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3. MICORRIZAS. 4. NUTRICIN FOLIAR. 5. MOVIMIENTO DE IONES EN LA PLANTA. 6. CONTROL HORMONAL. 7. HORMONAS. 8. CONTROL DE LA FLORACIN Y DEL DESARROLLO POR LA LUZ Y TEMPERATURA.
Raz y absorcin
A medida que la planta crece, las races pasan por unos cambios en su anatoma que afectan a la permeabilidad de los solutos y del agua. En una raz primaria y realizando un corte longitudinal observamos 4 zonas:
Caliptra, el pice meristemtico, la zona de alargamiento y la zona de diferenciacin. El crecimiento en los primeros estadios de la raz es ocasionado por el alargamiento y la divisin celular. Las partes vegetativas de la raz reciben un empuje del alargamiento celular hasta 5 cm al da.
Despus del alargamiento, las zonas se diferencian en diversos tejidos: la epidermis, el crtex, la endodermis y la estela. En el centro o estela nos encontramos los dos elementos conductores: El xilema y el floema.
El agua se absorbe a travs de los pelos y otras clulas siguiendo un camino radial a travs de las clulas exteriores hasta el xilema localizado en la estela. En la endodermis (clulas que rodean al tejido vascular), la difusin se bloquea por la capa de suberina que es impermeable al agua y denominada Banda de Caspari. El agua se encuentra forzada atravesar la membrana y el citoplasma de las clulas de la endodermis que forman una barrera osmtica entre al crtex y la estela. Adems el agua puede pasar de una clula a otra a travs de los plasmodesmos creando la va del simplasto.
Tanto los pelos radicales como la epidermis merecen una atencin especial como superficies absorbentes.
Mecanismo osmtico
Cuando cesa o disminuye la transpiracin bien sea porque hay humedad en el ambiente o bien porque sea de noche, la raz contina absorbiendo iones los cuales crean una presin osmtica y demandan la entrada de agua en la raz ocasionando un movimiento hacia arriba por el xilema. A esta absorcin se le denomina absorcin activa del agua. Todo este proceso pone de manifiesto la presencia de osmosis en la raz y dar lugar a los siguientes fenmenos: presin de raz y gutacin.
Definicin
El potencial hdrico es la energa potencial de una masa de agua.
Concepto
El potencial hdrico deriva del potencial qumico del agua ( ) de manera que: = ( - 0) / V (MPa),
Siendo el potencial qumico del agua, 0 el potencial qumico del agua en condiciones estndar y V el volumen molar del agua.
Componentes
Consta de varios componentes: h = o + p + m + g Potencial Hdrico = Potencial Osmtico + Potencial de Presin + Potencial Matricial + Potencial Gravitacional Donde, Potencial Osmtico: est relacionado con la osmolaridad de la disolucin acuosa. Depende de los osmolitos disueltos en el agua. Presin de Turgencia: es el relacionado con la presin que ejercen las paredes celulares vegetales contra la clula. Es mximo cuando alcanza la mxima turgencia y mnimo cuando alcanza el valor de plasmlisis incipiente. Potencial Matricial: Est relacionado con la absorcin del agua por capilaridad. Potencial Gravitacional: Es aquel relacionado con la fuerza de gravedad.
El movimiento radial del agua a travs de los tejidos de la raz hacia el cilindro central se produce en las paredes celulares. Posteriormente, el agua debe de pasar a travs de las membranas y citoplasmas de las clulas endodrmicas, ya que sus paredes estn impermeabilizadas al agua. El conjunto de anillo formado por las clulas endodrmicas acta como una membrana con una solucin concentrada en el lado del xilema y una solucin diluida en el lado del suelo y del crtex de la raz. El conjunto raz, forma un osmmetro, con el agua difundindose desde el suelo a travs de las membranas de la endodermis, respondiendo a las diferencias de concentracin de soluto (ver figura). Todo esto, ocasiona una presin en los vasos del xilema de la misma forma que se origina la presin osmtica en el interior del osmmetro. Las paredes de la endodermis que son impermeables, tambin funcionan para que las sales bombeadas hacia el xilema se salgan hacia el exterior del crtex a travs de los conductos formados por las paredes celulares conectadas entre s.
Cuando se corta un tallo de la planta de la forma descrita, justo por encima de la lnea del suelo, se observa una cantidad de liquido exudado a partir de la superficie de corte .En ciertas plantas, la presin de raz origina que una pequea cantidad de agua salga en forma lquido a travs de los hidatodos, que son poros especiales en los puntos donde terminan las venas en las hojas. Al proceso descrito, se le denomina Gutacin y ocurre normalmente por las noches que es cuando la presin de raz es alta.
