Apuntes-Evolucion-2.

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ClassNotes

Biología: Evolución

1º Grado en Biología

Facultad de Biología
Universidad de Vigo

Reservados todos los derechos.

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
 La selección sexual:

La selección sexual es un concepto clave de la teoría de la evolución acuñado por Charles Darwin en su libro El

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origen de las especies para explicar el desarrollo de caracteres sexuales secundarios en los seres vivos que
parecían no responder a la selección natural, es decir, a la supervivencia del mejor adaptado. En líneas
generales, postula que ciertos rasgos presentes son el resultado de la competencia entre individuos de un
mismo sexo por el acceso a la cópula (selección intrasexual) y de la selección por parte de uno de los sexos,
usualmente las hembras, de individuos del sexo opuesto (selección intersexual).

Se relaciona directamente a este mecanismo evolutivo con el dimorfismo sexual y con la presencia de rasgos
morfológicos exagerados. Muchos de estos rasgos morfológicos llegan a suponer una merma en las capacidades
adaptativas y de supervivencia de los animales que los poseen. Para explicar su desarrollo, dentro de la selección
sexual, se postulan dos hipótesis denominadas «de Fisher» y «del hándicap», concebidas por Ronald Fisher y
Amotz Zahavi respectivamente. La primera de ellas explica este desarrollo exagerado de estructuras fisiológicas
en un sexo por la identificación directa de éstas con genomas superiores por parte de sus parejas sexuales. La
segunda de las hipótesis indica que la presencia de rasgos morfológicos exagerados lastran la supervivencia de

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los organismos que los manifiestan; sus parejas sexuales sentirían preferencia por ellos por ser capaces de
sobrevivir a pesar del hándicap que les suponen estos rasgos.

Estrategia Halcón-Paloma:

Este juego, aplicado a comportamiento animal (o humano) se plantea así: hay tres formas de comportarse
cuando hay un conflicto con otro individuo (por hembras, por territorio...). Estas tres actitudes son: "farolear",
pasar a mayores y atacar, o retirarse. Los individuos halcones o agresivos (H) atacan siempre hasta que el otro se
retira o resulta herido, mientras que los individuos palomas o prudentes (P) farolean hasta que el otro ataca y
entonces se retiran sin daño. El recurso que se disputa tiene un valor v, y el daño que se puede producir al ser
atacado es c. Cuando c>v (el riesgo de ser herido es mayor que lo que se puede obtener) las poblaciones
compuestas de halcones solamente no son estables, pues si aparecieran algunos palomas se reproducirían más
al no sufrir nunca daños. Y al revés, si todo fueran palomas, unos pocos halcones que aparecieran tendrían
ventaja pues los palomas siempre se retirarían. Sin embargo, cuando la proporción de halcones en la población
es v/c, hay una estabilidad de estrategia, ya que si los halcones superan ese porcentaje, la evolución favorece a
las palomas; y viceversa: si aumenta la proporción de palomas la selección favorece a los halcones. Es una
estrategia mixta porque favorece la existencia de dos tipos diferentes de individuos. De este modo desviaciones
del punto central favorecen el regreso a este punto: es lo que se llama un equilibrio de Nash.

Selección de Parentesco:

La selección de parentesco o selección familiar se refiere a los cambios en las frecuencias génicas a través de las
generaciones que son debidos al menos en parte a interacciones entre individuos emparentados. Ciertamente,
algunos casos de evolución por selección natural solo se pueden entender si se considera cómo influyen los
parientes biológicos en su aptitud. Bajo selección natural, un gen que codifique un carácter que mejore la
aptitud de los individuos que lo porten debería aumentar de frecuencia en la población; y a la inversa, un gen
que disminuya la aptitud individual de sus portadores debería ser eliminado. Sin embargo, un gen que provoque
un aumento de la aptitud de los parientes pero disminuya la aptitud del individuo que porta el gen puede no
obstante aumentar de frecuencia, porque los parientes suelen portar los mismos genes. La mejora en la aptitud
de los parientes puede a veces compensar la pérdida de aptitud que sufren los individuos que muestran el
carácter.

Algunos animales realizan acciones que aumentan la aptitud biológica de otros animales, incluso a costa de
disminuir su propia aptitud o incluso de su propia vida. Este tipo de acciones se denominan altruistas, y
constituyeron uno de los problemas de la teoría de la selección natural, vislumbrado incluso por Darwin. El
problema de los actos altruistas es que los genes que los determinasen no pueden aumentar en frecuencia en la

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 población, debido a la disminución de la aptitud del individuo que los realiza. Esta paradoja se resolvió cuando se
tuvo en cuenta el grado de parentesco entre el individuo altruista y el que recibe el beneficio de su acción. Nació
así el concepto de selección familiar, y se ha comprobado que es aplicable a diversos organismos, tales como los
insectos sociales y algunos mamíferos.

