Filogenia I (Dr.

Pablo Tubaro)​: Sistemática y Macroevo

La filogenia muestra, para un grupo de sp, el orden en el que compartieron un AC entre ellas. Un grupo de sps tiene una sola filogenia​.

Sistemática​: E. ​científico de clases, diversidad y relaciones de org ​Taxonomía E. ​teórico de la clasificación. Sinónimos: clasificación debe
reflejar la ancestralidad común ​Nomenclatura​:​ Disciplina normativa, auxiliar de la taxonomía, encargada de dar los nombres.
Linneo​: Sist de clasificación ​jerárquico, 4 categorías ​(clase, orden, género y sp), ​nomenclatura (binomial) universal para sps. ​Systema naturae
(1700’s): catálogo de grupos. ​Paradójico​: reconocía una clasificación jerárquica que refleja el orden en la creación (explicación correcta es la
teoría evolutiva)

Evo por SN Darwin (1809 -1882) - Wallace (1823-1913) ​discrepancias: Wallace; la evo humana mecanismo especial, ideas avanzadas de
especiación. Darwin; lo difícil era explicar el origen de las sps no SN
1)Gradualismo ​2)SN ​✓ ​3)​Comunidad de descendencia​✓​: Todos los org comparten un AC. Cuanto más cercano, más caracteres
compartidos. ​Explica la JERARQUÍA de organismos​. ​Esto enoja a creacionistas (no la SN), saca de un lugar especial a los humanos. ​4)
Extrapolacionismo​: SN para todos los sres vivos ​5) Herencia mezclada ​x (la herencia es particulada) 6) Herencia de los C adquiridos x
como mecanismo que aporta variabilidad

Darwin: la clasificación debe reflejar la filogenia. Distinguir entre ​genealogía (quién desciende de quién, padres) y ​filogenia (denota la AC, hno).
Nociones mezcladas: “Branching bubbles (Romer) eje x: diversidad, eje y: t. Todo eran clases (mostrar además de filogenia novedades
evolutivas). ​Epistemológicamente imposible encontrar el AC de alguien​. En los nodos de un árbol sólo hay ​ancestros hipotéticos​, pero algo
tiene que haber existido. Hay herramientas para saber qué carac. tiene que haber tenido ese AC.

Árbol resuelto​: un nodo, dos ramas. Caso extremo de árbol no resuelto es un árbol estrella, todo nace de la raíz (​politomía​) ¿evo produce
siempre arboles totalmente resueltos? No es una regla, la ​politomía blanda asigna la politomía a la falta de información, la ​dura a que de un AC
divergieron todos (se comprueba después de que tenes datos y todavía no se resuelve).
● Cladograma: informa acerca de la AC, el orden en que se fueron divergiendo. La rama de abajo se separó antes (pero no es una escala
temporal)
● Árbol aditivo muestra la cantidad de cambio, en el eje y, que es la suma del largo de las ramas. El eje x no es nada, si lo ensancho no
cambia nada.
● Árbol ultramétrico muestra en el eje y al tiempo, en el eje x nada.

Blanco/negro son estados de carac que conozco. La forma ancestral del estado (blanco) es
el estado ​plesiomórfico​. La forma derivada (negro) es la ​apomorfia​ o forma derivada.
Si hay una sola sp. que tiene el C derivado la apomorfia es una ​autapomorfia​. Si la tiene
más de una terminal es una ​sinapomorfia​, es una novedad evolutiva compartida. Si el
estado de C (negro) surge dos veces y no tiene el mismo origen evolutivo se dice que es
homoplasico​.

Una ​homología​ es un C​ compartido entre dos sps que estaba presente en el AC​. ​Una
homoplasia​ es un C compartido entre dos sps que ​NO​ estaba presente en el AC.
La mandíbula (3) redefinió las relaciones ecológicas entre los bichos marinos. (7) quiridios miembros pares formados por segmentos y el
segmento distal termina en dedos (9) huevos con cáscara dura, permite al embrión desarrollarse en un ambiente terrestre. (11) Diapsida se
refiere a los dos agujeros del craneo (14) ​buscar hueso dentario

Owen (1804-92): anatomista (NO evolucionista, plan corporal) Homología: ​similitud verdadera “mismo órgano bajo variedad de forma y
función” (pata de caballo y humano) ​vs​ Homoplasia: ​similitud superficial​ (alas murcielago y pájaro sólo son superficialmente similares).
Remane​ (1898-1976): embriólogo ​tres criterios anatómicos​ para determinar homología (posición y similitud similares a Owen)
● posición​ (similitud de relaciones topográficas). Si es homólogo, probablemente tenga la misma estructura fundamental.
● similitud de estructura fina. ​Huesos homólogos, suelen estar conectados de forma similar con los huesos que los rodean.
● conección a través de formas intermedias​. Los huesos del oído medio son homólogos a los de la mandíbula de los peces.
Hoy se usan ​criterios evolutivos​, Pinnna (1991) y Brower y Schawaroch (1996). Digo que dos cosas son homólogas (por ej por criterios
anatómicos) y pongo a prueba la H0 aplicando el ​criterio de congruencia​: armar un árbol, mapear el C en el árbol y ver si el AC de las sps
donde se da la homología tiene el C, si es asi son homólogos y sino es una homoplasia.

Tipos de homoplasia​: Son estados de C similares Paralelismo: El negro apareció a partir del mismo estado ancestral Pérdida sec: Reversión
al estado de C más ancestral Convergencia: Los estados ancestrales a partir de los cuales surgen ​no son el mismo (uno era gris claro y el otro
gris oscuro). La misma presión de selección operó en dos linajes.

Tipos de grupos
Mono: contienen al AC más reciente y todos sus descendientes. Necesitan sinapomorfias. Para: contienen al AC más reciente, pero no a todos
sus descendientes. Ej: reptiles Poli: agrupan taxa en base a convergencias o C homoplasicos.
Clasificar sp en ​grupos jerárquicos​: Hay ​métodos fenéticos (no evolutivo) o filogenéticos de clasificación (sólo las sps que tengan
relaciones evolutivas puede ser agrupadas filogenéticamente, es evolutivo). Suelen dar la misma clasificación, si no es así se puede deber a
dos razones: Convergencia evolutiva o algunos descendientes (como las aves) del AC del grupo han evolucionado rápidamente.
Todas ​se basan en el parecido para agrupar a los taxones​, dependiendo la similitud que usan hay tres escuelas taxonómicas principales
contemporáneas.
Similitud total ​= ​similitud homóloga​ + ​similitud homoplásica
Similitud total ​= ​similitud ancestral (plesiomorfia)+similitud derivada (​sinapomorfia​)​+ ​similitud ho
Sistemática numérica o fenetisismo usa la ​similitud total​. La sistemática clásica usa la ​similitud homóloga ​sin distinguir entre la similitud
ancestral y la derivada. Aplica los rangos taxonómicos en la clasificación de manera arbitraria y por lo tanto ésta no refleja la filogenia. La
sistemática filogenética o cladismo usa la ​sinapomorfias​. El rango taxonómico no tiene mayor importancia. La clasificación cladística
(secuenciación) ​refleja exactamente la filogenia de las sps​.
Taxonomía numérica o escuela Clásica o evolutiva Sistemática filogenética o
fenética cladismo

Año ¿Quién? Finales 50’-70’ Sneath y Sokal 40’-80’ Mayr, Simpson, Dobzhansky 60’s-actual Hennig

Tipo de árbol Fenograma Árbol filogenético o filograma Cladograma

¿Que muestra? Relaciones de similitud global Divergencia entre taxones Relaciones de ancestralidad común
 Dan cuenta de Distancias Patrones y procesos Patrones

Basarse en Objetividad. Mezcla los C Genealogía (cladogénesis)+ cantidad de Ancestralidad común

filogenéticos y no filogenéticos. La cambio ev en un linaje por divergencia
homología es más frecuente que la adaptativa (anagénesis)
homoplasia.

Tipos de - Clados (monofiléticos) y Grados Monofiléticos porque no son

grupos (parafiléticos, divergencia diferencial) ambiguos

Métodos Fenéticos Fenéticos + Filogenéticos Filogenéticos

Técnicas Estadísticos de agrupamiento. Criterio de optimalidad: Máxima Criterio de optimalidad: Simplicidad

Métodos de distancia verosimilitud o Parsimonia

Rechazan Distinción subjetiva de los C Grupos poli (convergencia) q no se
filogenéticos basan en relaciones genealógicas. La
diferencia entre plesio y sinapo pues el
grupo que no forma el grado se
reconoce x los C ancestrales
Grupos para y poli xq hay q conocer
de similitud fenética. Eliminar
“reptiles” xq no es mono

Tipo de Homología y Homoplasia Homología Homología: sinapomorfía

similitud

Las sps son Solo existen los individuos Entidades reales (Realismo evolutivo) Un. de procesos evolutivo y de
(Nominalista) clasificación. Entidades reales.

Ventaja No está sujeta a revisión cuando se Teórica, trata de reflejar un proc nat
hacen nuevos descubrimientos
filogenéticos.

Críticas Muchos criterios posibles para No hay criterio unificador, ni
determinar las distancias. Ninguno de procedimientos para refutar, ni medida
los estadísticos de agrupamiento uniforme de comparar, falta orientación
forma grupos más “reales”, idealista filosófica, inestabilidad, argumento
(idea de “plan natural”) contra grupos poli sirve con para pues
ambos se definen feneticamente
(cladismo), distinguir entre C
filogenéticos de no es objetivo (fenética)
No conocemos las relaciones
filogenéticas, inestabilidad ante la
nueva evidencia, más niveles en la
jerarquía filogenética que la
habilidad de la jerarquía de Linneo
para representarla, puritarismo
innecesario pues se podrían
conservar grupos para/poli

¿Representa a Subjetiva: La sc no existe, no hay una Subjetiva atado a usar C fenéticos Objetiva: la jerarquía filogenética
la naturaleza jerarquía fenética análoga a la existe ind del método para buscarla.
real y filogenética La sc existe.
ambigua?
Henning y Jefferies: El CG (AC de las sp actuales + descendientes, incluye fósiles) y el TG son mono, el SG (fósiles más cercanos a CG que a
otro ) es ​para y se usa por razones prácticas, si encuentro un fósil digo está en el SG y no hace falta que reacomode el árbol para tener grupos
monofiléticos o el nodo a partir del cual se considera las novedades evolutivas. Le da estabilidad a los nombres dentro del árbol y eso es
importante para poder comunicarse.

Ej 1: Mamíferos. eje y: periodos geológicos, verde: biocronos (t de divergencia), largo de la barra: desde cuando se conoce el RF, se muestran
las relaciones de parentesco y además hay siluetas de bichos representativos de cada grupo. 10- Mammalia: Articulación Dentario Escamosal
El CG mammalia se define como AC de los mamíferos actuales todo lo que derivó de ese AC que son algunos vivos y algunos que son fósiles.
¿Como se pudo desarrollar la hipotermia/endotermia? Cambiaron la ​forma de locomoción​. Los vertebrados ancestrales se impulsan por mov
laterales del tronco que los ayudaba a impulsar el agua. Los primeros amniotas (o actuales lagartijas) siguen girando el tronco lateralmente y
eso trae el ​constreñimiento de Carrier​, llevar oxígeno a la sangre, al moverse uno de los pulmones se comprime. Tienen alto metabolismo
anaeróbico se mueven rápido pero se cansan, calambres por acumulación de ác. láctico. Los mamíferos pusieron las patas abajo del cuerpo,
parasagital (primero posteriores y luego anteriores), y ahora incluso pueden doblarse dorsoventralmente para avanzar y respirar al mismo
tiempo (chita). Las aves lo solucionaron pasando a ser bipedos. La ​parasigitalidad es un rasgo en la evo de los Synapsidos​.
Ej 2: Tetrápodos. En 5 (quiridio) esta tetrapoda pero en 7 está el CG tetrapoda (más restrictiva pues sólo involucra al AC de lissamphibia y
amniotas más todos sus descendientes.)

