Sistema Cardiovascular

Puntos claves
• El corazón, los vasos sanguíneos y las células sanguíneas se desarrollan a partir del mesodermo esplácnico.
Las válvulas cardíacas y los tabiques se derivan en parte de las células de la cresta neural.
• Aparece un par de tubos endocárdicos en la región craneal del embrión. La expansión de las vesículas
cerebrales da como resultado el desplazamiento caudal de los tubos endocárdicos.
• El plegamiento lateral del embrión conduce a la fusión de los tubos endocárdicos, excepto en sus extremos
craneal y caudal.
• Las estructuras formadas, el seno venoso, el atrio, el ventrículo y el tronco arterioso se diferencian en las
cámaras del corazón y los grandes vasos (venas cavas, aorta y tronco pulmonar).
• El corazón primordial se alarga y se dobla, formando un ciclo cardiaco, que se desarrolla en el corazón de
cuatro cámaras, característico de mamíferos y especies aviares.
• La formación de septos interauriculares e interventriculares conduce a una división inter atrial e
interventricular. La tabicación interauricular se completa después del nacimiento.
• Los cojines endocardíacos mesenquimales se desarrollan en la región atrio ventricular. Estas estructuras se
fusionan, dividiendo el canal auriculoventricular en dos aberturas distintas. Las válvulas auriculoventriculares
y las válvulas semilunares se desarrollan a partir de células de la cresta neural y mesénquima.
• En las primeras etapas del desarrollo, los requisitos respiratorios, excretores y nutricionales del embrión se
proporcionan por difusión simple. A medida que el concepto aumenta de tamaño, la difusión es inadecuada para sus
necesidades nutricionales, respiratorias y excretoras. En consecuencia, el embrión de mamífero requiere un sistema
para suministrar oxígeno y nutrientes a sus tejidos y para eliminar sus productos de desecho. Estos requisitos son
suministrados por el sistema cardiovascular. Como uno de los primeros sistemas funcionales en desarrollarse en el
embrión, el sistema cardiovascular consiste en un órgano central de bombeo, el corazón, unido a un conjunto de
arterias que transportan sangre a los tejidos. Los vasos complementarios, llamados venas, transportan la sangre de los
tejidos al corazón. Una red asociada, el sistema linfático, ayuda al retorno de los fluidos extracelulares a la vasculatura.
• La formación de vasos sanguíneos ocurre como consecuencia de dos procesos secuenciales, vasculogénesis y
angiogénesis. La vasculogénesis, la formación de vasos sanguíneos en las islas de sangre comienza durante la tercera
semana de gestación en los mamíferos domésticos, primero en el saco vitelino y más tarde en el alantoides. Una serie
de factores que incluyen el factor 2 de crecimiento de fibroblastos (Fgf-2), el factor de crecimiento endotelial vascular
(VEGF) y las proteínas angiopoyetinas tienen un papel iniciador en la vasculogénesis. El factor de crecimiento de
fibroblastos induce células mesodérmicas esplácnicas para formar hemangioblastos en el saco vitelino.
• Los factores de crecimiento endotelial vascular son una familia de proteínas que son clave para la vasculogénesis y se
expresan a altos niveles en áreas próximasa la formación activa de vasos sanguíneos. Estos factores de señalización
actúan los receptores de la tirosina quinasa, tales como Flk1 presentes tanto en los hemangioblastos como en los
angioblastos, y posteriormente promueven la diferenciación de los angioblastos en los vasos endoteliales. La
contribución de los hemangioblastos a la formación de vasos sanguíneos y a la hematopoyesis se describe en la figura
14.1. Las angiopoyetinas promueven la interacción entre las células endoteliales y las células del músculo liso que
eventualmente rodean a algunos vasos sanguíneos en desarrollo. El desarrollo de vasos sanguíneos implica una serie
compleja de eventos durante los cuales las células endoteliales se diferencian, proliferan, migran y se organizan en una
red vascular ordenada. Las células mesodérmicas esplácnicas que recubren el saco vitelino forman grupos,
denominados islas de sangre.