3. MICORRIZAS
En las races de nuestra planta viven asociados algunos tipos de hongos que intervienen en la nutricin mineral. La palabra micorriza proviene de los trminos mico -hongo y riza raz.
Este hongo depende de la planta para vivir, mientras que la propia planta puede o no obtener beneficios del hongo, aunque lo ms normal es que lo obtenga, empleando entonces el trmino de mutualismo para hacer referencia a la relacin planta-hongo. Tambin se emplea el nombre de simbiosis. De acuerdo con esto, el hongo absorbe algunos elementos minerales tales como el fsforo y micronutrientes que pasan a la planta y el hongo toma de la planta los hidratos de carbono que esta produce, realizndose a travs del floema. Las podemos clasificar en dos grupos:
Endomicorrizas
Son las ms comunes ya que aparecen en el 80% de las plantas vasculares. El hongo es un zigomiceto, teniendo en nuestro haber ms de 100 especies de este grupo que participan en simbiosis. Las hifas fngicas penetran en el interior de las clulas corticales de la raz en donde forman ovillos o ramificaciones. Dos de estas formaciones reciben el nombre de vesculas o arbsculos de ah que tambin se les llame micorrizas vesiculares-arbusculares (VAM).
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Ectomicorrizas
Estas son caractersticas de algunos rboles de zonas templadas (haya, roble, sauce, etc.) El hongo se desarrolla en el exterior de la raz y aunque se extiende por el interior del crtex en los espacios intercelulares, las hifas no penetran en las clulas. La mayor proporcin de los hongos son basidiomicetos aunque en algunos casos son ascomicetos. Existen unas 5000 especies de hongos en este tipo de simbiosis y a veces son especficos para cada especie de planta. Un esquema donde se puede ver bien:
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http://www.profertilnutrientes.com.ar/images/archivos/?id=551
http://fitonutricion.awardspace.biz/contenido/04-02.html
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Importante: Al salir los elementos de las hojas ms inferiores acelera su envejecimiento causando sntomas de deficiencia mineral en las hojas inferiores.
Los sntomas de deficiencia de estos minerales pueden fijarse en algn componente de la clula y mas tarde no pueden salir o tienen dificultades para hacerlo. Hierro y Calcio, son los dos elementos que con ms frecuencia nos los encontramos creando el dficit, y el desarrollo de sntomas en los tejidos de la planta en crecimiento.
Cuando falta el Calcio los pices mueren muy rpidamente. El hierro es necesario para la produccin de clorofila y con ello las plantas con deficiencia de hierro nos muestran muy frecuentemente un color amarillento en las hojas ms jvenes.
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6. CONTROL HORMONAL
A partir de una clula diploide, el cigoto, como resultado de la fecundacin de la oosfera por uno de los gametos masculinos, las plantas comienzan su ciclo de vida. La divisin celular es la primera causa del crecimiento, luego viene la germinacin, donde el embrin contina su crecimiento hasta formar la plntula hasta llegar a la planta adulta. Como vemos en el propio cannabis, la divisin celular se localiza en las zonas meristemticas del pice del tallo y la raz. En las zonas inferiores a los meristemos las clulas crecen por alargamiento celular incrementando su tamao (ver figura). Este alargamiento es la segunda causa del crecimiento.
El proceso de crecimiento de las clulas depende del aporte de nutrientes suministrados por la fotosntesis, los minerales y el agua aportados por la raz. Mas tarde, se ocasionan otros fenmenos bioqumicos que originarn la produccin de nuevas molculas y clulas. La divisin celular produce clulas que no solo aumentan en tamao, sino que adems se hacen complejas cambiando muchas de ellas siguiendo distintos caminos, produciendo una planta adulta y con numerosos tipos de clulas. A esta especializacin celular se le denomina diferenciacin, que es el proceso por el cual una clula o un tejido poco especializado, sufre cambios progresivos para adquirir una funcin y una estructura mas especfica.
