TEMA 4

ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA CÉLULA PROCARIOTA

4.1. Estructuras Externas y función en procariotas

4.2. Estructuras Internas y función en procariotas
4.3. Excepciones a la organización celular procariota
4.4 Diferencias entre los dominios Bacteria, Arquea y Eucaria

La célula procariota no está compartimentalizada,

pero su citoplasma está bien organizado

Organización primitiva ? ?
TEMA 4
PARED CELULAR
Estructura externa a la membrana plasmática

Textura : SEMIRRÍGIDA Y POROSA

Formada (salvo pocas excepciones) por

Imagen al MET capas de PEPTIDOGLICANO (o Mureína)

Resistencia : “balón de cuero”

Heteropolímero uniforme y lineal (no ramificado)

Organizado en malla o RED TRIDIMENSIONAL

Exclusivo del dominio BACTERIA

Estructuralmente comparable a
Imagen al MEB celulosa (plantas) o quitina (hongos)
 PEPTIDOGLICANO (PG) : RED de cadenas de heteropolímero enlazadas
por puentes de oligopéptidos
HETEROPOLÍMERO
Unidades alternantes de 2 amino-azúcares
unidos por enlaces glicosídicos β (1,4)
NAG : n-acetil glucosamina
NAM : n-acetil-murámico (eter láctico de NAG)
- Quitina (hongos): unidades de n-acetilglucosamina
Diana de la LISOZIMA
- Celulosa (plantas) : unidades de β-glucopiranosa
(enzima presente en saliva y lágrima)

PUENTES PEPTÍDICOS

Tetrapéptidos enlazan cadenas de

heteropolímero
Pentapéptidos entrelazan tetrapéptidos

Más de 100 variedades de PG según

número de puentes y composición aminoacídica
 TIPOS DE PARED CELULAR
Diferenciables con la tinción de GRAM

El tipo de pared tiene valor taxonómico :

Todos los géneros y de una misma familia y
todas las especies de un mismo género
GRAM ( + ) GRAM ( ) tienen el mismo tipo de pare celular
 GRAM GRAM
POSITIVA NEGATIVA

Pared compacta
PG : numerosas capas (30-40)
Sin membrana externa
Ácidos teicoicos y lipoteicoicos
(conectan PG y Memb.plasmática)
Confieren patogenicidad
(adherencia a tejidos). Carácter antigénico
Pared compleja
PG : pocas capas (5-7). Sin pentapéptidos
Más espacio periplásmico y proteína
Membrana externa : ASIMÉTRICA , con PORINAS
- Fosfofolípidos (cara interna)
- Glicolípidos + lipopolisacáridos (LPS) (cara externa)
Lipoproteínas de Brawn
(conectan PG a Función Endotoxina
Membrana Externa) Resistencia a fagocitosis
Carácter antigénico
 PAREDES DE ARQUEOBACTERIAS
- Pared Proteica/Glicoproteica (forman una Capa S) :
Mayoría de metanógenas. Muchas termófilas y halófilas

- Paredes de Glucosa, Glucurónico, Galactosamina, Acetato …

- Paredes de Metanocondroitina :
similar al condroitrin-sulfato, del tejido conjuntivo humano !

- Pared de PSEUDOPÉPTIDOGLICANO : algunas arqueas metanógenas

NAG y NAT (n-acetil-Talosaminurónico) en vez de NAM. Sin puentes de oligopéptidos
Con enlaces ß(1-3) : resistentes a Lisozima !

EXCEPCIONES en PARED CELULAR :

BACTERIA

Bacterias sin pared (memb.plasmática reforzada con ácidos micólicos) : género Micoplasma
Bacterias sin PG (o con pared proteica) : grupo Plantomycetos y parásitos endocelulares

ARQUEA Géneros Ferroplasma y Thermoplasma

PROPIEDADES Y FUNCIONES de la PARED CELULAR
Permeable a sales y compuestos de bajo Pm (textura POROSA)
Osmóticamente POCO ACTIVA
Por su textura semirrígida
- Proporciona integridad física (confiere resistencia mecánica : aumenta con el nº de puentes pept.)
- Mantiene la forma celular (bacilar, cocoide…)
- Contiene la turgencia del protoplasto ( protege de lisis celular por choque osmótico)

