORANTES son sustancias generalmente de bajo peso molecular, y voltiles que
pueden encontrarse en el ambiente en forma de aerosol, y por tanto ser aspirados dando
sensacin de olor.
Los RECEPTORES OLFATORIOS generalmente tienen alta sensibilidad hacia su
odorante especfico, y bajo umbral de descarga.
Estos receptores tienen una alta capacidad discriminativa (puede diferenciar entre
10.000 olores).
Los receptores para el olfato se encuentran en la MUCOSA OLFATORIA que se encuentra
en el techo de la cavidad nasal, sobre la superficie inferior de la lmina cribosa del hueso
etmoides.
La mucosa olfatoria se encuentra formada por una capa acelular de moco, un epitelio
olfatorio, y una lmina basal subyacente.
El EPITELIO OLFATORIO es pseudoestratificado y contiene tres tipos de clulas:
NEURONAS RECEPTORAS OLFATORIAS, encargadas de recibir el olor.
Estas neuronas son bipolares y contienen cilios con receptores para los
odorantes.
CLULAS DE SOPORTE, que secretan sustancias mucosas.
CLULAS BASALES, que renuevan el epitelio.
La lmina propia contiene haces de axones olfatorios y adems una particularidad, que son
las GLNDULAS DE BOWMAN, que realizan una secrecin serosa, que, combinadas
con las secreciones de las clulas de sostn, permiten atrapar mejor las sustancias
odorantes.
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194
Los axones de las neuronas receptoras atraviesan la lmina cribosa por sus
perforaciones para entrar en el BULBO OLFATORIO.
Los odorantes voltiles se inhalan por la nariz y se pegan al moco del epitelio olfatorio,
atravesndolo.
Cuando los odorantes se unen a los receptores que hay en los cilios de las neuronas
receptoras es cuando se produce la transduccin sensorial.
Los receptores son protenas de membrana asociadas a protenas G, las cuales se
activan cuando el odorante entra en contacto con su receptor especfico.
Los potenciales de accin llegan por su axn a clulas del BULBO OLFATORIO con las
que sinaptan.
La discriminacin de los distintos olores comienza en el epitelio olfatorio, y se utiliza
un MAPA DE RECEPTORES que codifica las cualidades de un determinado olor.
Bulbo olfatorio
El bulbo olfatorio es una estructura del prosencfalo y est unido al resto del encfalo
por el TRACTO OLFATORIO.
Tiene 5 capas, que de inferior a superior son:
CAPA DEL NERVIO OLFATORIO. Est formada por los axones aferentes de las
neuronas receptoras olfatorias
CAPA GLOMERULAR. Contiene los glomrulos, que consisten en la sinapsis de
las clulas olfatorias con tres tipos de clulas:
Clulas mitrales
Clulas empenachadas
Clulas periglomerulares
Esta capa tambin recibe conexiones de otras zonas del sistema nervioso central.
CAPA PLEXIFORME EXTERNA. Est formada por los somas de las clulas
empenachadas.
CAPA DE CLULAS MITRALES. Contiene los somas de las clulas mitrales.
CAPA DE CLULAS GRANULARES. Contiene granos, que son interneuronas
del bulbo olfatorio.
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195
El axn de cada neurona bipolar olfatoria sinapta con un solo glomrulo, y se da el
fenmeno de que cada glomrulo recibe informacin de un solo tipo de receptor
olfatorio.
Hay dos tipos de interneuronas en el bulbo olfatorio:
Clulas periglomerulares. Son activadas por las clulas mitrales y
empenachadas mediante conexiones glutamatrgicas.
Cuando son activadas por estas clulas, inhiben a estas mismas clulas mediante
conexiones GABArgicas.
Clulas granulosas. Son muy similares en funcionamiento a las periglomerulares,
debido que son excitadas por las clulas mitrales y empenachadas.
Una vez son activadas, las clulas granulosas inhiben a las clulas mitrales y
empenachadas mediante conexiones GABArgicas.
Parece que la actividad de las interneuronas del bulbo olfatorio va encaminada a ejercer
una retroalimentacin negativa sobre las clulas mitrales y empenachadas, que son
las que conducen la informacin olorosa fuera del bulbo olfatorio.
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196
Dos tipos de clulas dan lugar a los axones eferentes del bulbo olfatorio:
Clulas mitrales
Clulas empenachadas
Los axones de estas clulas forman el TRACTO OLFATORIO y son excitatorias.
Corteza olfatoria
El tracto olfatorio termina en la superficie ventral del telencfalo, que contiene la
CORTEZA OLFATORIA, compuesta por los siguientes elementos:
CORTEZA ENTORRINAL
CORTEZA PIRIFORME
CORTEZA PERIAMIGDALINA
Estas estructuras corticales son evolutivamente muy antiguas (paleocortex) y estn
estrechamente relacionadas con el SISTEMA LMBICO.
El bulbo olfatorio proyecta directamente a estas cortezas sin pasar por el tlamo, como
hacan todas las dems vas sensitivas.
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197
Existen conexiones de los siguientes tipos para la corteza olfatoria:
Conexiones recprocas entre regiones de la corteza olfatoria
Conexiones con otras regiones externas
Desde el crtex olfatorio se proyecta directamente a los siguientes lugares:
CORTEZA ORBITOFRONTAL
CORTEZA INSULAR AGRANULAR VENTRAL
La representacin en estas zonas es importante para identificar y discriminar olores.
Estas cortezas tambin reciben informacin gustativa, y la integran junto con la
informacin olfatoria
TLAMO (ncleo dorsomedial)
HIPOTLAMO. Las proyecciones a esta zona intervienen en el control de la
alimentacin
HIPOCAMPO. Las proyecciones a esta zona influyen en el aprendizaje y el
comportamiento.
Trastornos del olfato
Los trastornos del olfato se agrupan en las siguientes categoras:
ANOSMIA e HIPOSMIA. Consisten en la percepcin disminuida de los olores
HIPEROSMIA. Consiste en lo contrario; la percepcin excesiva y normalmente
desagradable de determinados olores.
DISOSMIA. Consiste en la percepcin errnea de olores.
Estos trastornos suelen estar causados por los siguientes factores:
Infecciones de las vas
respiratorias superiores
Sinusitis
Traumatismos craneales
Consumo de sustancias (tabaco y
cocana)
Estas alteraciones suelen afectar tambin al sentido del gusto y a los sabores.
Como curiosidad, hay individuos sanos que no pueden oler una sustancia determinada
(ANOSMIA ESPECFICA). Esto suele ser hereditario.