 • El desarrollo vascular ocurre bajo la influencia de factores de
crecimiento específicos. El factor de crecimiento de fibroblastos
básico, que se une a los receptores de las células mesodérmicas
esplácnicas, los induce a formar hemangioblastos. El factor de
crecimiento endotelial vascular promueve la diferenciación de los
hemangioblastos periféricos en las islas de sangre en angioblastos
que, a su vez, se diferencian en células endoteliales y forman vasos
sanguíneos. Los canales que transportan el mayor volumen de
sangre aumentan en diámetro y adquieren capas de tejido
adicionales del mesodermo circundante, convirtiéndose en vasos
de pared gruesa denominados arterias; los otros vasos, venas,
permanecen delgadas paredes.
• Los vasos sanguíneos que se desarrollan en las membranas
fetales, conocidos como vasos extraembrionarios, consisten en
pares de vitelinas (saco vitelino) y arterias y venas umbilicales
(alantoicas).
• La formación intraembrionaria de vasos sanguíneos, que procede
de manera similar a la vasculogénesis extraembrionaria, comienza
poco después de que comienza la formación de vasos sanguíneos
en las membranas extraembrionarias. Posteriormente, los vasos
extraembrionarios e intraembrionarios se anastomosan,
completando el sistema circulatorio rudimentario del conceptus
 • Al principio de la gestación, el embrión
Desarrollo de tubos cardiacostiene un contorno en forma de pera y
consta de tres capas, a saber, una capa
dorsal de ectodermo, una capa
endodérmica ventral y una capa
mesodérmica intermedia. Pequeños
espacios discretos en el mesodermo
lateral izquierdo y derecho se agrandan
y se fusionan, formando un celoma
intraembrionario izquierdo y otro
derecho, dividiendo así el mesodermo
lateral en capas somáticas y
esplácnicas. Más tarde, el celoma de la
derecha y el celoma de la izquierda se
fusionan cranealmente con la placa
neural en desarrollo, formando una
cavidad celómica agrandada en forma
de herradura.
Ventral al celoma, grupos de células en el mesodermo esplácnico forman la placa cardiogénica, que también tiene forma de herradura.
Dentro de la placa cardiogénica, los cúmulos de células angiogénicas dan lugar a una estructura en forma de herradura, el tubo endocárdico.
Más tarde, las extremidades laterales del vaso en forma de herradura forman los tubos endocárdicos izquierdo y derecho. Las células
mesodérmicas esplácnicas, que migran hacia y rodean los tubos endocárdicos, forman el manto mioepicárdico. Al principio, este manto no
se une al endotelio de los tubos. El espacio intermedio contiene un retículo gelatinoso, suelto, denominado gelatina cardíaca. Muchos de los
principales vasos sanguíneos intra-embrionarios se forman contemporáneamente con los tubos endocárdicos y vasos extra-embrionarios.
Las células mesodérmicas proliferan en una posición craneal a la placa cardiogénica y forman el tabique transverso, que posteriormente da
lugar a la parte tendinosa del diafragma.
El disco embrionario en desarrollo se somete a un plegamiento craneocaudal y lateral. Como consecuencia del plegamiento de la porción
craneal del embrión, los tubos endocárdicos y el celoma y el tabique transverso se desplazan caudalmente. En consecuencia, los tubos
endocárdicos se encuentran en posición dorsal al celoma, ventral al intestino anterior y caudal a la membrana orofaríngea El desplazamiento
caudal del corazón en desarrollo se acompaña de un rápido crecimiento del cerebro en dirección craneal, de modo que se extiende sobre el
área cardíaca. En esta posición, el segmento convexo de los tubos endocardíacos fusionados se anastomosa con las venas vitelinas del saco
vitelino.
Antes de unirse al segmento convexo del tubo endocardial, las venas vitelinas y umbilicales pasan a través del tabique transverso. Las
porciones craneales de la aorta dorsal, que se dibujan ventralmente, forman bucles dorsoventrales. Estos bucles, las primeras arterias del
arco aórtico, se fusionan con los tubos endocárdicos (fig. 14.6). Con el plegamiento lateral del embrión, los tubos endocárdicos izquierdo y
derecho, rodeados por sus capas musculares, convergen gradualmente. La fusión de las paredes medial de los tubos endocárdicos ocurre
primero a mitad de su longitud. Más tarde, la fusión se extiende craneal y caudalmente hasta que se forma un único tubo cardíaco (Figs.
