Dobzhansky - El Azar y La Creatividad en La Evolución (Mejorado)

C aptulo 18
EL AZAR Y LA CREATIVIDAD EN LA EVOLUCIN
por T heodosius D obzhansky

La diversidad y la unidad son aspectos igualm ente impor
tan tes y cautivantes del m undo viviente. El virus de la enfer
m edad de la glosopeda es una esfera de 8 a 12 m ilim icras de
dim etro. La ballena azul llega a alcanzar 30 m etros de longi
tud y 150 toneladas de peso. El Sequoia gigantea puede pesar
m s de 6.000 toneladas. Algunas bacterias crecen a 23 C
en charcas salinas del A ntrtico, y o tras a 80-85 C en m anan
tiales calientes del P arque de Y ellowstone. La distribucin
geogrfica del len de m on ta a (pum a) se extenda desde Alas
ka h asta la Patagonia, con lo cual este anim al viva bajo una
gran variedad de clim as y o tras condiciones. El hom bre es,
evidentem ente, la especie verd ad eram en te cosm opolita, siendo
capaz de co n stru irse un am biente adecuado no slo sobre la
tie rra sino tam bin en los espacios csm icos. En contraste,
algunas especies estn m uy especializadas. Drosophila carcinophila slo se d esarro lla en los surcos nefrticos externos
situados debajo de los discos del te rc e r m axilpedo del can
grejo te rre s tre Geocarcinus ruricola de las islas caribeas de
M o n tserrat y Mona. Drosophila endobranchia, especie que no
est estrech am en te relacionada con D. carcinophila, se desa
rro lla en las cm aras b ran q u iales de la m ism a especie y de
especies afines de cangrejos te rre stre s de las Islas Caimanes
(C arson, 1971).
Cerca de un m illn y medio de especies de animales y
plantas han sido de este modo descritas y se les ha asignado un
nombre (Dobzhansky, 1970). Probablemente quedan por iden
tificar un nmero no m enor que ste. Raven, Berlin y Breedlo
ve (1971) creen que el nmero de especies existentes es aproxi
madamente de unos diez m illones, pero casi seguro que esto es
una exageracin. Algunos grupos de organismos se han diver
sificado en un grado tal que parece totalmente excesivo. As,
cerca de las tres cuartas partes de la totalidad de especies
animales son insectos, y entre stos cerca del 40 por ciento son
escarabajos. Por otra parte, las especies descritas de mamfe
ros y aves contabilizan meramente unas 3.700 y 8.600 respec-
393
tivam ente, y, p ro b a b le m e n te , slo q u e d a u n p eq u e o n m e ro

de especies p o r a a d ir a e sto s g ru p o s (M ayr, 1969).
No o b stan te, p o r d e b a jo de e s ta p ro d ig io sa d iv ersid ad exis
ten sim ilitudes n o ta b le s e n tre to d o s los seres vivos. La in fo r
m acin gentica es tra n s m itid a a c u a lq u ie r p a rte m ed ia n te dos
grupos relacio n ad o s de s u sta n c ia s los cidos deso x irrib o n u cleico (ADN) y rib o n u c le ic o (ARN). E l cdigo gentico, m e
diante el cual es tra d u c id a e sta in fo rm a c i n en secuencias
de am inocidos en p ro te n a s, es ta m b i n m uy poco variab le.
E n todos los caso s, los p ro ceso s en zim tico s son llevados a
cabo p o r el ad en o sn trifo sfa to (ATP), la biotina, la riboflavina,
los g ru p o s h em o, la tia m in a , la p irid o x in a, las v ita m in a s K y
B 12 y el cido flico. La oxidacin de los cidos graso s, la glu-colisis y el cido c tric o (ciclo de K reb s) son vas m etab licas
en los an im ales, en las p la n ta s y en los m ic ro o rg a n ism o s
(G reen y G oldberger, 1967).
Las a n te rio re s su stan cias b io q u m icas u niversales slo tie
n en sen tid o a la luz de la evolucin. Todo se r vivo d eriv a
fin alm en te de u n a raz com n. Con to d a p ro b ab ilid ad , la vida
slo se origin u n a vez. O, si h u b ie ra n existido v arias em e r
gencias de la vida a p a r tir de la m a te ria in erte, en to n ces h a n
sobrevivido los d escen d ien tes de u n a n ica fu en te p rim o rd ia l.
El asp ecto de u n id a d de la vida est, pues, fcilm en te ju s ti
ficado p o r el origen com n de todos los seres vivos. La o p in i n
de M onod (1971) slo es justificab le en este sentido y no en
o tro : E sencialm ente, sin em bargo, el p ro b lem a de la evolu
cin h a sido resu elto y sta p erm an ece a h o ra a este lado de la
fro n te ra del conocim iento.
Los ENFOQUES HISTRICO Y CAUSAL DEL ESTUDIO
DE LA DIVERSIDAD ORGNICA
La diversidad de la vida, com o su unidad, es un producto
de la evolucin. Esta afirmacin es correcta pero dista cierta
m ente de ser completa. Dos categoras de preguntas exigen
respuestas: las histricas y las causales. Queremos trazar y
fechar la historia evolucionista, la filogenia del mundo vivo.
Ello nunca se consigue. Un ejem plo aislado bastar com o ilus
tracin. Se han consagrado ms esfuerzos en trazar el origen
del gnero humano que el de cualquier otra especie. En los
ltim os veinte aos se han encontrado ms fsiles hom nidos
diversos que en cualquier poca anterior. Las estim aciones
actuales de la antigedad de los hom nidos fabricantes de he
rramientas se ha duplicado com o mnimo, aunque no est nada
seguro qu formas fsiles fueron nuestros antecesores y cu
les fueron slo formas parentales colaterales. Los problemas^!
histricos no siempre tienen un mero inters histrico. Por /
ejem plo, Coon (1962) pretenda que las razas africanas del
hombre alcanzaron el grado evolutivo de Homo sapiens un
cuarto de m illn de aos ms tarde que las europeas. Lo que
394
ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
sucedi es que esta pretensin se basaba en concepciones err

neas. Sin embargo, la cuestin es que los racistas sacan vehe
mente partido de este disparate. La raza negra tendra que
superar un cuarto de milln de aos para lograr la igualdad
con la blanca!
El anlisis causal del proceso evolucionista est, bajo algu
nos aspectos, ms avanzado y, bajo otros, lo est menos que el
estudio histrico. La llamada teora neo-darwiniana (o biol
gica o sinttica) es hoy en da un punto de vista mayoritario, aunque no est en absoluto unnim am ente aceptada. En
mi opinin, proporciona un paradigm a satisfactorio para el
anlisis causal. Los postulados bsicos de la teora son tres:
1) el proceso de m utacin aporta la m ateria prim a gentica;
2) los cambios evolutivos son elaborados por la seleccin
natural a p artir de esta m ateria prim a; 3) en los organismos
sexuados, el aislamiento reproductivo hace que la divergen
cia de especies biolgicas sea irreversible. Supngase que se
acepta el paradigm a como vlido, se deduce de ello que el
problema de la evolucin ha sido resuelto exceptuados algu
nos detalles insignificantes? No, existen problem as bsicos
que aguardan una aclaracin. Y lo que es ms, stos son
problemas de profundo significado filosfico y hum anstico.
Entre los oponentes a la teora neo-darwiniana, una mayo
ra la rechazan porque, supuestam ente, atribuye al azar un
papel demasiado im portante en la evolucin. Se nos dice que
es absurdo suponer que un sistem a inm ensam ente complejo,
y, al mismo tiempo, con una cantidad de recursos exquisi
tos para m antenerse vivo frente a un am biente hostil, pueda
surgir por azar, o por una suma de azares. El poeta Auden,
que tambin es un filsofo de la Biologa por vocacin, estima
que los milagros son explicaciones m s razonables.
Monod (1971), por el contrario, hace del azar la piedra
angular de su visin evolucionista del m undo: El puro azar,
el nico azar, libertad absoluta pero ciega, en la raz misma
del prodigioso edificio de la evolucin: esta nocin central
de la Biologa m oderna no es ya hoy en da una hiptesis entre
otras posibles o al menos concebibles. Es la sola concebible,
como nica compatible con los hechos de observacin y de
experiencia.* El azar reina en la raz as como en la cspide
de la evolucin: finalmente el hom bre sabe que est solo en
la inmensidad insensible del universo, de la cual emergi slo
por azar.* Monod no subestim a el significado que esto tiene
para el hom bre. Pretende que No existe, en ninguna ciencia,
ningn concepto cientfico m s d e stru c to r del antropocentrismo que ste, y ningn otro que, p o r consiguiente, provoque
una protesta instintiva por p arte de las c ria tu ras intensamente
teleonmicas que somos.* No pienso que la teora biolgica
* Citas tomadas de la versin castellana: El Azar y la Necesidad,
Barral Editores, Barcelona (1972). (N. del T.)
395
moderna de la evolucin se base en el azar h a sta el grado

que lo teme Auden o que lo afirm a M onod. Lo conocido y lo
desconocido de e sta cu esti n m erecen u n a consideracin
detallada.
L a EVOLUCIN PROGRAMADA
Algunos bilogos estim aro n que las teo ras darw iniana y
neo-darwiniana de la evolucin a trib u a n indebidam ente al
azar un papel im p o rta n te en la evolucin. R epetidam ente, se
han hecho in ten to s p a ra h a lla r altern ativ as plausibles. E stos
intentos tom aban generalm ente la form a de teoras de o rto
gnesis, segn las cuales la evolucin es, en gran m edida, un
desdoblam iento de ru d im en to s preexistentes (Berg, 1969). Las
teoras ortogenticas varan m ucho de unas a otras. Algunas
son francam ente p reter-n atu ralistas la evolucin es im pul
sada o guiada p o r fuerzas ocultas. Las finalistas postulan que
la evolucin tiene un m eta, tal como la creacin del hom bre;
los cam bios evolutivos son, entonces, un espectculo de strip
tease, en el cual una serie de disfraces son renovados pieza
por pieza, revelando eventualm ente la existencia del hom bre.
Es^ un enigma el por qu p ara este espectculo se requiere la
existencia de algunos m illones de especies biolgicas a nues
tro nivel tem poral, que presum iblem ente nunca llegarn a
tran sfo rm arse en hum anoides.
Las variantes de ortognesis m s ntegram ente biolgicas
eq u ip aran la evolucin al desarrollo de un em brin. El desa
rrollo de, p o r ejem plo, una clula-huevo hum ana tiene lugar
a travs de una larga serie de estadios, desde la fertilizacin,
la divisin, la gastrulacin, la form acin de rganos, el naci
m iento, la infancia, la adolescencia, la edad adulta, hasta la
vejez y la m uerte. E stos estadios estn predeterm inados, en
el sentido en que cada uno sigue al o tro segn un orden esta
blecido, en tan to contine la vida. Un program a de desarrollo
est contenido en el ncleo de las clulas sexuales; hoy en
da sabem os que este program a est codificado en el ADN de
los crom osom as; estam os em pezando a ap render cmo se rea
liza este program a. P odra ser que la vida prim igenia lle
vase en s m ism a un pro g ram a de desarrollo evolutivo, que
slo ha sido realizado una vez en una larga serie de gene
raciones, y que se ha rep etid o a s m ism o incontables veces
en num erosos individuos, a lo largo de un perodo de unos
dos o tres billones de aos? E ste punto de vista fue expuesto
por Berg (1922, reed itad o en 1969).
Berg denomin a su teora nomognesis, o evolucin deter
minada por una ley. Ni Berg ni ninguna otra persona fueron
capaces de especificar cmo acta esta ley. Es incompren
sible que las m olculas de ADN pudieran estar posiblemente
ordenadas de antem ano para cambiar durante billones de
396
aos, siem pre paso a paso, en una lnea directa que condu
je ra , p o r ejem plo, al h om bre partien d o de algn procariota.
No slo es incom prensible, sino que sabem os que ello no es
as se ha observado que los cam bios m utacionales del ADN
ocurren, y que no conducen a ninguna direccin particular.
En realidad, muchos de ellos conducen a la m uerte! La simi
litud en tre el d esarrollo em brionario (ontogenia) y el evolu
tivo (filogenia) ha de considerarse en una direccin opuesta
a la que consideraron Berg y otros p a rtid a rio s de la ortog
nesis. La ontogenia sigue direccionalm ente hacia una meta,
a saber, un cuerpo capaz de vivir y reproducirse. Esta direccionalidad es im plantada en los m ateriales hereditarios por la
evolucin. Las direcciones errneas, que tam bin surgieron
m uchas veces en la evolucin, se perd iero n por el camino, ya
que no m antenan la vida y la reproduccin de los cuerpos en
los que aparecieron.
Existe, no obstante, un sentido en el cual la evolucin
po d ra llam arse ortogentica, pero este trm ino se usa de tan
distin tas form as que es m e jo r evitarlo del todo. Que yo sepa,
nadie ha sido capaz de p ro p o n er una definicin satisfactoria
de lo que constituye el progreso evolutivo. Sin em bargo, con
siderando la evolucin del m undo viviente en conjunto, desde
la hipottica sustancia prim igenia au to-reproductiva hasta las
plantas superiores, los anim ales y el hom bre, no puede evi
tarse el reconocim iento de que ha o cu rrid o un progreso, un
avance, o un crecim iento, o un ennoblecim iento. Como ade
cuadam ente dijo B arb o u r (1966), Casi todo hom bre corriente
rep resen ta un nivel m s su p erio r que el b a rro primigenio.
Sim pson (1967), que quizs contribuy m s que nadie al an
lisis crtico de varias nociones del p rogreso evolutivo, escribe:
El desarrollo y la progresin son tan claram ente evidentes
en la n aturaleza anim al que estas cara c tersticas impresio
n aron p rofundam ente a los bilogos m ucho antes de que
se enten d iera el im p o rtan te hecho de la evolucin que las
produjo.
E volucin
general
evoluciones
partic u l a r es
Llegados a este punto es deseable distinguir entre evolu