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198
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199
Tema 18. Funciones de los ganglios basales
Introduccin
Los ganglios basales forman parte de las estructuras subcorticales que regulan el
movimiento; estas estructuras son dos:
CEREBELO
GANGLIOS BASALES
Los ganglios basales intervienen en la iniciacin y terminacin del movimiento, y
tambin regulan la amplitud y direccin del mismo.
Adems de las funciones motoras, los GANGLIOS BASALES tienen importantes
implicaciones en el sistema lmbico (emociones y motivaciones).
Tienen un elevado metabolismo y por ello una gran actividad, siendo las reas
cerebrales con ms flujo sanguneo.
Se encuentran conectados con casi toda la corteza cerebral siguiendo una
SOMATOTOPA.
*Ejemplo*
Podramos decir que las tres estructuras que llevan a cabo el movimiento son como
un coche:
CEREBELO. Sera el volante que regula la ejecucin del movimiento.
GANGLIOS BASALES. Seran los pedales de aceleracin y freno.
CORTEZAS MOTORAS. Seran el conductor del coche.
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200
Anatmicamente los ganglios basales se encuentran profundos a la sustancia blanca de
los hemisferios cerebrales y estn compuestos por los siguientes elementos:
NCLEO CAUDADO
PUTAMEN
GLOBOS PLIDOS:
Globo plido externo (lateral)
Globo plido interno (medial)
Funcionalmente se agrupan en dos componentes:
NEOESTRIADO:
Ncleo caudado
Putamen
PALEOESTRIADO:
Globos plidos
Adems el conjunto de globos plidos y putamen forman el NCLEO LENTICULAR,
que es un ncleo con forma de cua cuyo vrtice apunta hacia el tercer ventrculo.
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201
Adems de estos tres componentes y sus relaciones funcionales, hay otras estructuras
extracerebrales con las que se relacionan de forma importante:
NCLEO SUBTALMICO
SUSTANCIA NEGRA del mesencfalo. Consta de dos porciones
Sustancia negra reticular
Sustancia negra compacta
Conexiones
Sus principales conexiones aferentes son excitadoras y proceden de tres lugares:
CORTEZA CEREBRAL
TLAMO
TRONCO DEL ENCFALO
Las principales conexiones eferentes son las siguientes:
Conexiones inhibitorias. Son mayoritarias y salen de dos elementos
principalmente:
GLOBO PLIDO INTERNO (medial)
SUSTANCIA NEGRA (porcin reticular)
Conexiones excitatorias. Son minoritarias y proceden del NCLEO
SUBTALMICO.
Estas conexiones se dirigen en direccin a las conexiones inhibitorias (globo
plido interno y sustancia negra reticular) para activarlas.
Cuando se inicia el movimiento, primero se activa la CORTEZA MOTORA que enva
conexiones en direccin a los ganglios basales, los cuales a su vez devuelven la
conexin a la corteza para permitir el correcto desarrollo del movimiento.
Los ganglios basales no inician el movimiento, neuronalmente hablando.
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202
Circuitos
Los ganglios basales intervienen en varios tipos de circuitos, relacionados con las
funciones que hemos introducido:
CIRCUITO MOTOR ESQUELTICO. Es el ms importante desde un punto de
vista prctico.
Controla los movimientos del tronco, extremidades y cara.
Es el que ms frecuentemente se altera causando problemas motores.
CIRCUITO OCULOMOTOR. Controla la orientacin consensual de la mirada.
Tambin controla los movimientos oculares sacdicos (barrido ocular para
obtener una mxima resolucin visual).
Intervienen los siguientes elementos nerviosos:
SUSTANCIA NEGRA
COLCULOS SUPERIORES.
CIRCUITO PREFRONTAL DORSOLATERAL. Interviene en procesos
conductuales y procesos cognitivos superiores.
CIRCUITO ORBITOFRONTAL. Interviene en comportamiento, emociones y
procesos cognitivos.
SISTEMA LMBICO. Interviene en emociones y motivaciones.
Estos circuitos se originan siempre en la CORTEZA CEREBRAL y pasan a los ganglios
basales.
Los ganglios basales conectan con diferentes zonas del TLAMO desde donde regresa
una conexin a zonas especficas de la corteza relacionadas con la funcin del circuito.
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203
Neoestriado
El neoestriado o simplemente ESTRIADO es la unin funcional de dos ncleos
principales de los ganglios basales:
NCLEO CAUDADO
PUTAMEN
Estas dos partes se encuentran funcionalmente conectadas y funcionan como una
unidad.
El estriado recibe aferencias con proyecciones especficas desde los siguientes
destinos:
CORTEZA CEREBRAL
TLAMO
TRONCO DEL ENCFALO
Este complejo proyecta para el circuito motor esqueltico en direccin al tlamo, que a
su vez enva proyecciones hacia el crtex cerebral.
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204
Estructura
Se trata de un mosaico con dos partes funcionalmente diferenciadas:
ESTRIOSOMAS (parches). Son pobres en acetilcolinesterasa (y por tanto en
acetilcolina).
Se conecta de forma recproca (mutua) con la SUSTANCIA NEGRA COMPACTA,
regulando la va dopaminrgica
MATRIZ (matriosomas). Son ricos en acetilcolinesterasa (y en acetilcolina).
Bioqumicamente vemos tres sistemas:
SISTEMA DOPAMINRGICO. Se dirige de la sustancia negra al estriado (sistema
nigroestriatal)
SISTEMA COLINRGICO. Se encuentra en conexiones dentro del propio
estriado (sistema nigroestriatal)
SISTEMA GABARGICO. Conecta el estriado con dos destinos:
Globo plido interno
Sustancia negra reticular
Estos tres sistemas se encuentran en equilibrio.
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205
Neuronas del estriado
El estriado contiene los siguientes tipos de neuronas:
NEURONAS MEDIANAS CON ESPINAS (90-95% del total). Sus somas se
encuentran tanto en estriosomas como en matriosomas.
Carecen de actividad elctrica en reposo, pero comienzan a manifestarla durante
un movimiento o bien un estmulo sensorial.
Son la nica conexin de salida del estriado.
Todas ellas son GABArgicas (inhibidoras), pero las hay de dos tipos:
Neuronas con receptores D
1
. Secretan GABA y adems sustancia P y
dinorfina.
Pertenecen a la VA DIRECTA que detallaremos ms adelante.
El efecto de la dopamina sobre ellas es excitatorio.
Neuronas con receptores D
2
. Secretan GABA y adems encefalina y
neurotensina
Pertenecen a la VA INDIRECTA que detallaremos ms adelante.
El efecto de la dopamina sobre ellas es inhibitorio.
Su principal diferencia es el efecto que provoca la dopamina en ellas, y la va a la
que pertenecen, lo que ser detallado ms adelante.