14.6 y 14.7). Sin embargo, como la fusión no se extiende a lo largo de toda la longitud de los tubos endocárdicos, los extremos craneal y
caudal permanecen separados. El revestimiento endotelial del tubo cardíaco individual se convierte en el endocardio, la capa mioepicárdica
forma el miocardio y, a partir de la capa visceral que recubre la cavidad pericárdica, se forma el epicardio.
• El extremo caudal del seno venoso permanece bifurcado. El mesocardio ventral
persiste solo durante un corto período de tiempo, mientras que el mesocardio dorsal se
descompone gradualmente dejando solo el tronco arterial y el ventrículounidos al
pericardio. La aurícula y el seno venoso se localizan inicialmente fuera de la cavidad
pericárdica en el tabique transverso. Debido a que el corazón primitivo aumenta de
tamaño más rápido que la cavidad pericárdica, especialmente en la región
bulboventricular, se forma una curva en forma de U, se forma el asa bulboventricular.
Como consecuencia de este desarrollo, la aurícula y el seno venoso quedan atraídos
hacia la cavidad. El bucle ocupa una posición ventral en la cavidad pericárdica, a la
derecha del plano medio.
• El crecimiento adicional del corazón en desarrollo hace que la aurícula ocupe una
posición dorsal al bulbo cordis y al ventrículo, donde se expande hacia el tronco
arterioso. El seno venoso se introduce en la cavidad pericárdica, y en esta etapa, el
corazón en desarrollo adquiere forma de S.
 • Formación de las cámaras cardíacas
Las particiones que se forman en el
corazón primordial de los mamíferos
convierten gradualmente el único tubo
cardíaco pulsátil en un órgano complejo
de cuatro cámaras. Aunque la formación
de septos cardíacos se produce
aproximadamente al mismo tiempo, para
fines descriptivos su formación se
describe como si fueran eventos
separados. El corazón del feto continúa
funcionando de manera efectiva a medida
que ocurren estos grandes cambios
•estructurales en curso.del canal
Particionamiento
auriculoventricular
En la región ecuatorial del canal
auriculoventricular, dos masas de tejido
mesenquimatoso cardíaco conocidas
como almohadillas endocárdicas, que se
localizan entre el endocardio y el
miocardio, se extienden una hacia la otra
y se fusionan. Los cojines endocárdicos
fusionados forman el tabique intermedio,
que divide el conducto auriculoventricular
común en aberturas auriculoventriculares
izquierda y derecha
• Partición de la aurícula fetal común
Durante la proliferación de los cojines endocárdicos, un pliegue en forma de media luna, el septum
primum, surge de la pared dorsal de la aurícula fetal común y se extiende hacia los cojines
endocárdicos. El septum primum divide gradualmente la aurícula común en una aurícula izquierda y
una derecha (Fig. 14.10). A medida que el septum primum crece hacia los cojines endocárdicos,
persiste una abertura, el foramen primum, entre las aurículas fetales izquierda y derecha. Este
foramen disminuye gradualmente de tamaño y, cuando el septum primum alcanza los cojines,
finalmente se cierra. Sin embargo, antes del cierre del foramen primum, la muerte celular programada
en la parte central del septum primum da como resultado la formación de un nuevo canal de
comunicación entre las aurículas izquierda y derecha, el foramen secundum (Fig. 14.10D).Una
segunda membrana, el septum secundum, surge de la pared dorsal de la aurícula derecha, a la
derecha del tabique primario, y se extiende hacia el tabique intermedio. La porción central del septum
secundum se superpone con el foramen secundum, pero no se extiende hasta el tabique intermedio.