Por su posición externa

- Interviene en la fisión binaria
- Participa en la formación de endosporas
- Ancla flagelos y fimbrias
Por su composición química
Las PROTEASAS de tejidos no
- Confiere patogenicidad (ac.teicoicos y LPS) afectan al PG :
- Tiene carácter antigénico (LPS) D-aminoácidos (no L-aminoácidos)
- Resistente a ciertos tóxicos y enzimas muy poco frecuentes en eucariotas
Primero lee UDP
las 3 fases y Citoplasma SÍNTESIS DE PEPTIDOGLICANO
Fase 132
luego, en modo
UDP 1. – Síntesis en citoplasma de NAG y NAM y activación por
presentación, pulsa el ratón por UDP (uridin-pirofosfato)
UNA sola
UMP
vez y sigue las Membrana
Transglicosidación
UMP
- Síntesis del tetrapétido y unión a NAM
Plasmática
fases en el esquema 2. – Migración de NAG y NAM hasta el Bactroprenol
(transportador de membrana plasmática )
Periplasma - Incorporación del pentapéptido
- Unión entre disacáridos (enlaces β,1-4 )
TransGlicosidación
3. – Movimiento “Flip-Flop” del bactroprenol para exponerlo
hacia el periplasma
TRANSPEPTIDACIÓN
- Unión de disacáridos a la cadena en crecimiento :
por Transglicosidación
Pared Celular
- Enlace a las cadenas de PG ya existentes :
por TRANSPEPTIDACIÓN

ACCIÓN DE LA PENICILINA: bloquea la transpeptidación

Durante la división celular, la bacteria rompe su pared en ciertos puntos y en
ellos empieza a sintetizar PG hacia dentro, estrangulando el citoplasma.
La penicilina bloquea la síntesis de PG : la célula no puede dividirse y además,
lisa por choque osmótico (ya que su pared está rota). Por eso…. la penicilina
sólo tiene efecto sobre poblaciones bacterianas en crecimiento
 CÁPSULA Cubierta de polisacárido externa a la pared celular. Presente según la especie

Síntesis temporal, dependiente de sustrato disponible y condiciones de cultivo

FUNCIONES NO VITALES - Resiste deshidratación y detergentes

- Protege de fagocitosis y anticuerpos

- Facilita colonización / invasión :

Adherencia a superficies o tejidos
Típicas colonias viscosas Favorece formación biopelículas
con “crecimiento confluente”

CAPA S Capa de proteína/glicoproteína. Unidades proteicas dispuestas simétricamente

Presente en algunas bacterias y mayoría de arqueas

En algunas arqueas ejerce función de Pared celular

FUNCIONES : - Adherencia a sustratos. - Resistencia a enzimas

- Protege frente a fagocitosis, anticuerpos,
ph y choque osmótico
VAINAS Cubiertas tubulares de heteropolisacárido que cohesionan cadenas bacilares
Forman largos haces de filamentos
(Ej : Sphaerotillus natans)
Típicos en plantas de tratamiento
de aguas residuales

PROSTECAS y Extrusiones citoplásmicas, con citoplasma, membrana y pared

PEDÚNCULOS Confieren formas peculiares : estrellada o pedunculada
FUNCIONES :
Aumenta superficie de intercambio con el medio (útil en medios oligotrofos)
Favorece flotación (útil para especies acuáticas aerobias )

Los pedúnculos pueden

adherirse al sustrato Flagelo
en especies de vida sésil
( Ej. Caulobacter )
Pedúnculo
 FIMBRIAS Apéndices filamentosos huecos, de naturaleza proteica

Rígidas o flexibles
Flagelos
Más cortas y finas (ø=3-10 nm) que flagelos
Generalmente en Gram ( - ) Fimbrias
Ancladas a la Membrana Externa de la pared
Síntesis temporal
Carácter antigénico Inhiben fagocitosis

DIVERSIDAD FUNCIONAL : distintos tipos de fimbrias implicadas en distintos procesos

- Adherencia a sustratos - Intercambio de genes

inertes o vivos entre bacterias : Pili

- Desplazamiento por “movimiento a tirones” (Fimbrias tipo IV)

