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Conceptos básicos en

Sistemática Filogenética
Filogenia
Modelo* que trata de representar la historia
evolutiva de un grupo de secuencias u
organismos, de tal forma que, pueden
establecerse relaciones filogenéticas desde el
nivel de una secuencia de nucleótidos hasta
relaciones profundas en el árbol de la vida
* Un árbol filogenético es una hipótesis que trata de explicar las
relaciones ancestro-descendientes, por tanto es susceptible de ser
falseada
PARTES DE UN ÁRBOL FILOGENÉTICO
Grupo hermano
2º grupo externo

Grupo interno

Rama

Nodo

Internodo

Raíz
Homología
“When now the plant vegetates, blooms of
fructifies, so it is still the same organs
which, with different destinies and under
protean shapes, fulfill the part described
by nature”
Goethe (1790)
“A homologue is the same part or organ
in different animals under every variety
of form and function”
Owen (1843)
“ Two structures in different organisms
were considered to be the same
structure (and thus deserve the same
name) if they could be traced to the
same structure in the common ancestor
of the two organisms”
Criterios para distinguir homologías:
1)Similitud general
2)Criterio de posición
3)Criterio ontogénico
4)Similitud de base genética
5)Similitud aunque el uso sea diferente
6)Similar aún en los detalles
7)Presencia de estados intermedios
8)Estructura compleja
A pesar de lo antes mencionado, la similitud no

es un criterio suficiente para el establecimiento

de homologías ya que: a) las homoplasias

también pueden satisfacer este requisito y

b) existen estructuras completamente

distintas que son homólogas


de Pinna (1991)

Homología primaria: Es una conjetura sobre la


correspondencia entre partes de organismos
diferentes

Homología secundaria: Representa la


contrastación de dicha conjetura
“La prueba de congruencia permite
definir (sin lugar a duda) si un par
o conjunto de caracteres son o no
homólogos. Una homología es un
carácter que define a un grupo de
organismos como miembros
de un mismo grupo, es decir, una
homología es un carácter que
define una rama en un árbol”
¿ Qué es un carácter taxonómico?

Es un atributo de un organismo que puede ser

considerado como variable si muestra dos o

más estados ordenados y exclusivos


¿Qué requisitos debe cubrir un carácter taxonómico?

Homología

Independencia

Variabilidad
Tipos de caracteres

Morfológicos: Cualitativos, cuantitativos,


(Binarios o Multiestado)

Moleculares: Secuencias
Hermano = { , , , ……. }
Especie A = { , , , ……. }
Especie B = { , , ,…….. }
Especie C = { , , ,…….. }
Especie D = { , , ,…….. }
Se pueden establecer tres hipótesis de homología:

 y  son homólogos
 y  son homólogos
 y  son homólogos
La reconstrucción filogenética produce el árbol:

X D B A C
   


 Define al grupo ABCD
Define al grupo ABC
 No define ningún grupo 



Por tanto:
 y  son homólogos
 y  son homólogos
 y  no son homólogos,
son homoplásicos
Tipos de homoplasia
Paralelismo o adquisición

Adquisición paralela

Adquisición convergente

Reversión

Reversión paralela

Reversión convergente

Polimorfismo
Adquisición: El carácter aparece más de una vez en el árbol

Paralela: mismo ancestro

Convergente: Ancestros diferentes


Reversión: El carácter ancestral reaparece en el árbol

Paralela: Ocurre
En linajes distintos
Convergente: Se produce
a partir de ancestros
diferentes
Polimorfismo: Linajes en los que existen el carácter ancestral y derivado
“ Homologías verdaderas”
Plesiomorfía: Caracteres ancestrales

Apomorfía: Caracteres derivados

Simplesiomorfía: Carácter ancestral compartido

Sinapomorfía: Carácter derivado compartido

Autapomorfía: Carácter derivado exclusivo


X A B C D E F G H I
3.1

2.1
El carácter 1.1 es
simplesiomórfico ya
que esta presente en todos
los miembros del grupo interno
(ABCDEFGHI)
1.1
El carácter 2.1 es una sinapomorfía
1.0
que define al grupo EFGHI 2.0
3.0
El carácter 3.1 es una autopomorfía
de D ya que ningún otro taxón
presenta este carácter
La cualidad de ser plesiomórfico o apomórfico

recae sobre los estados de carácter, no sobre

los taxa, por tanto, no hay taxa plesiomórficos

o apomórficos, aunque si podríamos hablar

de grupos ancestrales y derivados


Para poder determinar si un carácter en

particular es plesiomórfico o apomórfico es

necesario polarizar los caracteres:

0
Binarios Multiestado

1 2
0 1 Ordenados 0 1 2

0 1 Polarizados 0 1 2
Criterios para polarizar caracteres
1) Criterio del grupo interno: El estado más común en el grupo
a analizar es el plesiomórfico

2) Grupo externo: El estado que se manifiesta con mayor frecuencia


en los grupos hermanos es el plesiomórfico

3) Ontogenia: Los estados juveniles de un organismo pueden repetir


los estados juveniles del ancestro (sólo se pueden comparar semaforontes
similares)

4) Paleontológico: Los estados de carácter que aparecen en los estratos


más antiguos del registro fósil son los plesiomórficos

5) Naturaleza de la evolución: Tendencia a creer que la evolución conduce


a la formación de estructuras más complejas, organizadas o especializadas
Importancia de la elección del grupo externo

Todos los aspectos de un árbol filogenético

(Monofilia, polaridad de caracteres, transformación

de los estados de carácter, tasas de evolución y

tiempos de divergencia) dependen de la elección

de un buen grupo externo


¿Cómo elegir el grupo externo?

El grupo externo debe ser monofilético respecto al


grupo interno en un estudio más amplio

Debe utilizarse el grupo Hermano

Deben utilizarse al menos dos grupos externos,


uno próximo y uno más alejado
Cuando se trata de reconstruir las

relaciones de ancestría-descendencia

para un grupo de organismos, sólo las

sinapomorfías son útiles, las

simplesiomorfías y las autapomorfías no

son informativas porque no nos dicen

nada acerca del proceso de cladogenesis


Cualquier carácter surge como una novedad
evolutiva en una sola población (autapomorfía),
conforme el grupo va evolucionando el carácter
tiende a volverse sinapomórfico y eventualmente
simplesiomórfico, por tanto, un mismo
carácter puede ser una simplesiomorfía, una
sinapomorfía o una autapomorfía, depende del
nivel de universalidad en el que se este
trabajando
La sistemática filogenética sólo reconoce

como válidos a los grupos monofiléticos o

“naturales”, los grupos parafiléticos o

polifiléticos son “artificiales”


Un grupo monofilético es aquel que incluye al

ancestro hipotético y a todos los descendientes


Un grupo parafilético es aquel que incluye al

ancestro hipotético pero no a todos los

descendientes
Un grupo polifilético es aquel que tiene más

de un ancestro hipotético
Métodos para la construcción de árboles filogenéticos

Parsimonia: Tiende a buscar los árboles más


cortos, es decir, aquellos que requieren la menor
cantidad de pasos

Probabilísticos: Requieren del establecimiento de


un modelo implícito de evolución, v. gr. Máxima
verosimilitud y métodos bayesianos
Secuencias
Homología y similitud
– Homología: Comparten una historia
evolutiva común

– Similitud: Es una cantidad que puede ser


cuantificada v. gr. % de similitud

– No hay grados de homología


En el caso particular de las secuencias de

nucleótidos se requiere que los genes o

fragmentos de genes a estudiar sean ortólogos


Genes ortólogos
a

Especiación

a1 a2

Especie I Especie II
Alineamiento
Es el procedimiento de comparar dos o más

secuencias. Se basa en la búsqueda de una serie de

caracteres individuales que están en el mismo

orden en las secuencias a comparar, es decir, se

basa en el establecimiento de hipótesis de homología


Especie 1
ATGCTGATGCGGTGG

Especie 2
ATGCTGATGCCGTGG

Especie 3
ATGTGATGCGATGG

Especie 4
ATGAGATGCGGTGG
* * * * * * * * * * *
Especie 1 A T G C T G A T G C G G T G G

Especie 2 A T G C T G A T G C C G T G G

Especie 3 A T G — T G A T G C G A T G G

Especie 4 A T G — A G A T G C G G T G G

Hueco: Artefacto introducido durante el alineamiento

Indel: Corresponden a eventos mutacionales

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