Alumna: Roldan Rizo Katya Fernanda Materia: Sistematica Profesora: Gabriela Ibañez Fecha de entrega: 9/mayo/2012 HOMOLOGIA

 DEFINICION:

Después de la publicación de El Origen de las Especies, las similitudes entre los organismos se interpretaron desde una perspectiva biológica y muchas evidenciaron un origen ancestral común. Por ejemplo, el ala de un ave, la aleta de una ballena, la pata de un caballo y el brazo de un humano son características que, a pesar de tener funciones distintas (volar, nadar, correr y agarrar), comparten un mismo patrón estructural. Estas estructuras similares y heredadas se denominan homologías. La hipótesis central en la reconstrucción filogenética basada en modelos de parsimonia es “homología filogenética” como la explicación del patrón de similitudes entre organismos. Este concepto alude a varios tipos de correspondencia entre las partes o procesos de organismos a distintos niveles de organización. Por ejemplo: “homología orogénica” es la relación entre estructuras morfológicas durante el desarrollo embrionario, “homología biológica” se refiere al nivel del control o gobierno genético común durante el desarrollo de estructuras. “Homología genética” invoca el mismo sistema funcional de genes estructurales y regulatorios, mientras que la “homología molecular” es la correspondencia entre genes o secuencias particulares.  CRITERIOS PARA ESTABLECER HOMOLOGIAS

Lo que es mas importante para la sistemática practica no son las meras definiciones si no los criterios, actuales, que se deben utilizar para determinar si dos estructuras aparentemente divergentes son o no homologas. Una de las primeras delimitaciones de los criterios de homología fue la dada por el sistemático alemán Remane (1952). De acuerdo con Remane, dos estructuras son consideradas homologas si cumplen uno o mas de los siguientes criterios. 1. 2. 3. Posiciones o localización u organización equivalente en el organismo Calidad especial equivalente La conexión de diferentes estructuras de formas intermedias

Wiley (1981) presento un resumen excelente n el reconocimiento de criterios de homología. Uno de los pasos fundamentales en el análisis de caracteres, para determinar las posibles relaciones genealógicas, es distinguir las homologías de las homoplasias, pues solo en las primeras se encuentran los caracteres que nos permiten establecer monofilia (sinapomorfias). Siguiendo a Remane (1956) Wiley distinguió 3 criterios morfológicos básicos para la identificación de homologías entre dos o mas caracteres, considerando que los homólogos son producto de la descendencia a partir de un ancestro común, sea cercano o lejano: 1. 2. 3. Criterio de similitud de posición: Criterio de calidad de parecido o Composición espacial Criterio de continuación de la similitud a través de formas intermedias

Dado dos caracteres que son homólogos y se encuentran dentro de un solo grupo monofilético. El criterio de continuación a través de formas intermedias es para probar homólogos basados sobre otros criterios morfológicos. La posición en relación a otras partes del cuerpo. son: 1. Wiley enfatizo que cualquiera de estos criterios permiten ofrecer una hipótesis morfológica de homología. La comparación nos puede decir cual de los homólogos es apomórfico. Regla estratigráfica o Criterio paleontológico: Se basa en la regla de que cuando un carácter se encuentra ampliamente distribuido en los miembros mas viejos geológicamente de un grupo monofilético Progresión cronológica o Regla de la progresión: Indica que los morfotipos que retienen las condiciones mas ancestrales se encuentran en el centro de origen del grupo. es posible esperar que otra serie de transformación en estos taxa presente la 2. en un sistema abierto de pruebas de hipótesis filogenéticas en competencia. reformulo algunos criterios subsidiarios de Remane. Procedencia geológica del carácter. pero dependen del criterio de posición filogenética. pero el más fundamental es el denominado criterio de posición filogenética basado en la comparación del grupo externo. incluso. posición geométrica y posición en relación a otras partes del cuerpo. ya que no solo se siguen los criterios de similitud fenética sino que se mezclan con la definición filogenética de homología. Existen otros criterios filogenéticos de homología. En el criterio de similitud especial se requiere que. 3. Este criterio nos ayudo a superar el llamado “problema de la homología”. Por su parte. lo que representaría los caracteres mas apomórficos entre mas lejos y mas distintas las condiciones ecológicas. la prueba critica es la congruencia o incongruencia de una hipótesis particular de sinapomorfia. además. Correlación de series de transformación: Cuando dos o mas series de transformación de caracteres ocurren en un mismo conjunto de taxa y se reconoce una secuencia de plesiomorfias. el criterio de relación serial. dos estructuras que corresponden por criterios de similitud en posición. . Existen diversos criterios de homología filogenética. sean resultado de una comparación muy fina de los constituyentes o estructura de las partes e incluso sea resultado de una ontogenia similar. ya que tuvieron que enfrentarse a condiciones distintas acoplado a los cambios respectivos de los nuevos linajes poblacionales. si hay alometria. con otras hipótesis de sinapomorfia. pero cualquiera que sea esta debe probarse filogenéticamente. hasta completamente apomórfico. Aunque es importante probar los diversos criterios ofrecidos por similitud fenotípica. basado en la anatomía comparada de distintos grupos recientes y fosiles. Estas características se autorrefuerzan y están tan estrechamente relacionadas que no es fácil separarlas. auxiliares.El criterio de similitud de posición toma en cuenta las similitudes en tres características básicas: posición topográfica. el carácter que se encuentra también en el grupo externo es el carácter plesiomórfico. mientras que el carácter que se encuentre únicamente en el grupo monofilético es el carácter apomórfico. esto puede ser parte de los resultados del análisis de posiciones topográficas y geométricas. Estos criterios. sin embrago. La posición geométrica se refiere a la correspondencia geométrica independiente del tamaño u otras dimensiones de los organismos que se están comparando. ontogénica y otros. Hanson sugirió que los criterios de similitud de posición y espacial forman un tercer criterio. aunque estos se pueden considerar como “pruebas circunstanciales” y están supeditados a los criterios principales. se refiere particularmente a la posición espacial de la parte que se esta comparando con otras del resto del organismo. partes aparentemente homoplasicas pueden ser homologías regidas por una función potencia. los mas diferenciados acompañan las dispersiones sucesivas a partir del centro geográfico de origen.