INTERNEURONAS LOCALES. Las hay de dos tipos:
Grandes con espinas. Son colinrgicas
Medianas sin espinas. Tienen varios tipos de pptidos neurotransmisores
(somatostatina, neuropptido Y, NO)
Estas interneuronas forman circuitos internos dentro del estriado (p.e. sistema
colinrgico) y son responsables de su tono basal (lo que indica que SI descargan en
reposo, a diferencia de las neuronas medianas con espinas)
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206
Circuito motor esqueltico
La funcin de este circuito es la de controlar la musculatura voluntaria y sus
movimientos (PROGRAMACIN MOTORA).
Interviene facilitando la iniciacin y terminacin de los movimientos
Regula la amplitud de los movimientos
Regula la orientacin de los movimientos
Funcionalmente tiene dos vas paralelas:
VA DIRECTA
VA INDIRECTA
Va directa
Observamos una serie de pasos ordenados:
1. La CORTEZA MOTORA proyecta al estriado.
2. El ESTRIADO proyecta mediante neuronas D
1
(GABArgicas) a dos localizaciones:
GLOBO PLIDO INTERNO
SUSTANCIA NEGRA RETICULAR
Estas dos estructuras quedan inhibidas.
3. El globo plido y la sustancia negra quedan inhibidos.
Estas estructuras realizaban una inhibicin motora basal sobre los siguientes
elementos:
TRONCO DEL ENCFALO
COLCULOS SUPERIORES
NCLEOS DEL TLAMO
Los NCLEOS DEL TLAMO son los ms importantes en esta va.
4. Los NCLEOS DEL TLAMO al quedar desinhibidos realizan una activacin sobre
zonas motoras de la corteza.
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207
Esta va directa inhibe una inhibicin, con lo que el resultado final es la activacin de
ncleos del tlamo que proyectan a la corteza motora, facilitando la iniciacin del
movimiento.
Va indirecta
Los pasos de esta va son los siguientes:
1. La CORTEZA MOTORA proyecta al estriado.
2. El ESTRIADO proyecta mediante neuronas D
2
(GABArgicas) al globo plido
externo (lateral).
Aqu seguiremos dos vas paralelas con ncleos interpuestos:
VA DEL NCLEO SUBTALMICO. Se trata de un ncleo activador.
El globo plido externo normalmente inhibe este ncleo.
Al recibir una conexin inhibitoria, el globo plido externo se inhibe y su
conexin inhibitoria queda inutilizada.
Esto tiene como consecuencia que el ncleo subtalmico se activa, y es
excitatorio.
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208
El ncleo subtalmico activa dos ncleos que ya vimos en la va directa:
GLOBO PLIDO INTERNO
SUSTANCIA NEGRA RETICULAR
Estas reas establecen conexiones inhibitorias con el tlamo, y al ser
activadas, inhibirn al tlamo.
Recordemos que el tlamo se encargaba de activar las cortezas motoras, por
lo que su inhibicin resulta en un frenado del movimiento.
VA DIRECTA DEL GPe. Se trata de una proyeccin directa del globo plido
externo sobre los dos ncleos que ya conocemos:
GLOBO PLIDO INTERNO
SUSTANCIA NEGRA RETICULAR
Como las neuronas D
2
inhiben al globo plido externo, que realizaba a su vez
una inhibicin sobre estos dos ncleos, stos quedan doblemente
activados:
Activacin directa por parte del NCLEO SUBTALMICO.
Desinhibicin por parte de la inhibicin del GLOBO PLIDO EXTERNO.
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209
Va dopaminrgica
Influye tanto sobre la va directa como sobre la va indirecta, y viene mediada por la
SUSTANCIA NEGRA COMPACTA que libera dopamina como neurotransmisor.
La dopamina que libera este ncleo acta sobre los dos tipos de neuronas del estriado,
con distinto receptor:
Neuronas D
1
. La dopamina sobre este receptor ejerce un efecto excitatorio.
Neuronas D
2
. La dopamina sobre estas neuronas ejerce un efecto inhibitorio.
Podramos afirmar que la dopamina funcionalmente tiene los siguientes efectos:
Presencia de dopamina:
Activacin de la va directa (D
1
) Iniciacin del movimiento
Inhibicin de la va indirecta (D
2
) Inhibicin del frenado del movimiento
Doble potenciacin del movimiento
Ausencia de dopamina:
Inhibicin de la va directa (D
1
) Inhibicin de la iniciacin de movimiento.
Activacin de la va indirecta (D
2
) Activacin del frenado del movimiento.
Doble frenado del movimiento
La ENFERMEDAD DE PARKINSON produce una marcada destruccin de la
SUSTANCIA NEGRA COMPACTA por lo que tenemos ausencia de dopamina con los
efectos antes expuestos.
Estos enfermos tienen mucha dificultad para iniciar el movimiento por lo que ya hemos
explicado sobre la ausencia de dopamina.
Se ha observado que la administracin de precursores de dopamina (L-DOPA) causa la
mejora de estos enfermos.
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210
Funcin motora de los ganglios basales
Condiciones normales
Normalmente existe una gran coordinacin entre las dos vas:
Va directa Facilita el movimiento
Va indirecta Inhibe el movimiento
Esto causa que el movimiento se inicie de forma adecuada, se desarrolle bien, sin
movimientos perturbadores, y frene adecuadamente.
Existen dos hiptesis sobre el desarrollo del movimiento:
Las dos vas acaban finalmente en neuronas de GLOBO PLIDO INTERNO y
SUSTANCIA NEGRA RETICULAR.
Los impulsos que proceden de la corteza llegan a las mismas neuronas las cuales
integran el impulso y emiten una respuesta que contribuye a iniciar y frenar el
movimiento en el momento adecuado.
Las dos vas acaban finalmente en neuronas de GLOBO PLIDO INTERNO y
SUSTANCIA NEGRA RETICULAR.
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211
Los impulsos corticales llegan a neuronas diferentes dentro de estos ncleos.
Estas neuronas participan en vas con un doble papel:
Va directa. Refuerza el movimiento consciente elegido
Va indirecta. Suprime los movimientos indeseados.
La va dopaminrgica como ya hemos explicado tiene dos efectos:
Neuronas D
1
. Amplifica el efecto de la corteza sobre el estriado (corticoestriatal)
Neuronas D
2
. Amortigua el efecto de la corteza sobre el estriado
(corticoestriatal)
Condiciones patolgicas
En las patologas de los ganglios basales una de las vas predomina sobre la otra, y por
lo tanto tenemos dos tipos de trastornos:
TRASTORNOS HIPOKINTICOS. Tenemos akiesia (ausencia de movimiento) y
bradikinesia (movimientos lentos).