cin general y evolucin particular. Puede estudiarse la evolu
cin en conjunto, o bien estudiarse los hechos evolutivos
particulares separadamente unos de otros. Vista bajo la pers
pectiva de billones de aos, la evolucin ha proporcionado
indudablemente resultados que m erecen el nombre de progre
so o, para los que son alrgicos a esta palabra, algn otro
nombre que signifique lo m ism o. Pero tambin ha de considedarse la evolucin muy de cerca. Al hacer esto, se pierde ine
vitablem ente de vista el bosque (la progresividad de la evolu
cin general) en favor de los rboles (la confusin de las
397
evoluciones particu lares). La extincin es, con m ucho, la con

secuencia ms com n del d esarro llo evolutivo de linajes que
han dejado indicaciones en form a de fsiles. La m uerte y la
extincin son las an ttesis del progreso biolgico.
Adems, en m uchos linajes se descubre lo que slo puede
denominarse retroceso. Es de lo m s espectacular en algunos
endoparsitos. Los sistem as nerviosos, los rganos de los sen
tidos, los tractos digestivos y la m u scu latu ra se vuelven vesti
giales o se pierden del todo. Lo que queda es poco m s que
un saco que contiene los rganos reproductores. Incluso pue
de recortarse la m aq u in aria bioqum ica, dependiendo enton
ces el parsito del husped p ara algunos productos metablicos que los antecesores de dicho p arsito eran indudable
mente capaces de elab o rar ellos m ism os. Aun as, se descubre
el progreso biolgico en ciertos linajes evolutivos particulares.
Simpson (1967) lo ha expuesto de form a adm irable: la evo
lucin no va acom paada invariablem ente de progreso, ni
parece estar caracterizada en realidad p o r el progreso como
rasgo esencial. El progreso ha ocurrido en ella pero no form a
parte de su esencia. La em ergencia del hom bre a p a rtir de
sus antecesores no hum anos es un ejem plo obvio de progreso
en un linaje evolutivo p articular. A aquellos que me repro
charan el antropocentrism o de esta afirmacin, slo podra
decirles que este antropocentrism o excesivo es una necesidad
de sentido comn.
Considerada de form a retrospectiva, la evolucin en con
junto tuvo, sin duda, u n a direccin general, desde sencilla
hasta compleja, desde una dependencia hasta una indepen
dencia relativa del am biente, hasta una autonom a cada
vez mayor de los individuos, un desarrollo cada vez ms con
siderable de los rganos de los sentidos, y de los sistemas que
transfieren y procesan la inform acin acerca del estado del
medio am bient del organism o, y finalmente una consciencia
cada vez mayor. A esta direccin se la puede llam ar progreso
o cualquier otro nom bre. Debera aclararse del todo, no obs
tante, que, del hecho de que la evolucin m uestre una direc
cin o tendencia, no se deduce que sta est siendo dirigida
por algn agente externo, o que ha sido program ada de ante
mano. Esta distincin no dem asiado sutil ha sido frecuente
mente pasada por alto. Los organism os m uestran una teleolo
ga interna, no externa (Ayala, 1968).
El hecho de la direccionalidad de la evolucin fue deno
minado ortognesis por Teilhard de Chardin. Obviamente, ste
tena en mente la evolucin general. Segn su punto de vista,
desde los estadios iniciales de la evolucin, la materia viva
que cubre la tierra manifiesta los perfiles de un nico orga
nismo gigantesco. Este metafrico organismo gigantesco
muestra una direccin discernible en su desarrollo, que Teil
hard consider adecuado designar con el rtulo ambiguo de
ortognesis. Aunque como paleontlogo saba muy bien que
398
en ciertos linajes esta ortognesis conduce, a menudo, a la

extincin y no a algn tipo de progreso. Describi consecuen
tem ente a la evolucin como un buscar a tientas (ttonnew en t), lo cual es ciertam en te lo opuesto a un desarrollo di
recto. Puede considerarse que una especie viva busca a tien
tas, aunque a ciegas, posibilidades p ara sobrevivir y res
ponder de form a adap tativ a al am biente que cambia. La bs
queda a tientas acaba, a m enudo, en vas sin salida, en fracasos
y en la extincin. Pero en ocasiones conduce a m ejoras y al
progreso. E sto es, lo adm ito, un smil m aravillosam ente ade
cuado para la seleccin n atural. Lo que Teilhard de Chardin
no lleg a ver es que la seleccin n atu ral es responsable de la
direccionalidad de la evolucin general, as como de la bs
queda a tientas de las evoluciones particulares.
La determ inacin del hecho de la direccionalidad de la evo
lucin general no es equivalente a su explicacin. Parecera
que el hecho de la direccionalidad ha sido descubierto prema
turam ente, antes de que las causas que la ocasionan empeza
ran incluso a ser descifradas. El suponer que el transcurso de
la evolucin ya estaba program ado en la vida primigenia pa
rece ser la solucin m s simple. E sta sim plicidad fue enga
osa, y lo fue por la m ism a razn que lo fue el ingenuo preform acionism o del siglo xvm . La nocin de preformacionism o intent explicar el desarrollo em brionario suponiendo
que una igualdad a escala reducida del organismo que va a
desarrollarse ya estaba presente en las clulas sexuales, y slo
tena que crecer en tam ao. Ni la ontogenia ni la filogenia
pueden entenderse de esta form a. Si un pequeo facsmil del
organism o adulto est escondido en una clula sexual, dnde
est escondida su progenie? La teora de la encapsulacin
de B onnet redujo la teora de la preform acin ontognica a
una absurdidad. Asimismo, la nocin de que el hom bre estaba
de alguna form a invisiblem ente presente en sus antecesores
procariotas raya en los lm ites de lo absurdo.
La preform acin de toda la evolucin fu tu ra en la vida
prim igenia slo puede ser cierta en el sentido trivial del determ inism o universal de Laplace. Todo lo que ocurre est desti
nado a o currir. Pero el determ inism o de Laplace no est ga
rantizado ni siquiera en Fsica (Nagel, 1961). En la evolucin
biolgica, como in ten tar m ostrarlo, slo llega a realizarse, en
realidad, una fraccin dim inuta de los hechos evolutivos po
tencialm ente posibles. N uestra tarea consiste en descubrir
qu es lo que hace que se realicen. El transcurso y el resul
tado de la evolucin no fueron program ados por ningn agente
externo. No obstante, la direccionalidad de la evolucin gene
ral no es un hecho al azar o un accidente. Es debida a leyes
elaboradas en la e stru c tu ra bsica de la vida. La evolucin es
una nomognesis, pero no en el sentido que supuso Berg
(1969). Su ley, nomos, es la seleccin natural.
399
La MUTACIN-EL AZAR Y SUS LMITES
La evolucin im plica alteraciones del genotipo, la dotacin

hereditaria, de la especie que evoluciona. Las modificaciones
del fenotipo, que responden a cam bios inducidos por el am
biente en la m anifestacin del genotipo, son, evidentem ente,
importantes en evolucin. En realidad, todo lo que sobrevive
o muere, se reproduce o perm anece en la infancia, est condi
cionado slo de form a indirecta p o r el genotipo a travs de
sus interacciones con los am bientes que m oldean el fenotipo.
Sin embargo, sin cam bio genotpico las generaciones subsi
guientes p arten de la m ism a base prim itiva, y los cambios fenotpicos pueden invertirse m ediante el regreso al am biente
primitivo. La fijeza de los cam bios requiere una base gen
tica. Cualquier teora de la evolucin ha de proporcionar, p o r
lo tanto, un inform e del origen de los cambios genticos. Hoy
en da conocemos dos tipos de cam bios genticos la m u ta
cin y la recom binacin de los m ateriales genticos.
La m utacin incluye varios tipos de fenmenos. El princi
pal es la m utacin del gene; tiene lugar m ediante sustitucin,
adicin o deleccin de los nucletidos en las cadenas m olecu
lares de ADN; las m utaciones errneas alteran las secuen
cias de am inocidos de la p rotena codificada por el gene mutado, m ientras que las m utaciones sin sentido interrum pen
la sntesis de las protenas respectivas. Las m utaciones en
genes operadores o reguladores pueden cam biar el lugar, el
m omento o la cantidad de protena sintetizada. Estas m uta
ciones son, probablem ente, muy im portantes en la evolucin,
pero todava no se conocen de form a adecuada. Por ltimo, las
m utaciones crom osm icas cam bian la disposicin de los genes
en los crom osom as, o bien delectan o duplican bloques de
genes, o crom osom as enteros.
Sin im p o rtar qu o tras funciones puedan tener los genes,
todos ellos sirven de plantillas para la sntesis de sus copias.
El proceso de copia es, en general, notablemente preciso ya
que si no la vida no podra subsistir. No obstante, ocurren
errores, y estos errores conducen a las mutaciones. Las se
cuencias de nucletidos en los genes han sido comparadas a
secuencias de letras y puntuaciones en palabras, frases y p
rrafos. Las mutaciones son, pues, errores de copia, similares
a los errores de los impresores y mecangrafos. Son accidentes
o hechos al azar. Azar es, sin embargo, una palabra equ
voca, especialmente cuando se aplica a procesos evolucionistas.
Un hecho al azar no es un hecho sin causa, ni una manifesta-^
cin de algn principio de espontaneidad inherente a la natu-
raleza viviente. Nagel (1961) define un hecho al azar como el.
que se produce en la interseccin de dos series causales
independientes o si, en un contexto dado de investigacin, la
400
exposicin que afirma su produccin no deriva de otro hecho.

Se dice que las m utaciones se producen al azar o espontnea
mente, cuando aparecen en la progenie de padres no expuestos
deliberadamente a cualquier tipo de agente inductor de muta
cin. La probabilidad de su produccin puede, no obstante,
increm entarse m ediante tratam ientos con rayos X u otras ra
diaciones de onda corta, m ediante el ultravioleta, o mediante
cualquier agente de la lista rpidam ente creciente de los mutgenos qumicos. Las bases qumicas del proceso de muta
cin estn siendo aclaradas con xito.
La palabra azar se aplica inadecuadam ente no slo a la
causacin sino tambin al efecto de las m utaciones. A primera
vista, los cambios producidos por m utacin parecen ser capri
chosos. Considrense, por ejemplo, los m utantes clsicos de
Drosophila descritos por Morgan y sus seguidores. Alteran todo
tipo de caractersticas de la mosca, aparentem ente de forma
fortuita. Un estudio ms detallado corrige esta impresin. Las
mutaciones del mismo gene alteran generalmente, aunque no
siempre, el mismo grupo de caractersticas. As, las mutacio
nes del gene white alteran el color de los ojos, y las del gene
yellow el color del cuerpo, junto con algunos rasgos menos
conspicuos.
Los estudios bioqumicos de los efectos mutacionales han
aclarado bastante la naturaleza del proceso de mutacin. Una
molcula de hemoglobina hum ana est constituida por dos
pares de cadenas proteicas, alfa y beta, de 141 y 146 aminoci
dos, respectivamente. Estn codificadas por dos genes separa
dos que son, no obstante, descendientes del mismo gene ances
tral que ha sufrido una duplicacin en los vertebrados primi
tivos, nuestros remotos antecesores. En poblaciones humanas
se han hallado, por lo menos, 22 variantes distintas de las cade
nas alfa y 42 de las beta. Estas variantes surgieron, evidente
mente, mediante mutaciones en los antecesores prximos o algo
ms distantes de las personas en las que se descubren. Puede
hallarse la misma variante en personas no relacionadas en
absoluto, en distintas partes del mundo; ciertos m utantes simi
lares surgen repetidam ente. La mayora de los m utantes difieren
de la hemoglobina normal (esto es, la que predomina, o la
de tipo salvaje) en una nica sustitucin de aminocido en
algn lugar de las cadenas alfa o beta. Las sustituciones de
aminocidos proceden, a su vez, de sustituciones de nucletidos aislados en el ADN de los genes que codifican estas ca
denas.
De cuntas formas puede mutar un gene mediante una
nica sustitucin de nucletido? Una cadena de 141 aminoci
dos, como la que codifica la cadena alfa de la hemoglobina,
est especificada por un nmero triple de nucletidos, o sea,
423. Cada nucletido puede ser sustituido por una de las otras
tres letras del alfabeto gentico; son, pues, posibles 1.269
cambios mutacionales distintos debidos a la sustitucin de un
401
nico nucletido; debido a la redundancia del cdigo gentico,