lo más probable es que ese carácter sea plesiomórfico y su alternativo sea apomórfico. En primer lugar. planteado así es un criterio que asume que el proceso evolutivo tiende a conservar los caracteres plesiomórficos o los taxa primitivos. Cuando la similitud que existe entre partes o procesos de dos o mas organismos no es resultado de ancestria común entonces es “homoplasia”. uno de los cuales se considera transformado o derivado a partir de otro estado ancestral. misma secuencia de apomorfías. los estudios filogenéticos. La homología es uno de los conceptos mas importantes de la biología actual y se utiliza en algunas de las disciplinas biológicas como la anatomía comparada. Por un lado. Semejanza primitiva común: Hay dos modos de establecer el criterio de semejanza primitiva común. Un carácter taxonómico debe variar de una forma discreta entre los taxa dentro del grupo de estudio. decimos así que es una serie de transformación mas que esta correlacionada en el mismo grupo de especies. Criterio Ontogenético: Debe considerársele un criterio complementario al de posición filogenética. HOMOLOGIA TÁXICA Y TRANSFORMACIONAL  La relación histórica entre características de dos o más organismos puede ser de dos tipos. 5. basado en la comparación del grupo externo. la condición de un rasgo en por lo menos un taxón debe ser significativamente distinto a la del resto de los taxa. las homologías son aquellas estructuras compartidas por diferentes organismos que derivan de un ancestro común. En cambio. “homología transformacional” es una correspondencia entre dos o mas rasgos diferentes por el cambio evolutivo de uno en otro. En cada carácter taxonómico reconocido existe por lo tanto una hipótesis implícita de homología transformacional uniendo por lo menos dos expresiones de un rasgo. la homología táxica es la correspondencia del mismo rasgo entre diferentes organismos debido a la herencia sin modificación a partir de un ancestro común que tenia ese rasgo. la biología del desarrollo y la biología molecular.4. Es decir. si es un carácter es común en los taxa mas estrechamente relacionados del grupo bajo análisis. El segundo de ellos establece que si un carácter esta ampliamente distribuido dentro de un taxón. el primero de ellos es propiamente el criterio del grupo externo. En segundo lugar. una hipótesis inicial de homología táxica es una proposición de que la similitud compartida por varios organismos se originó en todos ellos mediante solo un ancestro común. lo cual no puede generalizarse en toda la escala de los seres vivos. las analogías son estructuras similares en diferentes organismos que no provienen de un ancestro común y son parecidas porque realizan funciones . Las conjeturas de homología táxica o transformacional reflejan la expectativa de que hay una continuidad histórica entre las partes comparadas entre organismo. probablemente sea una plesiomorfía. Hasta completamente apomórfico. La similitud en el rasgo permite deducir que no hay cambio o paso evolutivo entre el ancestro y los organismos en cuestión. Esta relación se establece por la continuidad de información mediante el proceso reproductivo como la principal causa. Supone que la transformación ontogenética hacia un carácter en particular refleja el desarrollo filogenético. La diferencia entre los estados permite deducir que hay un paso evolutivo entre el estado ancestral y el estado derivado.  HOMOLOGIA Y ANALOGIA De acuerdo con la teoría de la evolución moderna. Una hipótesis de homología transformacional es una proposición de que una condición previa (plesiomorfía) se modificó en otra condición posterior (apomorfía) y que ambas se heredaron mediante solo un ancestro común. Una conclusión teórica es que un carácter taxonómico es necesariamente un sistema de por lo menos dos homólogos transformacionales.