Existe rigidez muscular y temblor de reposo.
En estas patologas predomina la VA INDIRECTA que suprime el movimiento.
La patologa ms representativa de este grupo es la ENFERMEDAD DE
PARKINSON
TRASTORNOS HIPERKINTICOS. Observamos diskinesias (aterosis, corea,
balismo y distona), e hipotona muscular.
En estas patologas predomina la VA DIRECTA que promueve el movimiento.
La patologa ms representativa de este grupo es la ENFERMEDAD DE
HUNTINGTON.
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212
Enfermedad de Parkinson
La enfermedad de Parkinson sucede por destruccin de las neuronas dopaminrgicas
de la SUSTANCIA NEGRA COMPACTA.
Esta enfermedad se desencadena por varios motivos:
Forma espordica. Es la ms frecuente y su causa es desconocida
Forma familiar (hereditaria). Es relativamente rara.
Forma causada por frmacos. Bloqueantes de neuronas D
2
que al no recibir el
influjo inhibitorio de la dopamina, estn ms excitadas.
Forma causada por drogas
Forma infecciosa
En este tema nos centraremos en la espordica.
La forma espordica de Parkinson es la enfermedad neurodegenerativa ms frecuente.
Normalmente aparece tras los 55 aos con los sntomas que ya hemos observado.
Akinesia
Bradikinesia
Rigidez
Temblor de reposo
Alteraciones emocionales y motivacionales
Aparece cuando se han perdido entre el 60-80% de neuronas dopaminrgicas de la
sustancia negra compacta, as como receptores para la dopamina.
Estos motivos causan que predomine la VA INDIRECTA que se encarga de frenar el
movimiento, y es inhibida normalmente por la dopamina.
Alberto Gmez Esteban
213
El tratamiento se basa en varios procedimientos:
ANTICOLINRGICOS. Se encargan de bloquear la va colinrgica nigroestriatal.
L-DOPA. Es precursora de la dopamina y repone la dopamina perdida en el
proceso neurodegenerativo.
No se puede administrar directamente dopamina debido a que es incapaz de
atravesar la barrera hematoenceflica.
PROCESOS QUIRRGICOS. Se lesiona el globo plido interno, o el ncleo
subtalmico.
CLULAS MADRE. Poco avanzado por el momento.
Los procesos ms utilizados son los farmacolgicos (anticolinrgicos y L-DOPA).
Enfermedad de Huntington
Es una enfermedad hiperkinsica que se desarrolla entre los 30-50 aos de edad, y es
una enfermedad gentica autosmica dominante.
Es una enfermedad que causa prdida generalizada de neuronas pero especialmente en
el estriado, en las neuronas medianas con espinas e interneuronas colinrgicas, quedando
destruida la va indirecta.
La causa es la amplificacin de un triplete CAG en el gen de la huntingtina, lo que da lugar
a una protena defectuosa que no se puede eliminar adecuadamente y causa
degeneracin neuronal.
La degeneracin la observamos sobre todo sobre neuronas del NCLEO CAUDADO.
Existe predominio de la VA DIRECTA que se encarga de iniciar el movimiento, y por ello
vemos los siguientes sntomas:
Corea (movimiento descontrolado) sobre todo en la extremidad superior
En fases ms avanzadas se destruyen tambin neuronas de la va directa apareciendo
dos sntomas hipokinticos:
Akinesia
Rigidez
Esta enfermedad dura de 10-20 aos desde que se inician los sntomas hasta la muerte.
Tambin observamos marcado deterioro mental en las fases tardas de la enfermedad.
Actualmente es una enfermedad letal sin tratamiento eficaz.
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214
Alberto Gmez Esteban
215
Tema 19. Control motor cortical
Introduccin
Como ya sabemos por unidades anteriores, existen tres tipos de movimientos:
MOVIMIENTOS REFLEJOS. Son automticos e involuntarios.
MOVIMIENTOS SEMIAUTOMTICOS. Se inician de forma voluntaria, pero
prosiguen de forma involuntaria, por lo que podramos decir que son el paso de
los movimientos reflejos a los conscientes.
MOVIMIENTOS VOLUNTARIOS. Son conscientes, deseados, y tienen un
objetivo determinado.
En este tema nos vamos a centrar en los MOVIMIENTOS VOLUNTARIOS.
Son los que se controlan con nuestra voluntad, y su repertorio es muy variado, desde
variar la postura, a articular un lenguaje.
Son movimientos muy plsticos que se aprenden, mejoran y perfeccionan en sus
detalles hasta conseguir movimientos de una complejidad muy elevada.
Surgen como respuesta a un estmulo externo, o bien por una idea interna que no surge
de un estmulo aparente.
Suelen implicar tres pasos:
1. Planificacin (esquema)
2. Identificacin del objetivo
3. Ejecucin del movimiento
Llevan asociados una postura previa de partida que posibilita el movimiento.
El control motor tiene una organizacin jerrquica que modula la autonoma de los
niveles inferiores. Esta jerarqua es la siguiente:
CORTEZA CEREBRAL
TRONCO DEL ENCFALO
MDULA ESPINAL
A medida que vamos ascendiendo el control es ms complejo y controla a los niveles
inferiores.
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216
La corteza motora dicta rdenes al tronco del encfalo y a la mdula espinal con ayuda de
las estructuras subcorticales:
Cerebelo
Ganglios basales
Corteza motora
Tenemos varias cortezas que controlan los movimientos conscientes:
CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) rea 4 de Brodmann
CORTEZA PREMOTORA Y MOTORA SUPLEMENTARIA rea 6 de Brodmann
CORTEZA PARIETAL POSTERIOR reas 5 y 7 de Brodmann
CORTEZA CINGULAR
Estas reas son el origen de dos vas que influyen sobre el movimiento:
Va piramidal. Se divide en dos:
Va corticoespinal. Inervacin directa (minoritaria) y cruzada (mayoritaria).
Inerva musculatura somtica del tronco y las extremidades.
Va corticobulbar. Proporciona fibras motoras a ncleos voluntarios del
tronco del encfalo.
Ambas vas producen co-activacin -
La inervacin de la musculatura somtica sigue un patrn somatotpico:
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217
Anterior Msculos extensores
Posterior Msculos flexores
Medial Musculatura axial (del tronco) relacionada con la postura
Lateral Musculatura distal (manos y dedos) relacionada con movimientos
finos.