el nmero de posibles sustituciones de am inocido es algo
menor pero sigue siendo considerable. E sto constituye un gran
repertorio mutacional. Aunque no se deduce de ello que cual
quier gene pueda ser convertido en otro m ediante una nica
mutacin.
Algunas de las variantes de hem oglobina halladas en pobla
ciones humanas ocasionan enferm edades h ereditarias graves, e
incluso fatales, en homozigotos individuales para los genes m u
lantes. Otras variantes gnicas son tan raras que slo se cono
cen en heterozigotos, que d isfrutan de una salud norm al. Sin
embargo, la com paracin entre hem oglobinas de anim ales dis
tintos muestra que stas difieren en un nm ero cada vez m a
yor de sustituciones a m edida que los anim ales estn cada
vez menos relacionados. Algunos cam bios m utacionales que
afectan a las hemoglobinas han sido establecidos de form a
evidente en la evolucin. Por ejem plo, la cadena alfa hum ana
difiere en un nico am inocido de la del gorila, en 17 de la del
buey, en 18 de la del caballo, en 25 de la del conejo, y en 71
de la de la carpa. Ciertam ente, estas diferencias no han surgi
do mediante una nica m utacin, sino m ediante una acum ula
cin, paso a paso, de m utaciones, una gran m ayora de las
cuales im plicaron una nica sustitucin de aminocido.
Es posible que una acum ulacin de m utaciones tran sfo r
me un gene codificador de hem oglobina en uno que codifique
alguna otra cosa? La mioglobina es una protena cuya funcin
es el alm acenam iento de oxgeno en los msculos. Es una
molcula con una nica cadena de 153 am inocidos. La m io
globina de la ballena difiere en 115 aminocidos de la cadena
alfa de la hemoglobina hum ana y en 117 de la cadena beta.
Los genes para mioglobina y para hemoglobina son descen
dientes del mismo gene ancestral, que sufri una duplicacin
en nuestros antecesores muy remotos, y a partir de entonces
se diferenci m ediante acumulaciones graduales de muta
ciones.
Todos los genes de todos los organismos pueden muy bien
ser los productos de la evolucin divergente a partir de la
entidad prim igenia auto-replicadora que surgi de la materia
inorgnica hace unos tres billones de aos. En lo que a sus
aspectos qumicos se refiere, las mutaciones que fueron te
niendo lugar en esta entidad y en sus descendientes fueron
errores de copia, accidentes o azares. Una gran mayora de
estos errores se perdieron por el camino por ser hostiles a la
propagacin y multiplicacin de sus portadores. Las mutacio
nes que fueron retenidas y fueron el resultado de la diver
gencia de los descendientes del gene primigenio fueron las
que demostraron ser tiles, o por lo menos neutras, en rela
cin con la supervivencia y la reproduccin. Un gene es una
piacromolcula; es tambin un sistema orgnico que transpor
ta en s mismo los billones de aos de su historia evolucionis
402
ta. El repertorio m utacional de un gene es una funcin de su

estructura, y, p o r consiguiente, de los billones de aos de su
evolucin. El azar es, por lo tanto, lim itado, tanto a nivel
del origen de las m utaciones como de su retencin o prdida
en una poblacin.
Las m utaciones son adaptativam ente am biguas. Una muta
cin aparece independientem ente de si ser o no til para el
organism o que la lleva, y del tiem po y lugar de aparicin. No
es. pues, sorprendente que la m ayora de m utaciones sean
deletreas, o, en el m ejor de los casos, neutras. Las mutaciones
beneficiosas son una pequea m inora. E ste hecho contradice
de form a categrica todas las teoras ontogenticas, ortogenticas, lam arckianas y neo-lam arckianas de la evolucin. Todas
estas teoras haban de suponer que, de una form a u otra, la
m ateria viva reacciona con tra su am biente m ediante cambios
genticos con propsito. E sta suposicin es, a la vez, implcita
y explcitam ente vitalista y, lo que es m s im portante, es
desm entida por num erosas observaciones sobre mutaciones en
todo tipo de organism os.
Otro juicio errneo es suponer que tan to el tipo como la
velocidad de los cam bios evolutivos han sido determinados
p o r la frecuencia de aparicin de las m utaciones. Aunque se
ha dem ostrado repetidam ente que es errneo, este malenten
dido se repite una y otra vez, incluso en la literatu ra reciente.
El proceso m utacional, no obstante, no es sinnimo de evolu
cin; es nicam ente la fuente de m aterias prim as para los cam
bios evolutivos. Es cierto que sin m utacin toda la evolucin
se detendra. Pero, en realidad, las m utaciones se producen en
todos los organism os. Las poblaciones naturales, particular
m ente las de form as con reproduccin sexual, contienen alma
cenam ientos de m ateriales m uacionales acum ulados. La esca
sez de m aterial m utacional es, probablem ente, poco frecuente.
Lo que se construye a p a rtir de la m ateria prim a evolutiva, y
la rapidez con que tiene lugar la construccin, depende de
factores distintos de los coeficientes m utacionales. El factor
principal es la seleccin n atural.
R ecombinacin
g nica
La recom binacin gnica es una fuente de m ateria prima

evolutiva cuya im portancia viene ju sto despus de la de la
m utacin. Su significado es subestim ado a menudo, especial
m ente por los que estudian form as que se reproducen princi
palm ente de form a asexual, y pro cario tas haploides, ya que
en dichas form as num erosos individuos pertenecen al mismo
clon y tienen el m ism o genotipo. Una m utacin origina un
nuevo clon d istinto y parece te n ta d o r co nsiderar a la evolu
cin sim plem ente como una com peticin entre estos clones.
En cam bio, la recom binacin ocu rre espordicam ente incluso
403
en los procariotas, debido a procesos de transform acin, transduccin, parasexualidad y sexualidad to talm ente desarrollada.
En los organismos diploides sexuados aparece en cada gene
racin un nm ero prodigioso de genotipos m ediante segrega
cin mendeliana y recom binacin. Un heterozigoto individual
para n genes tiene la posibilidad de p ro d u c ir 2n tipos distintos
de clulas sexuales; las form as p aren tales que son cada una
heterozigota para n genes pueden p ro d u cir 3 genotipos en la
progenie; y las que son cada una heterozigota para n genes
distintos, 4 genotipos. Debido al ligam iento, no todos estos
genotipos tienen la m ism a probab ilid ad de producirse. No obs
tante, si se tienen n en cientos o miles de individuos de una
poblacin de una especie de reproduccin sexual, es probable
que ni tan slo dos individuos de esta poblacin sean genti
camente idnticos. En el hom bre, probablem ente ningn geno
tipo est representado por m s de un individuo, ya sea de vida
contempornea o no, exceptuados nicam ente los gemelos monozigticos y otros parto s m ltiples. Lo m ism o es probable
mente cierto para todos los organism os superiores.
La unicidad genotpica de los individuos sera un hecho in
teresante pero, en un contexto evolucionista no p articu lar
mente im portante, si los genes actuaron independientem ente
unos de otros durante el desarrollo. El crecim iento no es, sin
embargo, un increm ento gradual de caracteres unitarios ge
nerados independientem ente p o r distintos genes. Aunque estu
vo en boga entre los prim eros geneticistas, la idea del carc
ter unitario tiene hoy en da pocos partidarios, si no ninguno
declarado, excepto bajo la form a del postulado un gene-una
cadena polipeptdica de una protena. E ntre los genes de las
clulas sexuales y las caractersticas de los organism os adultos
intervienen redes m s o m enos com plejas de reacciones de
desarrollo. Los efectos gnicos interaccionan, y con nuestro
nivel actual de conocim iento los resultados de sus interaccio
nes son apenas previsibles. Un gene A, beneficioso para el
organismo al com binarse con un gene Bi, puede ser intil
o perjudicial al com binarse con las variantes B2 o Bs. La adap
tabilidad y otras propiedades de los portadores de un cierto
genotipo son los productos em ergentes de las llam adas interac
ciones epistticas del gene en la constelacin gnica particular.
No atribuyo ningn significado esotrico a la palabra emer
gencia. La incertid u m b re o la im previsibilidad no son mani- ,
testaciones de algn principio de azar inherente a la mate-W
ria viva; son m edidas de n u estra ignorancia. Pero ello no hace:
que los fenm enos que constituyen su base no sean impor-/
tantes.
El papel ms obvio de la recom binacin en la evolucin es \
facilitar que las m utaciones ventajosas que han aparecido in- '
dependientem ente en distintos individuos se produzcan juntas j
en un nico individuo (B odm er, 1970). E sto no puede despre- /
ciarse para m utaciones que son cada u na de ellas ventajosas
404
ESTUDIOS SOBRE LA FILO SO FA DE LA BIOLOGA
p o r s m ism as; es incluso m s im p o rta n te cuando las muta

ciones que son n e u tra s o d eletreas p o r s m ism as aportan
v en tajas p o r p ro d u c ir interaccio n es ep istticas. En los orga
nism os diploides sexuados, las poblaciones p o rtan innum era
bles varian tes genticas; c o n stan tem en te aparecen nuevos
m odelos gnicos en individuos d istin to s, siendo el nm ero de
m odelos casi igual al de individuos p roducidos. En vez de clo
nes sexuales que com piten, tenem os grupos inm ensos de geno
tipos individuales. En vez de un gran n m ero de variantes
m utacionales, la seleccin ac t a sobre u n n m ero ilim itado de
com binaciones de estas v ariantes.
C iertam ente, el proceso sexual es tan eficaz p ara generar
com binaciones gnicas nuevas com o p a ra elim inarlas. El hecho
de que los genotipos individuales no se re p itan ha sido men
cionado an terio rm en te. Los nios no hered an el genotipo de
sus padres, hered an varias constelaciones de los genes parentales, una m itad de cada fo rm a p aren tal. Cules son las que
se heredan es una cuestin de azar. Ni las com binaciones me
jores, las m s favorables adaptativ am en te, ni las peores, las
m enos favorables, estn d estinadas a aparecer. La razn es,
sencillam ente, que incluso la especie m s fecunda da a luz
un cierto nm ero de progenies que son una fraccin dimi
n u ta de las com binaciones gnicas potencialm ente posibles.
Si ello es as, qu v entajas a p o rta a la especie la formacin
de un m odelo gnico superlativo en un individuo? La respuesta
es que la incidencia en el trasfo n d o gnico de la poblacin de
los com ponentes de esta com binacin increm enta, y aumenta
la probabilidad de aparicin de m odelos gnicos sim ilares, aun
que nunca realm ente idnticos.
E n los organism os de reproduccin sexual, la formacin
de cada genotipo individual es un hecho nico. Dado que en
cada generacin una poblacin m endeliana es un conjunto de
individuos nicos, dicha poblacin tam bin es nica. La evo
lucin es u na sucesin de estados nicos de poblaciones. Son
estos estados m eros lances de los dados genticos? Los dados
evolucionistas estn trucados; el tru c a je proviene de la selec
cin n atu ral.
S elecci n
natural y am biente
El espacio disponible no p erm ite analizar aqu ni la histo

ria ni el estado actual de la teo ra de la seleccin. Slo pueden
considerarse aquellos aspectos de la teo ra que son ms perti
nentes p ara n u estro tem a. Antes de nada, ha de recalcarse que
la seleccin lim ita el azar y hace que la evolucin sea direccional. En general, au nque no invariablem ente, la seleccin in
crem enta la capacidad de adap taci n de la poblacin a su
am biente. Es responsable de la teleologa interna (Ayala, 1968)
tan so rp ren d en tem en te ap aren te en todos los seres vivos. La
405
confusin de la m utacin y la recom binacin es inclinada y

canalizada en la direccin de la capacidad de adaptacin. Ello
no hace que la evolucin sea to ta lm e n te o rtogentica, porque
la seleccin n atu ral depende del am b ien te y ste no siem pre
vara en una direccin co n stan te. Slo si el am biente vara
de forma direccional, o p o r lo m enos p erm anece razonable
mente estable d u ran te perodos prolongados de tiem po, en ton
ces la seleccin n atu ral puede con v ertirse en una ortoseleccin
(Simpson, 1953; Rensch, 1971). La inversin de los cam bios
ambientales (por ejem plo, que el clim a se vuelva m s fro y
luego ms caliente) puede ocasio n ar que la direccin de la
seleccin se invierta.
La seleccin n a tu ra l constituye un vnculo en tre el tra s
fondo gnico de una especie y su am biente. Puede co m p ararse
a un servomecanismo de un sistem a ciberntico form ado p o r
la especie y su am biente. De u n a form a algo m etafrica, puede
decirse que la inform acin acerca de los estados del am biente
es transm itida y alm acenada en el trasfo n d o gnico en con
junto y en genes especficos. No obstante, el am biente no
rige los cambios que ocurren en los genes de sus h ab itan tes.
Nuestra concepcin corriente es la de que la evolucin no >.
es una pura ectognesis im puesta p o r el am biente, ni los cam
bios evolutivos estn determ inados desde dentro del o rg a
nismo. Las relaciones entre la evolucin y el am biente son m s
sutiles. Quizs puedan ser m e jo r d escritas p o r la expresin
de Toynbee desafo y respuesta, aplicada p o r este a u to r a
la gnesis de la civilizacin hum an a y a sus h istorias su b si
guientes.
La com plejidad de la situacin es, sin em bargo, tan abru
madora que no podem os p red ecir si un desafo ambiental evo
car o no una respuesta evolutiva adaptativa en casos con
cretos. No se p roducir una respuesta si no se dispone de las
m aterias prim as genticas para ello. No se espera, por ejem
plo, que la especie humana desarrolle una raza con un par
de alas para volar, ni que pueda vivirse en la luna sin trajes
espaciales. La respuesta a ambientes variables puede ser dema
siado lenta para salvar una especie de la extincin. ste es pro
bablemente el caso ms usual de extincin de especies en la
historia de la tierra. Finalmente, una respuesta adaptativa
coherente a un ambiente dado puede conseguirse mediante
medios totalmente distintos. Considrese, por ejemplo, el apu
ro de los animales que hacen frente a una escasez de alimento
durante los inviernos en regiones fras. El problema adaptativo
puede resolverse almacenando un suministro de comida para
la estacin invernal, o por hibernacin en un estado de meta
bolismo reducido y de inactividad. Volveremos a considerar
posteriormente la multiplicidad de las respuestas adaptativas.
Aqu ha de recalcarse que an no se ha desarrollado una teora
que hiciera predecible la evolucin. Los que pretenden que la /
predicibilidad es esencial para una teora cientfica pueden (
406
bu rlarse de la teora de la evolucin p o r considerarla anticien