Se busca ​clasificación ​isomórfica (del cladograma puedo decir la clasificación y al revés) ​con el árbol​. Clásicos critican al cladismo que esto
es inviable, no alcanzan las categorías para nombrar a todos los grupos mono, especialmente en arboles pectinados. sc: Convenciones:
subordinación y ​secuenciación (Nelson 1972): lo que está arriba de todo es grupo hno de todo lo que viene después. Evita el problema del
exceso de categorías intermedias y permite retener los rangos clásicos si se desea (ej. Clase Aves).
incertae sedis para grupos cuya posición no está clara, mejor aprox. Cuando se encuentra una politomía se aplica el término ​sedis mutabilis​.
Plesión​: el taxón corresponde a un fósil.

Construcción de árboles ​(Cladograma): Armo todos los árboles posibles y elijo según parsimonia (​implica menor homoplasia​) el árbol de
menor # de pasos. Si hay más de un árbol parsimonioso: buscar árboles de consenso. Calidad del árbol depende de la calidad de los datos.
Análisis de la robustez perturbar la matriz de datos y ver si hay cambios en el árbol. ​Bootsrap​: Si hago un pequeño cambio y el árbol cambia, no
es muy robusto. Ej: matriz cuyas filas son una seq, elegis columnas al azar n veces para armar la matriz derivada y repetis el análisis de
parsimonia, la frec. con la que obtenemos los grupos correctamente se pasa a %. ​El valor de bootsrapping indica cuantas veces de n la misma
topología fue observada cuando se repite la reconstrucción filogenética. Si es n de n (y tus datos son suficientes), estás bastante seguro de lo
que observas no se debe a un outlier. ​Jackknifing:​ r​ ecorta terminales
Consenso de árboles
Estricto: recoge lo que tienen en común los árboles (el resto lo dejo como politomía); Mayoría: me quedo con lo que dice la mayoría;
Semi-estricto: mantiene los resultados que no se contradicen, toma lo que dicen los árboles más resueltos.
¿Puede un árbol de consenso estricto estar más resuelto que un árbol de consenso mayoría? No

Resumiendo los pasos del análisis

1) Elección del IG. 2) Análisis de C. 3) Elección del/os OG (mejores si están cerca, muy alejados hay C que pueden haber cambiado tanto que
es difícil relacionar en la matriz y decir cual es el estado ancestral). 4) Construcción de la matriz. 5) Búsqueda del árbol óptimo (x ej. usando
parsimonia). 6) Evaluación de los árboles 7) Consenso 8) Reevaluación de C

¿C moleculares ó morfológicos? Sc: un árbol integral. Según Tubaro, el problema de esto es que los datos moleculares son más que los
morfológicos, estos últimos terminan teniendo poca incidencia en la topología del árbol. C morfológicos se refiere a todas las carac.
observables, aunque no sean estrictamente morfológicas por ej: las aves ponen huevos. Diferencias entre morfo y molecular:
-​Cómo resuelven el conflicto homología/homoplasia: ​morfo: re-examinar los órganos, la embriología para determinar si es similitud sup y
homoplasia o fundamental. molecular: el mismo nucleótido está en dos sps, el cambio evolutivo puede tener lugar en pocas alternativas (cuatro
bases) es probable que el mismo estado de información pueda haber evolucionado ind en ambas sp. Para πs no es tan así (20 opciones).
Tampoco pueden valerse de comparar estructura/función y relacionarlo con la presión evolutiva, porque en gral en moléculas no se sabe la
relación. Los C morfológicos son mejores.
-​La cantidad de información es mayor en los C moleculares ​(argumento Tubaro)
-​Reconocimiento de unidades de evo ind​: Es fácil reconocer dos órganos separados como unidades de ev. indp. Para los nucleótidos las
mutaciones río abajo son independendientes dado que cada sitio puede evolucionar ind. de otro (puede no ser tan así, una mutación puede
generar mutaciones compensatorias en otros sitios)
-​C moleculares diferentes son conmensurables ​(si hay 10 nucleótidos vs 5 nucleótidos puede dar cuenta de filogenia pero no puedo
comparar 10 C morfológicos con 5 en otra sp)

Importancia de los fósiles en la reconstrucción filogenética

Patterson (1981): RF no importante.Gardiner (1982), Løvtrup (1985): Haemothermia. Relación de las aves como amniotas, llamaron
Haemothermia al nuevo taxón compuesto por aves y mamíferos que se parecen más que las aves con los cocodrilos. Gauthier (1988): agrega
más fósiles, ppal. Synapsidos y se “arregla” la filogenia.
➔ Los fósiles presentan comb de C novedosas que ayudan a una mejor análisis, aunque no son en sí más importantes que las sps actuales.
Fósiles vivientes​: Sps actuales que parecen fósil (no cambiaron mucho) Ej. Dipnoos (peces pulmonados): Los del devónico son muy similares
a los actuales. Las aletas dorsales se van uniendo, cambian en los huesos de la cabeza en el devónico y después se mantienen hasta la
actualidad. Su hábito de quedarse en los pozos cuando no hay agua, hace que sea fácil que queden fósiles.

Ej: Latimeria chalumnae, sarcopterigio. Aletas dorsales carnosas. Primer ejemplar capturado en ‘38 en el océano Ïndico (Sudafrica), era una
forma similar a fósiles de más de 80 M. En el ‘52 se capturó el segundo. En ‘99 se encontró uno en Indonesia, considerado una segunda sp.
Intermedios estructurales: Org actuales o fósiles con un mosaico de carac. No se los considera ancestros, porque quizás hay otros fósiles. Ej.
Archaeopteryx. Podemos decir es que comparte un AC con las aves pero ​no podemos decir​ que es el ancestro.

Errores comunes en la interpretación de árboles

-Haeckel (1866): primeros árboles de la vida, aceptó la SN subyace ​la noción de “escala natural” (+ simples en la base) sugiriendo quienes
son los ancestros y que existe un sentido de progreso en la evo.
-Las siluetas ​no son los ancestros ​de las formas más actuales​. ​No decir que una sp es ancestro de otra (en las terminales del árbol), ambas
tienen el mismo t de divergencia respecto al AC. Puedo usar la info para inferir carac. que habría tenido el AC. N​o es correcto hablar de sp o
grupos basal/primitivo o derivado/evolucionado​. Las sp son mosaicos particulares de carac. derivadas y ancestrales. Basado en la
reconstrucción de los ancestros (nodos) ​puedo hablar de nodos basales y derivados y describir los cambios macroevo a lo largo de la
historia de un linaje particular (ej. la evo de los mamíferos dentro del grupo Synapsida). Puede ​conducir a errores en la deducción de
hipótesis biogeográficas.
-“​ladderizar​” el dibujo y la lectura del árbol, la evo sólo ocurre hacia la derecha y que lo primitivo está a la izquierda. Suele ocurrir porque lo que
se quiere explicar se coloca a la derecha. Este sesgo se puede corregir parcialmente con la rotación de las ramas en los nodos. La cantidad de
sps en un grupo con respecto a otro puede diferir según el momento en que lo analicemos, sin que eso signifique algo acerca de cuál de ellos
es más especioso.

Polaridad del C (cladistas): decir que es ancestral o derivado. Formas de ver la polaridad:
● OG: asumiendo que la evo fue en la menor cantidad de pasos posibles (parsimonia). Pueden ser falibles (un grupo sugerir que a es ancestral
y otro que a’ es ancestral). Antes de poder usar la comparación por OG tenemos que saber algo de la filogenia.
● RF: el estado ancestral del C debe originar el derivado y el que se date antes en el RF es el ancestral PERO si está incompleto el registro, un
C derivado puede ser preservado antes que el ancestral.
● Desarrollo embrionario
● + una cuarta técnica: enraizado parálogo
Filogenia II (Dr. Pablo Tubaro): ​Reconstrucción filogenética y macroevo

Problemas de comparaciones interespecíficas para sacar conclusiones sobre adaptaciones de los org: 1) Correlación no implica causación 2)
Variables incontroladas 3) Falta de ind entre las sp que se comparan debido a sus relaciones filogenéticas

MÉTODOS COMPARATIVOS FILOGENÉTICOS: incorporación del componente histórico a estudios ecológicos y evolutivos. ​Incorporan la
información sobre el parentesco​, descontando el efecto que las relaciones filogenéticas pueden tener sobre la asociación de C. Corrigen
también los grados de libertad del análisis​, que ya no están dados por el # de sps sino por la cant. de ​instancias evolutivamente ind de
asociación​ entre los C que se estudian.

Tipos de métodos comparativos filogenéticos

A) ​Contrastes filogenéticamente ind Felsenstein (1985): diferencias (contrastes) en los valores de un C entre sps hermanas son ind de las
diferencias entre cualquier otro par de sps hermanas, y están, por lo tanto, libres del efecto filogenético. Para C:
-​cuanti-cuanti: La diferencia entre C Y D representan los cambios evolutivos, evo, que hubo a partir de A ​(contrastes horizontales)​. El
promedio de los valores de las terminales C y D es el valor de A. Armo una tabla con la diferencia entre los valores para cada grupo de sps
hermanas, y obtengo puntos (contrastes). La pendiente de la recta de regresión que pasa por estos valores es la misma que pasaría por los
datos originales.
-​cuanti-cuali: Los contrastes se calculan entre cualquier par de sps que difieran en el valor de la variable discreta (que actúa como variable
predictiva), teniendo la precaución de involucrar pares de sps que hayan acumulado diferencias a través de ramas no comunes de la filogenia.

Cuando la relación entre las variables es creciente pero se va atenuando (a más ​deltax,​ ​y aumente menos, formando un gráfico con perfil de
asíntota), los contrastes pueden tener una tendencia opuesta a la de las variables originales. Lleva a errores de interpretación, que se corrigen
forzando las regresiones a “0” (sin ordenada al origen). En el caso de tratarse de sp ancestrales para las que no se conocen los valores de
variables a comparar, son necesarios métodos de ​reconstrucción de ancestros​.

Ej 1: Estudio de la relación entre la masa corporal y las frecuencias acústicas de los cantos de las palomas americanas. ​La variable discreta es
la causal cualitativa (canto) y la variable continua es la dependiente, consecuencia (peso). La comparación entre C y D no es informativa
porque las dos tienen el mismo estado en la variable discreta (V3), en cambio si elegis C y D estás pasando por una parte del árbol distinta.
Ej 2: Tamaño de Pico y Scratching: Clayton & Cottgreave (1994) analizaron la relación entre el tamaño del pico y la proporción del t de
grooming realizado con las patas (scratching), para testear la H0: a pico más grande aumenta el scratching ya que el pico no se puede usar
para alcanzar ciertas partes del cuerpo. Midieron cuánto t se rascaban las aves, y de ese t, cuánto con las patas y cuánto con el pico. Aplicaron
un test de contrastes filogenéticamente ind, con la técnica de “brunch”, luego de descontar la relación entre el tamaño de pico y del cuerpo.
Efectivamente les dió que a mayor tamaño del pico, más usaban las patas.

B) ​Mapeo Filogenético de C (para C cuali-cuali)​: Test de Cambios Concentrados (Maddison 1990) o Test de Estados Contingentes
(Sillen-Tulberg 1993)
Reconstrucción de los estados del C para todos los ancestros hipotéticos mediante el criterio de parsimonia. ¿Cómo se mapean? Dos reglas
–Si los descendientes comparten el mismo estado, asignar ese estado compartido al ancestro sino, asignarle al ancestro la unión de ambos
estados
Primero se analiza el árbol hacia abajo y luego se vuelve a repasar hacia arriba.