Los movimientos, desde que surgen como intencin, hasta que se ejecutan, siguen los
siguientes pasos:
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218
Cortezas motoras
Corteza motora primaria
La CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) o rea 4 de Brodmann contiene una detallada
somatotopa de la musculatura humana:
La CORTEZA MOTORA PRIMARIA se organiza en columnas, cada una de las cuales
controla movimientos pequeos.
Se encarga de dar la orden de salida del movimiento deseado gracias a sus pirmides
gigantocelulares (CAPA PIRAMIDAL INTERNA, V).
Controla varios parmetros del movimiento:
Fuerza
Cambios de fuerza
Velocidad del movimiento
Direccin del movimiento
La somatotopa de la corteza motora primaria est organizada en mosaicos, que estn
formados por columnas.
Cuanto ms grande sea el mosaico que represente a un determinado grupo muscular,
ms precisos sern los movimientos de dicho grupo muscular debido a que sus
unidades motoras sern ms pequeas (unidad 1 de neuroanatoma).
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219
Las regiones de la mmica y los dedos tienen una representacin cortical muy
elevada debido a que sus movimientos son muy finos y precisos.
La lesin de la corteza motora da lugar a dos sntomas:
Paresia (ausencia de movimiento consciente)
Disminucin de la habilidad motora
Ambos sntomas son contralaterales.
Corteza motora suplementaria
La CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA (rea 6) se ubica anterior a la parte
anteromedial de la circunvolucin precentral.
Se encarga de organizar la secuencia de movimientos coordinados (planificados)
bilaterales, sobre todo los finos de las manos.
Acta a travs de la CORTEZA MOTORA PRIMARIA.
Contiene un mapa somatotpico, aunque menos detallado que el de la corteza motora
primaria.
Su estimulacin produce movimientos coordinados de grupos musculares que orientan
el cuerpo y las extremidades en el espacio.
Se encarga de programar movimientos complejos y secuenciados de forma bilateral.
*Concepto*
Los movimientos voluntarios segn su naturaleza requieren la intervencin de distintos
tipos de corteza motora:
Los movimientos aleatorios, sin planificacin ni orden solo involucran a la CORTEZA
MOTORA PRIMARIA (MI)
Los movimientos secuenciales y planificados requieren tanto a la corteza motora
primaria (MI) como a la corteza suplementaria.
Si el movimiento se planifica y ejecuta mentalmente sin llegar a ejecutarse fsicamente
nicamente se estimula la CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA.
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220
Corteza premotora
La CORTEZA PREMOTORA (rea 6) se localiza lateral a la corteza motora suplementaria,
y anterior a la parte lateral de la circunvolucin precentral.
Contiene un mapa somatotpico, aunque menos detallado que el de la corteza motora
primaria.
Controla grupos musculares amplios y varias articulaciones.
Controla sobre todo la postura anticipatoria, que se trata de la postura que es necesario
adquirir para que el movimiento que deseamos realizar se ejecute satisfactoriamente.
Este control postural lo realiza mediante el control de la musculatura proximal de las
extremidades.
La ejecucin de los movimientos por parte de ste rea se lleva a cabo mediante la
CORTEZA MOTORA PRIMARIA.
Entre la activacin de la corteza premotora y la corteza motora primaria existe un
retraso, que depende de dos factores:
Atencin que se preste
Memoria del movimiento a realizar
Cuando el movimiento que deseamos realizar es conocido, se lleva a cabo casi de forma
automtica.
Corteza parietal posterior
La CORTEZA PARIETAL POSTERIOR (reas 5 y 7) se encuentra en el lobulillo parietal
superior.
Estas reas son cortezas asociativas que recogen informacin de varios sistemas para
crear un MAPA DEL ESPACIO.
Este mapa del espacio se utiliza para llevar a cabo movimientos con un objetivo
concreto, guiados por la informacin visual de nuestro medio.
Para llevar a cabo estos movimientos es muy importante prestar atencin.
El lado derecho de estos hemisferios es ms importante debido a que se encarga
eminentemente del reconocimiento espacial.
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221
Cada una de estas dos reas tiene una funcin concreta:
REA 5. Nos permite alcanzar un objeto de inters.
Se activa especialmente cuando manipulamos y exploramos el objeto.
REA 7. Contiene varios grupos de neuronas, que se activan por ejemplo cuando
el ojo se fija en un objeto de inters.
La lesin de estas reas provoca principalmente estos sntomas:
Agnosia corporal y espacial
Apraxia de movimientos conocidos
*Integracin*
Antes se pensaba que el control del movimiento segua una jerarqua en la cual la
CORTEZA MOTORA PRIMARIA era el nivel ms superior.
Hoy se cree que dentro de las vas motoras, hay varios sistemas en paralelo y cada uno
de los cuales controla un aspecto del movimiento dentro del mismo grupo muscular.
Por ejemplo para una contraccin del bceps unas vas controlaran la fuerza, otras la
direccin, otras hacia donde debera llegar el brazo para alcanzar un objeto de inters,
etc
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222
Clnica del control cortical
Las lesiones de la corteza y del haz corticoespinal tienen consecuencias parecidas,
que a su vez son muy diferentes a las que ocurren por ejemplo con la lesin de la
motoneurona .
La lesin de las vas motoras superiores tiene una serie de signos:
Signos negativos. Conllevan una prdida de funcin normal:
Disminucin de la fuerza
Disminucin de la habilidad motora
Signos positivos. Conllevan la aparicin de elementos que antes no existan:
Aumento de los reflejos
Alteracin de la postura
Aumento del tono muscular
Movimientos involuntarios
Las funciones motoras se pueden recuperar hasta cierto punto y en determinadas
lesiones gracias a dos caractersticas del sistema nervioso central:
Presencia de vas motoras alternativas
Plasticidad de las cortezas motoras
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223
Alberto Gmez Esteban
224
Tema 20. Comportamiento y emociones
Introduccin
El tema de los aspectos conductuales y las emociones es muy poco conocido, as que
la informacin que se proporcione en este tema es necesariamente imprecisa y
fragmentada.
Se sabe que las emociones se asocian a las partes evolutivamente ms antiguas de la
corteza cerebral, que en conjunto se denominan SISTEMA LMBICO.
Las emociones complementan las manifestaciones de nuestros actos.
Las reacciones emocionales no pueden ser activadas o suprimidas de manera
voluntaria, pero s pueden ser ms o menos amortiguadas de forma consciente.
Sistema lmbico
Se trata del lmite que hay entre las zonas corticales ms antiguas, y las ms nuevas
evolutivamente hablando.
Desempea un papel clave en funciones emocionales y conductuales, as como en
procesos cognitivos superiores como la memoria.
Durante la dcada de 1930, el doctor James Papez introdujo la idea de un circuito que
explicaba las emociones.