tfica.
Existe, sin em bargo, un concepto errneo acerca de la se
leccin n atu ral que ha de ser claram ente reconocido como tal.
Muchos crticos de la teora biolgica m oderna de la evolu
cin, insatisfechos con que la evolucin sea supuestamente
atribuida al azar, estigm atizaron a la seleccin natural como
un factor al azar. Lo co ntrario es cierto la seleccin natural
es el factor anti-azar de la evolucin. El azar predom ina en la
m utacin y en la recom binacin, y slo en el sentido limitado
explicado anteriorm ente. Por el contrario, la seleccin est
dirigida, como regla, hacia el m antenim iento o la exaltacin
de la adaptacin darw iniana. sta es una adaptacin repro
ductiva. Puede cuantificarse como la tasa de transm isin de
los com ponentes de un cierto genotipo, en relacin con otros
genotipos presentes en la m ism a poblacin, a la generacin
siguiente. Es funcin de la viabilidad, la fecundidad, la velo
cidad de desarrollo, la m adurez sexual tem prana o tarda, la
habilidad sexual y otros factores.
Como regla, la adaptacin darw iniana est positivamente
correlacionada con la adaptabilidad de los portadores de un
genotipo en el m ism o am biente. D ebera recalcarse, sin em
bargo, que la adaptacin darw iniana es una m edida relativa
(relativa a la de otros genotipos); la adaptabilidad es, en prin
cipio, m ensurable en trm inos absolutos, aunque an no se
han desarrollado tcnicas satisfactorias p ara m edirla. La adap
tacin darw iniana y la adaptabilidad pueden divergir de forma
ocasional. Se conocen variantes genticas en Drosophila, en
ratones, y probablem ente en algn o tro caso, que subvierten
el proceso en form acin de la clula germ inal en tal forma
que son transm itidas en una proporcin m s alta que sus alter
nativas a la progenie. Los portad o res de estas variantes tienen,
por definicin, una adaptacin darw iniana su perior a la de los
no portadores, y an as dichas v ariantes pueden ser delet
reas, o incluso letales, en los hom ozigotos. Los extravos de
los procesos de la seleccin n atural, como el anterior, no son
sorprendentes. Resulta, p o r el co n trario , notable que sean
raros, considerando que la seleccin es un proceso ms bien
autom tico y a ciegas que con propsito.
Otra fuente del concepto errneo de que la seleccin es
debida al azar es que opera mediante probabilidades en vez
de dicotomas del tipo todo o nada. En conjunto, las situa
ciones en que una variante gentica es totalmente letal en un
ambiente, mientras que su alternativa es letal en otro, son
raras. Un ejemplo de este estado de cosas lo constituyen los
mutantes resistentes a la estreptomicina en algunas bacterias,
que tambin son estreptomicina-dependientes. Expuestos a
una dosis adecuada de estreptomicina, todos los individuos
normales (esto es, sensibles a la estreptomicina) son destrui
dos, y slo sobreviven los mutantes resistentes. Los mutantes
407
resistentes a la estrep to m icin a y dependientes de ella m ueren

en medios carentes de esta sustancia, y slo sobreviven los
mutantes que revierten a la independencia.
Mucho ms a m enudo, la seleccin opera sobre variantes
genticas, algunas de las cuales tienen una probabilidad m a
yor de sobrevivir en un cierto am biente que otras, o bien
producen un n m ero algo m ayor de descendientes, o bien
maduran sexualm ente o florecen antes, o bien m uestran un
impulso sexual m ayor, o bien se ocupan m ejo r de su progenie.
La adaptacin d arw iniana es un resu ltad o com puesto de todos
estos factores. Puede o c u rrir que la seleccin n atu ral promocione el establecim iento de variantes genticas que tengan
algunas caractersticas desfavorables que son m s que com
pensadas por ventajas en otras caractersticas. Ello ha sido
interpretado err n eam en te como un cam bio ortogentico p ro
cedente desde dentro, y que predom ina a despecho de la
seleccin n atural. Un ejem plo notable, aunque especulativo,
lo constituye el alce irlands: un anim al extinguido que tena
una cornam enta m o nstruosam ente grande, que iba creciendo
cada vez ms a m edida que pasaba el tiem po, hasta que la
especie desapareci. Se extingui porque la cornam enta se
volvi dem asiado pesada p ara poder cargar con ella?, y si fue
as, cmo perm iti la seleccin n atu ral que ello sucediera?
Una alternativa razonable es que los individuos con corna
m enta m ayor tenan v entajas reproductivas, asegurndose pa
reja al co m batir con posesores de cornam entas m enores. E sta
ventaja puede h ab er com pensado en exceso el inconveniente
de cargar con un adorno que, de o tra form a, era intil y em
barazoso, hasta que el am biente se volvi m s riguroso y oca
sion la extincin.
A cta
la seleccin natural como u n t a m i z ?
La seleccin n a tu ra l es un proceso impersonal y, por s

mismo, sin propsito que, no obstante, conduce como regla
hacia la teleologa interna de los seres vivos. Es perfectamente
correcto recalcar el carcter mecnico y automtico de la se
leccin natural, y aun as este nfasis puede ser sobreestimado
y resultar engaoso. Una exageracin de este tipo es consi-,
derar la seleccin como un mero tamiz o criba de variantes
genticas invariablemente deletreas o tiles generadas por
mutacin. El proceso de seleccin actuara entonces como un
tamiz que retiene los pocos mutantes favorables, y dejara que
el resto se perdiera mediante muerte gentica. Esta imagen
de la seleccin natural se ajusta a ciertas situaciones, espe
cialmente entre los microorganismos, y, en consecuencia, atrae
particularmente a aquellos que trabajan con dichos materiales.
E ejemplo anteriormente mencionado de la resistencia a an
tibiticos en las bacterias se adapta fcilm ente a este modelo
408
de tam iz. Pero m uy a m enudo dicho modelo representa una

sim plificacin excesiva.
No slo el grado sino tam bin el carcter de la alteracin
de la adaptacin causado p o r un m u tan te dado puede cambiar
dependiendo de los am bientes externo y gentico. El tamiz
de la seleccin ha de funcionar, por lo tanto, como un aparato
extrao rd in ariam en te sofisticado: una variante gentica es rete
nida p o r el tamiz o pasa a travs de l no slo de acuerdo
con sus propiedades sino tam bin de acuerdo con las de otras
variantes expuestas al proceso de tamizado. Considerndola
de o tra form a, la adaptacin darw iniana no es una propiedad
intrnseca de una variante gentica que surge p o r mutacin,
sino un producto em ergente de sus interacciones con el am
biente y con el resto del sistem a gnotpico. El modelo de
tam iz se vuelve, por lo tanto, francam ente engaoso.
Vistas bajo otro ngulo, las propiedades de interaccin del
sistem a gentico increm entan considerablem ente la variedad
de m ateriales genticos sobre los que opera la seleccin natu
ral. La variedad de m utantes que surgen en una especie es
considerable; pero, a menos que un m u tan te acte como uno
letal dom inante que es extinguido por la seleccin en la mis
ma generacin en la que aparece, es probable que sea ensa
yada su adaptacin en num erosos m odelos gnicos de la pro
genie. Como estableci W right (1932), quizs por vez primera,
las com binaciones gnicas potencialm ente posibles son mucho
m s num erosas que las partculas subatm icas del universo
calculadas por los fsicos. El nm ero de recombinaciones g
nicas producidas en realidad, en especies de reproduccin
sexual, es casi tan grande como el nm ero total de individuos
que jam s han nacido.
Llegados a este punto, resu lta apropiado observar que
algunos m utantes y algunas com binaciones gnicas son adaptativamente neutros. C om parados con otras variantes del tras
fondo gnico de una d eterm inada poblacin, ni reducen ni
aumentan la adaptacin de sus portadores. El tamiz de la
seleccin natural no las tiene en absoluto en cuenta; sencilla
mente, flotan o fluctan en el trasfondo gnico. Las opiniones
referentes al grado de predominio de las variantes neutras
difieren considerablemente. Los partidarios de la llamada evo
lucin no darwiniana insisten en que una mayora decidida
de mutaciones a nivel molecular son neutras, mientras que
los que ellos denominan panseleccionistas consideran excep
cional a la neutralidad. ste es uno de los problemas no re
sueltos de la teora de la evolucin, que no puede discutirse
aqu en detalle. Sin embargo, en aras de una aclaracin pue
den hacerse dos observaciones. En primer lugar, el apelativo
no darwiniana es poco afortunado; existieron un cierto n
mero de teoras no darwinianas (tales como la de Lamarck)
antes de que se soara en la recin inventada. Evolucin me
diante una va al azar es una descripcin ms adecuada. En
409
segundo lugar, la dicotom a en tre variantes neu tras y no neu

tras es absurda; en am bientes genticos alterados durante
siglos las variantes que hoy en da son n eu tras pueden no
haberlo sido a n terio rm en te, y pueden no serlo de nuevo en el
futuro. E sta consideracin es p articu larm en te pertinente en
el hombre, debido a los cam bios radicales que se han dado
en su am biente d u ran te la evolucin. As, los genes que confe
ran una resistencia a m uchas infecciones y desafos am bien
tales sufridos p o r n u estro s antepasados pueden co n stitu ir hoy
en da vestigios evolutivos sin significado adaptativo.
L a SELECCIN NATURAL: CENSOR
INGENIERO?
El modelo de tam iz y otros m odelos de la accin de la

seleccin n atu ral acentan su funcin destructiva. Como un
censor, la seleccin suprim e lo que es adaptativam ente inade
cuado y deja p asar el resto. E ste m odelo representa de for
ma apropiada slo una de las varias form as conocidas de se
leccin n atu ral (W addington, 1957; Dobzhansky, 1970). La
seleccin norm alizante deja el trasfondo gnico lim pio de
variantes genticas incondicionalm ente deletreas, o, p o r lo
menos, reduce sus frecuencias a un m nim o irreducible. La
seleccin norm alizante fue reconocida, desde luego no bajp
este nom bre, p o r algunos de los predecesores de Darwin. Las
variantes de la seleccin equilibradora (hetertica, diversifi
cante, dependiente de la frecuencia) y de la seleccin direccional actan m s bien como ingenieros que como censores. El
aspecto ms interesan te de su accin no es tanto lo que des
truyen sino lo que construyen.
El modelo ingeniero de la seleccin n atural puede p are
cer inaceptable p ara ciertas personas. Ningn tipo de selec
cin puede a c tu a r segn un plan preconcebido, ya que no pue
de anticipar estados futuros del organism o o del am biente.
No obstante, debe recalcarse, ya que m uchos bilogos y fil
sofos no lo perciben, que esta seleccin hace algo m s que
perm itir m eram ente la reproduccin de los raros m u tantes
beneficiosos. Supngase que la piel negra es un carcter adap
tativo en hum anos que viven en pases excesivam ente solea
dos, y la piel blanca en aquellos con poco sol. La diferencia
entre la piel negra y la blanca es controlada p o r al menos
cuatro genes, probablem ente ms, que p resentan efectos adi
tivos cada gene aade o sustrae una cantidad relativam ente
pequea de pigm ento. Probablem ente en todas las poblaciones
hum anas el color de la piel es variable, y los genes para este
carcter estn dispersos. Cmo puede ten er lugar un cambio
evolutivo de u na pigm entacin negra a una blanca, o vice
versa? Las variantes gnicas que increm entan la pigm entacin
se acum ularn en tre los h ab itan tes de pases con una fuerte
insolacin, y las que dism inuyen la pigm entacin en los de
410
pases de insolacin deficiente. E sta accin de combinacin

de la seleccin im plicar, obviam ente, una reduccin de las fre
cuencias de ciertas variantes gnicas o incluso su eliminacin.
Sin em bargo, puede conseguirse el m ism o grado de pigmen
tacin m ediante la seleccin de distintos genes en poblaciones
diferentes; lo que se preserva es m s significativo que lo que
se elimina. Las razas con un grado igual de pigm entacin de
la piel pueden tener d istintos genes p ara pigm entacin. Esto
es una conjetura p ara el caso de las razas hum anas, pero est
bien establecido en otros casos. Quizs el ejem plo ms elegante
sea el descubierto p o r Ford (1964): dos razas de la polilla
Triphaena comes son ap arentem ente indiferenciables, y, no
obstante, totalm ente distintas genticam ente. La sim ilitud ex
terna se ha conseguido evidentem ente m ediante recursos ge
nticos distintos.
El aspecto de ingeniera de la seleccin n atu ral es, qui
zs, ms manifiesto en el fenm eno de la convergencia evolu
tiva que en cualquier otro caso. Los ejem plos de convergencia
fascinaron a los bilogos desde la poca pre-evolucionista, cuan
do sus orgenes no podan entenderse. Considrense, por ejem
plo, las ballenas y los delfines por una parte, y los peces por
otra. Las ballenas y los delfines son, ciertam ente, mamferos,
no peces. No obstante, su form a corporal y su modo de loco
mocin se parece m s a los de los peces que a los de los ma
m feros terrestres. Los antecesores m uy rem otos de todos los
m am feros fueron peces, aunque no idnticos a ninguno que
viva en la actualidad. Los antecesores m ucho menos remotos
de las ballenas y delfines fueron, sin em bargo, animales te
rrestres y no anim ales pisciform es, y se convirtieron en formas
pisciform es secundariam ente, cuando reg resaron al agua para
vivir en ella. La form a corporal y la locom ocin similares a
las de los peces son adaptativam ente superiores para vivir en
el agua que las e stru ctu ras m s co rrien tes en tre los mam
feros.
La seleccin natural promocion el desarrollo de rasgos
similares a los de los peces en las ballenas y delfines. Sera
ingenuo, sin embargo, imaginar que la forma corporal pisci
forme apareci un buen da en forma de un muante afortu
nado. No sabemos cuntos genes tuvieron que cambiar una,
varias, o muchas veces durante la evolucin de las ballenas y
delfines a partir de antecesores terrestres. Seguramente hubo
miles, si no millones, de cambios gnicos. La transicin
fue gradual. Un animal normalmente terrestre puede nadar
ocasionalmente; los castores y las nutrias pasan la mayor parte
de su vida en el agua, pero no son sorprendentemente pis
ciformes; las focas y los manates lo son mucho ms; y las
ballenas y los delfines tuvieron que ser cuidadosamente exa
minados para asegurar que en realidad eran mamferos y no
peces.
Evidentemente, no sugiero que los antecesores de las ba
411
llenas fueron las n u trias y las focas. Lo cierto es que sus