¿Qué pasa cuando se trabaja con una sola variable? Muchas aves tienen como ornamento sexual a su canto. Darwin había planteado que las
hembras seleccionan machos de acuerdo a esta carac. H0: la condición ancestral es canto simple. Listta de sps, sobre la que mapearon
presencia/ausencia del repertorio de canto. Encontraron que todas, menos una, tenían repertorio de canto complejo, y que se necesitaba una
sola mutación para que de complejo pase a simple. Esto ​tira por tierra que la evo va de lo simple a lo complejo. La carac. “canto complejo”
es el estado plesiomórfico del C.
¿Para qué sirven? Establecer cambios de un C durante la evo de un grupo de sps y para estudiar la asociación entre dos o más variables
discretas. Tanto ​Prueba de Cambios Concentrados ​y la de Estados Contingentes ​comparan con una distribución nula (que difiere entre
ambos) el # de veces que un estado de la variable dependiente aparece sobre ramas de la filogenia que presentan el estado de la variable ind,
y analizan si es significativa. Diferencias:
Prueba de Cambios Concentrados: ​usa el # inferido de origen/reversión de los estados de C y evalúa si están concentrados en uno de los
dos estados del otro C.
Estados Contingentes: ​usa el # de internodos de c/estado del segundo C y estudian si difieren el la prob. de originación de un estado del
primer C. No cuenta las reversiones pues alude a mantenimiento y no a origen de C.

Ej 1: atenuación de la primaria externa de palomas. Hay 54 de 300 sps de palomas que tienen esta atenuación ¿Tiene valor adaptativo? Se
postuló que era útil aerodinámicamente para cambiar de dirección de vuelo y esquivar obstáculos. Debería estar en aves de bosques. Otra H0
plantea que durante el vuelo, este tipo de plumas ocasiona un ruido particular, lo cual interviene en la comunicación ¿Cómo se estudia? Se
investigó dónde vivía cada sp, y excepto 4, las restantes 50 viven en bosques, pero fueron calculados sin tener en cuenta las relaciones
filogenéticas. Al aplicar estados Contingentes la asociación entre ambos C resultó no significativa
Ej 2: La coloración carotenoide se debe a pigmentos (amarillo, rojo) o estructuras que genera fenómenos de interferencia óptica (azules,
violeta). Estudio para ver si la evo de los colores en las palomas tiene que ver con la dieta, las frutas tienen más carotenoides que las semillas,
se espera que los pájaros frugívoros tengan más pigmentos. Los pigmentos aparecen, en 3 eventos ind, todos en palomas que comen frutas.
No hay ningún test estadístico que con 3 apariciones ind te de significativo. La asociación es completa (perfecta) pero no puedo demostrarla de
forma estadística ¿Porque hay muchas palomas que tienen dietas carotenoides, comen muchas frutas, pero no tienen pigmentos? Bueno, no
sabemos. Quizás la dieta carotenoide es una condición necesaria pero no suficiente para la aparición de color.
Ej 3: Aposematismo y gregarismo en orugas. Sps con larvas que comen plantas tóxicas para las aves. Discusión sobre: gregarismo, contrario a
ser solitario y aposematismo, contrario a la coloración críptica, formas de coloración que no se camuflan (rojos, amarillos). Los bichos que son
tóxicos tienden a anunciar su toxicidad para protegerse ellos y sus parientes. Ho: aposematismo se desarrolla en animales que primero
pudieron desarrollar un comportamiento social de agruparse. Primero debería aparecer el gregarismo y después el aposematismo. Se ve en la
filogenia que primero aparece el aposematismo y después el gregarismo. Es al revés de lo que se espera.

Problemas de los métodos comparativos filogenéticos

*​Dependencia de la filogenia disponible. Usar una filogenia equivocada hace que: 1) la reconstrucción de los ancestros este mal 2) las
comparaciones se realicen entre pares de taxa equivocados. sc: usar filogenias con alto grado de soporte en sus nodos y análisis de robustez,
o usar taxas hermanos.
*​Sesgos en la elección del clado​.
*​Problema en la reconstrucción de los estados ancestrales. Ej. la parsimonia puede no ser apropiada cuando las tasas de evo son altas o
las prob de adquisición y pérdida del C no son =. Hay que tener en cuenta problemas por diferencias en los largos de ramas y tasas de evo
(long de las ramas sobre las que se basa la reconstrucción del ancestro están a su vez asociadas a cierto error que puede afectar el valor
ancestral) y problemas vinculados a la incompletitud del árbol (el valor ancestral se calcula a partir de terminales conocidas).
*​Inferencias sobre causalidad y procesos adaptativos​. No se muestra causalidad sino asociación. Menos aún se muestra que los cambios
son debidos a al aumento del fitness que trajeron aparejados. El rechazo de la H0 de no asociación no implica aceptación de una H1 de cambio
adaptativo.

Tubaro: Evo-Devo
Recapitulación o Ley Biogenética (Haeckel): “La ontogenia recapitula la filogenia”​. Las formas más evolucionadas en su ontogenia van
transitado por los estados finales (adultos) de formas menos evolucionadas. Acortamiento de la etapa de desarrollo lo que implica ​adición
terminal​: el desarrollo del ancestro + modificaciones al final. La adición no terminal, o el truncamiento (t de madurez cambia a un estadio más
temprano) violarían el principio de recapitulación.
Cambios Heterocrónicos: McKinney & McNamara (‘91) afectan la tasa o el momento en el cual diferentes partes del cuerpo se desarrollan
con respecto al A (puede referirse a líneas somáticas vs. germinales). Disociada: si afecta a una sola parte del cuerpo.
-Paedomorfosis: menos crecimiento. Progenesis: termina temprano (tiene la talla de un ancestro juvenil) Neotenia: menor tasa de crecimiento
(talla de adulto) ​El desarrollo somático se enlentece en tiempo absoluto, mientras que el desarrollo reproductivo ocurre en la misma tasa. Ej:
axolotl mexicano, retuvo carac. de larva y no llegó a convertirse en terrestres​ Postdesplazamiento: comienzo tardío
-Peramorfosis: más crecimiento. Hipermorfosis: termina tarde. Aceleración: mayor tasa de crecimiento. Predesplazamiento: comienzo temprano

Cuando se trabaja con fósiles, no se puede medir directamente el t, se utiliza al tamaño como medida. Ej: Cardium fittoni (paedomorfosis)
almejas de 5 mm y de 17 mm con otras características (adulto) en las líneas son la misma sp (cardium picatum).Otra almeja es otra sp (cardium
fitoni), y se parece al estado juvenil, osea a c. picatum pero tiene tamaño grande, por lo que es un caso de paedomorfosis por neotenia.
Ej: Dipnoos (paedomorfosis) Las sps actuales se parecen a los juveniles del devónico
Ej: antílopes tragelaphus (peramorfosis) evolucionaron hacia un mayor desarrollo de la ornamenta. Dinosaurios protoceratopsidos
(peramorfosis) formas más derivadas con proyecciones óseas que las formas ancestrales no las tienen.

Más gral que haeckel (caso particular) La Ley de von Baer: carac.comunes de grupo de sps aparecen antes en el desarrollo embrionario en
comparación a las carac. particulares. Los org se parecen más en los estadios iniciales del desarrollo que en los estados posteriores (y explica
la paedomorfosis que viola la ley de Haeckel pues esta habla de adición terminal). Cambios tempranos en el desarrollo disruptivos y
contraseleccionados. Balfour: la ley se cumple mejor en sp con crianza xq las adaptaciones particulares se manifiestan más en adultos que en
crías.

Mutaciones en genes hox -> macromutaciones. Principios fundamentales:

1) Parsimonia molecular (small toolkit): genes muy conservados en grandes porciones de la filogenia -> Homología profunda,
2) Duplicación de genes y divergencia: forma genes parálogos que pueden asumir nuevos roles importantes.

Ej: pérdida y reaparición de las alas en bicho palo. ala es una carac. compleja al mapearla en la filogenia, en los ancestros no está, y vuelve a
aparecer. Las alas que reaparecen son idénticas a las alas ancestrales. Esto viola el principio de la “​Ley de Dollo​: cuando se pierde una
carac. compleja nunca reaparece”. Lo que está ocurriendo acá es que las carac. genéticas del C no desaparecieron, sino que tenían el switch
en “off”.

Ej: estudian en qué parte de la filogenia se pierde en enrollamiento de gasteropoda, cuándo vuelve a aparecer y cuánto tiempo transcurre entre
estos dos eventos. Se encuentran con que el tiempo de reaparición es muy extenso ¿Por qué los sorprende? Por que si un gen queda
“apagado”, por mutación o deriva puede verse modificado, y aunque el switch se vuelva a prender podría ser que el gen no funcione igual.
explicación: que el gen haya quedado intacto porque no sólo ejerciera la función que le conocen (enrollamiento), sino que participa en otros
procesos y en realidad nunca se haya dejado de expresar, es decir, que sea un gen pleiotrópico.

Importancia de las macromutaciones en la evo

Fisher: Ninguna. Macroevo ocurre por micro. Las macromutaciones solo producen desajustes no adaptativos en los genotipos altamente
integrados.
Goldschmidt: Producción de monstruos esperanzados que son el origen de nuevos tipos de organismos.
Modularidad - WAGNER: org formado por partes relativamente ind que varían unas respecto de las otras. Patrón de evo en mosaico, una
estructura se desarrolla y evo con independencia del resto. ​Importancia de modularidad en liberación de miembros anteriores de homínidos y
en regiones enhancers permitiendo expresión de un mismo gen en distintos tejidos o partes del cuerpo.
Disociación: Proceso de creación de nuevos módulos.
➔ Si macromut afecta a un solo módulo puede conferir ventajas y no siempre desventajas como pensaba Fisher pues no es en todo el
cuerpo. Se desarrolla a la evolucionabilidad, posibilidad de evo
De pleiotropía pasar por ​parcelación ​a módulos indp y por ​integración ​3 módulos indp divergen a 2

Ej: vertebrados terrestres: estado plesiomórfico pelvis, caudal (cola) y tórax forman un único módulo. Los dinosaurios se indp de la parte
anterior para locomoción, sigue integrada la parte trasera. Aves desvincularon caudal y pelvis, la cola se reduce y no interviene en el
movimiento de las patas pero se asocia con la parte anterior que si interviene en la locomoción (alas).
Ej: Pitx1 en Gasterosteos. Viven en lagos glaciares,no tienen predadores,menos desarrollo espinas (seleccionadas negativamente) ya que hay
unas larvas carnívoras que suelen agarrarse primero de las espinas. ¿Cómo se pierde la expresión de las espinas? Pitx1 es un gen que
interviene en la formación ósea. Si se “apagara” por completo, el animal no tendría huesos. Lo que ocurre es que se apaga en las aletas
dorsales y pectorales. El gen no muta, sino que lo que muta es la región enhancer que regula la expresión del gen en esas áreas. Entonces, se
observa que la modularidad de la expresión de muchos genes depende en realidad de la modularidad de los enhancers.

