Alumna: Roldan Rizo Katya Fernanda Materia: Sistematica Profesora: Gabriela Ibañez Fecha de entrega: 9/mayo/2012 HOMOLOGIA

 DEFINICION:

Después de la publicación de El Origen de las Especies, las similitudes entre los organismos se interpretaron desde una perspectiva biológica y muchas evidenciaron un origen ancestral común. Por ejemplo, el ala de un ave, la aleta de una ballena, la pata de un caballo y el brazo de un humano son características que, a pesar de tener funciones distintas (volar, nadar, correr y agarrar), comparten un mismo patrón estructural. Estas estructuras similares y heredadas se denominan homologías. La hipótesis central en la reconstrucción filogenética basada en modelos de parsimonia es “homología filogenética” como la explicación del patrón de similitudes entre organismos. Este concepto alude a varios tipos de correspondencia entre las partes o procesos de organismos a distintos niveles de organización. Por ejemplo: “homología orogénica” es la relación entre estructuras morfológicas durante el desarrollo embrionario, “homología biológica” se refiere al nivel del control o gobierno genético común durante el desarrollo de estructuras. “Homología genética” invoca el mismo sistema funcional de genes estructurales y regulatorios, mientras que la “homología molecular” es la correspondencia entre genes o secuencias particulares.  CRITERIOS PARA ESTABLECER HOMOLOGIAS

Lo que es mas importante para la sistemática practica no son las meras definiciones si no los criterios, actuales, que se deben utilizar para determinar si dos estructuras aparentemente divergentes son o no homologas. Una de las primeras delimitaciones de los criterios de homología fue la dada por el sistemático alemán Remane (1952). De acuerdo con Remane, dos estructuras son consideradas homologas si cumplen uno o mas de los siguientes criterios. 1. 2. 3. Posiciones o localización u organización equivalente en el organismo Calidad especial equivalente La conexión de diferentes estructuras de formas intermedias

Wiley (1981) presento un resumen excelente n el reconocimiento de criterios de homología. Uno de los pasos fundamentales en el análisis de caracteres, para determinar las posibles relaciones genealógicas, es distinguir las homologías de las homoplasias, pues solo en las primeras se encuentran los caracteres que nos permiten establecer monofilia (sinapomorfias). Siguiendo a Remane (1956) Wiley distinguió 3 criterios morfológicos básicos para la identificación de homologías entre dos o mas caracteres, considerando que los homólogos son producto de la descendencia a partir de un ancestro común, sea cercano o lejano: 1. 2. 3. Criterio de similitud de posición: Criterio de calidad de parecido o Composición espacial Criterio de continuación de la similitud a través de formas intermedias

los mas diferenciados acompañan las dispersiones sucesivas a partir del centro geográfico de origen. . el carácter que se encuentra también en el grupo externo es el carácter plesiomórfico. Dado dos caracteres que son homólogos y se encuentran dentro de un solo grupo monofilético. lo que representaría los caracteres mas apomórficos entre mas lejos y mas distintas las condiciones ecológicas. Existen diversos criterios de homología filogenética. Correlación de series de transformación: Cuando dos o mas series de transformación de caracteres ocurren en un mismo conjunto de taxa y se reconoce una secuencia de plesiomorfias. con otras hipótesis de sinapomorfia. hasta completamente apomórfico. incluso. Wiley enfatizo que cualquiera de estos criterios permiten ofrecer una hipótesis morfológica de homología. posición geométrica y posición en relación a otras partes del cuerpo. aunque estos se pueden considerar como “pruebas circunstanciales” y están supeditados a los criterios principales. sin embrago. la prueba critica es la congruencia o incongruencia de una hipótesis particular de sinapomorfia. El criterio de continuación a través de formas intermedias es para probar homólogos basados sobre otros criterios morfológicos. basado en la anatomía comparada de distintos grupos recientes y fosiles. En el criterio de similitud especial se requiere que. sean resultado de una comparación muy fina de los constituyentes o estructura de las partes e incluso sea resultado de una ontogenia similar. partes aparentemente homoplasicas pueden ser homologías regidas por una función potencia. Existen otros criterios filogenéticos de homología. el criterio de relación serial. Este criterio nos ayudo a superar el llamado “problema de la homología”.El criterio de similitud de posición toma en cuenta las similitudes en tres características básicas: posición topográfica. Hanson sugirió que los criterios de similitud de posición y espacial forman un tercer criterio. si hay alometria. pero cualquiera que sea esta debe probarse filogenéticamente. pero dependen del criterio de posición filogenética. dos estructuras que corresponden por criterios de similitud en posición. Estos criterios. pero el más fundamental es el denominado criterio de posición filogenética basado en la comparación del grupo externo. Regla estratigráfica o Criterio paleontológico: Se basa en la regla de que cuando un carácter se encuentra ampliamente distribuido en los miembros mas viejos geológicamente de un grupo monofilético Progresión cronológica o Regla de la progresión: Indica que los morfotipos que retienen las condiciones mas ancestrales se encuentran en el centro de origen del grupo. La comparación nos puede decir cual de los homólogos es apomórfico. auxiliares. ya que no solo se siguen los criterios de similitud fenética sino que se mezclan con la definición filogenética de homología. además. ya que tuvieron que enfrentarse a condiciones distintas acoplado a los cambios respectivos de los nuevos linajes poblacionales. esto puede ser parte de los resultados del análisis de posiciones topográficas y geométricas. La posición en relación a otras partes del cuerpo. ontogénica y otros. en un sistema abierto de pruebas de hipótesis filogenéticas en competencia. es posible esperar que otra serie de transformación en estos taxa presente la 2. 3. La posición geométrica se refiere a la correspondencia geométrica independiente del tamaño u otras dimensiones de los organismos que se están comparando. Aunque es importante probar los diversos criterios ofrecidos por similitud fenotípica. mientras que el carácter que se encuentre únicamente en el grupo monofilético es el carácter apomórfico. Por su parte. Procedencia geológica del carácter. son: 1. reformulo algunos criterios subsidiarios de Remane. Estas características se autorrefuerzan y están tan estrechamente relacionadas que no es fácil separarlas. se refiere particularmente a la posición espacial de la parte que se esta comparando con otras del resto del organismo.