caractersticas pisciform es fueron elaboradas gradualm ente
por la seleccin a p a rtir de variantes genticas y sus recombinaciones, algunas de las cuales fueron apareciendo por mu
tacin quizs tam bin en antecesores hum anos, pero no fueron
utilizadas por la seleccin como piezas de construccin de
modelos gnicos adaptativos. Tampoco se deduce que las nu
trias y las focas se convertirn necesariam ente en form as si
milares a ballenas y delfines, aunque les demos unos millones
ms de aos, o decenas de millones, p ara continuar su evolu
cin. No debera im aginarse que las ballenas y delfines estn
cien por cien adaptados a vivir en el agua, m ientras que las
nutrias y las focas slo estn adaptadas en un cincuenta o
noventa por cien (realm ente, afirm aciones ingeniosas de este
tipo han sido hechas p o r un au to r reciente en una discusin
sobre evolucin de plantas).
Puede com pararse razonablem ente la adaptabilidad de las
razas de una especie o de las especies de un gnero, suponien
do que exploten nichos adaptativos sim ilares o im bricados, o
compitan por el m ism o alim ento u otros recursos. As, la
adaptabilidad de Drosophila melanogaster, como animal que
se alimenta de basuras en los hbitats creados por el hom bre,
es generalm ente m s elevada que la de Drosophila pseudoobscura, m ientras que en hbitats naturales del oeste de los E sta
dos Unidos es al revs. No tiene sentido, sin embargo, suponer
que Drosophila est m ejor o peor adaptada que un saltam on
tes o un ratn; sus modos de vida son tan distintos que casi
nunca entran en contacto. Incluso especies raras y residuales
pueden estar bien adaptadas a sus nichos ecolgicos. Su esca
sez puede ser debida a que su nicho ecolgico es muy lim i
tado, como es el caso en las especies de D rosophila anterior
mente m encionadas que viven sobre cangrejos terrestres.
Los castores y las nutrias pasan mucho tiempo en la tierra
firme as como en el agua, y las focas salen a menudo del
agua, m ientras que los delfines y ballenas nunca lo hacen. Una
afirmacin de que la evolucin de los castores y focas no ha
adelantado tanto como la de delfines y ballenas sugerira de
forma sutil una creencia en un movimiento ortogentico pro
gresivo, lo cual es gratuito. No obstante, ha habido induda
blemente algn tipo de ortoseleccin en la evolucin de del
fines y ballenas a partir de sus antecesores terrestres. Fueron
adquiriendo gradualmente la forma de pez, y se fueron espe
cializando cada vez ms a vivir en el agua. Tambin sera
absurdo discutir acerca de si fueron al agua antes de empezar
a adquirir una forma corporal y unas extremidades piscifor
mes, o viceversa. Obviamente ha habido una retroalimentacin
recproca entre la estructura corporal y el modo de vida.
^
La afirmacin de que este proceso requiri un aporte de *
mutaciones al azar es verdadera pero trivial. Lo que es mu- j
cho ms interesante es que estas variantes genticas no se j
412
vieron sim plem ente atrap ad as en un tam iz, sino que fueron
com binadas y dispuestas gradualm ente en modelos adaptativam ente coherentes, que p asaron p o r m illones y millones de
aos y de generaciones de respuestas a los desafos del am
biente. Visto bajo la perspectiva del tiem po, el proceso no
puede atrib u irse de form a significativa al juego del azar, como
tam poco puede atrib u irse la construccin del Partenn o del
E m pire S tate Building a una aglom eracin al azar de trozos
de m rm ol o de horm ign. Lo que es fundam ental en todos
estos casos es que el proceso de construccin tena un signi
ficado. El significado, la teleologa intern a, es impuesto al
proceso evolutivo p o r un ingeniero ciego y m udo, la seleccin
n atural. El significado en las c riatu ras vivas es tan simple
como bsico es la vida en lugar de la m uerte.
El
oportunism o
de la e v o l u c i n
Es evidente que cualquier especie viviente, por lo menos

cualquier especie que no est al borde de la extincin, tiene un
conjunto vlido de soluciones p ara ciertos problem as ecol
gicos, o biolgicos, bsicos. Tiene que asegurarse el alimento
para renovar su cm ulo energtico, necesita un lugar para
vivir, y un m todo de reproduccin y, por consiguiente, de
perpetuacin de sus genes en las generaciones sucesivas. La
posesin de un conjunto vlido de tales soluciones se deno
m ina adaptabilidad. Todas las especies vivientes estn adapta
das al am biente en el que viven. Si no estuvieran adaptadas
no estaran viviendo. Es el concepto de adaptabilidad mera
m ente tautolgico? No to talm en te la adaptabilidad puede
ser m ayor o m enor, m s am plia o m s especializada, abierta
o rgida. Adems, la ad ap tab ilid ad al m ism o am biente puede
asegurarse m ediante distin to s m edios.
Todas las especies vivientes, o casi todas, han alcanzado
niveles por lo menos tolerables de adaptabilidad (a menos que
estn al borde de la extincin). Por qu, pues, no se ha dete
nido la evolucin? Est operando constantemente, aportando
soluciones siempre nuevas para los m ism os problemas bio
lgicos primordiales. Sin embargo, no existe ninguna ley de la
naturaleza que decrete que todo ha de evolucionar siempre.
Los llamados fsiles vivientes son especies ahora vivientes
que tambin han sido halladas com o fsiles en estratos geo
lgicos de antigedad ms o m enos remota. As, los huesos
de las zarigeyas del Cretcico son sim ilares a los de algunas
especies modernas; se crey que los peces celacantos se haban
extinguido en el Cretcico, hasta que un Latimeria vivo fue
hallado en el Ocano ndico a lo largo de Sudfrica; la mo
derna cacerola de las Molucas (Lim ulus) no difiere mucho de
aquellas que vivieron hace unos 200 m illones de aos; el bra-
413
quipodo Lingula cam bi poco o nada d u ran te 450 millones

de aos.
No sabem os qu es lo que caus que los fsiles vivientes
dejaran de evolucionar. Se ha supuesto varias veces que la
fuente de los cam bios evolutivos se ha desecado porque ya no
se producen m utaciones. E sto es casi seguram ente falso. Selander et al. (1970) descu b riero n que la variabilidad gentica
en una poblacin de cacerolas de las M olucas no era m enor
que en la D rosophila que tan rpid am en te evoluciona. Las
tasas evolutivas no dependen p rim ariam en te de las mutacionales, si es que dependen de ellas. O tros im aginaron que la
evolucin se d eten d ra al alcanzarse un cien p o r ciento de
adaptabilidad. E sto tiene an m enos sentido no es en ab
soluto evidente que las zarigeyas, o las cacerolas de las
Molucas, tengan bajo ningn concepto una adaptabilidad m s
perfecta que los ratones, los gatos, o las langostas. Una supo
sicin ms adecuada es la de que los fsiles vivientes ocupan
nichos ecolgicos que quizs hayan resultado m s lim itantes
pero, por otra parte, no hayan sido alterados du ran te largo
tiempo.
La evolucin se produce cuando existe un desafo y una
oportunidad p ara evolucionar. Los desafos m s sim ples su r
gen de cam bios am bientales. Cuando el clima se vuelve m s
caluroso o m s fro, la seleccin puede favorecer ajustes fisio
lgicos que hacen que el clim a alterado sea tolerable. No
obstante, un cam bio clim tico puede a lte ra r m ucho m s que
la tem peratura. Puede cam b iar todo el ecosistem a. La adap
tabilidad a factores biticos es un problem a m s sutil, pero
a la larga m s im portante, que la adaptabilidad a factores
fsicos. Los organism os que viven en un te rrito rio determ inado
estn interrelacionados y son interdependientes. Una especie
anim al o vegetal puede ser m s o m enos frecuente, o el te
rritorio puede ser invadido p o r una especie nueva, que hasta
entonces no viva all. La especie recin llegada puede ser un
nuevo tipo de presa, de p redador, de p arsito o de com peti
dor p o r el alim ento o p o r el espacio. Su presencia puede ser
un desafo al cual h ab rn de responder los h ab itantes p rim i
tivos m ediante cam bios adaptativos, ya que sino se volvern
raros y se extinguirn.
El proceso de adaptacin puede p roducirse de distintas for
mas. M acA rthur y W ilson (1967) distinguen lo que llam an
seleccin r que favorece tasas reproductivas elevadas y se
leccin K segn la que existe una m ayor eficacia de conver
sin de la com ida o de otros recursos p a ra la descendencia.
Por ejem plo, donde los clim as son rigurosam ente estaciona
les y los supervivientes al invierno recolonizan cada prim a
vera, en presencia de un florecim iento de follaje y alim ento,
esperam os una seleccin r que favorezca una gran produc
tividad; donde los clim as son uniform em ente benignos, debe
ra producirse una seleccin K y una m ayor eficacia. E ntre
414
otras cosas, la seleccin r puede favorecer un tiempo ms

corto de generacin, cosechndose ms comida (incluso si se
desperdicia), y existiendo una m ayor movilidad de los indi
viduos jvenes o una m ayor dispersin de semillas. Con la
seleccin K la preservacin de los individuos, m ediante meca
nismos fisiolgicos que los protegen de los golpes ambientales,
resulta im portante. Un nm ero m enor de descendientes meior
dotados es suficiente para la perpetuacin de la especie. Evi
dentemente, las selecciones r y K no son m utuam ente exclu
sivas y pueden producirse a la vez. No obstante, pueden ser
responsables de la evolucin divergente de los descendientes
de la misma especie o poblacin ancestral.
De forma ms general, la diversidad orgnica puede enten
derse como una respuesta de la m ateria viva a la diversidad de
los ambientes fsicos y biticos. Aun as, los varios millones de
especies que existen actualm ente sobre la tierra pueden pare
cer una exuberancia excesiva. Nos vemos fascinados no slo
por la prodigiosa diversidad sino tam bin por las muchas ex
traas y casi extravagantes form as de vida. Por qu, por
ejemplo, deberan existir por lo menos dos especies de Dro
sophila especializadas en vivir exclusivamente sobre ciertas
partes del cuerpo de los cangrejos terrestres de las islas cari
beas (mencionadas al principio de este artculo)? Nos vemos
tentados a decir que el espacio abierto ocupado por estas
especies es tan exiguo que no merece el esfuerzo de adaptarse
a vivir en l. Pero esto es. seguram ente, a la vez ingenuo y ex
cesivamente antropomrfico. La seleccin natural no sabe
si sus creaciones heredarn la tierra o slo un fragmento
minsculo de ella. Es totalm ente oportunista. Si existe un
nicho ecolgico desocupado, por estrecho que sea, y si se dis
pone de una variante gentica para ocuparlo, es probable que
surja un sistema gentico que lo ocupar.
P r e ad a p ta c i n
La seleccin natural est lejos de ser omnipotente. Una

de las cosas que no puede hacer es prever las necesidades
futuras de una especie o de una poblacin. No obstante, ciertas
observaciones parecen sugerir que en la historia evolutiva cier
tos grupos de organismos estaban preadaptados a condiciones
que surgieron slo tras la aparicin de estas preadaptaciones.
Un ejemplo sencillo y sorprendente es el desarrollo de rasgos
heredados de varias especies de insectos resistentes al DDT
y a otros insecticidas potentes. La resistencia es debida a la
presencia de alelos mutantes de ciertos genes en estas espe
cies; las mutaciones no las induce una exposicin al insecti
cida; esta exposicin lo nico que hace es matar a los no
mutantes y dejar sobrevivir a los mutantes. El DDT se des
cubri hace slo unas dcadas; por qu los genes que origi-
415
nan m utantes resisten tes d eb eran e sta r presentes en los in