Jacob (1977): evo rara vez crea un nuevo gen. Novedades se generan por la combinación novedosa de las partes existentes (“tinkering” o
“remiendos”).
No todos los cambios que suceden en el desarrollo tienen que ver con la heterocronía. Wallace & Arthur (2004) 4 tipos de cambios que pueden
producir variación durante el desarrollo: ​Heterocronía​: en el tiempo o la tasa de desarrollo, ​Heterotopia: ​en el lugar en que se expresa. Ej: Gen
BMP causa apoptosis. En las membranas interdigitales de patos se expresa Gremlim que inhibe BMP, no pasa en gallinas. ​Heterometría​: en la
cantidad que se expresa. Ej: baja calmodulina (largo del pico), mucho BMP4 (altura del pico) se expresa más en los semilleros (picos cortos y
altos), los picos de las sps de pinzones repercuten en los tonos semilleros (altos largos) frecuencias más bajas. El canto estaría afectado
directamente por una adaptación ecológica. El caso de las membranas interdigitales puede ser un caso extremo de heterometria, en gallinas se
expresa 0 Gremlim. ​Heterotipia​: en el producto que se expresa

Ej: cambio en la biomecánica de picos. Pajaritos de Arizona desierto divergen de los urbanos (que comen basura) en la forma del pico. Los de
la ciudad no pueden hacer la misma fuerza. Estas variaciones en el pico afectan el tipo de canto y en consecuencia podrían contribuir a reforzar
el aislamiento reproductivo y promover la especiación (adaptativa). Caso de especiación ecológica que recién empieza.

Constreñimientos del desarrollo: La pleiotropía (un gen interviene en la expresión de más de una carac.) tiene un efecto opuesto a la
disociación y conduce a la pérdida de modularidad. Ej. Los mamíferos tienen 7 vértebras.

Homología y Evo-Devo: homología de los dígitos de la mano de las aves (1,2,3 o 2,3,4) en el marco filogenético de su origen
Las carac distintivas de aves (plumas, miembros anteriores transformados en alas, bipedos, pico, endotermia) surgieron gradualmente.
Aves grupo monofilético formado por el AC entre el Archaeopteryx y las aves actuales (Neornithes), más todos sus descendientes.
● H1: relacionadas a los cocodrilos
● H2: relacionadas a otro grupo distinto a los dinosaurios (arcosaurios antiguos, no son verdaderos dinosaurios)
● H3: las aves evolucionaron vinculadas con los dinosaurios

H0 de que las aves son terópodos Gegenbaur (1863) y Huxley (1868) está basada en las abundantes similitudes osteológicas. Luego se
interpretaron similitudes como convergencia, Heilmann (1926) dice que falta la fúrcula (clavículas fusionadas, hueso del deseo de aves) en el
esq. de los tetrapodos: las aves no son dinosaurios. Ostrom (1976) retoma la idea, sustentada por nuevos fósiles. (tienen furcula).

Evidencias que apoyan H3: C tegumentarios, oológicos, etológicos, osteológicos. Se encontraron dinosaurios con plumas (bambiraptor), y
similitud en carac. comportamentales, como la incubación de los huevos (se encontraron fósiles de dinosaurios sentados sobre huevos).
➔ Paleontólogos: Aves son dinosaurios maniraptores, y el mapeo de sus carac. sobre dicho cladograma confirma la homología 1,2,3 de sus
dedos.

Los coco y otros grupos de dino tienen 5 dedos (el dedo 4 y 5 tienden a reducirse) y en los grupos tetrapodos (dinosaurios bipedos) se
encuentran 3 dedos. Para los paleontólogos los dinosaurios se quedaron con los dedos 1, 2 y 3, así como las aves. Para los embriólogos esto
no es así, ya que ellos notan que en el desarrollo de los vertebrados se tiende a perder los dedos extremos (que serían el 1 y el 5). Entonces si
los dinosaurios tienen los dedos 1, 2 y 3, y las aves el 2, 3 y 4, no serían parientes.

¿​Cómo surgió el vuelo​?

La Hipótesis Cursorial​: (Ground up) dinosaurios cazadores corrían, saltando se abalanzaban contra sus presas. Se seleccionó positivamente
el desarrollo de protoalas que les permitía saltar más. La dificultad de esta teoría es despegar del piso (gravedad). Encaja mejor con la visión
de los paleontólogos.
L​a Hipótesis Arborícola​: (Tree Down) ancestros eran animales que trepados a los árboles saltaban desde ellos. Esa caída comenzó a
hacerse más controlada: el desarrollo de protoalas ayudaba a dirigir la caída cual paracaidista (parachuting), o para planear. No fue necesario
ganarle a la gravedad. Esta es la que apoya que las aves no estarían emparentadas con los dinosaurios, sino con otro animal.

Argumentos que apoyan H2:

1) Los dinosaurios más parecidos a las aves (maniraptores) no avianos aparecen después que Archaeopteryx y no pueden ser un C derivado
de ellos. Sc: un fósil más reciente no es el ancestro del ave más antigua, es simplemente un ancestro emparentado a las aves más antiguas.
2) La hipótesis arborícola es más fácil de explicar, los maniraptores eran cursoriales. Sc: podría haberse dado la hipótesis cursorial.
3) ​Evidencia embriológica: Las aves tienen distintos dedos (2,3,4) a los maniraptores (1,2,3).​ Sc: “​frame shift”

Burke & Feduccia (1997):durante el desarrollo embrionario, el eje principal de la mano es el dedo 4, los miembros de las aves presentan
condensaciones que corresponden al dedo 5 de la mano. Los dígitos de la mano del ave adulta son el 2,3 y 4. Problemas:
1) No conocemos el patrón de desarrollo embrionario de las aves basales ni de los dinosaurios no avianos.
2) Asume que el patrón de desarrollo de los miembros está altamente constreñido (sólo pueden perderse dedos 1 y 5).
2) Rechazar la H3 en base a la supuesta homología 2,3,4 de los dedos de la mano de las aves implicaría una convergencia masiva de otros
muchos C entre aves y maniraptores.
3) La homología 2,3,4: implicaría gran # de modificaciones adicionales en la estructura de los dígitos. 4) confunde ​posición con identidad​ de
una estructura durante su desarrollo (posibilidad de frame shift). 5) no reconoce la existencia de niveles de organización en el concepto de
homología.

Teorías para la homología 1,2,3:

● Frame shift​: cambio homeótico: corrimiento del marco de expresión de genes homeóticos. Donde estaba la condensación 2 se forma un
dedo 1, donde estaba las condensacion 3 se forma un dedo 2, y donde estaba la condensación 4 se forma un dedo 3. Ej: en humanos es
cuando ocurre sale el dedo índice en vez de​l pulgar. O en pollos, el mutante Silkey, tiene dedos de más.
A través de estudios genéticos y de desarrollo se puede ver el patrón de expresión de genes, se ve es que hay regiones de la mano
donde se expresan Hoxd12 y Hoxd13. Hoxd13 se expresa en todos los dedos, Hoxd12 en todos menos el 1. En la mano del ave se
expresa Hoxd12 sólo en los dedos posteriores.
● Hipótesis de la polidactilia: ​primeros tetrápodos más de 5 dedos
● Reducción de la pirámide

“teoría cebolla de la homología”: tiene varias capas (comportamiento- (Fx)- morfología- (desarrollo)- genes) .Un C a nivel morfológico puede ser
homólogo aun cuando los mecanismos genético/embriológico que lo producen no lo sean.
Macroevolución
Evo por encima del nivel sp, micro por debajo → especiación fenómeno en el que ambos campos se solapan y complementan. Se valen de
técnicas genéticas.
Patrón​: se pueden observar directamente, sencillo testear hipótesis. ​Proceso:​ No pueden observarse directamente y deben ser inferidos.
Testeo de hipótesis difícil.

Teoría sintética como una explicación reduccionista​ (Paradigma adaptacionista, niveles de selección, extrapolacionismo).
● Niveles de Selección: La SN se basa en que
1) Los organismos tienen una elevada capacidad de replicación (reproducción). 2) Para replicarse los organismos consumen recursos que son
finitos. 3) Existe variación en la capacidad de los organismos para replicarse (frecuentemente esto dependerá de la capacidad para obtener los
recursos del punto 2). 4) La variación del punto (3) tiene base genética (es heredable, transmisible a la descendencia).

Estudio a nivel comportamiento si la SN actúa a nivel individuo o sp (puedo separar opciones que benefician al individuo de las que benefician
a la sp, no puedo hacer esto con la morfología que está fija).
Wynne Edwards: ​Evidencias teóricas a favor de la selección de grupo: Existen ​restricciones voluntarias de la reproducción para mantener la
sp y evitar superpoblación. Ejemplo: ​Jerarquía social por comportamiento ritualizado que evitan muerte o daño que se ocasiona si las
disputas fueran luchas no convencionales. Infanticidio ​refuta esta idea ya que si mato a las crías no hago a la población reducir sus niveles y
aumentar supervivencia sino que hago que hembras entren en celo. ​Suicidios colectivos en cetaceos y lemings donde el sacrificio de
algunos individuos mantiene la sp al evitar superpoblación (pero accidentes por desorientación del líder)

Evidencias teóricas en contra de la selección de grupo: Para que funcione las poblaciones altruistas deben estar aisladas de los individuos
egoístas. Si aparece por mutación o migración un egoísta en pob altruista, este aumentará su frec hasta transformarla en pob. de egoísta.
Estudios de campo indican que las pob. silvestre no están perfectamente adaptadas como requiere la selección de grupo.
Helpers​: individuos fenotípicamente altruistas, maduros, que en vez de tener sus propias crías se dedican a ayudar a otros a producir más
descendientes. Correlaciones de aumento de éxito reproductivo en sps ayudadas por más helpers. Ejemplos: abejas, hormigas, rata de damara
y rata pelada (eusociales).

Hamilton: teoria de seleccion por parentesco (kin selection), caso especial de SG. Er incluyente = Er directo + Er indirecto =r*#decrias + sum
ri*crias parientes
Dos C: -Altruistas: sacrifican parte de su éxito reproductivo directo para ayudar a que los parientes se reproduzcan más. -Egoístas: no sacrifica
nada de su éxito reproductivo directo pero tampoco ayuda a nadie.

r : coeficiente de parentesco. Entre padres e hijos vale 0,5. Er directo: éxito reproductivo directo: cantidad de crías que deja un individuo. Er
indirecto: éxito reproductivo indirecto. N-C: # de crías que tiene el egoísta menos el costo, que son las crías que no podría tener si no fuese
ayudado.
¿Bajo qué circunstancias el altruista “le gana” al egoísta, de forma tal que la selección a nivel individual pueda explicar la existencia de este tipo
de individuos?
Para que el éxito reproductivo del altruista le gane al egoísta, l​as crías de más que dejen mis parientes tienen que ser más que las crías de
menos que no vaya a tener el altruista mismo.

● Extrapolacionismo: La orogénesis por adaptación en la responsable de las tendencias evolutivas. Gould (1942-02): ​Teoría de los
equilibrios discontinuos. Se basa en el modelo de especiación peripátrica propuesto por Mayr.
1. Extasis evolutivo y cambio discontinuo: ​Los saltos morfológicos no son un problema de la incompletitud del RF (teoría sintética) son
reales y ocurren en el momento de formación de nuevas sps, las que luego de formarse se mantienen con poco cambio durante extensos
periodos de tiempo (extasis) ​La ausencia de cambio morfológico podría deberse a selección normalizadora o a restricciones
genéticas por falta de variación o ausencia de expresión de la variación genética (canalización del desarrollo que conduce a
homeostasis de desarrollo)
1. Desacoplamiento macro y micro evolutivo
2. Selección de sps
3. Menor papel de la selección natural a nivel macroevolutivo.
eje x: área de distribución de sp. sp A, que ocupa determinado área. Los individuos de las puntas pueden alcanzar cierta diferenciación y éxito
reproductivo, dando lugar a la sp B, que logra expandirse e invadir al territorio de A, reemplazandola. Lo mismo ocurrirá con la sp C.
Probablemente me pierda a B en el registro fósil. Y ni A, ni B y C cambiaron.
Gould postulaba que una vez formada la sp, ésta no cambia, y que esto puede deberse a selección normalizadora, o a mecanismos genéticos
que restrinjan los cambios.

