TRANSPORTE A TRAVÉS

DE LAS MEMBRANAS
INTRODUCCIÓN
• Debido a su interior, las membranas restringen el paso de la mayoría
de las moléculas polares.
• Las células han evolucionado la manera de transferir iones y
moléculas solubles en agua
• Proteínas transportadoras
• Las células también pueden transferir macromoléculas y partículas
grandes a través de su membrana
• Utilizan un mecanismo diferente al del transporte de moléculas pequeñas
PERMEBILIDAD DE LA MEMBRANA
• Después de un tiempo cualquier molécula
difundirá a través de una bicapa lipídica libre
de proteínas a favor de su gradiente de
concentración.
• Pero, la velocidad de difusión varía
enormemente, dependiendo del tamaño de la
molécula e hidrofobicidad.
• Las moléculas no polares pequeñas, como el O2 y
el CO2, se disuelven fácilmente en las bicapas
lipídicas y, por lo tanto, difunden rápidamente
• Las moléculas polares pequeñas sin carga, como el
agua o la urea, también se difunden a través de
una bicapa, aunque mucho más lentamente
• Por el contrario, las bicapas lipídicas son
esencialmente impermeables a las moléculas
cargadas (iones), sin importar cuán pequeñas
sean.
PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS DE
MEMBRANA

• Transfieren varias moléculas polares (iones, azúcares, aminoácidos,

agua, nucleótidos)
• Tienen varias formas
• Transportan una especie de molécula
• Hasta ahora, todas son proteínas transmembrana de múltiples pasos
• Existen dos principales:
• Transportadores (también llamados permeasas)
• Canales
TRANSPORTADORES
• Se unen a un soluto específico
• Sufren cambios conformacionales
• Por un lado de la membrana exponen el sitio de unión al soluto y por el otro transfieren el soluto a
través de ésta.

CANALES
• Interactúan con el soluto más débilmente
• Forman poros continuos que atraviesan la membrana
• Cuando se abren permiten que el soluto pase
• El transporte a través de canales ocurre más rápido
Transporte pasivo

• En el caso de una molécula no cargada su movimiento es conducido por las

diferencias de concentración entre ambos lados de la membrana (gradiente
de concentración)
• En el caso de una molécula cargada su transporte depende del gradiente de
concentración y la diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana
(potencial de membrana)
• El gradiente de concentración y el gradiente eléctrico se combinan para
formar una fuerza conductora neta llamada gradiente electroquímico, que
ejerce su fuerza sobre cada soluto cargado
• Casi todas las membranas plasmáticas tienen un potencial eléctrico (voltaje),
producido generalmente por un interior negativo con respecto al exterior.
• Este potencial favorece la entrada de iones cargados positivamente, se opone a la
entrada de iones negativos y se opone también al eflujo de iones positivos
Transporte activo
• Movimiento de los solutos en contra de su gradiente electroquímico
• Está mediado por transportadores acoplados a una fuente de energía
(gradiente de iones o hidrólisis de ATP)
• Por lo que, el bombeo de iones es direccional
El transporte pasivo a favor de
un gradiente de concentración
ocurre espontáneamente, por
difusión, ya sea a través de la
bicapa lipídica directamente o a
través canales o transportadores
pasivos.
El transporte activo requiere un
aporte de energía metabólica y
siempre está mediado por
transportadores que bombean el
soluto contra su concentración o
gradiente electroquímico.
• El gradiente electroquímico de un soluto cargado (un ion) afecta su transporte. Este gradiente combina el
potencial de membrana y el gradiente de concentración del soluto.
• Los gradientes eléctrico y químico pueden trabajar de forma aditiva para aumentar la fuerza impulsora de
un ion a través de la membrana (centro) o pueden trabajar uno contra el otro (derecha).
• Cada tipo de transportador tiene uno o más sitios de unión específicos para su soluto.
• Transfiere el soluto a través de la bicapa lipídica al experimentar cambios conformacionales
reversibles que alternativamente exponen el sitio de unión de soluto primero en un lado de
la membrana y luego en el otro, pero nunca en ambos lados al mismo tiempo.
• La transición se produce a través de un estado intermedio en el que el soluto es inaccesible
(ocluido) desde cualquier lado de la membrana

The transporter is shown in three conformational states:

in the outwardopen state, the binding sites for solute are
exposed on the outside; in the occluded state, the same
sites are not accessible from either side; and in the
inward-open state, the sites are exposed on the inside.
The transitions between the states occur randomly. They
are completely reversible and do not depend on whether
the solutebinding site is occupied. Therefore, if the
solute concentration is higher on the outside of the
bilayer, more solute binds to the transporter in the
outward-open conformation than in the inward-open
conformation, and there is a net transport of solute
down its concentration gradient (or, if the solute is an
ion, down its electrochemical gradient).
Las células llevan a cabo el transporte activo de tres formas principales:
• Los transportadores acoplados aprovechan la energía almacenada en gradientes de
concentración para acoplar el transporte cuesta arriba de un soluto a través de la
membrana con el transporte cuesta abajo de otro.
• Las bombas impulsadas por ATP acoplan el transporte cuesta arriba con la hidrólisis
de ATP.
• Las bombas impulsadas por luz o redox

The actively transported molecule is shown in

orange, and the energy source is shown in red.
• Uniportadores: median pasivamente el movimiento de un solo soluto desde
un lado de la membrana.
• Transportadores acoplados, en los que la transferencia de un soluto
depende estrictamente del transporte de un segundo:
• Simportadores o cotransporadores: transferencia simultánea de un segundo soluto
en la misma dirección
• Antiportadores o intercambiadores:transferencia de un segundo soluto en la
dirección opuesta
En la membrana plasmática de las células animales, el Na+ es el ion co-transportado usualmente ya que su
gradiente electroquímico suministra una gran fuerza conductora para el transporte active de una segunda
molécula