sectos antes de este descu b rim ien to ?
Es ingenuo p en sar que existen genes para la resistencia
a insecticidas. Sin em bargo, los genes producen enzimas que
catalizan las reacciones m etablicas en el insecto normal,
esto es, no resistente. La m olcula de DDT tiene una estru ctu
ra qumica tal que sobre ella act an algunas de estas enzi
mas. La m utacin responsable de esta resistencia puede pro
ducir una v ariante de enzim a p a rticu larm en te eficaz en la
reaccin que detoxifica el insecticida, o puede au m en tar la
cantidad de enzim a. La v ersatilid ad bioqum ica de los insectos
es tan grande que es difcil h a lla r un insecticida contra el
cual no se d esarrolle resistencia. Sin em bargo, no se deduce
de ello que los insectos estab an provistos de una b atera de
genes en previsin de cu alq u ier insecticida que pudiera desa
rrollarse. Los genes realizan funciones fisiolgicas de tipos
totalm ente distintos, funciones que, a m enudo, se desconocan
antes de que el p roblem a prctico de la resistencia in dujera
a los fisilogos a estudiarlas.
Las preadaptaciones que deben h ab er estado presentes en la
evolucin hum ana han asom brado y confundido ciertos bi
logos hacindoles c reer que la evolucin est guiada por fu er
zas ocultas. Ya A. R. W allace, el co-descubridor con Darwin
de la teora de la evolucin p o r seleccin n atural, se pregun
taba cmo era que los salvajes tenan cerebros prctica
m ente no inferiores a los de los m iem bros m edios de n u estras
sociedades civilizadas, y concluy que el hom bre tiene algo
que no deriva de sus progenitores anim ales, algo a lo que nos
podem os re fe rir m s adecuadam ente com o siendo una esencia
espiritual de la n a tu ra le z a ... . W allace dudaba de que la se
leccin n a tu ra l pudiese d esarro llar alguna capacidad hum ana,
tal como la capacidad de c re a r y ap ren d er m atem ticas supe
riores. Un a u to r m oderno pone en duda la validez de la teora
de la evolucin de tipo m utacin-seleccin basndose en crite
rios sim ilares. O tro a u to r m oderno piensa que un cerebro
algo m s perfeccionado que el de u n gorila h ab ra sido sufi
ciente p ara el hom bre. Todas las dudas de este tipo surgen
de suposiciones im plcitas de que los caracteres (o los genes
para estos c a racteres) son seleccionados independientem ente
unos de otros. Pero p o r pequea que sea la evidencia que
poseem os sobre el tem a ello no sugiere que existe un gene
especfico p a ra las m atem ticas, o tro p a ra la filosofa, un te r
cero p ara la poesa, etc.
Aunque ciertas perso n as ap ren d en m s fcilm ente las m a
tem ticas, o tras la filosofa o la poesa, o lo que sea, todas
estas capacidades son m an ifestaciones de la facultad funda
m ental del h om bre p a ra la abstracci n , el pensam iento sim b
lico y la com unicacin m ed ian te el lenguaje. E sta facultad es
uno de los rasgos diagnsticos de la especie H om o sapiens.
Aunque vara h asta cierto g rad o de u n individuo a otro, est
416
p resen te en todos los m iem bros no patolgicos de la especie.

Es casi seguro que las capacidades m entales que distinguen
al ho m b re de los o tro s p rim ates y anim ales no se deben a un
nico gene, sino m s bien a n um erosos genes que interaccio
nan en tre ellos. El que las capacidades m entales hum anas han
sido altam en te ad ap tativ as en la evolucin del hom bre es
indiscutible. Las fo rm as hum anas de organizacin social, as
com o las tecnologas que p erm iten al hom bre dom inar su
am biente, son p roductos del cereb ro colectivo del gnero hu
m ano. Segn P opper y Eccles (en este volum en), puede decirse
que todos los anim ales, incluido el hom bre, viven en el Mun
do 1, pero el gnero hum ano tam bin tiene un Mundo 2 y un
M undo 3. La filosofa y las m atem ticas superiores podran
no h ab er sido indispensables p o r s m ism as, por lo menos no
lo h ab ran sido h asta pocas relativ am en te recientes. Pero son
subp ro d u cto s de capacidades m entales que han inducido al
hom bre a ocupar, m odificar y p o r ltim o c re a r su nicho eco
lgico.
I rrad ia c i n
a d a pt a ti v a
E xisten m uchos ejem plos de especies estrecham ente rela

cionadas, que descienden claram en te de un antecesor comn,
que han divergido en sus m odos de vida p a ra explotar distintas
oportunidades ofrecidas p o r sus am bientes. E stos ejemplos
de irradiacin ad ap tativ a son p a rtic u la rm en te reveladores
cuando la divergencia es de fecha reciente, p o r lo menos de
la escala tem poral geolgica. Los pinzones de Darwin del
archipilago de los Galpagos co n stitu y en el ejem plo clsico,
demasiado bien conocido p a ra p recisar ser n arrad o aqu. La
irrad iaci n adap tativ a de las m oscas drosoflidas en el archi
pilago hawaiano es an ms grandioso y relativamente poco
conocido (Carson, Hardy, Spieth y Stone, 1970). El archipilago
consta de seis islas de origen volcnico, que albergan hoy en
da unas 650 700 especies de drosoflidas. Slo diecisiete de
ellas existen en otros lugares, y fueron probablemente intro
ducidas en Hawaii por el hombre en el siglo pasado. El resto
son endmicas. La edad geolgica de las islas en las que viven
las drosoflidas vara de 1 a 5 m illones de aos. Varias islas
ms antiguas, de ms de 15 m illones de edad, estn ahora
totalm ente erosionadas, y tienen probablem ente pocos o nin
gn habitante drosoflido. Considerando este lapso de tiempo,
la poca en que el antecesor o antecesores de las especies
endmicas lleg a Hawaii es una conjetura, pero puede tomarse
15 m illones de aos como lm ite mximo.
La fauna mundial de m oscas drosoflidas comprende, por
lo menos, 2.000 especies. Las endm icas de Hawaii constitu
yen, por lo tanto, cerca de un tercio del total. El rea total de
las islas hawaianas es alrededor de la mitad de la de Holanda.
417
Ningn territorio del m undo de este tam ao tiene algo pare

cido al nm ero de h ab itan tes drosoflidos hallado en Hawaii.
Las especies endm icas de H aw aii se dividen en dos grupos
los gneros D rosophila y Scaptom yza y sus form as deriva
das. Ambos gneros estn distribuidos por el m undo entero,
pero las especies scaptom izoides endm icas de Hawaii son
ms num erosas que las del resto del m undo. Las especies en
dmicas haw aianas pueden derivar todas ellas de dos especies
ancestrales, una D rosophila y u na Scaptom yza, que llegaron
al archipilago p o r tra n sp o rte accidental desde Asia o desde
Amrica, ms probablem ente desde Asia.
La diversidad m orfolgica, ecolgica y de com portam iento
de las endm icas haw aianas supera la de las Drosophila y
Scaptomyza de otros lugares. Los drosoflidos m s grandes y
los ms pequeos son haw aianos. En algunas especies ciertas
partes del cuerpo sufrieron m odificaciones que rayan en la
emergencia de rganos nuevos. Los spoon-tarsi (tarsos en
forma de cuchara) son e stru c tu ra s acortadas, aplastadas y
cncavas; los forked-tarsi (tarso s ahorquillados) tienen un
largo apndice desarrollado, ya sea en el pice, ya sea en la
base del basitarso frontal; tam bin existen especies con bristle-tarsi (tarsos erizados), con tibias en form a de maza, de
perilla, de garfio, etc. E stas modificaciones se hallan p rin ci
palmente en los m achos, y parecen usarse en rituales de cor
tejo. Los com portam ientos de cortejo y apaream iento estn
extraordinariam ente diversificados, incluido el com portam ien
to lek, que es cuando un m acho delim ita un territo rio al
cual atrae a la hem bra de su propia especie pero del que
expulsa agresivam ente a los intrusos, especialm ente otros m a
chos. Este com portam iento no se conoce en ningn drosoflido fuera de Hawaii. V arias especies utilizan hojas en ferm en
tacin, tallos, flores, frutos, hongos y fluidos viscosos de varias
plantas como alim ento p ara las larvas. Las especies del gnero
scaptomizoide T itanochaeta utilizan cscaras de huevo de a ra
as una dieta de lo ms excepcional p ara un drosoflido.
Por qu habra tenido lugar en Hawaii la abundante irra
diacin adaptativa de los drosoflidos, ms pintorescamente
llamada explosin evolutiva? La superabundancia de droso
flidos en este lugar contrasta con la reveladora escasez, e in
cluso ausencia, de otras familias de dpteros y de otros rdenes
de insectos. La deduccin ms notable, que de hecho se aproxi
ma a la certeza, es que los antecesores de los drosoflidos
hawaianos llegaron al archipilago antes que la mayora de los
insectos. Ello no se debe a que los drosoflidos tienen medios
de distribucin particularmente eficaces. Que se sepa, no ha
ocurrido ninguna otra explosin evolutiva en islas oceni
cas aparte de la de Hawaii. De todas formas, una vez llegaron
all, se enfrentaron a una multitud de oportunidades no explo
tadas para vivir. Respondieron mediante una rpida irradia
cin adaptativa. Ello no debera entenderse como significando
418
que las dos especies em igrantes se hayan dividido simult

neam ente en 600 700 especies endmicas. Carson, Hardy,
Spieth y Stone (1970) han dem ostrado que la irradiacin im
plic m ucha m igracin de una isla a otra. De hecho, muchas
especies son endm icas de slo una isla, o de parte de ella.
Una especie ancestral A coloniz otra isla y origin all una
especie B, y algunas veces B volvi a colonizar la isla de A y
origin una especie C. Las islas geolgicamente ms jvenes
tienen probablem ente un nm ero relativam ente m ayor de es
pecies recientes.
Sera errneo, sin embargo, concluir que cada nicho ecol
gico desocupado ser necesaria y rpidam ente ocupado por
una especie nueva que posea la form a requerida de adap
tabilidad. Por el contrario, lo que constituye una conclusin
evidente es que el desafo de un nicho ecolgico desocupado
puede no inducir a una respuesta d urante largo tiempo. Consi
derando un ejem plo exagerado, no existe ninguna razn obvia
de por qu el hom bre, u otra especie que se relacione por
com unicacin simblica, no habra podido ser contempornea
de los dinosaurios. No obstante, el nicho ecolgico humano
perm aneci vaco hasta finales del Plioceno o principios del
Pleistoceno. La tierra firme fue habitada m ucho m s tarde que
el m ar. Introducida en Amrica, la polilla cngara prospera
m ucho m ejor que en Europa, de donde vino. Ningn bilogo
duda de que m uchas form as nuevas de vida podran evolu
cionar y hallar lugares p ara vivir. Pero slo un bilogo teme
rario se aventurara a predecir cmo podran ser estas formas
y dnde viviran. Es extrao, pero estas predicciones han sido
hechas con una seguridad envidiable p o r exobilogos para
la evolucin o vida hipotticas en hipotticos hbitats extra
terrestres. Son, por no decir o tra cosa, poco convincentes.
No disponem os an de una teora predictiva o retrodictiva
de lo evolucin (Slobodkin, 1968). Sin evidencias paleontol
gicas, no pueden reconstruirse los antecesores de los organis
mos que viven en la actualidad. F ueron hechos intentos va
lientes de hacerlo p o r p a rte de zologos y botnicos, particu
larm ente de finales del siglo xix y principios del xx, utilizando
deducciones a p a rtir de la anatom a com parada y de la embrio
loga. Los resultados no fueron satisfactorios. B asta con recal
car los hipotticos organism os ancestrales inventados por
Haeckel. A dornaron pginas enteras de sus libros, pero nunca
existieron en realidad.
Hoy en da, los antecesores del gnero humano se conocen,
en parte, debido al progreso de la paleoantropologa. La
secuencia Ramapithecus-Australopithecus-Homo erectus-Homo
sapiens da probablemente una idea vlida de algunos de los
estadios por los que pas la evolucin humana. Podra, sin
embargo, plantearse la pregunta: estaba el Australopithecus
destinado a evolucionar en Homo erectus, y ste, ms tarde, en
Homo sapiens? Creo que la respuesta ha de contestarse nega
419
tivamente. Dado un estadio, no podram os predecir cul ha

de ser el siguiente. E xistieron por lo menos dos especies con
temporneas de Australopithecus, pero slo una de ellas fue
nuestro antecesor. La evolucin de la o tra term in en la ex
tincin. No obstante, de nu estra incapacidad para hacer estas
predicciones no se deduce que la especie hum ana apareci
gracias a un lance afortunado de algn tipo de dados evolu
cionistas o celestiales. Ni aparecim os por azar ni estbam os
predestinados a aparecer. En evolucin, el azar y el destino
no son alternativas. Tenemos aqu una ocasin en la teora
cientfica, en la que debemos invocar algn tipo de dialctica
hegeliana o m arxista. Precisam os de una sntesis de la tesis
del azar y de la anttesis de la predestinacin. Mi com peten
cia filosfica es insuficiente para esta tarea. Im ploro la ayuda
de colegas filsofos.
La creatividad
de la e v o l u c i n
Ya que no podemos predecir la evolucin, la teora de la

evolucin ha sido ridiculizada considerndola, a veces, cuasicientfica. Tanto si m erece como si no el apelativo honorfico
de cientfica, la evolucin seguir siendo im portante y exci
tante m ientras existan personas que se esfuercen en entender
se a s mismas y a su posicin en el universo. La imprevisibilidad de la evolucin no es, seguram ente, algo inherente a su
naturaleza. Las causas internas y am bientales de la evolucin
forman un nexo dem asiado complejo para ser resuelto con
el nivel actual de com prensin. De todas form as, la evolucin
no es ni determ inista ni animista (en el sentido de Monod
[1971]). Me gusta denom inarla creativa (aunque no en el sen
tido de Bergson [1911]).
Puede la palabra creativa ser aplicada de forma vlida
a un proceso que no tiene presciencia ni capacidad de idear
medios para alcanzar una meta escogida? La evolucin es, qui
zs, el nico proceso que carece de intencionalidad y de pres
ciencia, y que es no obstante creativo. Segn el diccionario, el
significado del verbo crear es producir la existencia d una
cosa. La creacin tambin es la presentacin de un nuevo
concepto en una encarnacin artstica. La evolucin no slo
produce la existencia de innovaciones, sino que estas innova
ciones presentan encarnaciones de nuevos modos de vida. Cen
trando nuestra atencin sobre organismos de reproduccin
sexual cruzada, nos encontramos, posiblemente con raras ex
cepciones, con que cada individuo es genticamente nico y
no recurrente. La evolucin produce la existencia de modelos )
gnicos siempre nuevos y que no existan previamente. Consi- ;
derando una perspectiva larga de tiempo, nos encontramos \
con que la innovacin implica algo ms que una nueva dispo- \
sicin al azar de partes preexistentes. No es comparable a los
420
modelos nuevos que aparecen en un caleidoscopio. Los mode