Criticas: Puede faltar RF (patrón), morfosps pero son fosiles (subestimar), evolución filetica discontinua

Futuyma propone una explicación diferente para la acumulacion del cambio asociada a la especiacion, la cladogénesis no acelera el cambio
sino que resguarda y estabiliza los cambios mediante aislamiento reproductivo. (Si hago un zoom veo que hay cambios)

Tendencias evolutivas​: cambios evolutivos direccionales que persisten por un periodo de tiempo extenso como para ser detectable en el
registro fósil. Causada por 3 fenómenos macroevolutivos: Selección de sps, especiación direccional y deriva de sps.
● SE: ​Causada por supervivencia y proliferación diferencial de sps completas. Propiedad emergente al nivel de sp que afecte sus tasas de
originación y persistencia.
Regla de Wrght: las crias varían al azar con respecto de la sp madre .De manera que el promedio de las hijas no difiere del valor de la
madre. Si no se cumple y hubiese un sesgo, mas sp mas grandes que mas chicas que la madre. Entonces ahí la S seria por ese sesgo y
no por SE. Es lo mismo que el azar para la SN.
Las tasas de especiación y extinción deben estar desacopladas de lo que la SN favorece dentro de la población (duros). El
carácter debe mostrar heredabilidad a través de los eventos de especiación. Para que haya selección de sps no es necesario
que la evolución sea discontinua.

Jablonski plantea dos tipos de SE:

1. Effect macroevolution: Puede ver efecto a nivel individual y sps. Afecta casualmente hacia arriba la prob de originación y persistencia de la
sp
2. Strict sense species selection: características a nivel de sps afectan probabilidad de originación y extinción. se tiene que cumplir que la
característica que produce la tendencia no esté sujeta a selección a nivel individual dentro de la población, o a lo sumo que esté sujeta a
selección normalizadora.(Todas las clases fenotípicas deberían tener = W)

● Especiación direccional (asociado a la idea de restricción, Ley de dollo): Paradoja de la pared izquierda (borracho)
Gould dice que se viene reconociendo la tendencia de complejidad con el paso del tiempo (tamaño, tipos celulares, estruc) pero es una
tendencia aparente porque ahora hay formas mas simples como en el precámbrico y se da porque existe un bias (sesgo) en la dirección de la
evolución. Porque solo puede tomar las formas simples que existen y hacerlas complejas, tampoco hay formas que han perdido la
complejidad (formas parasitas por ejemplo)
Hay una pared, borrachos contra la pared y se van a dispersar. Hay un sesgo y para nosotros el sesgo es que no se cumple la regla de Wrigt

● Deriva de sps: ​Más probable durante periodos cortos de tiempo y que afecte a uno o unos pocos taxones ya que los cambios serían
independientes en cada linaje.
Macroevolución Hot
Bateman midió cómo cambiaba el ER de un sexo en función del # de parejas sexuales a las que tuviera acceso. En machos, éste aumenta
proporcionalmente al # de hembras con las que se aparee. En hembras, por el contrario, ER no aumenta. Explicación: asimetría de los costos
de producción de gametas
La consecuencia del efecto Bateman es que la estrategia reproductiva óptima para los machos será tratar de fecundar el mayor # de hembras
posibles y no ser selectivo. Mientras que para la hembra la estrategia óptima es seleccionar muy bien al macho que va a fecundar sus óvulos,
ya que las equivocaciones son mucho más costosas para la hembra que para el macho.
SS: DARWIN, casos en los que la selección es realizada por los competidores sexuales o las parejas potenciales del sexo opuesto.
Sintrasexual M vs M, H vs H y Sintersexual o epigamica H elige M, M elige H.

C sexual secundario no interviene en la formación de gametas pero son importantes para la reproducción: largo de la cola, canto
Criterios de elección de las H: Recursos materiales (regalos nupciales, territorios) y Buenos Genes (de vigor, de atractivo)
Modelos de COevolución de caracteres secundarios: ​CSS y preferencia evolucionan a la par y gradual
-Fisheriano: Feedback entre la evolución del carácter (​i: ​sin costo o puede ser adaptativo) en un sexo y la preferencia en el otro. Se detiene
cuando las ventajas reproductivas de poseer el carácter se disipan por los costos de dicha estructura.
-Handicap: al i el carácter tiene costo (- costo para los mejores M), coevolución entre C y preferencia de las H. El proceso se detiene cuando se
disipan sus ventajas netas.
Explotación sensorial: CSS puede evolucionar antes de la preferencia o viceversa. Posibilidad de crear estímulos que no existen en la
naturaleza y que generen respuestas en los receptores que son más fuertes que las desencadenadas por los estímulos naturales.

Competencia espermática: de diferentes M por alcanzar óvulos. Con genes vemos que la monogamia es muchas veces solo aparente.
La evolución del sexo: ¿The Twofold Cost of the Sex: Por qué las hembras reducen a la mitad su contribución genética en la descendencia por
permitir la contribución genética del macho (que normalmente no ayuda en la crianza)? gasto de E en la búsqueda de pareja, enfermedades.
-​Ho de beneficios inmediatos: Kondrashov (1993): 1) el sexo puede incremetar el fitness pues permite la producción de mejores crías por
selección de pareja. 2) ayuda a reparar mutaciones deletereas (por conversión de secuencias durante el apareamiento de cromosomas
homólogos en meiosis). 3) la progenie con dos padres tiene mayor fitness que con uno solo.
-​Hipostesis de variación y selección: Las crías producto de la reproducción sexual son más variadas que las asexualmente producidas.
Además la variación podría reducir la competencia entre hermanos.
Otra posibilidad es que el sexo permita un mejor matching entre el ambiente y el genotipo a un nivel poblacional, a través de una expansión
más rápida de las mutaciones beneficiosas, particularmente cuando esto ocurre en dos loci simultáneamente.

Efecto fotocopiadora: la reproducción sexual, a través de la combinación de genes, permite descartar “copias falladas”. (si un individuo se
reprodujera haciendo copias de sí mismo todo el tiempo, cometería errores más seguido).

La asexualidad es rara hoy en día, y parece ser un estado reciente derivado porque aparece en las terminales de algunas ramas. Algunos
quieren explicar la reproducción sexual como una tendencia evolutiva por especiación direccional: es más fácil que las sps sexuales produzcan
sps hijas sexuales que asexuales.

Adaptación y Exaptación
Definiciones no históricas y filogenéticas de adaptación : ​Filogenéticas: adaptación función apomorfica promovida por selección natural en
comparación con la función plesiomorfica. Mayr (no históricas): adaptación es una mayor eficiencia ecologico fisiológica (reproductiva ) que la
que es adquirida por otros miembros de la población. Gould (histórica): adaptación es toda aquella característica construida por la selección
natural para su función actual.

Aproximaciones al estudio de la adaptación: por convergencia enfatizando el análisis de homoplasias y ​por homologías analizando las
novedades únicas (apomorfias)

Exaptación: característica construida para algún otro rol distinto del actual.
Aptacion: término que se utiliza para referirse tanto a la adaptación como a la exaptación.

SPANDRELS: ​prop física que debe surgir como producto forzoso de la razón primaria para construir o alterar una estructura compleja.
Ej: ​Umbilicus en caracoles: cooptado para la protección de huevos. ​Plumas y vuelo de aves: ​plumas como una adaptación a la endotermia, a
la captura de insectos, exaptacion al vuelo. No son una adaptación al vuelo ya que en dinosaurios no voladores están presentes.

WAIR: hipótesis alternativa para el origen del vuelo y la función de las plumas. Las alas actúan como los alerones de un coche de carrera
aplastando al ave contra el piso lo que mejora el agarre de las patas al sustrato y que estas puedan hacer fuerza para avanzar por el plano
inclinado. Mecánica en el ciclo alar distinta en WAIR y vuelo.

Evolución Humana

CENOZOICO
​ NEÓGENO ​C U A T E R N A R I O
33.9 MA Oligoceno-​---23 MA Mioceno----5.3MA Plioceno---​-2.59 MA Pleistoceno----10 milA Holoceno
EP P PI PM PS
45 (australia se separo de antartica)
40 india se unio al continente y creo los himalayas
25-30 millones de años nos separamos de los simios del viejo mundo
20MA Simios
6MA Aridificación del valle de Rift (divergencia)
5.6 Huellas bípedas
4.5 australopitecinos (Lucy)
3MA Australopitecos robustos (Paranthropus) en simpatría
2.6MA primeros artefactos (australopithecus choppers,
olduvayense)
2 M homo habilis, primero del género homo.
1.8MA Homo erectus
1 MA chimpances se separaron de bonobos
400 a 300 mil años neardenthal en
europa

HOMÍNIDOS: Chimpancé, gorila, orangután + HOMININOS ​Pierolapithecus catalunicus​ sería el AC entre todos

Modificaciones morfológicas de los HOMININOS:

Caja torácica más redondeada,Columna vertebral con curvaturas, Cráneo apoyado perpendicularmente a la columna vertebral,Fémures hacia
adentro,Huesos más compactos, Pelvis más compacta y Bipedismo (empiezan a alinear el pulgar con el resto de los dedos)
Modificaciones morfológicas del linaje Homo: modificación del arco dentario (reducción de los caninos), aumento del volumen cerebral (no
somos la sp con mayor grado de encefalización, neardentales más alto).

Australopitecinos: Esta sp se caracteriza por ser bípeda y más bien de contextura grácil aunque también hay presencia de otros que son más
robustos los cuales han sido considerados como otra sp. Se sabe que ambos se encuentran presentes en las sabanas pero no en los bosques
por lo que hubo una cierta coexistencia espacial.
Género Homo: El género Homo surge en un contexto de gran inestabilidad ambiental dada las eras glaciares. Los individuos de este género
tenían una mayor proporción de piernas en relación a los Australopitecinos dado que son considerados los grandes caminadores de las
sabanas africanas. Dentro del género Homo es posible encontrar a las siguientes sps:
- Homo habilis: se conoce que utilizaban herramientas pero no se sabe si fueron el primer grupo en hacerlo. Adicionalmente a partir de este
grupo en adelante se adoptó una dieta ricas en grasas lo cual se correlaciona con un aumento de la capacidad cerebral.
- Homo ergaster: coexistió con Homo habilis y se sabe que este grupo fue el primero en dispersarse desde África.

Teoría multiregional vs. Out Of Africa Theory

La Teoría Multiregional plantea que el género Homo (representado por la sp Homo erectus más conocida también como Homo ergaster) surgió
hace 2 millones de años en África. A partir de este lugar comenzaron a dispersarse por otras zonas de África y además migraron hacia Europa
y Asia donde comenzaron a evolucionar hasta dar origen a los seres humanos contemporáneos.
Se observa una cierta gradualidad en el registro fósil lo cual lleva a pensar que la evolución mencionada anteriormente fue de tipo gradual.
Esto, a su vez, permite inferir que hubo un proceso de flujo génico.
No obstante, también existe otra teoría conocida como Out Of Africa Theory que plantea que el género Homo también surgió hace 2 millones
de años en África. Distintas poblaciones de este género migraron hacia otras partes de África, Europa y Asia pero fue la población que se
dispersó por todo el continente africano la que dio origen a la sp Homo sapiens hace 50000 años atrás. Una vez originada esta sp de humanos
actuales, aquella se dispersó por Europa y Asia donde desplazaron a otras sps de humanos sin haber existido flujo génico.