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Si nos fijamos en la figura podremos ver que hay clulas que van diferencindose para formar los elementos conductores de xilema y floema. En la divisin y el alargamiento, es donde se produce el mayor crecimiento de la planta. La diferenciacin tambin se desarrolla en el proceso de crecimiento y se hace ms visible cuando la planta es adulta sobre todo en los procesos de formacin de flores y frutos. Se le denomina desarrollo, al conjunto del crecimiento y diferenciacin de las clulas en tejidos, rganos y organismos .Tambin se le denomina morfognesis. Como resultado de estos procesos, se produce una planta adulta formada por muchos tipos de tejidos con relaciones fisiolgicas y morfolgicas determinadas. El desarrollo es continuo en los vegetales, afectado por causas externas e internas. Esta diferenciacin de los tejidos est bajo control de sustancias reguladoras donde la produccin es sensible a los cambios del ambiente. La capacidad de las plantas para responder a los estmulos externos es importante a la hora de su desarrollo en su hbitat particular y es algo importante a considerar debido a que las plantas no pueden moverse de un sitio a otro para desarrollarse en las condiciones ms favorables.
7. HORMONAS
En el desarrollo de la planta tenemos que considerar una serie de sustancias endgenas que son producidas por la planta y que son las encargadas de su crecimiento y desarrollo. A estas sustancias se les denomina hormonas / reguladores del crecimiento vegetal. Son sustancias orgnicas que en concentraciones muy bajas actan sobre procesos fisiolgicos de crecimiento, diferenciacin y desarrollo y que tambin pueden intervenir en otros procesos. En algunos procesos intervienen llevando informacin de un lugar a otro de la planta y en otros intervienen en los tejidos e incluso en la clula en que se sintetizan. Existen 5 clases de hormonas en las plantas y son las siguientes: Auxinas, Giberelinas, Citoquininas, Acido abcsico y Etileno. Existen otras sustancias que en la ltima dcada han sido aisladas y que tambin son consideradas como hormonas por algunos autores y son Poliaminas, Brasinoesteroides y el Acido Jasmnico.
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Auxinas
La auxina es una sustancia hormonal que se produce por las regiones apicales de los tallos que se encuentran en crecimiento, incluyendo las hojas jvenes, que comprende desde el pice, hacia la zona inferior en donde se le requiere para el proceso de alargamiento celular. Experimento Este experimento se ha probado en gramneas. Como curiosidad, podramos comprobarlo en la marihuana (sobre todo en interior si no se est en temporada) y sacar conclusiones:
Si se suprime el pice de un tallo que est en crecimiento, el alargamiento en la parte inferior al corte disminuir muy rpido y en cuestin de horas o das llegar a detenerse completamente. Un esquema del experimento a comprobar:
Si el pice que hemos cortado lo volvemos a colocar en su sitio original, el tallo seguir creciendo casi como si no hubiese ocurrido nada y observando que a travs del corte realizado, hay alguna influencia que nace del pice hasta llegar a las clulas de crecimiento. Si colocamos ese pice sobre gelatina o agar-agar durante varias horas y lo colocamos sobre el tallo que hemos cortado, el bloque sustituir al pice parcialmente, facilitando el crecimiento de las zonas inferiores.
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De este experimento sacamos la conclusin de que la auxina se mueve desde el pice al bloque y desde el bloque a la base del tallo.
La auxina de las plantas es una sustancia bastante simple, el cido indolactico (AIA). ste se sintetiza en la planta por conversin enzimtica del aminocido Triptfano. La auxina facilita el alargamiento celular mediante sus efectos sobre los componentes de la pared celular. Cuando se aplica auxina a tallos intactos no se obtiene una respuesta aceptable acerca del crecimiento, de lo que se deduce que el tallo est saturado por la auxina producida en su propio pice. Por otro lado si lo aplicamos a las races, inhibe el crecimiento y si cortamos el pice de la raz favorece el crecimiento de la misma. El crecimiento de la raz se promueve por concentraciones de auxina ms bajas a las que promueven el crecimiento del tallo, y se inhibe por concentraciones mas bajas que las que inhiben el crecimiento del tallo. Ergo, las races son ms sensibles a la auxina que los tallos.
Transporte de la auxina Desde la parte area, la auxina se desplaza desde el pice que es donde se produce hasta las zonas de crecimiento que se encuentran debajo. El transporte se origina de una clula a otra a una velocidad de 1 cm/hora y tiene una particularidad que es que slo ocurre en una direccin, es decir, desde el pice hacia la base en lo que se denomina transporte polar. Si aplicamos agar-agar con auxina en la parte superior del tallo, produciremos una difusin de auxina en el tejido pero si lo hacemos colocndola en la base, NO se producir el movimiento hacia el pice.