los biolgicos nuevos presentan una cierta coherencia.
El criterio de coherencia en Biologa es la supervivencia.
Una gran mayora de modelos gnicos tericamente posibles
seran incapaces de perpetuarse. Los recombinantes de genes
humanos con los de, por ejemplo, Drosophila, si pudieran obte
nerse, seran casi con certeza incapaces de sobrevivir. Cada
forma nueva de vida que aparece en la evolucin puede ser
considerada, con slo una licencia semntica moderada, como
una encarnacin artstica de un nuevo concepto de forma de
vivir. Existen diferencias obvias, pero tambin semejanzas sig
nificativas, entre el proceso evolucionista y la actividad arts
tica. La segunda implica una aplicacin de la habilidad para
efectuar el resultado deseado, el prim ero no lo implica. (No
considero al pseudoarte aleatorio en boga en algunos crcu
los; esto es, la poesa que consiste en sucesiones sin sentido
de palabras, la msica de concatenaciones al azar de sonidos,
o las pinturas hechas pintarrajeando un lienzo al azar con
manchas de pintura.) Un observador debera ser capaz de dis
cernir la encarnacin de una nueva form a de vivir en cada
especie biolgica existente.
El arte es la manifestacin de una actividad esttica. Un
observador, si es sensible y conocedor, obtiene una satisfac
cin esttica del descubrimiento y contemplacin de las diver
sas estructuras y formas de vida aparentem ente infinitas de
los seres vivos. No me refiero aqu nicamente a bellas mari
posas y aves. Un cuerpo viviente, cualquiera de ellos, es una
obra de arte. Su belleza reside en su teleologa interna (Ayala,
1968), que permite a este cuerpo perm anecer vivo como indi
viduo y como especie. La belleza de las creaciones artsticas
humanas est impuesta por sus creadores; es una teleologa
externa. Evidentemente, no pretendo que la cualidad artstica
de un cuerpo viviente se genere en la evolucin para satisfacer
al hombre. En el organismo considerado es utilitaria y fun
cional. No obstante, es digno de notarse que, para el hombre,
la teleologa interna tiene un atractivo esttico.
La evolucin crea nuevos sistemas vivientes destinados a
ocupar los nichos ecolgicos que estn disponibles y que son
accesibles. Como se recalc anteriorm ente, ni los nichos eco
lgicos diminuto son pasados por alto si son accesibles. Apa
recen constantem ente nuevos nichos ecolgicos. Ello es la
causa de que la evolucin no se haya estancado o no haya
finalizado. Qu es lo que hace, no obstante, que un nicho
ecolgico vaco sea accesible? Es errneo decir que ha de
aparecer una mutacin nueva para adaptarse al nuevo nicho
ecolgico. La situacin es ms com pleja que esto. Que el pro
ceso de mutacin genera la m ateria prim a de la evolucin es,
desde luego, cierto, pero en el contexto actual resulta trivial.
No sabemos cuntos genes no redundantes existen en un
gameto humano. Las estimaciones oscilan entre 10s y 107. Con
4 21
toda certeza no fue una m utacin prodigiosa y sin precedentes

en un nico gene lo que transform un mono en un hom bre.
Esta transform acin fue efectuada m ediante una reconstruc
cin gradual y larga del sistem a gentico. No sabemos cuntos
cambios gnicos se vieron im plicados; fueron seguram ente nu
merosos, del orden de p o r lo menos miles, posiblem ente in
cluso millones. El trasfondo gnico de una poblacin sexual
contiene, excepto en las especies raras o puras, innum erables
variantes genticas que aparecen fundam entalm ente por m u
tacin. Con estas m aterias prim as puede por lo menos iniciarse
la elaboracin de m uchos sistem as genticos diversos. El pro
blema radica en cul de las m uchas direcciones disponibles
seguir el proceso. La presencia de un sum inistro de cem ento,
ladrillos, m adera y otros m ateriales de construccin hace po
sible la construccin de tipos de edificios totalm ente distintos.
Los materiales de construccin no im ponen necesariam ente
una coaccin en el tipo de edificio que se va a construir.
La creatividad de la evolucin se manifiesta no al nivel de
la mutacin, sino ms bien al de la seleccin natural y de otros
procesos genticos que tienen lugar en las poblaciones vivien
tes. Qu nichos ecolgicos se vuelven accesibles depende p ri
mariamente de estos procesos, no de la cantidad de m utabili
dad. Adems, y aqu es donde el ingeniero biolgico difiere del
humano, no se decide qu edificio va a construirse antes de
empezar la construccin. Todas las decisiones se tom an du
rante el proceso de construccin. Con toda certeza, esto es un
mtodo de construccin derrochador. La evolucin no ha avan
zado torpem ente y no se ha detenido porque, aparentem ente
muy pronto en su historia, la vida se ha visto desplegada en
varias lneas de descendencia. En la actualidad tenem os unos
dos millones de especies, y billones de razas y de poblaciones
locales. El significado biolgico de estas subdivisiones es el
de que evolucionan ms o menos independientem ente unas de
otras. Wright (1932) ya recalcaba que las poblaciones aisladas
pueden ser consideradas como conjuntos de ensayos que ex
ploran nuevas posibilidades de vida. No obstante, estas ex
ploraciones no son totalm ente al azar, ni tan slo lo son en
el sentido lim itado en que las m utaciones son hechos fortuitos
o al azar. No debera olvidarse nunca que la celeccin n atu ral
es un factor anti-azar. Hace algo ms que sim plem ente esperar hasta que em erja una com binacin gnica afortunada del
taller de m utacin-recom binacin sexual. Dirige la composicin de estas com binaciones gnicas afortunadas m ediante
un cmulo gradual de com ponentes favorables. Cualquier secuencia de hechos controlada p o r la form a direccional de la
seleccin natural (e incluso por la seleccin norm alizante) se
convierte en un proceso ciberntico. T ransm ite inform acin
acerca del estado del am biente a los trasfondos gnicos de
sus habitantes. La historia evolutiva del m undo viviente no
\
i
\
J
422
debera concebirse como una secuencia de detenciones de una

ruleta.
La adaptabilidad a un ambiente dado puede conseguirse, a
menudo, de muchas formas. Todos los seres vivos tienen bsi
camente los mismos requerim ientos alimento, un lugar para
vivir, reproduccin, proteccin contra los desafos ambienta
les. No obstante, existen millones de especies que resuelven
estos requerim ientos en millones de formas. Para dar ejem
plos ms especficos un animal de sangre caliente puede
sobrevivir a inviernos fros poseyendo un abrigo caliente, hi
bernando, migrando a zonas ms clidas, o utilizando el fuego
para calentar hogares previamente construidos. Una planta del
desierto puede protegerse de la desecacin poseyendo hojas
transform adas en espinas, hojas recubiertas de un barniz oleo
so o resinoso, hojas que se desarrollan durante las estaciones
hmedas y que se pierden durante las secas, o por conden
sacin del ciclo vital para adaptarse a la estacin hmeda. La
proteccin contra los predadores se consigue mediante la vigi
lancia y la rapidez, o mediante formas y coloridos mimticos,
o mediante el ser venenosos o no comestibles, o mediante una
defensa activa capaz de infligir perjuicios al posible predador,
o mediante tasas reproductivas tan altas que una parte de la
progenie escapa de la predacin ms o menos por azar, o
finalmente mediante una defensa parental o colectiva. La inse
minacin en los animales se efecta por copulacin interna,
mediante espermatforos, o depositando las clulas sexuales
masculinas y femeninas en el agua en donde se encuentran
unas con otras por atraccin qumica o por azar.
Todas las estrategias adaptativas que acabamos de men
cionar son de hecho utilizadas en distintas formas de vida.
Ello conduce a incmodas preguntas del tipo: si la coloracin
mimtica contribuye a la adaptabilidad de una especie A, por
qu entonces la especie B no est tam bin coloreada de forma
mimtica? La nica respuesta es que B ya se las arregla sin
coloracin mimtica. Quizs en vez de ello se debera pre
guntar: por qu A ha procedido a adaptarse mediante una
coloracin mimtica, y B lo ha hecho de forma distinta? Se
dispone raras veces, o nunca, de respuestas para preguntas
de este tipo. Sabemos que la m ism a estrategia adaptativa pue
de ser adoptada independientem ente en distintas lneas filogenticas. Ello puede producir una convergencia evolutiva. Los
cactus de los desiertos am ericanos y las euforbiceas de los
sudafricanos han desarrollado form as resistentes a la sequa
sorprendentem ente similares. El cuidado paterno y la defensa
agresiva de la progenie se descubre en grupos totalmente dis
tintos de animales. En contraste, algunas estrategias adapta
tivas se han producido, aparentem ente, una sola vez. La adap
tabilidad m ediante la cultura y el lenguaje simblico transmi
tidos de forma extragnica se ha desarrollado en una nica
especie el hombre. Llam ar a esto azar es una solucin sin
423
sentido. El atribuirlo a la predestinacin es incom patible con

todo lo que se conoce acerca de las causas que producen la
evolucin. La analoga con la creatividad artstica es, por lo
menos descriptivam ente, ms adecuada, ya que no se oponen
diferencias obvias a lo contrario.
T rascendencia
evolutiva
Mi antiguo colega Dubos (1962) escribi: Para muchos

seres humanos lo que todava es tan incom pletam ente m iste
rioso como para ad q u irir una cualidad m stica es que la vida
haya emergido de la m ateria, y que el gnero hum ano haya
iniciado el camino que tan claram ente le est llevando cada
vez ms lejos de sus orgenes bestiales. Mstica puede sig
nificar ni aparente p ara los sentidos ni obvia para la inteli
gencia, o bien la consciencia de valores, por lo menos en
parte, por encima y ms all del alcance de lo que el sim bo
lismo corriente puede expresar en particular la consciencia
intensa de la totalidad como unidad de las cosas (Thorpe,
1965). Mientras que la prim era form a no es til, la segunda
puede desam pear un papel en Biologa como estmulo para
una comprensin ms profunda. De todas formas, se confa en
que el m isterio est en vas de ser aclarado.
Los orgenes de la vida y del hom bre son, en realidad, los
puntos cruciales de la evolucin de la tierra, y probablem ente
del cosmos. Bsicamente, parecen existir tres formas de con
cebir el alcance de estas realizaciones. La prim era es la del
vitalismo y creacionismo tradicionales. La vida apareci cuan
do fue aadida una fuerza vital a la m ateria inanimada, y la
implantacin de un alma fue el origen del hombre. La segunda
forma es la que defienden los panpsiquistas o panvitalistas.
stos constituyen una m inora, pero quizs una m inora cre
ciente, entre los filsofos, tales como W hitehead y Teilhard de
Chardin, y entre los bilogos, tales como Rensch (1971) y Birch
(1971). Rensch cree que no existe ningn contraste entre la
m ateria y la mente. Hemos de reconocer que toda m ateria
tiene un carcter protopsquico .... Se deduce de ello que, en
principio, no hay ninguna diferencia entre la realidad fenome
n o lo g a y el ser, sino nicam ente entre dos sistemas de rela
ciones: las que entran en una corriente de consciencia y las
que permanecen extram entales. Esto simplifica mucho el pro
blema realm ente la vida y la m ente nunca tuvieron un ini
cio. Estaban siem pre presentes en toda m ateria en algn esta
do incipiente. Pero si ello es as, la evolucin es una historia
bastante poco estim ulante. Implic un crecimiento pero no
una legtima innovacin.
Un tercer punto de vista reconoce los orgenes de la vida
y del hombre como las dos trascendencias evolutivas ms im
portantes. Trascendencia significa ir m s all de los lmites
424
ordinarios, sobrepasar, exceder (no debera confundirse con