Se llevó a cabo una análisis de la variación del genoma en personas a lo largo del planeta abarcando desde África hasta Tierra del Fuego. Se
observó que la variabilidad era mucho mayor en la cuna de vida mientras que la misma va disminuyendo hasta alcanzar Tierra del Fuego lo
cual me permite inferir que esta zona fue la última en ser poblada.
Ambas teorías trataron de ser falseadas observando los tiempos de coalescencia del genoma. Ante esto se observó que gran parte del genoma
coalesce en tiempos recientes reafirmando la Out Of Africa Theory pero una parte significativa del genoma coalesce en eras en las cuales los
humanos no existían. Esto lleva a pensar que los seres humanos actuales son un producto de hibridación. De esta manera, ambas teorías no
se sostienen en su formato original.

Homo neanderthalensis : dieron origen a los europeos actuales y se caracterizaron por tener una mayor capacidad craneana al igual que una
mayor fuerza. Tenían una anatomía que les permitía sobrevivir a climas muy fríos. Se cree que vivieron en simpatría con los humanos
modernos en las mismas cavernas sólo que en tiempos diferentes dado que los Homo neanderthalensis las habitan en las eras glaciares
mientras que los Homo sapiens lo hacían en las eras no glaciares

Instrumentos liticos (2.6) cantos rodados tallados en uno o dos planos de manera tal que se genera un filo y se los denomina
choppers o chopping tools (industria llamada olduvaiense)
1,7 MA aparece en África una innovación de homininos, bifaces (industria acheulense). Tamaño variable y se caracterizan porque el
canto rodado se halla tallado en ambas caras (europa y asia)
Paleolítico Superior, 40.000 años AP, se observa una aceleración de la evolución de las técnicas de subsistencia conjuntamente con
la emergencia del
pensamiento simbólico (evidenciado por las múltiples expresiones de arte). Una innovación característica a nivel de la talla de las
rocas es la talla de tipo microlaminar que permite obtener un gran rendimiento de utensilios a partir de una cantidad reducida de
materia prima. Por otra parte, se
registra el uso intensivo del hueso como materia prima para la talla. Todas estas “industrias” se asocian a la sp Homo sapiens.

2M arcaicos: homo ergaster, litico, usa fuego y es el que sale de africa

1.8 M homo en ASIA reached China
and Java by about 1.8 million years ago. (ERGASRER)

25000 años solo HS

En europa The earliest H. sapiens

sites there date from only about
40,000 years ago, and just 10,000 or so
years later the formerly ubiquitous Neandertals
were gone.
Poblamiento Americano

C U A T E R N A R I O
23 MA Mioceno----5.3MA Plioceno----2.59 MA Pleistoceno----10 milA Holoceno
EP P PI PM PS
7.8MA Mioceno tardío: primeros homínidos
4.5 australopithecinos
2.6MA primeros artefactos (australopitecus choppers, industria oldonayense)
1.8MA 2 géneros Homo: Australopithecus y Paranthropus
HAM: lasca + microtalla (evo lineal de la talla)
POBLAMIENTO DE AMÉRICA
Extinción de la megafauna

60 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 mil años AP
Última glaciación
Aumento nivel del mar: yacimiento pre-clovis subacuatico
Costa pacífico sin hielo
Abre corredor libre de hielo
Clovis
Folsom
Monte Verde 1 Monte Verde 2
Lagoa Santa
Extinción paleoamericanos
1) ARQUEOLOGÍA
Ameghino (1878): origen local; José de Acosta (1590): origen europeo (por riqueza lingüística, migran cortas distancias y vuelven) pasaron
caminando del Viejo Mundo porque los continentes estaban cerca.
1728 descubren el estrecho de Bering (porción de mar que divide Alaska del este de Siberia)
1810 Von Humboldt origen asiático de Mongolia
1928 Ales Hrdlieka notó similitud entre asiáticos y americanos en la morfología de cráneos. No tenían rasgos de neardenthal, eran modernos.
Debieron haber poblado América después de la última glaciación entre 20 y 60 milAP (porque la morfología neardenthal estaba asociada a
climas fríos*), por el estrecho de Bering usando canoas. Sin asociación con la megafauna extinta que se extinguió en la base del Holoceno y se
sabe que está asociada a la era glaciar.
*si hubiese sido durante la glaciación deberían tener rasgos neandertales. No usa adaptación biológica como nos (q sabemos que hay un
componente contingente y no podemos predecir), mismo clima misma morfología.

Fines de los 20’: ¿Desde donde? ¿Como? ¿Cuando? Se aceptaba que los primeros pobladores habían venido de Asia central pero no se podía
fijar en qué escala microgeográfica se podía situar el origen de los primeros paleoamerindios. También existía un consenso de que la vía había
sido el estrecho de Bering pero no se sabía cómo había sido esa migración. No se podía determinar el rango temporal.
HIPÓTESIS 1: Poblamiento desde AN hacia AS
Década del 30: Dos complejos tecnoculturales en USA: Clovis (restos de mamuts, punta de proyectil con forma de hoja acanalada 7-15cm**) y
Folsom (restos de bisontes, punta de proyectil con forma de hoja doble o simple acanalada, <6cm).
-> coexistencia de megafauna con primeros pobladores (herramientas y megafauna no humanos y megafauna)
Por el principio de superposición de estratos sabemos que Clovis fueron primeros que Folsom
** Homo erectus (bifaces+ lasca industria acheutense) empiezan la talla ​lasca ​(porciones que se desprenden se utilizan), más de un proyectil a
partir de un único núcleo.
paleolitico -> mesolitico -> neolitico -> edad de los metales (cronología del registro arqueológico)

Clovis: 11500 C14 AP (calibrado son 12900 AP). Asia, a pie por Bering siguiendo megafauna, ocupación de planicies (corredor libre de hielo),
cazadores-reco, primera cultura AMERINDIA, llegaron hasta AS. Extinción de megafauna por sobrecaza. Muy violentos.
Folsom: 10780 AP
PARADIGMA SIGLO XX: migración coloniza
Evidencias contra el modelo:
- Estudios paleoambientales dicen que el corredor estuvo cerrado hasta hace 14000 AP, costa pacífico desenglazada desde 19 mil
- Sitios arqueológicos más antiguos que Clovis en AN. No se evidencia ningún patrón de poblamiento. Yacimiento pre - Clovis subacuático,
sumergido por el aumento del nivel del mar luego de la finalización de la Era Glaciar. Tenía herramientas que no eran igual a las Clovis.
- Sitios arqueológicos de una edad Clovis o anterior en AS. Poco tiempo (100 años) para que llegaran al extremo sur de AS. Cuestiona el
ingreso por Bering. Se sugiere ​dinámica de poblamiento costera: los sitios al oeste muestran una ocupación humana más antigua que
los sitios orientales.
- Tipología de puntas de proyectil en América del sur ( puntas denominadas “cola de pescado”; no hay puntas Clovis)
- Restos humanos antiguos en América del sur

HIPÓTESIS 2: Poblamiento desde AS a AN

● Monte Verde, Chile (1976): Primer sitio pre-Clovis en AS. MV I (migraron de estratos superiores) y II (12800 AP encontraron de todo) y
se encontraron evidencias de ocupación humana en un contexto no glaciar hace 18.500 años calibrados
● México evidencias de humanos que no pueden ser explicados por Clovis.
 ● Brasil (98-2005), neves encuentra colección de cráneos más antigua de América. Luzia ( rostro bajo y angosto y un neurocráneo
alargado y angosto) afinidad morfológica con australianos y africanos actuales y no con los asiáticos. Mismo con hombre de Kennewick
(descubierto en 1992, de una edad compatible con Clovis)
→ proponen oleadas migratorias.

2) ANTROPOLOGÍA FÍSICA
Dos paleomorfologías: Paleoamericanos y Amerindios​.
¿H1: Eran parte de una misma población Clovis muy variada o H2: cada morfología era una
población diferente?

Dos nuevas disciplinas 90´s:

3) LINGÜÍSTICA HISTÓRICA: comparar distintas lenguas que se pueden registrar en poblaciones nativas, a partir de la comparación de
polimorfismos (vocabulario, gramaticales, correspondencia sonora) que existen en el vocabulario de base. Dos escuelas:
a. Greenberg: propone que la diversidad de lenguas de América se pueden agrupar en tres familias lingüísticas independientes. Una
lengua perteneciente a la familia amerindia (AS, América central, parte de estados unidos).
b. Campbell: habría 145 familias lingüísticas independientes, donde AS se lleva la mayor parte de esa diversidad

4) ANTROPOLOGÍA MOLECULAR: estudia marcadores neutros (DNA mitocondrial 5 haplogrupos y cromosoma Y 4 haplogrupos). Haplogrupo:
conjunto monofilético de haplotipos, un haplotipo es la variante que tenes. Si todos los amerindios tenían secuencias que pertenecen a esos
grupos, es porque la población que les dio origen también las tiene. AS es muy reducida respecto a la de AN (opuesto a los lingüistas). Apoya
la Hipótesis de Clovis first (las poblaciones del norte son más antiguas).
Los halogrupos fueron datados:
18-15000 AP (grupos pre-Clovis)
12500 AP (Clovis)
Dos escenarios migratorios o una sola población con todos los haplogrupos (población en Beringia, tierra emergida, queda aislada por la era
glaciar lo que provocó una disminución del tamaño poblacional quedando los haplotipos de 18-1500 AP)

Distintos modelos, cada uno privilegia un tipo de evidencia (todos reduccionistas)

Modelo Clovis: (H2) sigue vigente. Usa lo que dicen los lingüistas, más diversidad oeste (pob más antiguo) que este (pob más reciente). No
pueden explicar mayor diversidad en AS.

Neves: la GP confunde -> Modelo de dos componentes biológicas principales (H2). Bering hace 14 milA, via costera, homínidos que salieron de
África migran hacia Asia y otro grupo hacia Australia. Ese grupo llega y se instaló en AS y por eso hay morfología africana/australiana. Luego,
otras migraciones desde Siberia traen las características de los mongoles por corredores libre de hielo. Clovis serían una oleada migratoria
secundaria.
Uno de estos grupos se dirige hacia el lado este dando origen a los Paleoamericanos y otro grupo hacia el oeste dando origen a los
Amerindios. Ambas morfologías coexisten hasta el 8000 AP dado que luego los Paleoamericanos se extinguen permaneciendo sólo los
Amerindios.

Modelos genetistas: rastrean los haplogrupos por coalescencia (no por reloj molecular) postulan dos migraciones principales, una compatible
con el ingreso paleoamericano postulado por Neves que estaría en 18-15000 años AP; y una migración posterior que habría traído otros
haplogrupos hasta América central

Modelos lingüistas: tres migraciones diferentes (escuela de Greenberg) en donde habrían ingresado primero las familias portadoras de las
características amerindias, y luego otras familias.
Escuela de Campbell propone que el poblamiento de América es tan complejo que no puede ser inferenciado por el modelo lingüístico, que lo
único que podrían decir es que el patrón de poblamiento de América se corresponde con sucesivas migraciones.

RESUMEN DE LA PRÁCTICA

Filogenia
cenancestro: ​ancestro de toda la vida.
tasa de transición/transversión ts/tv
Métodos de distancia: (que tan distintos son los caracteres, no veo estados) matriz de distancias calculadas entre pares de sp (distancias
pareadas) que, pueden son corregidas (Jukes y Cantor Ts=Tv o Kimura dos parametros Ts/=Tv) de acuerdo a algún modelo de evolución. Son
estimaciones de las distancias evolutivas, y reflejarían el # medio real de cambios por sitio (nucleotídico o aa) que ha ocurrido entre un par de
secuencias desde la divergencia de su AC. Métodos de agrupamiento:(no son criterios de optimalidad) UPGMA (asume tasas evolutivas
constantes), NJ. Al transformar las sustituciones en distancias, perdes información. Simplesiomorfias no pueden diferenciarse de sinapomorfias.
Son rápidos computacionalmente.
Método cladístico: Parsimonia, criterio de optimalidad.
Metodos probabilisticos: Máxima verosimilitud, criterio de optimalidad. Hay que proponer un modelo de evolución.