El circuito de Papez es el siguiente:
HIPOCAMPO
de la poblacin tiene
problemas de sueo, sobre todo aquellas personas que viven en grandes ciudades.
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279
Con la edad disminuye el tiempo de sueo total, y adems proporcionalmente el sueo
REM es menor:
Los jvenes duermen varias horas, y de esas horas tienen un 30% de sueo REM
Los ancianos duermen pocas horas, y de dichas horas tienen un 25% de sueo
REM
Tambin la calidad del sueo (duracin de la fase IV) disminuye con la edad.
Parece que estas alteraciones se deben a la prdida de neuronas en el NCLEO
SUPRAQUASMTICO, cuya actuacin ahora detallaremos.
Regulacin del ciclo vigilia-sueo
La mayora de seres vivos organizamos nuestra vida en torno a ritmos circadianos, que
normalmente se sincronizan con el ciclo da-noche.
Los humanos tenemos un ciclo circadiano de 8 horas de sueo y 16 horas de vigilia.
El NCLEO SUPRAQUIASMTICO (hipotlamo) recibe informacin desde la retina, lo
que le indica las horas de luz; este ncleo tiene dos modos de actuacin:
Seales nerviosas
Secrecin de melatonina
Ambos mtodos de actuacin favorecen la regulacin de los ritmos circadianos en
relacin a las horas de luz.
Lgicamente la actividad de este ncleo vara segn sea de da o de noche.
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280
La regulacin del sueo tambin se lleva a cabo gracias a los sistemas que ya hemos
visto:
FORMACIN RETICULAR
HIPOTLAMO
SISTEMA RETICULAR ACTIVADOR ASCENDENTE
Esto produce cambios circadianos en el equilibrio de activacin-inhibicin de la
corteza cerebral.
La alternancia entre los dos estados se realiza de las siguientes formas
1. Vigilia
La vigilia es mantenida por el SISTEMA DE ALERTA que se encuentra en ncleos del
tronco del encfalo:
LOCUS COERULEUS
SISTEMA COLINRGICO
NCLEO PEDUNCULOPONTINO (NPP)
TEGMENTO PONTINO LATERODORSAL (TPLD)
NCLEOS DEL RAFE
Estos ncleos mantienen una actividad tnica (basal) durante la vigilia, y esta actividad
se ve reforzada por estmulos sensitivos.
2. Sueo
El sueo no-REM se da como resultado de los siguientes procesos:
Inhibicin de las neuronas histaminrgicas del HIPOTLAMO POSTERIOR
Activacin de las neuronas del HIPOTLAMO ANTERIOR
Disminucin de la actividad talamocortical
El sueo REM en cambio se da por otros motivos:
Interaccin recproca de dos clases de ncleos:
Sistema colinrgico
Sistema monoaminrgico (locus coeruleus y ncleos del rafe)
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281
Los ncleos colinrgicos estimulan la fase REM
En los ncleos monoaminrgicos se han detectado neuronas que inhiben la fase REM
Patologa del sueo
Como ya hemos dicho el 25% de la poblacin tiene problemas de sueo, que se
pueden agrupar en 4 categoras:
INSOMNIO. Consiste en problemas de conciliacin del sueo, y para permanecer
dormido
SOMNOLENCIA DIURNA EXCESIVA. Son problemas para permanecer despierto
durante el da
PROBLEMAS CON EL RITMO DE SUEO. Son problemas para mantener un
horario regular de sueo conforme a los ciclos circadianos.
CONDUCTAS QUE INTERRUMPEN EL SUEO. Son conductas inusuales
durante el sueo.
Alberto Gmez Esteban
282
Alberto Gmez Esteban
283
VASOS Y MENINGES DEL
ENCFALO
Alberto Gmez Esteban
284
Neurofisiologa
ndice de contenidos
Tema 24. Circulacin cerebral y lquido cefalorraqudeo_____________285
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285
Tema 24. Circulacin cerebral y lquido
cefalorraqudeo
Circulacin cerebral
Consumo de O
2
El cerebro por si mismo consume el 20% de todo el oxgeno que respiramos, es decir,
1/5 del total.
Es un rgano particularmente sensible a la isquemia, y cuando hay una interrupcin
global de flujo sanguneo, bastan 10 segundos para perder el conocimiento.
Las estructuras vegetativas en cambio son ms resistentes a la hipoxia.
El cerebro obtiene mayoritariamente su energa gracias a la glucosa, que pasa mediante
transportadores Glut
1
, y no requiere insulina.
Tanto el consumo de glucosa como de oxigeno es paralelo al flujo cerebral.
El cerebro al igual que con el oxigeno es muy sensible a la hipoglucemia causando
confusin, epilepsia y coma.
La va anaerobia es incapaz de suplir por si sola las necesidades energticas.
Anatoma de la vasculatura cerebral
La sangre llega al cerebro por dos sistemas
Sistema carotideo (3/4 partes de la sangre)
Sistema vertebral (1/4 parte de la sangre)
El POLGONO DE WILLIS est formado por grandes arterias que permiten el paso de la
sangre de un hemisferio al otro.
Si se obstruye una cartida interna, pasara sangre del lado izquierdo, al hemisferio
cerebral derecho, no con un aporte normal, pero impedira la isquemia total.
Una forma de dividir los vasos sanguneos es en dos grupos:
Vasos extraparenquimatosos. Estn fuera del cerebro
Vasos piales. Se encuentran en el espacio subaracnoideo
Vasos intraparenquimatosos. Dentro del cerebro
Alberto Gmez Esteban
286
El cerebro tiene una extensa red capilar, especialmente en la corteza (sustancia gris).
El nmero de capilares guarda relacin con el nmero de sinapsis, y por ello en la
sustancia gris hay 3 veces ms capilares que en la sustancia blanca.
Sustancia gris: 1000 capilares/mm
3
Sustancia blanca: 300 capilares/mm
3
La circulacin venosa es muy compleja y no es paralela a la red arterial. La mayor parte
de la sangre retorna por las VENAS YUGULARES INTERNAS.
La ARTERIA CEREBRAL MEDIA se considera como continuacin de la cartida
interna, aunque anatmicamente se considere como una rama ms.
Hay personas que no tienen el polgono de Willis completo, aunque eso normalmente no
es indicativo de patologa.
Inervacin vascular
Inervacin extrnseca. Son fibras de estructuras extracerebrales
Simptica. Ganglio cerebral superior, mediante los siguientes
neurotransmisores N
Noradrenalina Neuropptido Y
Parasimptica. Ganglio tico y esfenopalatino
Acetilcolina
VIP
NO
De las dos la ms importante es la simptica
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287
Inervacin intrnseca
Distal, de estructuras relativamente alejadas
Local, de estructuras perivasculares
Inervacin sensorial. La mayor parte procede de fibras del trigmino, y cuando
se distienden los vasos (sobre todo los piales) producen dolor.