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Otros efectos Aparte de intervenir en el alargamiento celular tambin pueden iniciar o promover la divisin celular. Por ejemplo si cortamos trozos de tallos o de races y lo mantenemos como un cultivo de tejidos en un medio qumico, la divisin celular depender de la auxina formada por las clulas de los tallos, races o por la que aadamos al medio. El inicio de la actividad de divisin celular del Cambium en los rboles, est controlada por la auxina procedente de las yemas y hojas jvenes situadas mas arriba. En las races y en los tallos, el principio de las races adventicias o laterales est bajo un control de la auxina. En estos procesos de induccin de mitosis, la auxina acta conjuntamente con otro grupo de hormonas vegetales, las Citoquininas.
Giberelinas
Otro de los grupos de hormonas vegetales son las Giberelinas. Su descubrimiento fue a raz de los cultivadores japoneses de arroz que observaron un crecimiento en algunas de sus plantas de forma extraordinaria. Esto ocurri hacia la ltima dcada del siglo XIX. Despus de estudiarlas, pensaron que podan servir de base para nuevas variedades con mayor vigor. Sin embargo, las plantas altas no vivan hasta la madurez y muy rara vez florecan. A esta enfermedad la llamaron "Kakanae" "locura de las plantas".
En el 1926, Kurosawa, botnico japons, descubri que las plantas estaban infectadas por un hongo llamado Giberella fujikuori. Si se hacia una transferencia de esporas del hongo de una planta infectada a una planta sana, esta ltima enfermaba y no creca bien y si se cultivaba dicho hongo en un envase de vidrio de forma artificial, el medio nutritivo acumulaba algo de sustancia que cuando se transfera a una planta receptora le produca sntomas de crecimiento excesivo, caractersticos de la enfermedad de la "locura de las plantas". A esta sustancia la llam Giberelina por derivacin del nombre del hongo.
Hacia el ao 1930, los mismos japoneses aislaron del medio de Giberelina varias sustancias, unas que inhiban y otras que promovan el crecimiento. Desde el ao 1950 al 1955, ingleses y americanos continuaron con las investigaciones y fueron los britnicos los que aislaron una sustancia a la que llamaron cido Giberlico, que difera ligeramente del resultado que encontraron los japoneses. Las Giberelinas pertenecen a una familia de 70 compuestos, con estructura bsica y modificaciones en algunas partes de la molcula. Se identifican con un subndice numrico que sigue a la denominacin de Ga (Ga3,Ga22,). Las Giberelinas, al igual que los pigmentos carotenoides y los esteroides, son compuestos isoprenoides, originados a partir de la molcula de 2C, Acetil-CoA (coenzima A) formada durante el metabolismo respiratorio.
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La forma de biosintetizar la giberelina, se ha descubierto por el aporte de la planta de compuestos marcados con C14 y de forma resumida se muestra en el esquema del siguiente post. Hay compuestos como el CCC o cycocel y el paclobutrazol, que actan a manera de retardantes del crecimiento, debido a que bloquean algunos de los estadios finales de la sntesis de la giberelina. Los lugares donde se sintetiza la giberelina son en tejidos jvenes del tallo y en las semillas.
Efectos fisiolgicos de las Giberelinas Si aplicamos cido Giberlico a algunas plantas se produce un gran crecimiento del tallo. El efecto del GA es anticipado y promueve el alargamiento prematuro del vstago floral y en muchos casos la floracin de algunas plantas. Las Giberelinas promueven el crecimiento del tallo ya que aumenta la divisin celular en la zona subapical, tales como el alargamiento de las clulas resultantes de tales divisiones (figura siguiente). Otras veces produce el alargamiento del tallo pero no la floracin. Tambin hay que anotar que muchas plantas no responden a las Giberelinas. Segn los ensayos, los fisilogos encuentran una relacin negativa entre el tamao original de una planta y el grado de respuesta. Como ocurre en algunos casos, la diferencia entre el enanismo y la planta normal reside en un nico gen, se supone que el enanismo se produce por la incapacidad de la planta de producir giberelina. Si la aplicamos a formas enanas produciremos formas normales. De hecho se encuentra ms giberelina en plantas altas o normales que en plantas enanas aunque no siempre ocurre. Parece ser que el enanismo se debe a un bloqueo de un paso posterior en la cadena de transduccin de seal del mecanismo de accin de la giberelina .Puede actuar sola o en unin con la Auxina para producir frutos partenocrpicos. Como ejemplo de esto tenemos a la manzana. Por aplicaciones de una combinacin de auxina y giberelina, se consiguen manzanas partenocrpicas sin semillas.