La palabra “analogía” casi no se utiliza en la actualidad. Las plesiomorfias son el estado de los caracteres homólogos compartido originalmente por todos los miembros del grupo a estudiar y. presentes en solo algunos de los miembros del grupo a estudiar. de donde se derivan los conceptos de convergencia y paralelismo. para Darwin el termino significo una similitud estructural debido a una similitud funcional. en cambio Darwin explico las homologías como estructuras que se derivan de un ancestro común. Ambos términos fueron definidos casi independientemente por Richard Owen y Charles Darwin. Son. sin ser necesaria una similitud estructural debido a una similitud funcional. Bajo este término se reúnen los conceptos de paralelismo y convergencia. el estado primitivo de los caracteres. se debe especificar siempre el nivel al que se efectúa la comparación. en diferentes organismos. también por grupos próximos en cuyo caso se denominan “simplesiomorfías”.  IMPORTANCIA DE LA HOMOLOGIA EN LAS RECONSTRUCCIONES FILOGENÉTICAS El concepto de homología filogenética es la base teórica para la selección de caracteres en la taxonomía. en el conjunto de métodos y técnicas aplicados a averiguar el parentesco entre las especies. si solo las presenta uno de los miembros del grupo en cuestión. y en cambio. Para Owen. Pueden ser “sinapomorfias”. la homoplasia conduce a interpretaciones erróneas. Para que pueda hablarse de homoplasia la equivalencia debe afectar a estructuras homologas o que pueden considerarse homologas hasta que se demuestra la homoplasia y se comprueba que no lo son realmente. las formas se parecen porque tienen un origen funcional común. Las apomorfías son estados derivados de caracteres homólogos. ya sean plesiomorfias o apomorfías. Cuando se hable de caracteres homólogos. aquí hay una relación de la función con la forma.  HOMOLOGIA Y HOMOPLASIA Los caracteres análogos en terminología cladista se conocen como Homoplasias La homoplasia es el cambio evolutivo paralelo que hace que dos organismos presenten un mismo carácter adquirido independientemente. hemos adoptado el concepto “homoplasia”. Owen definió las homologías como las mismas estructuras en diferentes organismos que conservan la misma posición y conexión con relación a otros órganos. el termino analogía significo que dos partes. a veces. por lo tanto. Los caracteres homólogos pueden ser “plesiomorfias” o “apomorfías”. La definición del estado de un carácter como plesiomorfía o apomorfía es relativa ya que depende del nivel al que efectuemos el estudio. llevaban a cabo la misma función. cuando el estado del carácter es compartido por todos los miembros de un grupo o “autapomorfías”. La presencia de un mismo estado del carácter en un grupo externo seria una plesiomorfía. En el análisis filogenético. en cambio. haciendo a los organismos homoplasticos parecer mas cercanos evolutivamente de lo que realmente son. Una de las principales discusiones que se ha dado en la filosofía de la anatomía comparada es aquella que dice que los términos modernos de homología y analogía han tenido cierta ambigüedad en su definición. La homología entendida como la relación histórica entre estructuras o procesos de diferentes organismos y que existe .  TIPOS DE CARACTERES HOMOLOGOS En la metodología cladista se diferencian distintos tipos de similitud por homología.semejantes.

revista de difusión: 26-39 Carlos Ochoa y Ana Barahona. se puede considerar que para una correcta evaluación y clasificación de un grupo se requiere de un amplio conocimiento biológico del grupo. Bol. 2009. Ludus Vitalis. inversamente. El debate entre Cuvier y Geoffroy. por que si se llega a caer en un error de apreciación toda la clasificación que se haya logrado estaría mal. México 59: 131-146 Ignacio Ribera y Antonio Melic (1996) Introducción a la Metodología y la Sistemática Cladista. vol. La filogenia propuesta se puede concebir como un conjunto de hipótesis apoyadas en función de determinada información de caracteres y su análisis. La base teórica de la reconstrucción filogenética y las presunciones examinadas justifican y condicionan el uso de estos argumentos empíricos para postular una hipótesis de homología. 26: 45-56 Jorge Llorente Bousquets (1989). López Caballero y Gonzalo Pérez Suárez (1999) Métodos de Análisis en la Reconstrucción Filogenética.  BIBLIOGRAFIA      Efrain De Luna y Brent D. SEA. Bol. o bien. Por lo tanto. 32. como ya se ha mencionado. Una vez que se ha obtenido esta información se puede proceder a la construcción del cladograma de los taxones que poseen el carácter analizado. 37-54. juzgando como sinapomorfias a similitudes no homologas y homologías plesiomórficas.SEA. Bol. XVII. considerando a verdaderas sinapomorfias como plesiomorfias y homoplasias. Mishler (1996) El concepto de homología filogenética y la selección de caracteres. Algunas Ideas de la Teoría Sistemática Contemporánea: Conceptos en Cladismo. pp. 15: 27-45 Emilio J. Cualquier filogenia pueda estar basada en errores de apreciación en el análisis de las similitudes. . el concepto mas relevante en la sistemática y en la biología comparativa.por la herencia de un ancestro común es. Soc. Ciencias. y El origen de la Homología y la Analogía. estableciendo la “dirección del cambio” del carácter o evolución del carácter. Bol. En primer lugar se debe establecer empíricamente que existen dos o más estados de carácter potencialmente homólogos. donde la primera se trata de la identificación de los caracteres homólogos de los organismos que se estén estudiando. Un análisis cladístico consta de varias partes. num. La selección de caracteres como hipótesis de homología involucra dos clases de argumentos: empíricos y lógicos.