La abertura que persiste entre el borde libre del septum secundum y el foramen secundum se conoce
como foramen oval. La parte superior del septum primum se fusiona con el septum secundum,
mientras que la porción restante se convierte en una estructura tipo válvula para el foramen oval. El
margen inferior del septum secundum divide la sangre que ingresa al corazón a través de la vena cava
caudal en dos flujos. La mayor cantidad se dirige a través del foramen oval hacia la aurícula izquierda,
mientras que una cantidad menor se dirige a través de la abertura auriculoventricular derecha hacia el
ventrículo derecho. Debido a su papel funcional, el margen inferior del septum secundum recibe el
nombre apropiado de crista dividens. Al nacer, el foramen oval se cierra, completando la separación
de las aurículas izquierda y derecha.
• Forma final de la aurícula derecha
En las primeras etapas de la morfogénesis cardíaca, la sangre que regresa del lado izquierdo del embrión ingresa al cuerno
izquierdo del seno venoso. La sangre del lado derecho del embrión entra al cuerno derecho del seno. La sangre venosa que
ingresa al seno venoso ingresa a la aurícula embrionaria a través de la abertura sinoauricular, que está regulada por la válvula
sinoauricular compuesta de componentes izquierdo y derecho. El desarrollo de derivaciones venosas entre los sistemas
venosos sistémicos izquierdo y derecho conduce a la dirección preferencial de flujo hacia el lado derecho, lo que resulta en la
ampliación del cuerno derecho del seno venoso mientras que el cuerno izquierdo disminuye en tamaño. A medida que
avanza la partición de la aurícula, la abertura sinoauricular ocupa una posición en la mitad derecha de la aurícula fetal.
Gradualmente, el cuerno derecho del seno venoso se incorpora a la aurícula fetal derecha. En su forma final, la aurícula
derecha consiste en la aurícula fetal derecha que se convierte en la aurícula derecha muscular, mientras que el cuerno
derecho del seno venoso se convierte en el seno venoso de paredes delgadas en el cual el retorno venoso del cuerpo ingresa
al corazón. Durante la adaptación morfológica, la porción izquierda de la válvula sinoauricular se fusiona con el septum
secundum, mientras que parte de la porción derecha forma un reborde interno, la demarcación entre la aurícula y el seno
venarum, denominada crista terminalis. En la superficie externa, una depresión, el sulcus terminalis, marca esta división. El
resto de la porción derecha de la válvula sinoauricular contribuye a la formación de las válvulas de la vena cava caudal y el
seno coronario. El cuerno izquierdo regresivo del seno venoso forma parte del seno venoso coronario, que se abre a la
aurícula derecha.
• Forma final de la aurícula izquierda
La vena pulmonar embrionaria se desarrolla como una extensión de la aurícula fetal izquierda, a la izquierda del tabique
primario. La vena se divide en ramas izquierda y derecha que suministran los brotes bronquiales en desarrollo. Más tarde, las
ramas izquierda y derecha se subdividen. De manera similar a la incorporación del cuerno derecho del seno venoso en la
aurícula derecha, la vena pulmonar agrandada y sus ramas se incorporan a la aurícula izquierda. Por lo tanto, se incorporan
cuatro venas pulmonares en la aurícula izquierda completamente formada, dos de cada pulmón. Por lo tanto, la aurícula
izquierda comprende la aurícula izquierda del feto, que se convierte en la aurícula izquierda, y las venas pulmonares
integradas, que forman la parte lisa de la pared de esta cámara
• Formación de los ventrículos izquierdo y derecho
Después de su crecimiento diferencial, el bulbo-cordis consiste en una porción
dilatada adyacente al ventrículo y una porción no dilatada denominada conus
cordis, que es continua con el tronco arterioso. La porción dilatada del bulbo
cordis y el ventrículo embrionario forman una cámara común. Externamente,
la división entre el bulbo-cordón y el ventrículo está marcada por un surco, el
surco interventricular, e internamente por un pliegue muscular, el septo
interauricular primordial (fig. 14.10). A medida que las paredes del ventrículo y
del bulbo-cordis aumentan de grosor, la diverticulación de sus superficies
internas imparte un aspecto trabecular al miocardio. En esta etapa, el
ventrículo embrionario se puede considerar como el ventrículo izquierdo
primitivo y el bulbo cordis dilatado como el ventrículo derecho primitivo.