Un carácter taxonómico debe variar de una forma discreta entre los taxa dentro del grupo de estudio. En cambio.4. la biología del desarrollo y la biología molecular. la homología táxica es la correspondencia del mismo rasgo entre diferentes organismos debido a la herencia sin modificación a partir de un ancestro común que tenia ese rasgo. En cada carácter taxonómico reconocido existe por lo tanto una hipótesis implícita de homología transformacional uniendo por lo menos dos expresiones de un rasgo. La homología es uno de los conceptos mas importantes de la biología actual y se utiliza en algunas de las disciplinas biológicas como la anatomía comparada. lo cual no puede generalizarse en toda la escala de los seres vivos. los estudios filogenéticos. Criterio Ontogenético: Debe considerársele un criterio complementario al de posición filogenética. planteado así es un criterio que asume que el proceso evolutivo tiende a conservar los caracteres plesiomórficos o los taxa primitivos. el primero de ellos es propiamente el criterio del grupo externo. “homología transformacional” es una correspondencia entre dos o mas rasgos diferentes por el cambio evolutivo de uno en otro. las analogías son estructuras similares en diferentes organismos que no provienen de un ancestro común y son parecidas porque realizan funciones . La similitud en el rasgo permite deducir que no hay cambio o paso evolutivo entre el ancestro y los organismos en cuestión. Las conjeturas de homología táxica o transformacional reflejan la expectativa de que hay una continuidad histórica entre las partes comparadas entre organismo. una hipótesis inicial de homología táxica es una proposición de que la similitud compartida por varios organismos se originó en todos ellos mediante solo un ancestro común. las homologías son aquellas estructuras compartidas por diferentes organismos que derivan de un ancestro común. Hasta completamente apomórfico. En primer lugar. Una conclusión teórica es que un carácter taxonómico es necesariamente un sistema de por lo menos dos homólogos transformacionales. HOMOLOGIA TÁXICA Y TRANSFORMACIONAL  La relación histórica entre características de dos o más organismos puede ser de dos tipos. Una hipótesis de homología transformacional es una proposición de que una condición previa (plesiomorfía) se modificó en otra condición posterior (apomorfía) y que ambas se heredaron mediante solo un ancestro común. 5.  HOMOLOGIA Y ANALOGIA De acuerdo con la teoría de la evolución moderna. Semejanza primitiva común: Hay dos modos de establecer el criterio de semejanza primitiva común. Supone que la transformación ontogenética hacia un carácter en particular refleja el desarrollo filogenético. decimos así que es una serie de transformación mas que esta correlacionada en el mismo grupo de especies. probablemente sea una plesiomorfía. la condición de un rasgo en por lo menos un taxón debe ser significativamente distinto a la del resto de los taxa. La diferencia entre los estados permite deducir que hay un paso evolutivo entre el estado ancestral y el estado derivado. misma secuencia de apomorfías. Es decir. si es un carácter es común en los taxa mas estrechamente relacionados del grupo bajo análisis. En segundo lugar. Por un lado. Cuando la similitud que existe entre partes o procesos de dos o mas organismos no es resultado de ancestria común entonces es “homoplasia”. uno de los cuales se considera transformado o derivado a partir de otro estado ancestral. basado en la comparación del grupo externo. lo más probable es que ese carácter sea plesiomórfico y su alternativo sea apomórfico. El segundo de ellos establece que si un carácter esta ampliamente distribuido dentro de un taxón. Esta relación se establece por la continuidad de información mediante el proceso reproductivo como la principal causa.