Los neurotransmisores son:
Sustancia P
Neuroquininas
Pptido relacionado con el
gen de la calcitonina
(PRGC)
xido ntrico (NO)
Metabolismo
El cerebro pesa aproximadamente 1400 gramos (2% del peso total del organismo), y
para ese reducido peso, consume:
15% de toda la energa del organismo
15% del gasto cardiaco (L/min) en reposo
20% del total de aporte de oxgeno
Para el cerebro corresponden 750 mL/min de sangre, o lo que es lo mismo, 54 mL/gr/min.
El riego sanguneo cerebral no es homogneo, sino que hay ms irrigacin en la sustancia
gris que en la blanca, y dentro de la gris hay una serie de estructuras ms vascularizadas:
El cerebro es muy sensible a la hipoxia. Si la isquemia dura ms de 8-10 minutos las
lesiones son irreversibles. Tambin es muy sensible al dficit de glucosa.
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288
Regulacin del flujo
El flujo sanguneo cerebral (FSC) depende de varios factores:
FSC =
Dnde:
PPC = Presin de perfusin cerebral, que es la diferencia de presin entre la PRESIN
DE ENTRADA (arterias cartidas) y la PRESIN DE SALIDA (venosa o intracraneal).
RVC = Resistencia vascular cerebral
A su vez tenemos otra frmula para conocer la presin de perfusin cerebral (PPC):
PAM = Presin arterial media
Para valores entre 60-160 mm Hg el flujo es constante debido a la autorregulacin
ejercida por los vasos sanguneos cerebrales.
A veces cuando nos incorporamos se producen mareos y visin borrosa debido a que
la sangre intracraneal sufre una repentina bajada de presin, debido a un fallo
fisiolgico en la autorregulacin de los vasos cerebrales.
PV = Presin venosa
PIC = Presin intracraneal
Ambos valores van en paralelo en una direccin directamente proporcional.
Si la presin intracraneal supera aproximadamente el valor de 40 mm Hg, el flujo cerebral
se ve disminuido debido a que la relacin entre PPC y PIC es inversa.
La resistencia vascular cerebral (RVC) depende de la viscosidad de la sangre y
fundamentalmente del radio vascular segn esta frmula:
La viscosidad de la sangre () depende fundamentalmente del hematocrito
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289
El factor ms importante que influye en la RVC es el radio vascular (r) que depende de la
vasoconstriccin y vasodilatacin. Estos efectos se ven alterados por:
Metabolismo cerebral. Cuanto ms metabolismo cerebral, ms vasodilatacin
debido a la liberacin de vasodilatadores.
Este efecto puede producirse tanto a nivel global, como en lugares concretos del
encfalo.
Los astrocitos son el puente que relaciona los capilares con la actividad metablica
neuronal.
Hipoxia. Siempre que disminuya el oxgeno se produce vasodilatacin en todos
los tejidos del organismo.
Es una respuesta dependiente de endotelio
Hipercapnia. Cuando aumenta el CO
2
en sangre tambin se produce una marcada
vasodilatacin cerebral.
Estimulacin simptica. Produce vasoconstriccin cerebral.
Regulacin humoral. Existen tanto vasoconstrictores como vasodilatadores.
Endotelio. Normalmente es provasodilatador, pero si el endotelio se daa como en
la ateroesclerosis, se vuelve provasoconstrictor
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290
NO = xido ntrico; EDRF = Vasodilatador dependiente de endotelio
ET-1 = Endotelina 1; TxA2 = Tromboxano A2
En el flujo sanguneo cerebral debemos tener en cuenta dos conceptos:
Por un lado tenemos el FLUJO SANGUNEO GLOBAL (todo el cerebro o un
hemisferio)
El aumento de flujo puede afectar nicamente a un rea concreta sin afectar al
global. Esto se llama FLUJO SANGUNEO LOCAL.
Astrocitos
Son ms numerosos que las neuronas y muy resistentes a los dficits de sustancias
nutritivas:
Glucosa Oxgeno
Esto se debe a que tienen ms reserva de ATP, y menos requerimientos energticos
en general.
Tienen la funcin de controlar la composicin inica del intersticio perisinptico, es
decir, el que queda en torno a las sinapsis.
Adems se encargan de regular el soporte estructural y metabolismo neuronal.
Emiten podocitos que rodean a los capilares y contribuyen a la BARRERA
HEMATOENCEFLICA (HE), cubriendo el 99% de la superficie capilar enceflica.
La activacin de una sinapsis produce la entrada de calcio al astrocito lo que produce
VASODILATACIN mediada por los podocitos.
Alberto Gmez Esteban
291
Enfermedades cerebrovasculares
Desgraciadamente son muy frecuentes.
80% son de origen isqumico
20% son enfermedades hemorrgicas
Los factores de riesgo son:
Hipertensin arterial (HTA)
Obesidad
Diabetes
Tabaquismo
Hiperlipemia
Si sufrimos un cambio isqumico pasamos por una serie de fases dependiendo del flujo
de sangre que tenga el tejido. Si la perfusin si no se recupera rpidamente, puede
producir graves daos irreversibles.
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292
Las fases de un cambio isqumico cerebral dependen del flujo sanguneo cerebral
(FSC), y son las siguientes:
FSC normal (54 mL/min/100g)
< 2025 mL/min/100g Se ralentizan las ondas del electroencefalograma
(EEG). Observamos los primeros sntomas neurolgicos
< 1820 mL/min/100g Desaparecen las descargas neuronales espontneas.
< 1618 mL/min/100g Desaparecen los potenciales neuronales evocados
(potenciales que observamos cuando estimulamos un rea determinada
aplicando el estmulo especfico a ese rea)
< 68 mL/min/100g Se altera la homeostasis inica
Los ANEURISMAS son engrosamientos anormales de una determinada arteria, y suelen
ser congnitos, aunque hay una pequea porcin que son producidos por hipertensin
arterial.
El sistema carotideo interno es el lugar por detrs de las coronarias donde con ms
frecuencia se ubican placas de ateroma, por ello es un lugar frecuente de TROMBOSIS.
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293
Lquido cefalorraqudeo
Forma parte del lquido extracelular y est situado en las siguientes localizaciones:
Sistema ventricular
Espacio subaracnoideo, sobre todo en cisternas de este espacio.
Hay unos 150 mL en total, la mitad en la cavidad craneal y la otra mitad en el canal
raqudeo.