Los ventrículos se agrandan por el crecimiento periférico que es seguido de
cerca por una mayor trabeculación de sus paredes internas. A medida que se
profundiza el surco interventricular y las paredes de los ventrículos en
expansión se encuentran medialmente en el surco, las paredes se apilan y se
fusionan, lo que contribuye al alargamiento del tabique interventricular. El
continuo crecimiento periférico del tejido miocárdico de cada ventrículo
explica el aumento progresivo de la longitud del tabique interventricular. En
esta etapa, el tabique no separa por completo los dos ventrículos, que se
comunican a través del foramen interventricular. Como consecuencia de la
proliferación celular diferencial, el foramen interventricular se cierra
posteriormente
• Partición del conus cordis y truncus
arteriosus
Dos engrosamientos subendocárdicos, las
crestas bulbares, que se fusionan formando el
septo aorto-pulmonar, dividen el conus cordis y
el tronco arterioso en un tronco aórtico y un
tronco pulmonar . La forma espiral del tabique
aorto-pulmonar asegura que el tronco aórtico
se vuelve continuo con las cuatro arterias del
arco aórtico y que el tronco pulmonar se
comunica con las arterias del sexto arco aórtico.
Las células mesenquimales de origen de la
cresta neural, que migran desde la región
craneal, contribuyen a la formación del tabique
aorticopulmonar.
• Cierre del foramen interventricular
• Los cambios en el desarrollo que
conducen al cierre del foramen
interventricular son complejos. La
porción membranosa del septo
interventricular, que provoca el cierre
del foramen interventricular, se forma a
partir de la proliferación de tejidos
derivados de las crestas bulbares del
septo aorto-pulmonar, el tabique
intermedio y el tabique interventricular
muscular. Después del cierre, el tronco
pulmonar transporta sangre desde el
ventrículo derecho y la aorta transmite
sangre desde el ventrículo izquierdo.
• Formación de válvulas cardíacas
• Las válvulas aórtica y pulmonar, que son necesarias para prevenir el reflujo de sangre hacia los
ventrículos izquierdo y derecho, surgen de tres hinchazones de tejido mesenquimal subendotelial en los
orígenes de la aorta y el tronco pulmonar. El mesénquima del origen de la cresta neural contribuye a la
formación de estas válvulas. Como consecuencia de vaciamiento, estas crestas se someten a
remodelación, formando tres cúspides de paredes delgadas, cada una compuesta por un núcleo de
tejido conectivo cubierto por endotelio (Fig. 14.14). A medida que los cojines endocárdicos fusionan y
dividen la abertura auriculoventricular común en las aberturas izquierda y derecha, las válvulas
atrioventriculares izquierda y derecha se forman en estas aberturas. La válvula auriculoventricular
izquierda se compone de dos cúspides y se conoce como premolar, mientras que la válvula
auriculoventricular derecha está compuesta por tres cúspides y se conoce como tricúspide. El tejido
mesenquimal prolifera alrededor del borde de cada orificio.
• La cavitación de la capa muscular inmediatamente debajo del engrosamiento mesenquimal y la
remodelación del tejido asociado contribuyen a la formación de las cúspides de las válvulas
auriculoventriculares (fig. 14.15). Debido a que las válvulas se derivan parcialmente del tejido
mesenquimatoso que originalmente se unió directamente al miocardio en los orificios, las válvulas
permanecen ancladas por hebras musculares a las paredes ventriculares. Con la diverticulación y el
adelgazamiento resultante de las paredes ventriculares, las cadenas musculares permanecen unidas a lo
largo de la superficie ventricular de las valvas de la válvula. Estas estructuras musculares delgadas se
reemplazan gradualmente por tejido conectivo denso, las cuerdas tendinosas, que conectan las valvas
de las válvulas a las proyecciones musculares de las paredes ventriculares denominadas músculos
papilares (figura 14.15).
• Sistema de conducción del corazón
• Las células especializadas del miocardio responsable del inicio y la conducción de los
impulsos eléctricos que regulan la tasa de contracciones cardíacas, se desarrollan en el
corazón embrionario. Estas células del miocardio forman estructuras llamadas
marcapasos. El primer marcapasos se encuentra en la parte caudal del tubo cardíaco
izquierdo. Posteriormente, un sitio en el cuerno derecho del seno venoso asume este rol.