Para comprender mejor la selección de parentesco, conviene introducir el concepto de aptitud inclusiva, que
implica que la aptitud de un individuo no depende sólo de sí mismo sino también de la aptitud de sus familiares,
en tanto que estos comparten con él una elevada proporción de sus genes.

Regla de Hamilton:

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Formalmente, tales genes aumentarían de frecuencia cuando

R*B>C

Donde

R = el parentesco genético entre el receptor y el donante, normalmente definido como la probabilidad de que un
gen escogido aleatoriamente en el mismo locus en ambos individuos sea idéntico por descendencia.

B = el beneficio reproductivo adicional recibido por el receptor del acto "altruista".

C = el coste reproductivo que sufre el donante.

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Esta ecuación se conoce como regla de Hamilton en honor a William Donald Hamilton, que publicó en 1964 el
primer estudio cuantitativo de la selección de parentesco para explicar la evolución de los actos aparentemente
altruistas.2 Sin embargo, la frase selección de parentesco fue acuñada por John Maynard Smith.

La sencilla ecuación anterior explica por qué ha evolucionado un comportamiento como el de la abeja obrera,
que puede llegar a dar la vida por la colmena. Si con ello salva a dos o más de sus hermanas destinadas a ser
reinas, y que serán quienes transmitirán los genes de la obrera muerta, habrá puesto a salvo una elevada
proporción de sus propios genes, ya que el coeficiente de parentesco entre hermanas en las colmenas con una
sola reina es ¾.

Una explicación sería: si un individuo pierde su vida para salvar a dos hermanos, cuatro sobrinos, u ocho primos,
es un "buen negocio" en términos evolutivos, ya que los hermanos son idénticos en un 50% por descendencia,
los sobrinos un 25% y los primos un 12,5%.

Dimorfismo sexual:

El dimorfismo sexual es definido como las variaciones en la fisonomía externa, como forma, coloración o
tamaño, entre machos y hembras de una misma especie. Se presenta en la mayoría de las especies, en mayor o
menor grado.

En la mayoría de las especies (insectos, anfibios, aves...) las hembras son más grandes, mientras que en los
mamíferos el macho suele ser el de mayor tamaño.

Polimorfismo sexual: caso en el que los individuos del mismo sexo presentan distinto aspecto morfológico. No
todas las especies de animales presentan dimorfismo sexual (Ej.: Reptiles)

Elección femenina críptica:

La elección críptica de la hembra es una forma de elección de pareja que se produce tanto en circunstancias
previas como posteriores a la copulación, cuando las hembras de ciertas especies utilizan mecanismos físicos o
químicos para controlar el éxito de un macho en la fertilización de sus óvulos u óvulo; es decir, seleccionando si

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 los espermatozoides tienen éxito en fertilizar sus óvulos o no. Ocurre en especies que fertilizan internamente e
implica un uso diferencial de los espermatozoides por parte de las hembras cuando los espermatozoides están
disponibles en el tracto reproductivo.

Criterio de simpatría:

La especiación simpátrica implica la divergencia de algunos demos (poblaciones locales) hasta conseguir
independencia evolutiva dentro de un mismo espacio geográfico. Habitualmente conlleva que las nuevas
poblaciones utilicen nichos ecológicos diferentes, dentro del rango de distribución de la especie ancestral,
desarrollando mecanismos de aislamiento reproductivo. La divergencia en simpatría puede estar impulsada por
la especialización ecológica de algunos demes, aunque también existe la posibilidad de que la especiación se

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produzca por hibridación entre especies muy próximas.

Transferencia horizontal:

La transferencia genética horizontal (TGH) es el movimiento de material genético entre organismos unicelulares
y/o pluricelulares, que no es a través de la transmisión vertical (la transmisión del ADN de padres a su
descendencia).

Zona híbrida: Zona de flujo genético entre dos poblaciones que están separadas.

Especie biológica: conjunto de individuos que pueden cruzarse produciendo descendientes fecundos y que, en
condiciones naturales, no suelen cruzarse con los de otros conjuntos simpátricos, debido a la existencia de unas

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barreras, si no totales, suficientes para conservar la identidad de los conjuntos, manteniéndolos diferenciados.

Dadas las dificultades que entraña reconocer directamente al elemento que caracteriza a la especie biológica
local (la fertilización de sus miembros), la semejanza morfológica (y las de otro tipo en algunos casos) pasa a ser
el criterio utilizado en la práctica (y, por supuesto, el único utilizable en los fósiles y en los ejemplares
conservado en museos y laboratorios) para realizar hipótesis sobre la posibilidad del cruzamiento fecundado.

Especiación simpátrica:

Formación de una especie sin que se establezca previamente una barrera geográfica entre poblaciones. Dos
especies evolucionan en la misma área geográfica que la especie progenitora. La especiación simpátrica es
considerada infrecuente.