Fenograma (escuela fenética) Filograma (escuela clásica) Cladogramas (cladismo)

Tipo de árbo Aditivos, pueden ser ultra métricos y si es ultramétr No ultramétricos Ultrametricos
con NJ-> hay evolución molecular con UPGMA sie
ultrametricos

Long ramas Estimación de la distancia evolutiva k.t, proporcional al grado de divergencia filog Nada
entre las terminales

Método De distancias, un solo fenograma Probabilístico, máxima verosimilitud Parsimonia, varios árbole
 L No tiene # decimal menor a cero L=P (datos/hipótesis # entero mayor a cero

Caracteres Moleculares Moleculares Moleculares/Morfológicos

Para las búsquedas manuales, se emplea el método de enumeración implícita cuando se requiere una solución exacta, mientras que el método
de
inclusión-exclusión brinda una solución aproximada. Las estrategias de búsqueda por computadora pueden ser:
a) exacta por enumeración (o exhaustiva); 10 taxones
b) exacta por branch-and-bound; 25 taxones no los plantea todos, de la salida es el más exacto (verosimil o parsimonioso)
c) heurística más de 25 taxones, no busca todas las posibilidades

OG se usa: para enraizar el árbol, establecer la polaridad, poner a prueba la monofilia del IG
En el contexto de la Sistemática Filogenética, los estados homólogos de un carácter pueden ordenarse cronológicamente en forma de serie,
constituyendo lo que se denomina ​series de transformación​. Mediante su análisis puede inferirse la filogenia.
Biogeografía
Buffon concepto de ​centro de orígenes​, clasificó animales según la geografía. Ecológica: patrones de distribución locales Histórica (vicarianza
y dispersión): globales. Darwin-Wallace, las sp se origina en un centro y se dispersan Lyell, las sp se distribuyeron a través de puentes
terrestres hoy sumergidos.
PARADIGMA 1915 WEGENER: DERIVA CONTINENTAL
Dispersión: (Mayr, Simpson) Paradigma 50’-60’ las sp se distribuyen por - corredores: dispersión libre en ambas direcciones - puentes filtro:
solo ciertos animales en cierta dirección - rutas al azar
1958 Croizat barreras geograficas coevolucionaron con biota, las áreas disyuntas -> panbiogeografia (importan los patrones de distribución)
Hennig -> ​biogeografia cladistica (historia de grupos monofiléticos en t y espacio) ​H0: la distribución de grupos taxonómicos es determinada
por eventos de vicarianza dentro del rango de la sp ancestral
PARADIGMA ACTUAL: TECTÓNICA DE PLACAS
Distribución disyunta​: los miembros de un mismo taxón habitan localidades muy distantes, sin una continuidad geográfica entre ellas. ​Área
de distribución: ​región total dentro de la cual se distribuye una unidad taxonómica cualquiera (carácter continuo o discontinuo) ​Área de
endemismo es un área pequeña que presenta un # significativo de sp que no están presentes en ninguna otra área. (neoendemismo si está
donde se originó, paleoendemismo lejos y ocupa un ​área relicta​).
Criterios para determinar centros de origen: (i) aquel donde actualmente se encuentra la mayor diversidad del taxón; (ii) la mayor cantidad de
individuos; (iii) los individuos de mayor tamaño; (iv) la mayoría de los genes dominantes, etc.
Dispersión: desde el centro de origen a través de barreras preexistentes. Afecta pocos taxones.
Vicarianza: subpoblaciones por el surgimiento de una barrera. Afecta a todos los taxones. Correlación
filogenia/separación de áreas
Cladograma de áreas: ​se proyecta el cladograma sobre un mapa de áreas de distribución.
Evo-Devo
Homología seriada: instancias repetidas de un carácter en un mismo organismo. Análoga a duplicación genica.
Tipos de homología: topológico/posicional, estructural o ontogénico
Alometría: crecimiento diferencial entre dos variables del cuerpo de un organismo (no simétrico). ​Estática: ​diferencia en un momento dado del
desarrollo (poblacional), ​Ontogenética: ​a lo largo del desarrollo, ​Evolutiva: ​comparando entre sp.
Las ​restricciones ​(causas de éxtasis) pueden ser ​generativas​ (limita la producción de fenotipos durante la ontogenia):
• Históricas: La historia evolutiva del org limita las rutas de desarrollo que pueden evolucionar
• Por amortiguamiento ontogenético: sist de retroalimentación o de amortiguamiento de los caminos metabólicos y del desarrollo reduce el # de
cambios genéticos con efectos fenotípicos.
• Genéticas: Sesgo en la aparición de ciertos genotipos ya sea por la naturaleza del sist genético o las prob de ciertos tipos de mutación o de
recombinación
• Físicas: Las prop físicas del embrión, huevo, membranas, ambientes, etc, limitan o sesgan los cambios evolutivos posibles durante el
desarrollo.
o ​selectivas ​(limita la supervivencia de la variante fenotípica durante la ontogenia o filogenia:
• Horizontales: Acoplamiento. Ligamiento. Algunas rutas del desarrollo afectan simultáneamente a tantos procesos que se vuelve altamente
probable que cualquier cambio tenga efectos deletéreos por pleiotropía.
• Verticales: Con el desarrollo visto como un proceso temporal jerárquico, cambios en los estadios tempranos pueden tener repercusiones muy
grandes en las etapas posteriores y por lo tanto su variación puede estar limitada.
• Estructurales: Conocidas como “restricciones universales”. Son las establecidas por leyes físicas básicas. Los organismos que la transgreden
son seleccionados en contra
•Funcionales: La integración funcional de todos los sistemas es un aspecto fundamental de la forma de un organismo. Esta integración puede
establecer límites al cambio morfológico.

Gerhing, 1999. ​Frente al origen polifilético de Mayr, los autores proponen un origen monofilético del ojo, dado que metazoos comparten el
mismo pigmento: rodopsina. Ya que tanto para insectos como para mamíferos, los homólogos de Pax6 son esenciales para la morfogénesis del
ojo sugiere que es un gen de control maestro, y suma a la evidencia de que no son eventos independientes. Una vez que evolucionó el
prototipo, ojos más complejos pueden formarse por la intercalación de genes a la cascada Pax6/rodopsina. Pueden intercalarse por:
duplicación genica y divergencia, fusión de la región codificante de un nuevo gen con un enhancer o recombinaciones. Repensar la homología
como un fenómeno que no es blanco o negro.

Wagner, 2007. ​Las homologías morfológicas están dadas por la continuidad de redes genéticas regulatorias (GRN) formadas por FT
coadaptados y son las que controlan la ejecución de programas específicos de desarrollo que especifican la identidad de carácter (red de
identidad de carácter (ChIN)). Los genes que participan en la ChIN están coadaptados, no son funcionalmente eq a ortólogos de sp que no
tienen el carácter o a parálogos que no participan en el desarrollo del carácter.
GRN: Red genica regulatoria. Son menos variables que los procesos rio arriba que las activan
ChIN: Red de identidad de caracteres. GRN que controla el programa de desarrollo que especifica la identidad de un
carácter. Serían los elementos más conservados del proceso de desarrollo.
Caracteres morfológicos no homólogos están regulados por ChIN no homólogas. En insectos y mamíferos Pax6/ey están regulados por genes
que no son homólogos.

Galis, 1999. ​Constraint de desarrollo al cambio en el # de vértebras cervicales de mamíferos, la variación intraespecífica es rara: Una costilla
cervical se da en la séptima vértebra cervical (normalmente no poseen costillas) que se transforma en la primer vértebra torácica. Dos
patologías asociadas: TOS y cancer. Genes Hox importantes en el desarrollo del esqueleto axial de los vertebrados. La restricción es por SN
en contra. La frecuencia de cáncer en aves y reptiles es baja respecto a mamíferos. En reptiles se asocia a baja tasa de metabolismo, que lleva
a bajo daño oxidativo del ADN. En aves, baja tasa oxidativa. En mamíferos, la alta tasa metabólica predispone al cáncer.

Los insectos que no tienen alas es porque no expresaban los FT necesarios. Cuando comienzan a expresarse, se forman alas. Se activa la red.
Analizando el árbol, las alas no son homólogas (no hay homología de estado, tener ala o no, red activa o no) pero las redes génicas
regulatorias puede que sí lo sean (homología de identidad, que haya apéndice torácico).
Macroevolución
Furmiga. ​Comprensión de un sistema a través de: Holismo: características emergentes; Reduccionismo: sumar las características de sus
componentes. Nivel es la escala de obs. en un sist de organización jerárquica. Pueden tener prop distintas. Mu: ultradesformula la pregunta, no
acepta los términos binarios.

Gould 1983. ​Darwinismo postulados centrales​ 1- la SN es creadora de la adaptación paso a paso. 2- La SN opera a través del éxito
reproductivo diferencial de org individuales ​Requisitos de la variación genética: A ​ bundante, de pequeña envergadura para que sea gradual y
​ ostulados periféricos​ 1.a- gradualismo, cambio continuo 1.b- programa adaptacionista. ​Reduccionismo​ de proc
sin dirección. P
macroevolutivos a las luchas de los ind y e​ xtrapolación S​ N en el origen de todo cambio ev. importante.
Crítica: ​Hincapié en la población y extrapolacionismo, gradualismo, TSM incompleta porque se queda en un solo nivel, panseleccionismo,
incorporar nuevos niveles.
Crítica al concepto de adaptación: H ​ ay variabilidad morfológica neutra no adaptativa. E
​ xaptación: E
​ struc cuya fx no puede ser explicada por
su origen porque era otra o no tenía fx
Teoría de eq punteados ​propone que a escala macroevolutiva, el surgimiento de sp se da en t cortos y hay t largos de eq vs TSM que decía
que era gradual. S​ elección de sps:​ ‘Expansión de un carácter a través de un clado más grande’ a) sp como un. de S vs las pob b) que sean
variables, que la variabilidad sea heredable y esté asociada a la tasa de especiación o extinción.
Respecto a las sps es realista. La SN podría actuar sobre muchos niveles y c/u debe ser abordado en sí mismo.

Margulis 2002. ​Concepto morfológico de sp que es la manifestación externa de la s​ p simbiogenética: dos org son de la misma sp si tienen el
genoma integrado. Org sup se generaron por interacciones simbióticas que dieron asociaciones permanentes. Difieren con los neodarwinistas
en que l​ a importancia de la mutación aleatoria en la evolución está exagerada. S ​ imbiosis: vida en común de org distintos entre sí.
Simbiogénesis: simbiosis estable a largo plazo que da cambio evolutivo. ​Crítica a: concepto biológico de sp:​ es útil para animales y plantas
pero no es aplicable a la mayoría de los organismos; ​término “competencia” e ​ s antropocéntrico, ​implica un acuerdo previo, carente de
referencia de unidades de medición. ​Discrepancias de tamaño h​ acen que la simbiosis/simbiogénesis resulten menos evidentes.