Cuando el cuerno derecho del seno se incorpora a la aurícula derecha definitiva, este
tejido marcapasos especializado se denomina nódulo sinoauricular. En una etapa
temprana del desarrollo cardíaco, antes de la formación de cámaras cardíacas separadas,
todo el miocardio funciona como una unidad. A medida que se desarrollan las cámaras
del corazón, una banda de tejido conectivo, derivado del epicardio, separa la
musculatura de las aurículas de la musculatura de los ventrículos. Las células
especializadas del miocardio forman el nódulo auriculoventricular, el haz atrioventricular
y las fibras de Purkinje, que conducen impulsos desde la musculatura de las aurículas
hasta la musculatura de los ventrículos.
• Desarrollo del sistema arterial
• Los vasos sanguíneos intra-embrionarios se desarrollan de una manera similar a la descrita
para los vasos extra-embrionarios. Las aortas dorsal, que son los primeros vasos
principales que se desarrollan, se fusionan con los tubos endocárdicos. Como resultado del
plegamiento craneocaudal del cuerpo, las porciones craneales de la aorta dorsal forman
arcos que son laterales al intestino anterior y están rodeados por el mesénquima que
forma los primeros arcos faríngeos. Estos segmentos de la aorta dorsal se conocen como
las primeras arterias del arco aórtico. La unión de las arterias del arco aórtico con el tronco
arterioso, que se dilata, se denomina saco aórtico. A medida que se desarrollan los arcos
faríngeos posteriores, pares de arterias del arco, que surgen del saco aórtico, pasan a
través de los arcos antes de unirse a laaorta dorsal. Se forman un total de seis pares de
arterias del arco aórtico, y a partirde ellas surgen otras estructuras vasculares mayores
(figura 14.16). Aunque es habitual representar diametralmente las arterias del arco
pareado como si estuvieran todas presentes simultáneamente, en realidad se desarrollan
secuencialmente. En la etapa de desarrollo en que se forman las arterias del arco primero
y segundo, las arterias cuarta y sexta aún no se han desarrollado. Para cuando se forma el
sexto par de arterias, los dos primeros pares se han atrofiado en gran medida
• Vasos linfáticos y ganglios linfáticos
• Al igual que las arterias y las venas, los vasos linfáticos surgen del mesodermo por vasculogénesis y
angiogénesis. Poco después del establecimiento del sistema cardiovascular, los vasos linfáticos se desarrollan
de manera similar a la descrita para los vasos sanguíneos. Inicialmente, seis sacos linfáticos primarios se
desarrollan en el período embrionario tardío. Los sacos yugulares pares se desarrollan lateralmente a las
venas yugulares internas, seguidos de un único saco retroperitoneal cerca de la raíz del mesenterio. Un saco
adicional, la cisterna chyli, se desarrolla dorsal al saco retroperitoneal. Un par de sacos ilíacos también se
desarrollan en la unión de las venas ilíacas. Los vasos linfáticos que drenan la cabeza, el cuello y las
extremidades anteriores surgen de los sacos yugulares. Figura 14.26 Cambios enla circulación que
ocurrendespués del nacimiento. El drenaje de la linfa de la región pélvica y de las extremidades posteriores
ocurre a través de los sacos ilíacos, mientras que el saco retroperitoneal y la cisterna chyli drenan las vísceras.
Cada saco yugular está conectado a la cisterna chyli por un gran vaso linfático. Las anastomosis entre estos
dos vasos dan lugar a un plexo de vasos linfáticos. De la combinación de fusión, atrofia y remodelación de
estos vasos se forma el conducto torácico. En una etapa posterior del desarrollo linfático, los sacos linfáticos
se interconectan por una serie de vasos linfáticos y se establece un sistema de drenaje linfático (Fig. 14.27). El
plexo entre los sacos yugulares y la cisterna quili da lugar al conducto torácico que se abre en la vena yugular.
Otras conexiones entre el sistema linfático y la atrofia del sistema venoso.