Especiación parapátrica:

Proceso que lleva a la evolución del aislamiento reproductivo en poblaciones cuya área biogeográfica tiene
distribución continua en el espacio, pero entre las cuales el flujo genético es modesto, lo que origina divergencia
y un posterior aislamiento reproductivo. El flujo génico, en este caso, es menor que el que se da en la
especiación simpátrica y es mayor que el que se da en la especiación alopátrica (hay evidencia que en ciertos
procesos de especiación alopátrica puede darse flujo genético aunque este sea mínimo).

Especiación alopátrica:

Especiación causada básicamente por la presencia de una barrera geográfica (por ejemplo, una nueva cadena
montañosa, continentes que se separan por tectónica de placas, una corriente de agua dulce que separa
regiones costeras marinas) que impide el flujo genético entre poblaciones. Las dos poblaciones se desarrollan
separadamente, y dado que es probable que estén sometidas a ambientes diferentes evolucionan por caminos
distintos. Estas diferencias pueden ser tales que los individuos de una de las poblaciones no puedan aparearse ni
tener descendencia con los de la otra. Una vez alcanzado este punto se considera que se ha formado una nueva
especie

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 Mecanismos de aislamiento reproductivo:

Los mecanismos de aislamiento reproductivo o barreras a la hibridación son el conjunto de características,

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comportamientos y procesos fisiológicos que impiden que los miembros de dos especies diferentes puedan
cruzarse o aparearse entre sí, producir descendencia o que la misma sea viable o fértil. Estas barreras
constituyen una fase indispensable en la formación de nuevas especies (especiación) ya que mantienen las
características propias de las mismas a través del tiempo debido a que disminuyen, o directamente impiden, el
flujo genético entre los individuos de diferentes especies.

1. Precópula (que impiden la formación de cópula)

1.1. Aislamiento ecológico: las poblaciones ocupan el mismo territorio, pero viven en diferentes hábitats y,
por lo tanto, no se encuentran.
1.1.1. Aislamiento temporal: el apareamiento o la floración ocurren en diferentes momentos, bien en
diferentes estaciones o en distintos momentos del día.
1.1.2. Aislamiento por habitad
1.2. Las parejas potenciales se encuentran, pero no se aparean.

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1.2.1. Aislamiento etológico o sexual: la atracción sexual entre hembras y machos es débil o no existe
1.2.2. Aislamiento por polinización de plantas
2. Postcopulas – prezigóticas: ocurre el apareamiento o transferencia de gametos, pero no se forman
zigotos.
2.1. Aislamiento mecánico: hay copula, pero no se transfieren gametos masculinos, es decir, la cópula o la
transferencia del polen se ve impedida a causa de los diferentes tamaños o formas genitales.
2.2. Apareamientos por comportamiento o estímulo de la copula: fallo de fertilización.
2.3. Aislamiento gamético: incompatibilidad intrínseca, es decir, los gametos femeninos y masculino no se
atraen unos al otro; o los espermatozoides o el polen son inviables en los conductos sexuales de los
animales en los estigmas de las flores.
3. Postcópulas – postzigóticas: se forman híbridos, pero su eficacia biológica es baja.
3.1. Intrínsecas: independientes del ambiente:
3.1.1. Inviabilidad del híbrido: problemas de desarrollo.
3.1.2. Esterilidad del híbrido: los híbridos no producen gametos funcionales
3.2. Extrínsecas: la eficacia depende del contexto:
3.2.1. Inviabilidad ecológica: no posee un nicho donde ser competitivo, es decir, los zigotos híbridos no se
pueden desarrollar o no alcanzan la madurez sexual.
3.2.2. Esterilidad etológica: los híbridos no encuentran pareja.

Bibliografía:

https://www.xatakaciencia.com/matematicas/halcon-o-paloma-teoria-de-juegos-y-cooperacion (24/10/2020)

https://es.wikipedia.org/wiki/Selección_de_parentesco (24/10/2020)

https://es.wikipedia.org/wiki/Selección_sexual (24/10/2020)

https://es.wikipedia.org/wiki/Dimorfismo_sexual (24/10/2020)

https://es.qaz.wiki/wiki/Cryptic_female_choice (24/10/2020)

https://es.wikipedia.org/wiki/Especiación (1/11/2020)

https://es.wikipedia.org/wiki/Transferencia_genética_horizontal (1/11/2020)

https://es.wikipedia.org/wiki/Mecanismos_de_aislamiento_reproductivo (1/11/2020)

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 https://es.wikipedia.org/wiki/Especiación_parapátrica(2/11/2020)

https://es.wikipedia.org/wiki/Especiación_alopátrica (2/11/2020)

https://es.wikipedia.org/wiki/Especiación_simpátrica (2/11/2020)

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