Birth-Death Models in

Macroevolution
Sean Nee
Institute of Evolutionary Biology, School of Biological Sciences, University of
Edinburgh,West Mains Road, Edinburgh, EH9 3JT, United Kingdom
Introducción
 Los modelos de especiación- extinción y sus derivados tienen una larga
trayectoria en la comprensión de patrones macroevolutivos (desde 1924).

 Ventajas:
 se puede estimar las tasas de especialización a partir de las filogenias

moleculares a pesar de que no contienen información de especies

extintas.
 se puede estimar las tasas de extinción y especiación por especie a partir
de datos fósiles que pueden no estar resueltos en un nivel inferior al
genérico por ejemplo.
 El auge “moderno” en el uso de estos modelos:

 comenzó con el trabajo de Raup et. al ., (1973)

 explosión tecnológica computacional

 disponibilidad de la filogenética molecular

 Las especies de un clado tenían la misma probabilidad de especiar o de

extinguirse, de tal manera que el tamaño del clado se mantuvo más o
menos constante.

 Este proceso aleatorio podría producir aparentemente las tendencias y

los patrones se asemejan a las del registro fósil.
Objetivo
 Explorar las similitudes y diferencias en el
comportamiento de los modelos cuando
aplicamos las diferentes posibilidades de
datos.
Dato importante
 En los últimos 75 m. d. a., las fluctuaciones observadas en la
diversidad (colección de fósiles de 540 m. d .a. de Sepkoski)
no se puede atribuir un proceso aleatorio.

 Se ha visto el incremento de la diversidad elevarse más de lo

esperado por el azar, la llamada PULL OF THE RECENT
(Jablonski et al. 2003)..
The pure birth and pure death models
 The Pure Birth Model

Cada especie tiene una probabilidad constante, b, de

producir una nueva especie en cada punto de tiempo,
mientras que la extinción no ocurre.
El proceso comienza con N(0) especies

Se espera que el número de especies en el clado N(t),

tenga un crecimiento exponencial.
Ejemplo fósil

 Aumento en el número de órdenes de metazoos durante el Cámbrico

(Sepkoski 1978). La diversificación ordinal puede ser bien descrita por un
modelo de crecimiento exponencial. La tasa de crecimiento, b, se puede
calcular más o menos en 0.033/Myr.
 Ejemplo con filogenia molecular

La alianza “Hawaiian silversword” (Asteraceae).

Hay una ligera curvatura que sugiere un ligero incremento en la

tasa de diversificación en el tiempo, sin embargo esto no es tan
dramático como para obviar el uso del modelo de nacimiento puro
(especiación) para estimar las tasas de especiación en 0.56 ± 0.17/
Myr.
Otras preguntas se pueden abordar…

Figura 3. Ribera et. al. (2001) utilizaron filogenias moleculares de escarabajos

acuáticos para investigar si existen diferencias en las tasas de diversificación en clados
que habitan en aguas con corrientes contra los que habitan en cuerpos de agua
estancada clados. No hay diferencia sustancial
Se ha sugerido que las tasas de
especiación se incrementaron
durante el Pleistoceno debido a
las glaciaciones.

Evidencia débil apoya la

teoría del incremento
durante el Pleistoceno

Aunque con un estudio con

filogenias moleculares de
aves, Zlink & Slowinski,
(1995) surgieron que las
tasas declinaron en este
periodo

Evidencia más fuerte la

presentan las libélulas del
Holártico, quienes
presentaron un patrón
geográfico. Hacia el norte la
tasa de cladogénesis se
incrementó 24 veces.
 The Pure Death Model

 Únicamente en datos paleontológicos.

 En cualquier punto de tiempo cada especie tiene la misma probabilidad de extinguirse,
d, entonces esperamos un decrecimiento exponencial en el número de especies que
sobreviven a la edad t, N(t):

la linealidad de la gráfica nos indica la adecuación

del modelo y la pendiente de la gráfica nos indica la
tasa de extinción d

La base de los análisis: van Valen propuso una ley evolutiva.

". . . dentro de un grupo taxonómico con ecología homogénea, la
extinción se produce a una tasa estocásticamente constante”…
Hipótesis de la Reina Roja
 Describe que existe una mejora
constante de las especies para
mantenerse “en onda” con su
ambiente. (sistemas con los
cuales coevoluciona)

 Escenario macroevolutivo ya que

la prob. de extinguirse es
constante dentro del grupo pero
aleatoria entre ellos.
THE BIRTH-DEATH MODEL
 Introducir la extinción ( con velocidad constante d) cambia radicalmente la
interpretación de los datos paleontológicos.

 Impacto dramático en la interpretación de la filogenia molecular

 Crítica a los paleontólogos pues siempre han puesto un único parámetro.

 Se espera que los Clados vayan creciendo exponencialmente a una velocidad b - d ,

(tasa neta de diversificación)
 Figura 4 ilustra que esto ya no
es el caso cuando la tasa de
extinción ≠ 0

 Se espera que el clado crezca de

manera lineal con una pendiente
de b- d, con los datos
paleontológicos, pero cuando
nos acercamos al presente se
espera que la pendiente
aumente aproximándose a b .