- Invasión de tejidos : inyección de proteínas (jeringa molecuar) para

estimular invaginación de la célula hospedadora
Fimbrias ADHESIVAS Fimbrias SEXUALES: PILI
1 a 1000 por célula 1-3 por célula
en disposición peritrica
Proteína codificada por
Proteína codificada por genes cromosómicos
genes plasmídicos
Con ADHESINAS terminales :
proteínas con afinidad por polisacáridos y Implicadas en procesos de
componentes de membranas bacterianas Recombinación genética :
o de células tisulares sirven de canal de transmisión
de genes entre bacterias
A través del Pilus, una bacteria envía una
copia de su plásmido de ADN a otra bacteria

En modo
presentación :
donadora
Pulsa el ratón
receptora
UNA sola vez

Favorecen Colonización (biota normal) o Plásmido

Pilus
Invasión de tejidos (patógenos)
 FLAGEL Apéndices proteicos extracelulares, de función locomotora
OS
Huecos, Forma Helicoidal
Largos ( 5 a 10 veces el cuerpo celular )

Finos ( 0,1μm : 100nm)

Con movimiento ROTACIONAL (usa con energía procedente de la Fuerza Motriz de Protones (FMP)

De síntesis temporal : Observación

ante escasez de nutrientes M. Óptico : Campo claro (engrosados con ác.tánico)
o concentración de tóxicos Campo oscuro o Contraste de fases.
Fase estacionaria M. Electrónico: sombreado con ácido fosfotúngstico
del crecimiento

Si rompen, se regeneran

Síntesis del filamento del flagelo :

unidades de flagelina sintetizadas
en citoplasma migran al extremo
Ribosoma
del flagelo en crecimiento
PATRÓN DE FLAGELACIÓN : número y disposición de flagelos : Valor taxonómico

Monotricos: un solo flagelo inserción polar o subpolar Bacterias en forma de coco :

Lofotricos: un solo penacho (polar) (Spirillum volutans) rara vez son flageladas
Anfitricos: dos penachos en polos opuestos
Peritricos: decenas (E.coli) - cientos (Proteus), distribución peritrica
Inserción lateral (flagelo único o penachos) (Selenomonas)

Flagelos engrosados (rodeados de membrana externa o vaina proteica)

(Vibrio, Photobacterium, Helicobacter)

Peritrico Inserción
Monotrico lateral
Lofotrico

FLAGELOS DE ARQUEAS (poco estudiados)

Más finos que los de Bacteria. NO huecos
El flagelo de arqueas
Energía para la rotación del flagelo procede del ATP deriva de una fimbria
Estructura derivada de una fimbria tipo IV tipo IV
 Estructuralmente DISTINTA a
- ESTRUCTURA DEL FALGELO: flagelos de eucariotas (cilios)
Estructura compleja
Muy Conservada (prácticamente similar en todos las especies )
Rota como un motor FLAGELO
EUCARIOTA

Filamento
helicoidal (95%)
Anclado a Pared y
Membrana plasmática
Codo
(o Gancho)
Membrana Externa -
Peptidoglucano -
en el Periplasma Cuerpo
Membrana Plasmática - basal
 FILAMENTO CODO o GANCHO:

Matriz cilíndrica de proteína

Proteinas dispuestas a modo de “junta flexible”.
en hélice forman un
cilíndro hueco
Proteína : Flagelina CUERPO BASAL
Carácter antigénico L Eje central + sistema de anillos
con funcion motora
(valor taxonómico y P PG
epidemiológico)
S
M
C
 Filamento
Codo

LPS -

Memb. Externa - L

Peptidoglucano - P Par de anillos L y P :

Periplasma -
L : anclado en capa de LPS
S P : en la capa de PG
Memb. Plasmática -
Par de anillos S y M :
M
Anclados en la
Memb. plasmática

Proteínas Mot Proteínas Fli

(conmutador del Gram (+) :
(motor flagelar)
giro del motor ) un solo par de anillos
- S en la capa de PG
Proteínas asociadas al anillo interno M - M en Memb. plasmática
“Nanomáquina” de gran complejidad La envidia de los nanotecnólogos….
 MECANISMOS DE MOVILIDAD BACTERIANA