Anagenesis: no hay divergencia, toda sp1->sp2 y se pierde sp1. Cladogénesis: evolución divergente
“El mejor de dos mundos posibles” (Neodarwinismo) “Un mero mundo posible” (TEE) Contingencia
Determinismo

Gradualismo Equilibrios discontinuos

Tasa de evolución constante, RF incompleto Tasa de evolución variable, Especiación rápida, RF real

Especiación por divergencia -> Reduccionismo Especiación por cladogénesis -> Holismo

Esquema establece relaciones filogenéticas pero no historia Le agrega historia evo,​ escenario evolutivo
evo

Micro/macro acopladas Micro/macro total o parcialmente desacopladas

Adaptación creciente, óptima Seguimiento de nicho, restricciones al desarrollo

Fragmentación del individuo: utilidad de c/parte Organismos como un todo

Preadaptaciones antes que el ambiente cambie Exaptaciones, estructuras emergentes sin fx, heterocronía

Sp con pob cuyas clases fenotípicas tienen W mayor. Evolucionan los clados que están compuestos por sps y
Reconstruyen el patrón con cambios ambientales a lo largo dentro de eso hay sp con el mismo estado de carácter. W es
de t que me da una dirección en la adaptación.​ tasa de especiación y extinción diferencial. Cambia la
proporción de sp que conforman el clado.
Linaje es sinónimo de sp, clado es conjunto de sp. SE: Tengo un clado en el que una sp tiene una mayor tasa de extinción y se extingue
mientras que otra se especia. Puedo explicar la estasis por selección equilibradora (restricciones en el desarrollo), las tendencias pueden ser
explicadas por la selección de sp.

Tendencias evolutivas de clado​: -​SE ¿Que afecta a las tasas? Patrones de distribución geográfica de sp y pob, proporción de sexo, tamaño,
edad -​ Especiación direccional -Deriva de sp ​(más probable que afecte a poblaciones chicas)
Tendencias evolutivas de ​linaje:​ -​Estasis ​(no hay tendencia)​ -Cambio direccional ​(hay tendencia) ​-Fluctuación al azar ​(no hay tendencia)
Tendencias evolutivas de ​población:​ -SN -S direccional -Neutral

Test de clados hermanos: relación entre aparición de característica y tasa de diversificación de los clados.
Evolución Humana
Restricción filogenética del proceso evolutivo: El carácter de los cambios evolutivos ocurridos previamente en la historia de un linaje puede
influenciar o limitar el potencial de cambio de la sp.
Papers practica
Fleagle, 1999. ​Simios africanos actuales ocupan distintos lugares en la misma trayectoria ontogenética. ​Principales similitudes y diferencias
entre hominoideos: H ​ S es similar a otros homínidos en la dentadura y esqueleto. Como todos los homínidos tenemos torso corto y manos
largas. Tenemos dedos, pero nuestros pulgares son oponibles. Tenemos piernas largas (bipedismo). Parece que a diferencia de chimpancés y
gorilas no tenemos pelos pero si. A diferencia de otros primates, tenemos grasa corporal subcutánea. Somos cosmopolitas, los más territoriales
(no trepamos). Somos omnívoros a diferencia de los primates vegetarianos. No tenemos organización social, es muy variable. Uso de
herramientas. Vida después de la menopausia más larga de todos los primates. Uso del lenguaje.
¿Por qué es difícil recuperar una filogenia robusta del grupo de los monos antropoideos? ¿Qué es “evolución en mosaico”? ​Se debe elegir
entre una clasificación gradual o filogenética. Lo que diferencia a los HS son características más recientes mientras que lo que diferencia a los
grandes simios son mas ancestrales, pero no hay duda de que HS se parece más a chimpancé que a bonobos. La evolución en mosaico hace
referencia a diferentes tasas de cambio evolutivo en estructuras y funciones corporales distintas dentro de una población de organismos.

King & Wilson, 1975. ​Evolución en dos niveles en humanos y chimpancé: sus macromoléculas son tan parecidas que mutaciones regulatorias
deben explicar sus diferencias biológicas.

Enard, 2002. ​Concluyen que las diferencias en la expresión genica entre sp de mamíferos cercanamente emparentados son sustanciales y que
los cambios en el cerebro parecen estar especialmente pronunciados. Se usa un OG (orangután) para: polaridad y probar que los patrones de
exp realmente tienen que ver con que están emparentados.

Clark, 2003. ​Además de mapear las diferencias genómicas hay que saber la divergencia de la secuencia que es lo que permite distinguir entre
SN y DG. Incluyen secuencias de ratón en el análisis para identificar cambios que son específicos del linaje humano así que comparan genes
de humano y chimpancé con su ortólogo en ratón. Hay selección positiva en genes que tienen que ver con el olfato, catabolismo de aa,

Tattersall, 2005. ​Los fósiles más antiguos de australopithecus son de 4.2MA en Kenia y de Homo 2.5MA. La hipótesis de una sp única plantea
que solo una sp puede haber existido porque no hay espacio ecológico en el planeta para más de una sp con cultura. Se abandonó la teoría al
ver en el registro fósil que hace 1.8 MA las sp de homínidos convivan. Según la visión lineal los neardentales, son humanos arcaicos que
devinieron en los humanos actuales (no otra sp).
La teoría arbustiva propone especiación. Neardental estaba en Medio Oriente hace 200 mil años, y hace 100 mil se les sumó HS. Pero los
rasgos modernos de HS tardaron en aparecer, las herramientas que producían eran idénticas y se comportan similar, a pesar de las diferencias
anatómicas.
La situación en europa era distinta, los primeros HS llegaron hace 40 mil años y 10 mil años después los Neardentales se extinguieron. Los HS
trajeron con ellos una sensibilidad moderna completamente formada y sin precedentes. Tenían herramientas del paleolítico superior con
espadas, herramientas de hueso y cuernos y sensibilidad por los materiales. Arte, entierros, caza y pesca. La clave del éxito de HS fue la
cognición moderna, la aparición del lenguaje simbólico.
Todas las innovaciones deben venir de las sp preexistentes. Muchas novedades aparecen como e ​ xaptaciones: homínidos tenían tractos
vocales modernos por cientos de años antes de usar el discurso articulado particular que permite el tracto. E​ mergencia: azar aparece algo
totalmente inesperado: el proceso por el cual se produjo el lenguaje simbólico, fue excepcional.
Con la llegada de H. sapiens anatómicamente moderno, las exaptaciones existentes se vincularon fortuitamente con una innovación genética
relativamente menor para crear un entorno sin precedentes.

Wilson, 1992. FUERA DE ÁFRICA ​Datos moleculares sobre paleontológicos: ​Los genes vivos deben tener antecesores, mientras que los
fósiles pueden no tener descendientes. Ramapithecus fue datado hace 25 MA por los paleos y el reloj molecular dice que chimpancés y
humanos se separaron hace 6 millones de años. A ​ DNmit dos ventajas sobre el nuclear: 1- acumula mutaciones rápidamente, que no afectan
a la fx de la mitocondria así que son neutras, no hay SN. Funciona como reloj molecular rápido. 2-Se hereda solo de la madre, puede seguir un
​ va mit:​ Feliz mujer cuyo linaje permanece, por el azar. Mujer africana de hace 200 mil años (prob no es solo una mujer).
linaje. E
Por estar emparentados geo, no guardan parentesco con su ADN mit. Las razas no se pueden abordar como sp biológicas. Las C anatómicas,
no fueron por herencia de los ancestrales sino por colonizaciones.
Para la datación de nuestra sp se usó el ​reloj molecular calibrado midiendo cuánto divergió el ADN mit en poblaciones actuales en un
tiempo conocido. La hipótesis de Eva mit coincide con el RF que dice que en África la transición arcaico/moderno fue hace 130 mil. C ​ ríticas al
modelo multirregional: N ​ o ven lo que estos predicen. La continuidad es aparente, si están unidos es por caracteres ancestrales no modernos.
Explicaciones al desplazamiento sin hibridación: Enfermedades infecciosas, provocaban eliminación de grupos; Rasgos modernos
impedían el cruzamiento con otros homínidos
Perspectivas:​ sec genéticas de rasgos y conductas, extraer ADN de fósiles

Thorne, 1992. MULTIRREGIONAL. ​Los humanos modernos aparecieron en África, salieron hace 1 MA. Hay pob que mantienen diferencias
físicas. Analogía: Un estanque, las olas son el flujo génico. OFA es que uno se tire y ahogue a todos. El R ​ F es una prueba real de la evo
humana. ​Premisas que deberían cumplirse en la Eva mit: ​1) sustitución completa 2) primeros humanos en A 3) formas africanas 4) No hay
hibridación 5) discontinuidad anatómica entre los fósiles antes y después de la sustitución . Contradicciones con el RF: Homínidos de Australia:
secuencia anatómica continua. En Neardentales no hay reemplazo completo ni brusco. Si los primeros australianos vinieran de africanos, la
continuidad sería sup. Todos los rasgos primitivos javaneses tendrían que haber evol, por segunda vez, en los invasores. Sería muy raro. Si
fuese correcta, deberían encontrar pruebas de la transición de formas arcaicas a las modernas en África y sólo en África
Encontraron: 1) fósiles con rasgos raciales de africanos modernos. sc: RF disperso, no bien datado. 2) restos primitivos en Af son raros y tiene
150 mil años. sc: modernización local, como en cualquier parte eso lo confirman los restos transicionales más tardíos. Enterramientos más
recientes en las cuevas.
La pérdida azarosa de linajes afecta a la datación de ADNmit c​ ada rama no contada es una mutación que no entra en consideración a la
hora de determinar el t en que Eva vivió. D ​ eberían considerarse los procesos demográficos porque pueden exacerbar los procesos de
​ einterpretación: Eva vivió antes de las primeras migraciones humanas fuera de áfrica, hace x
deriva genética y pérdida de tipos de ADN mit. R
lo menos 1M. ADN mit marca la migración de unos antecesores a Eurasia cuando no había homínidos allí.

Balter, 2005. ​Que los humanos no evolucionamos tiene que ver con la creencia de que otras formas de vida son anteriores. Escala del ser
(Lamarck). ​"No hacemos igual contribución a la próxima generación y por eso, seguimos evolucionando" Evolución de la forma de la
cara de los homo puede ser por SN pero hace 2.5 M parece ser por deriva. Una forma de ver si el gen está bajo SN o deriva es ver los genes
adyacentes, si tiene mutaciones normal a lo esperado es deriva, si tienen menos es SN pues puede haber aparecido en frecuencia alta en un
periodo de tiempo mucho más corto. genes bajo selección: FOXP2 (habla), de comportamiento, cognitivos. C ​ ambios culturales llevan a
cambios en los genes​ (intolerantes a la lac).
Debates Actuales
Futuyma, 2017, Síntesis evolutiva 1) La evolución es a nivel de las poblaciones, no individual 2) Herencia se basa en los genes 3) Variación se
da por mutaciones individuales infrecuentes 4) Solo la SN positiva causa cambio adaptativo 5) evolución gradual 6) acumulación de cambios
pequeños.
Sobre el saltacionismo: no hay evidencia de que ocurran saltos en la evolución por mutaciones en regiones regulatorias. Elije criticar:
construcción de nicho (existió toda la vida pero no es un proceso evolutivo), plasticidad fenotípica (es por SN), herencia inclusiva (todavia la
epigenetica no demostró ser importante, si lo es, vamos a estudiarlo, al igual que cuando aceptamos el splicing)
Futuyma responde:
i) ES asume preeminencia de SN, EES sesgo de desarrollo y de nicho: No, sabemos que los org modifican su ambiente. SN se mantiene como
el unico proceso que aumenta el W y modela las características adaptativas.
ii) ES variación genética al azar, ESS variación genética no azarosa: No, algunas variantes fenotípicas son más probables que otras. El hecho
de que la mayoria de la mayoría de las mutación que afectan al W son deletéreos, contradice a la ESS que dice que los sistemas de desarollo
favorecen adaptaciones bien adaptadas.
c) ES asume gradualismo, EES tasas variables: No hay evidencias del saltacionismo
d) ES centrado en genes, EES en organismos: Si leen van a ver qué nos importan los organismos
e) ES asume herencia genica, la EES inclusiva: Siempre estuvimos al tanto de la herencia cultural, hay nuevo campo de estudio
f) Macroevolución: ES lo explica con micro EES con procesos adicionales: El rol de la herencia ecología en macroevolución es especulativo