Cuando se hable de caracteres homólogos.  HOMOLOGIA Y HOMOPLASIA Los caracteres análogos en terminología cladista se conocen como Homoplasias La homoplasia es el cambio evolutivo paralelo que hace que dos organismos presenten un mismo carácter adquirido independientemente. hemos adoptado el concepto “homoplasia”. en cambio Darwin explico las homologías como estructuras que se derivan de un ancestro común. para Darwin el termino significo una similitud estructural debido a una similitud funcional. en cambio. Las apomorfías son estados derivados de caracteres homólogos. Bajo este término se reúnen los conceptos de paralelismo y convergencia. presentes en solo algunos de los miembros del grupo a estudiar. cuando el estado del carácter es compartido por todos los miembros de un grupo o “autapomorfías”. el estado primitivo de los caracteres. llevaban a cabo la misma función. Owen definió las homologías como las mismas estructuras en diferentes organismos que conservan la misma posición y conexión con relación a otros órganos. La presencia de un mismo estado del carácter en un grupo externo seria una plesiomorfía. La definición del estado de un carácter como plesiomorfía o apomorfía es relativa ya que depende del nivel al que efectuemos el estudio. sin ser necesaria una similitud estructural debido a una similitud funcional. Pueden ser “sinapomorfias”. Una de las principales discusiones que se ha dado en la filosofía de la anatomía comparada es aquella que dice que los términos modernos de homología y analogía han tenido cierta ambigüedad en su definición. Para Owen. en el conjunto de métodos y técnicas aplicados a averiguar el parentesco entre las especies. Para que pueda hablarse de homoplasia la equivalencia debe afectar a estructuras homologas o que pueden considerarse homologas hasta que se demuestra la homoplasia y se comprueba que no lo son realmente. haciendo a los organismos homoplasticos parecer mas cercanos evolutivamente de lo que realmente son. En el análisis filogenético. de donde se derivan los conceptos de convergencia y paralelismo. Las plesiomorfias son el estado de los caracteres homólogos compartido originalmente por todos los miembros del grupo a estudiar y.  IMPORTANCIA DE LA HOMOLOGIA EN LAS RECONSTRUCCIONES FILOGENÉTICAS El concepto de homología filogenética es la base teórica para la selección de caracteres en la taxonomía. también por grupos próximos en cuyo caso se denominan “simplesiomorfías”. ya sean plesiomorfias o apomorfías. la homoplasia conduce a interpretaciones erróneas. La homología entendida como la relación histórica entre estructuras o procesos de diferentes organismos y que existe . el termino analogía significo que dos partes. las formas se parecen porque tienen un origen funcional común.  TIPOS DE CARACTERES HOMOLOGOS En la metodología cladista se diferencian distintos tipos de similitud por homología. y en cambio. La palabra “analogía” casi no se utiliza en la actualidad. Son. en diferentes organismos. a veces. por lo tanto. se debe especificar siempre el nivel al que se efectúa la comparación. Los caracteres homólogos pueden ser “plesiomorfias” o “apomorfías”.semejantes. si solo las presenta uno de los miembros del grupo en cuestión. Ambos términos fueron definidos casi independientemente por Richard Owen y Charles Darwin. aquí hay una relación de la función con la forma.

López Caballero y Gonzalo Pérez Suárez (1999) Métodos de Análisis en la Reconstrucción Filogenética. En primer lugar se debe establecer empíricamente que existen dos o más estados de carácter potencialmente homólogos. 32. 26: 45-56 Jorge Llorente Bousquets (1989). 15: 27-45 Emilio J. el concepto mas relevante en la sistemática y en la biología comparativa. Bol. donde la primera se trata de la identificación de los caracteres homólogos de los organismos que se estén estudiando. se puede considerar que para una correcta evaluación y clasificación de un grupo se requiere de un amplio conocimiento biológico del grupo. La selección de caracteres como hipótesis de homología involucra dos clases de argumentos: empíricos y lógicos. Ludus Vitalis. México 59: 131-146 Ignacio Ribera y Antonio Melic (1996) Introducción a la Metodología y la Sistemática Cladista. revista de difusión: 26-39 Carlos Ochoa y Ana Barahona. El debate entre Cuvier y Geoffroy. estableciendo la “dirección del cambio” del carácter o evolución del carácter. Una vez que se ha obtenido esta información se puede proceder a la construcción del cladograma de los taxones que poseen el carácter analizado. inversamente. considerando a verdaderas sinapomorfias como plesiomorfias y homoplasias. Ciencias. Bol. o bien. Bol. XVII. La base teórica de la reconstrucción filogenética y las presunciones examinadas justifican y condicionan el uso de estos argumentos empíricos para postular una hipótesis de homología. Cualquier filogenia pueda estar basada en errores de apreciación en el análisis de las similitudes. como ya se ha mencionado. Mishler (1996) El concepto de homología filogenética y la selección de caracteres. Un análisis cladístico consta de varias partes. SEA. 37-54. pp. num.SEA. Algunas Ideas de la Teoría Sistemática Contemporánea: Conceptos en Cladismo.por la herencia de un ancestro común es. vol. Bol. por que si se llega a caer en un error de apreciación toda la clasificación que se haya logrado estaría mal. Soc. Por lo tanto. La filogenia propuesta se puede concebir como un conjunto de hipótesis apoyadas en función de determinada información de caracteres y su análisis.  BIBLIOGRAFIA      Efrain De Luna y Brent D. . y El origen de la Homología y la Analogía. juzgando como sinapomorfias a similitudes no homologas y homologías plesiomórficas. 2009.

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