MOVIMIENTO ACTIVO MOVIMIENTO “PASIVO”

- Propulsión - Flotación
(flagelos) (vesículas
de gas)

- Contracción
(endoflagelos) - Movimiento
“Crepitante”
- Deslizamiento :
En modo
Polisacáridos, Proteínas
presentación :
acciona el ratón
UNA sola vez

- “A tirones”
(Fimbrias Tipo IV)
PROPULSIÓN POR FLAGELOS

Velocidad de GIRO DEL FLAGELO: 200-1000 rps

- ENERGÍA para el movimiento del flagelo: FMP
Gradiente de Protones a través del complejo Mot :
Cuerpo basal del flagelo =
1 rotación del flagelo = translocación de 1000 protones
motor fuera borda”

-Velocidad de desplazamiento de la bacteria: según especie/estado fisiológico ~ 90µm/seg

2-100cuerpos/seg

Guepardo: 25 cuerpos/seg

Debido a la resistencia que ofrece la viscosidad del

medio, las bacterias llevan, en su avance, un entorno
local : fase fluida que retiene nutrientes
MOVILIDAD MEDIANTE FLAGELOS : PROPULSIÓN

En ambiente uniforme En gradiente espacial de un estímulo:

1. Movimiento tridimensional aleatorio : TUMBOS Movimiento más frecuente : CARRERAS

2. Movimiento angular caótico : CABECEOS Tumbos y cabeceos: menos frecuentes; la
baceria “chequea” el entorno
3. Natación en línea recta : CARRERAS
 Mecanismos de movilidad: 1. Propulsión 2. CONTRACCIÓN 3. Deslizamiento

ENDOFLAGELO
Axostilo o Filamento Axial:
Dentro de periplasma
Emerge de la M.Externa

Haces bipolares (anfitricos): Anudamiento central

Avance: contorsiones (giro del axostilo)
Propio de espiroquetas
Facilita desplazamiento en medios de alta densidad
Mecanismos de movilidad: 1. propulsión 2. contracción 3. DESLIZAMIENTO

Bacterias NO flageladas
- Secrección de polisacáridos
(Begiattoa y ciertas Fotobacterias) Manto blanco formado por Begiattoa
en sedimentos de aguas costeras

- Movilidad de proteínas
(Flavobacterium)
 MOVILIDAD Y TAXIS Aerotaxia
Reacción de desplazamiento Fototaxia
TAXIS O TACTISMO :
ante estímulos ambientales : Magnetotaxia
Quimiotaxia (+ ó - )

QUIMIOTAXIS ( + )
Compuesto atrayente

La pipeta contiene una

fuente crbonada en la
imagen superior y un
compuesto tóxico en la QUIMIOTAXIS ( - )
imagen inferior
Compuesto repelente
QUIMIOTAXIS:
Atrayentes: aminoácidos, azúcares, oligopéptidos..
Repelentes: acetatos, benzoatos, niquel, cobalto..

FOTOTAXIS:
Atrayente: luz de una λ determinada, que regula
la expresión del gen que codifica para la
proteína de la cubierta de las vesículas
de gas (movimiento pasivo)

MAGNETOTAXIS: orientación del movimiento

siguiendo las líneas del campo magnético terrestre
Polo Norte: natación hacia el sur
Polo Sur: natación hacia el norte
(siempre hacia los sedimentos marinos)
MECANISMO DE LA QUIMIOTAXIS

QUIMIOEFECTOR RECEPTOR de membrana plasmática

señal química externa INTERACCIÓN (Proteínas quimiotácticas Aceptoras de Metilo: MCP )
que pone en marcga
el mecanismo celular
de la taxia PROPAGACIÓN Intracelular de la señal
hasta el conmutador del flagelo (anilloC)

Por medio de Proteínquinasas :

Proteínas Che generan fosforilaciones en
cascada hasta las proteinas Fli del flagelo

Población de bacilos
desplazándose hacia un estímulo
Imagen al microscopio
electrónico de transmisión: MAGNETOTAXIS
Magnetospirillum magnetotacticum
Inclusiones de
biomagnetita :
Magnetosomas

IIMÁN

Imagen al microscopio óptico:

población de Magnetobacterias
Se desplazan (Propulsión) siguiendo el campo magnético