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Fotorreceptores y fotomorfognesis
Fotomorfognesis: Es el conjunto de procesos por los que la luz influye en la forma de la planta. Fitocromo, criptocromo y fototropina, son los fotorreceptores que absorben la luz para el control de la morfognesis. Son protenas que contienen un receptor asociado o cromforo, que es del tipo fitocromobilina en el caso del fitocromo (absorbe principalmente la luz roja) y del tipo flavina en los otros dos (absorbe la luz azul y UV)].
Los criptocromos (del griego , "color oculto") son una clase de fotorreceptores de luz azul de plantas y animales. Constituyen una familia de flavoprotenas que regulan la germinacin, elongacin, fotoperiodicidad, y otras respuestas en las plantas superiores. Los criptocromos tambin estn involucrados en el ritmo circadiano de plantas y animales, y en la deteccin de campos magnticos en algunas especies. La luz azul, tambin media el fototropismo, pero esta respuesta tiene su propio conjunto de fotorreceptores, las fototropinas. A diferencia de estas ltimas y de los fitocromos, los criptocromos no son quinasas. Fuente Wikipedia. Key: Criptocromo.
Algunas plantas no dan una respuesta de induccin floral ante los estmulos externos en determinados momentos a lo largo de su vida. A veces deben de pasar desde una fase juvenil a otra de madurez para florecer, para que los estmulos externos resulten efectivos. En muchas de estas plantas, ni los cotiledones expandidos, ni las primeras hojas son sensibles al fotoperiodo, mientras que las hojas posteriores si lo son. En las plantas leosas la fase juvenil puede durar varios aos.
El fitocromo
Muchas plantas son tan sensibles a la luz, que el efecto inductivo de los periodos oscuros largos puede ser anulado incluso por un minuto de luz incandescente en medio de la noche. Por esta razn, los investigadores comenzaron a analizar las longitudes de onda ms efectivas para inducir la floracin. Dicha informacin sera til para identificar el pigmento o fotorreceptor implicado en el control de la floracin. Usando un gran espectrgrafo para irradiar grupos de plantas simultneamente con luz de diferentes longitudes de onda, obtuvieron un espectro de accin del proceso. Todos los espectros mostraban un mximo de actividad en la regin del rojo alrededor de 660 nm y muy poca actividad
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en otras regiones de rojo lejano (e incluso haba inhibicin a 730 nm). Los espectros eran bastante similares y se pens que el mismo pigmento controlaba la floracin, tanto en las plantas de da largo como en las de da corto. Posteriormente, se realizaron ms investigaciones que llevaron a la conclusin de que el fotorreceptor tena dos formas, la Pr y la Pfr, pasando de un estado a otro por efecto de la luz. Siendo las luces rojas (r de red) y rojo lejano (fr, de far red) las que tenan la capacidad de convertirlo de una forma en otra. En cada una de estas formas, el espectro de absorcin luminosa era distinto tal como se ve en la segunda figura. Ms tarde se aisl el pigmento o fotorreceptor en los extractos de plantas, se concentr, purific y caracteriz parcialmente. Se le denomino fitocromo por su procedencia de fito (planta) y cromo (pigmento). Las dos formas se denominaron Pr (fitocromo absorbente en rojo y Pfr (fitocromo absorbente en rojo lejano). El fitocromo est compuesto de dos partes: una proteica y otra constituida por el cromforo, que absorbe la luz. El fitocromo se sintetiza en la forma Pr; por lo tanto las plntulas etioladas* tienen Pr pero no Pfr. La irradiacin con luz roja convierte al fitocromo en la forma Pfr, que es la forma fisiolgicamente activa, mientras que la irradiacin posterior con luz roja lejana lo convierte de nuevo en Pr. Ya en pocas recientes (1987), se public la Primera secuencia de un gen que codifica la parte Proteica de un fitocromo.
*Etiolacin: Proceso de crecimiento de las semillas o plantas en condiciones de oscuridad. Se caracteriza por la carencia tanto de clorofila como de desarrollo de los cloroplastos, por el alargamiento de los entrenudos y por la escasez de lignificacin.
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Respuesta de los distintos tipos de plantas segn el rgimen de luz y efecto de un destello luminoso en medio de la noche:
Fin.
22 ILUSTRACIONES E INFORMACIN: De la obra: Fisiologa de las plantas. Universidad de Crdoba. Manuel Daz de la Guardia.