Mecanismo de transporte de glucosa impulsado por un gradiente de Na+. El transportador alterna entre estados abiertos hacia adentro y hacia afuera a través de un estado intermedio ocluido.
La unión de Na+ y glucosa es cooperativa, es decir, la unión de cualquiera de los solutos aumenta la afinidad de la proteína por la otra. Dado que la concentración de Na+ es mucho mayor en el
espacio extracelular que en el citosol, es más probable que la glucosa se una al transportador en el estado orientado hacia el exterior. La transición al estado ocluido ocurre solo cuando se unen
tanto el Na+ como la glucosa sus interacciones precisas en los sitios de unión de solutos estabilizan levemente el estado ocluido y, por lo tanto, hacen que esta transición sea energéticamente
favorable. Si se abre hacia afuera, no se logra nada y el proceso comienza de nuevo. Sin embargo, cada vez que se abre hacia el interior, el Na+ se disocia rápidamente en el ambiente de baja
concentración de Na+ del citosol. La disociación de glucosa también aumenta cuando se pierde Na+, debido a la cooperatividad en la unión de los dos solutos. El resultado general es el
transporte neto de Na+ y glucosa al interior de la célula. Debido a que el estado ocluido no se forma cuando solo se une uno de los solutos, el transportador cambia de conformación solo cuando
está completamente ocupado o completamente vacío, asegurando así un acoplamiento estricto del transporte de Na+ y glucosa.
P-type pumps are structurally and
functionally related multipass
transmembrane proteins. They are called
“P-type” because they phosphorylate
themselves during the pumping cycle. This
class includes many of the ion pumps that
are responsible for setting up and
maintaining gradients of Na+, K+, H+, and
Ca2+ across cell membranes.
ABC transporters (ATP-Binding V-type pumps are turbine-like protein machines, constructed from multiple different
Cassette transporters) differ structurally subunits. The V-type proton pump transfers H+ into organelles such as lysosomes, synaptic
from P-type ATPases and primarily vesicles, and plant or yeast vacuoles (V = vacuolar), to acidify the interior of these organelles
pump small molecules across cell (see Figure 13–37). Structurally related to the V-type pumps is a distinct family of F-type
membranes. ATPases, more commonly called ATP synthases because they normally work in reverse:
instead of using ATP hydrolysis to drive H+ transport, they use the H+ gradient across the
membrane to drive the synthesis of ATP from ADP and phosphate
CANALES
• Forman poros a través de la membrana
• Uniones comunicantes, presente en casi todos lo animales, está formada por un
canal construido por ambas membranas de células adyacentes, el cual conecta
el citoplasma de las células.
• Porinas, canales en la membrana externa de bacterias, mitocondrias y
cloroplastos, al igual que las uniones comunicantes, tienen poros grandes y
permisivos
• Por el contrario, la mayoría de los canales de células animales y vegetales que
conectan el citosol con el exterior de la célula necesariamente tienen poros
estrechos y altamente selectivos, que pueden abrirse y cerrarse rápidamente
• No están acoplados a fuente de energía, realizan transporte pasivo
• Por lo tanto, transportan iones a favor de su gradiente electroquímico
CANALES DE AGUA O ACUAPORINAS
Aunque las moléculas de agua pueden pasar a través de la bicapa por medio de difusión
simple, las acuaporinas permiten el paso rápido del agua mientras bloquean el paso de iones.

A) A ribbon diagram of an aquaporin monomer. In the

membrane, aquaporins form tetramers, with each monomer
containing an aqueous pore in its center (not shown). Each
individual aquaporin channel passes about 109 water molecules
per second. (B) A longitudinal cross section through one
aquaporin monomer, in the plane of the central pore. One face
of the pore is lined with hydrophilic amino acids, which provide
transient hydrogen bonds to water molecules; these bonds help
line up the transiting water molecules in a single row and orient
them as they traverse the pore. (C and D) A model explaining
why aquaporins are impermeable to H+. (C) In water, H+ diffuses
extremely rapidly by being relayed from one water molecule to
the next. (D) Carbonyl groups (C=O) lining the hydrophilic face of
the pore align water molecules, and two strategically placed
asparagines in the center help tether a central water molecule
such that both valences on its oxygen are occupied. This
arrangement bipolarizes the entire line of water molecules, with
each water molecule acting as a hydrogen-bond acceptor from
its inner neighbor
CANALES IÓNICOS
Se diferencian de los canales de agua
1. Selectividad iónica
• Permiten el paso de algunos iones inorgánicos pero de otros no.
• Deben ser lo suficientemente estrechos en algunos lugares para que solo puedan pasar los
iones del tamaño y la carga apropiados.
• Los iones permeantes tienen que deshacerse de la mayoría o la totalidad de sus moléculas
de agua asociadas para pasar, a menudo en fila india, a través de la parte más estrecha del
canal, que se denomina filtro de selectividad; esto limita su velocidad de paso.
• A medida que aumenta la concentración de iones, el flujo de iones a través de un canal
aumenta proporcionalmente, pero luego se estabiliza (satura) a una velocidad máxima.
• No están abiertos continuamente
• Se abren en respuesta a un estímulo específico
• Voltaje (caneles dependiente de voltaje)
• Tensión mecánica
• Unión de ligandos (extracelulares o intracelulares)
• Fosforilación o desfosforilación
• La mayoría se cierran (estado desensibilizado o inactivado) con tratamientos
químicos o eléctricos prolongados, hasta que el estímulo sesa.
The gating of ion channels. This schematic drawing shows several kinds of stimuli that open ion
channels. Mechanically gated channels often have cytoplasmic extensions (not shown) that link the
channel to the cytoskeleton.