Es un lquido claro, transparente que no coagula ni precipita. Su composicin es similar a
la del intersticio cerebral y es diferente a la del plasma.
Datos importantes:
Protenas = Pocas (< 45 mg/dL)
Glucosa = Baja (65% del plasma)
pH = 733 (741 en plasma)
Clulas = < Leucocitos/L, ausencia de hemates
Hay anticuerpos
La funcin de esta sustancia es la de amortiguar al encfalo debido a que este est
colgando fijado por las races de los pares craneales, aunque por lo dems flota en el
lquido cefalorraqudeo.
Su funcin por tanto es antigravitatoria, evitando que tire de las races nerviosas.
El cerebro en el aire pesa 1400 gramos, pero dentro del lquido pesa menos de 50
gramos.
Adems amortigua los golpes que podamos recibir en el cerebro.
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294
Cuando a una persona se le extrae lquido cefalorraqudeo para analizarlo, durante las
primeras horas le duele la cabeza hasta que se repone el lquido, ya que el cerebro pesa
ms y tira de las races nerviosas
Contribuye al mantenimiento del medio interno y es una va de circulacin de
hormonas y sustancias.
Elimina sustancias toxicas gracias a una funcin linftica.
En resumidas cuentas, tiene las siguientes sustancias:
1. Disminuye el peso del cerebro, de 1400 a menos de 50 gramos
2. Amortigua el cerebro de golpes
3. Mantiene el medio interno
4. Permite la circulacin de hormonas y sustancias
5. Es un filtro de sustancias txicas
La mayor parte se produce en los PLEXOS COROIDEOS de los ventrculos (70%)
aunque tambin puede ser por difusin vascular y exudacin periependimaria.
Se producen 500 mL al da por lo que tiene una elevadsima renovacin.
Est en continua circulacin y tras ello se elimina en la sangre venosa (SENO
LONGITUDINAL SUPERIOR) gracias a las vellosidades aracnoideas.
Plexos coroideos
Se localizan en los ventrculos cerebrales y son vellosidades en forma de coliflor.
Estn formados por capilares y clulas cuboideas que tapizan a los capilares.
Hay sustancias de la sangre que se extravasan para formar lquido cefalorraqudeo por los
siguientes procesos:
Mecanismo activo
Transporte vesicular
Difusin simple
Las clulas cuboideas estn unidas por UNIONES ESTRECHAS (tight junctions) por lo
que forman una barrera de permeabilidad selectiva.
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295
El lquido cefalorraqudeo se elimina por las VELLOSIDADES ARACNOIDEAS, que
abundan en el seno longitudinal superior (sangre venosa) y lo hace por transporte
vesicular, a travs de poros, o en forma de vlvulas.
Depende de los siguientes factores:
Presin intracraneal (PIC)
Presin venosa (PV)
Obstruccin de las vas de circulacin de LCR
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296
Cuando se trombosa el seno longitudinal superior se produce un gravsimo EDEMA
CEREBRAL debido a que se retiene LCR.
Una hemorragia subaracnoidea a veces tapona las vellosidades y no deja salir el
lquido.
La PRESIN INTRACRANEAL equivale a la presin del LCR que en condiciones
normales es menor a 20 cm de H
2
O (15 mm Hg).
La presin intracraneal tiene poco efecto sobre la formacin, pero si tiene efecto sobre la
eliminacin de lquido cefalorraqudeo.
Hay hechos fisiolgicos que la aumentan:
Tos
Estornudo
Compresin de las yugulares
Compresin del abdomen
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297
El lquido cefalorraqudeo se extrae mediante la tcnica de la puncin lumbar que se
efecta en los niveles lumbares L3/L4 o bien L4/L5 (en cualquier caso es importante que
sea por debajo de L2 que es donde termina la mdula en adultos.
Se introduce un trcalo que llega al canal raqudeo (ESPACIO SUBDURAL) desde donde
fluye el lquido cefalorraqudeo por si solo por presin positiva.
Se debe recoger la cantidad mnima indispensable y es importante que tras la extraccin
el paciente se mueva poco durante un tiempo prudencial y beba mucho lquido.
Una de las complicaciones ms frecuentes es la CEFALEA POST-PUNCIN.
Barrera hematoenceflica
Se trata de una estructura que permite el paso selectivo de sustancias de la sangre al
cerebro y hay dos:
Barrera fsica. Formada por:
Endotelio cerebral. Es CONTNUO (no fenestrado). Sus clulas estn unidas
por tight junctions.
Pericitos
Astrocitos. Emiten podocitos que envuelven al capilar (99% de la superficie
capilar dentro del encfalo)
Barrera metablica. Cuando vara la actividad cerebral hay sustancias que ven
su paso aumentado y otras disminuida.
La funcin es controlar el paso de sustancias para el intersticio cerebral, mantenerlo
constante.
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298
Se encuentra en todos los capilares del sistema nervioso central.
Las sustancias pasan esta barrera de varios modos:
Difusin simple. Todas las sustancias solubles en grasa como los anestsicos,
alcohol, nicotina, herona
Transporte vesicular mediado por endotelio. Muy limitado
Transportadores de difusin facilitada. Fundamentalmente sustancias nutritivas:
Nutrientes (glucosa, colina, cidos orgnicos)
Pptidos (insulina, transferrina, IGF-1)
Salida activa de metabolitos
Se ha descrito un transportador (P-Glicoproteina) que devuelve para atrs ciertas
sustancias.
Se busca medicacin que bloquee este transportador para que haya sustancias que
teraputicamente pasen de la sangre al cerebro, ya que por ejemplo un bloqueador de este
transportador permitira el acceso teraputico a tumores.
Cuando nacemos esta barrera es inmadura, y su desarrollo requiere unos aos. Los
astrocitos contribuyen a su desarrollo y facilitan la formacin de las tight junctions.
Tiene importancia teraputica debido a que numerosas sustancias (dopamina, 5-HT) no
pasan as que hay que administrar precursores que sean metabolizados en dichas
sustancias dentro del encfalo.
Esta barrera se puede daar o romper (hipertensin, plasma hiperosmolar, infecciones,
tumores).
Estas circunstancias de rotura se pueden aprovechar si en torno a tumores cerebrales la
barrera est rota, cuando se inyecta una sustancia radiactiva de contraste, sta llegara sin
problemas al rea enferma.
Alberto Gmez Esteban
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Estos apuntes fueron realizados por Alberto Gmez Esteban
Apuntes de la asignatura de Neurofisiologa
Impartida por el Dr. Godofredo Dieguez el curso del 2012
2 de Medicina.
Alberto Gmez Esteban
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