 Se piensa un ritmo acelerado de

cladogénesis .

Esto sucede debido a que la filogenia molecular se basa exclusivamente en

los datos actuales, y las especies que se han originado más recientemente,
han tenido menos tiempo para extinguirse .

El modelo no se espera que sea lineal si los taxones están por encima del
nivel de especies.
 Antedon bifida

Foote (1988),
 Tasa de diversificación: b-d (estimación más precisa) supervivencia
de trilobites

 Tasa de recambio: d/b (estimación menos precisa)

Nee et al.
donde: b=tasa de especiación 1995Drosophila.

d=tasa de extinción

 Una probabilidad fundamental tanto para datos paleontológicos como

moleculares es la probabilidad de que un linaje que surgió en algún momento
pasado todavía existe en el tiempo t, es decir, que tiene al menos una progenie.

 Y es central porque un linaje no aparecerá en una filogenia molecular si no tiene

al menos un descendiente existente. La importancia de la probabilidad en la
paleontología es que forma la base del análisis que pueden ser utilizados para
estimar tasas de especiación y extinción.

Ginko biloba
 THE MORAN PROCESS
 Los modelos anteriores son útiles en grupos que no han alcanzado una asíntota

 Uno para los grupos que han alcanzado una estabilidad, por ejemplo los metazoos que
parecen haber alcanzado la meseta en el Ordóvico y Silúrico y que la mantuvieron por
200 mda

 El modelo propuesto por Moran (1958) sugiere que cada linaje tiene una probabilidad de
extinguirse y cuando no lo hace, es reemplazado por la progenie de otro linaje
escogido al azar .

 El clado se mantiene a un tamaño constante

 Genera un clado con una tasa aparentemente acelerada de cladogénesis

 Se introdujo en un estudio de árboles moleculares (Hey, 1992) pero no fue reconocido.

 El autor propone que se le de una importancia crucial y se le considere como una

herramienta más.
 Random Walk

 Cuando b=d existe una diferencia considerable entre el Proceso de moran y el Modelo
de especiación-extinción.

 El tamaño total del clado sigue un camino aleatorio.

 Datos fósiles, estudiado en función de la forma de los clados

 The shape of clades

 Se refiere a la forma que adoptan los

clados cuando: aparecen por primera vez en
el registro fósil, alcanzan su nivel máximo
de diversidad o cuando disminuyen
debido a la extinción.
 Gould et al. (1987) En un estudio de ocho grupos de invertebrados marinos
encontraron que clados derivados tempranamente en el tiempo (Cámbrico y
Ordovícico) tendían a ser bottom-heavy (como en la figura 5), mientras que
las que surgen en períodos posteriores tendieron, en promedio, a ser
simétricos.
 esto significa que la diversificación es asimétrica con respecto al tiempo

La diversidad temprana puede

que surja de manera azaroza
 Equilibrio del árbol
 Se ha sugerido una amplia gama de modelos estadísticos para estudiar el balance de árboles

 " Igualdad de las tasas de Markov " ( ERM)

 Cada linaje tiene la misma probabilidad de originar otro linaje, por lo que cada vez que
aparece un linaje puede descender de otro elegido al azar.

 El análisis de la forma del árbol se compone de:

(a) definir un árbol de equilibrio estadístico (Kirkpatrick y Slatkin 1993)
(b) el cálculo de la distribución estadística bajo el modelo ERM
(c) comparación del valor de la estadística en un árbol real
 El resultado general es que los árboles reales son más desequilibrados que los que se esperan
bajo el modelo ERM (Mooers y Heard 1997, Pinelis 2003)

 La conclusión es que existe una gran heterogeneidad entre los linajes en su propensión a
diversificar.

Fig. 7. Si el árbol ha crecido de acuerdo con el

proceso del nacimiento puro, se espera que el
número de linajes hijos de cada linaje parental
tengan una distribución geométrica.

No requiere, que la tasa de natalidad sea

constante

Lo que importa es que sea el mismo para cada

linaje en cada punto en el tiempo.

Para cada linaje que cruza la línea a en la

filogenia, ¿cuántos linajes hijos puede tener al
momento de llegara la línea b? Lo que importa es
que sea el mismo para cada linaje en cada punto
de tiempo
Figura 8. Resultados de un análisis de este
tipo realizado con la filogenia molecular de las
aves.

Es evidente que Passeri (aves cantoras y

Ciconiiformes (aves costeras) presenten
valores estadísticos atípicos de la distribución
geométrica.

Es una coincidencia que la radiación

Ciconiiformes ocurrió en el momento de la
ruptura de Gondwana y analizando estas dos
radiaciones son un excelente ajuste a un
proceso de nacimiento puro (Nee et al. 1992).
Conclusión
 Los modelos de especiación-extinción conservan una
cantidad sorprendente de historia evolutiva (hasta el 80 %)
aun después de la extinción del 95 % de las especies
Para discutir…
 ¿Cuál es la importancia de la implementación de datos
fósiles en análisis de inferencia?

 La constancia en la tasa de extinción ¿implica que los

taxones no “envejezcan”?

 Consecuencias de trabajar únicamente con datos

moleculares

 ¿Los procesos biogeográficos son iguales para todas las

especies?