el trascendentalismo). Sin duda alguna, la vida trasciende los
lmites ordinarios de la m ateria inanim ada, y las capacidades
mentales hum anas trascienden las de cualquier animal. No se
aade ninguna energa nueva, llamada fuerza vital, para gober
nar y dirigir el flujo de procesos fisicoqumicos que se produ
cen en los cuerpos vivientes. No obstante, en los cuerpos
vivientes se forma regularm ente, estrictam ente conform e a las
leyes fisicoqumicas, una m ultitud de com puestos qumicos
que normalmente no se producen fuera de dichos cuerpos.
La Qumica orgnica, la Bioqumica y la Fisiologa qumica se
han desarrollado a consecuencia de ello. No debe suponerse
que alguna sustancia impalpable llam ada alm a se esconde en
el cerebro. Sin embargo, el hom bre adopta tipos de compor
tamiento que no se dan en ningn animal. La Psicologa huma
na cubre campos no considerados por la Zoopsicologa, la
Sociologa trata de procesos que slo tienen homlogos muy
remotos al nivel animal, y las Humanidades, como su nombre
indica, tratan exclusivamente de la conducta del hombre y
de sus realizaciones.
La emergencia del hombre est tem poralm ente ms cerca
de nosotros que el inicio de la vida. Y, no obstante, esta tras
cendencia evolutiva ms reciente presenta problem as que son
incluso ms estimulantes que los de la anterior. Centrare
mos nuestra atencin sobre el hombre. Las estructuras cor
porales sufrieron una transform acin considerable durante la
evolucin del hombre a partir de sus antecesores primates.
Simpson (1969) resea doce caracteres estructurales y diez fi
siolgicos distintivos de la especie hum ana. Los primeros se
relacionan sobre todo con el hbito hum ano de andar en posi
cin erecta. Segn Simpson, El rasgo anatm ico aislado ms
importante es la adquisicin de una postura erecta y de una
locomocin estrictam ente bpeda. La m ayora de las dems
peculiaridades de la anatom a hum ana se derivan de sta o
estn co-adaptadas con ella. Sin embargo, slo las peculiari
dades estructurales del hom bre bastan para ubicarlo en una
familia zoolgica monotpica, que tenga una nica especie
viviente. Sus capacidades m entales son m ucho ms distintivas.
Si la clasificacin zoolgica se basara en rasgos psicolgicos
en vez de basarse, principalm ente, en rasgos morfolgicos, el
hombre habra sido considerado como un tipo o, incluso, como
un reino separado.
El hombre posee mente y auto-consciencia, as como una
consciencia de la muerte. Bidney (1953) describe la auto-cons
ciencia de la forma siguiente: El hombre es un animal autoreflexivo, ya que por s solo tiene la capacidad de objetivarse
a s mismo, de permanecer apartado de s mismo, por asi
decirlo, y de considerar el tipo de ser que es y qu es lo que
quiere hacer y en qu quiere convertirse. Otros animales
pueden ser conscientes de sus afectos y de los objetos perci
425
bidos; slo el h o m b re es capaz de reflexionar, de ten er autoconsciencia, de p e n sa r de s m ism o com o un objeto. Tam
bin slo l sabe que m o rir . Todos los anim ales m ueren, pero
slo el hom bre sabe que la m u e rte es inevitable.
Existe un c o n tra ste cu rio so e n tre la auto-consciencia y la
consciencia de la m u erte. La p rim e ra es u n tem a de conoci
miento personal y la segunda es de conocim iento pblico.
Sherrington (1955) dijo: Ha aparecido, p o r consiguiente, una
distincin radical e n tre la vida y la m ente. La p rim era es un
tema fsico y qum ico; la segunda se escapa de la Qumica y
de la Fsica. Se escap a de ellas p o rq u e m s bien se experi
menta intro sp ectiv am en te que se observa o b jetivam ente. Para
m, mi m ente es la m s in m ed iata e indudable de todas las
certezas. Es la base de la expresin de D escartes cogito ergo
sum. Deduzco que las dem s p erso n as tam b in tienen m ente,
porque la m ayora de las veces sus acciones se parecen a
las mas, que s que son p ro d u cto s de mi auto-consciencia. Para anim ales d istin to s del hom bre, esta evidencia es de
muy poca confianza; algunos de ellos pueden po seer trazas
de auto-consciencia, o pu ed en e sta r exentos de ellas.
Al contrario de la auto-consciencia, la consciencia de la
m uerte conduce a tipos de co m p o rtam ien to que son o b jetiv a
m ente determ inables. stos son el sepelio cerem onial y o tra s
form as de cuidado o in ters p o r la m u erte. Todas las socieda
des hum anas, tan to las p rim itiv as com o las avanzadas, m ani
fiestan este inters. N ingn anim al lo m anifiesta. Las h o rm i
gas sacan de sus nidos a sus com paeras m u ertas ju n to con
otros desperdicios, y las te rm ita s se las com en. E n el hom bre,
los ritos y cerem onias relacionados con la m u erte varan con
siderablem ente en las d istin ta s sociedades. Van desde la vene
racin hasta el tem or, desde la inhum acin h asta la incinera
cin y h asta la exposicin a com edores de carroa. Por o tra
parte, los ritos fu n erario s rem o n tan , p o r lo m enos, al hom bre
de N eanderthal, si no al H om o erectus. Los arquelogos han
descubierto m uchas tu m b as paleolticas as com o neolticas. La
consciencia de la m u erte, y a p a re n te m en te algunas creen
cias casi religiosas asociadas con ella o derivadas de ella,
acom paaron al h o m b re desde los albores de la hum anidad.
Aunque p ro fu n d am en te d istin ta s en sus m anifestaciones, la
auto-consciencia y la consciencia de la m u erte estn causal
m ente relacionadas. Segn p a la b ra s de Bidney, cuando el hom
bre se convirti en un anim al auto-reflexivo pro b el fruto
prohibido del rbol del C onocim iento del B ien y del Mal. Des
cubri que su d estino p erso n al es la m u e rte inevitable. Slo
un ser que conoce su d estino p u ede te n e r u n In ters Defin-!
tivo y puede m a n ife sta r in te r s p o r lo que la m u erte com-^
porta. Distingue lo sagrado de lo p rofano.
Qu sentido puede d arle u n bilogo evolucionista a estas
facultades y proezas h u m an as? H a im p lan tad o la seleccinh
n atu ral la auto-consciencia y la consciencia de la m u erte en e l )
426
hombre? Sugiero que la evolucin adaptativa es directamente

responsable de la prim era. Sin embargo, dado que la conscien
cia de la m uerte es una consecuencia inevitable de la autoconsciencia, ambas son definitivamente consecuencias de la
form a nica de la evolucin adaptativa del hom bre (Dobzhansky, 1967). Como se expuso anteriorm ente, la auto-consciencia
rehuye de forma desconcertante el estudio objetivo. Y no
obstante desempea, sin duda alguna, un papel desmesurada
mente im portante en las formas hum anas de organizacin so
cial, que son, por consiguiente, bsicam ente distintas de las
sociedades animales. El hombre sabe que es responsable de su
comportamiento y acciones personales, y hace responsables a
los dems humanos de las suyas. El horfibre distingue el bien
del mal. Es un ser tico. Reflexiona sobre su pasado y hace
planes para el futuro, y para el futuro de su ambiente, in
cluidas las dems personas. Razona, y puede modificar su
comportamiento de acuerdo con su experiencia y con sus deci
siones tomadas libremente. Sea o no libre su voluntad en algn
sentido metafsico, el hom bre tiene p o r lo menos la ilusin
permanente de que es libre.
Es indiscutible que las form as de organizacin social son
adaptativas en el sentido biolgico. Sin duda, las sociedades
de insectos (hormigas, term itas, abejas, avispas) tambin tie
nen xito. Se basan en un principio totalm ente distinto del de
la plasticidad de com portam iento del hom bre; es la certeza
del instinto en vez de las dudas y recelos de la auto-consciencia.
ste constituye un ejemplo ms de adaptabilidad adquirida
por distintos medios. La especie hum ana ha logrado, sin em
bargo, un xito evolutivo que va m ucho m s all que el de cual
quier otra especie. Partiendo de una ra ra especie de alguna
parte de frica, se extendi por todo el m undo. Su poblacin
creci quizs tan de prisa como mil veces en el ltimo milln
de aos. Ha dominado los am bientes del planeta en el que
vive en un grado amplio, y rpidam ente creciente. Su dominio
no est en ningn grado puesto en duda por ninguna otra
especie excepto, y suena extrao, por algunos virus y bacterias.
El gnero hum ano ha trascendido su condicin animal sobre
todo en la esfera espiritual el conocimiento, la esttica y la
sabidura.
Todo lo anterior no significa que el gnero humano est
totalmente protegido contra el desastre, e incluso la extincin.
No necesito entretenerme aqu sobre los riesgos del creci
miento incontrolado de la poblacin y de la destruccin del
medio ambiente. Sin embargo, si el gnero humano se llega a
extinguir ser el primer caso de una especie que cometa un
suicidio; todas las dems extinciones de la historia evolucio;
nista fueron de especies que eran incapaces de ayudarse a si
mismas, en primer lugar porque no fueron conscientesde la
amenaza que se cerna sobre ellas y, de todas formas, no podan
4 27
evitarla. El hombre puede prever los peligros, por lo menos

en un futuro inmediato. Puede tomar medidas para evitarlos,
y esperemos que as sea.
S umario
Excepto a nivel humano, la evolucin es un proceso a cie

gas, mecnico si lo desean. No puede planear el futuro, conce
bir propsitos o esforzarse en realizarlos. Cmo puede un
proceso sin propsito trascenderse a s mismo? Cmo puede
un agente impersonal originar personas que poseen auto-cons
ciencia y una consciencia de la muerte? En qu radica la in
confundible semejanza entre la evolucin biolgica y la crea
tividad humana?
Han sido propuestas varias soluciones. El determinismo
rgido y el puro azar son las posiciones diametralmente opues
tas. El famoso aforismo de Laplace asegura que para una
inteligencia suficientemente poderosa nada es incierto; tanto
el futuro como el pasado son igualmente patentes para sus
ojos. Si ello es as, toda la evolucin ha estado predestinada
en sus ms mnimos detalles desde el principio. La evolucin
es la aparicin, desmesuradamente lenta y tediosa, de lo que
estaba predestinado a aparecer por estadios destinados a sucederse unos a otros segn un orden predestinado para siempre.
El hecho universal de la adaptabilidad de los seres vivientes
a sus ambientes se convierte en un enigma insoluble. Para un
observador humano, la futilidad vacilante de la evolucin pre
determinada sugiere no una providencia divina, sino ms bien
lo que Dostoievski denomina un vodevil del diablo.
Para ciertas personas, azar significa falta de causalidad.
Para Nagel (1961) es algo que ocurre en la interseccin de dos
series causales independientes (vase anteriorm ente). De
cualquier forma, la adaptabilidad orgnica resulta inexplicable.
Una sucesin estupendam ente larga de azares milagrosos slo
puede ser ordenada por un creador de milagros. En el ltimo
anlisis, los polos diam etralm ente opuestos, la evolucin por
azar y la evolucin por predestinacin, convergen el uno hacia
el otro.
La mutacin, la recombinacin sexual y la seleccin natural
estn encadenadas en un sistema que hace que la evolucin
biolgica sea un proceso creativo. Se tendra que ser prudente
con los modelos que consideran a la seleccin natural como
un tamiz que nicamente separa las mutaciones y las recom
binaciones al azar en mutaciones y recombinaciones afortu
nadas y no afortunadas. Es ms bien un servomecanismo ci
berntico que canaliza el flujo de informacin desde el am
biente hasta el trasfondo gnico. No obstante, suponer que
toda la evolucin est predestinada por el ambiente constituye
tambin una simplificacin excesiva. Existen muchas maneras
428
de adaptarse a un ambiente de una cierta regin geogrfica.

Bajo una perspectiva histrica, el ambiente y sus habitantes
pueden ser considerados como un ecosistema en desarrollo.
Numerosos artificios biolgicos permiten que distintos orga
nismos con distintos modos de vida exploten el ambiente de
muchsimas formas distintas. Es en esto en que la evolucin
se parece a una creacin artstica. Su obra maestra es el
hombre.
Hasta que la vida apareciera en, por lo menos, algn pla
neta del universo no exista evolucin biolgica. Ni se inici
la evolucin humana hasta que apareciera un ser capaz de
tener un pensamiento simblico y provisto de, por lo menos,
una traza de auto-consciencia. No veo ninguna ventaja en
suponer que en toda materia se elaboran ciertos vestigios os
curos de vida, de sensaciones, de mente y de auto-consciencia.
La vida surgi de la materia inerte, y la mente de la vida
carente de auto-consciencia. La evolucin se ha mostrado ca
paz de llevar a cabo innovaciones radicales, Deir que una
potencialidad de vida y de mente estaba presgflte antes de sus
apariciones es trivial slo significa qil6 en realidad s apa
recieron. Toda evolucin inorgnica, orgnica y humana
procede de leyes naturales elaboradas en la fbrica del uni
verso. Esta afirmacin no implica una creencia disfrazada en
la predestinacin. Es importante darse cuenta de que las po
tencialidades de la evolucin son infinitamente ms numero
sas que sus realizaciones. As, a nivel biolgico, la recombina
cin gnica es poencialmene capaz de engendrar modelos
gnicos mucho ms numerosos que todas las partculas subat
micas del universo entero. Cules fueron las potencialidades
no consideradas de la evolucin? Es probable que sea total
mente intil especular sobre ello.
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Este artculo est dedicado a E rnst Mayr, el principal ar

quitecto de la teora m oderna de la evolucin biolgica, con
motivo de su setenta aniversario.
^
430
D is c u s i n
Rensch
Azar o hasard no ha de significar una falta de causalidad
o un capricho. E stos trm inos tienen dos significados distintos.
N orm alm ente se usan p ara expresar n u e stra ignorancia del
efecto causal que no som os capaces de analizar, p o r ejemplo
cuando jugam os a la ruleta. Por o tra parte, el azar tambin
es un concepto que indica el efecto de las leyes universales
de la probabilidad. En las frm ulas de la M ecnica cuntica
ha sido introducida una funcin de p robabilidad. Ello significa
que tam bin las leyes de la probab ilid ad determ inan hechos
m icrofsicos, con lo cual es posible h acer predicciones esta
dsticas.
Tengo la im presin de que m uchos lectores del destacado
libro de Monod slo estn confusos debido a que el hom bre
se debera haber desarrollado m ediante una serie de m utacio
nes ai azar, como si fuera m ediante erro res genticos. No
obstante, si se adm itiese que esta d istrib u cin al azar se ori
gin m ediante hechos conform es a una ley, aunque no anali
zados y en p a rte no analizables, no ex istira quizs ninguna
oposicin. En mi opinin, todos los hechos al azar estn guia
dos en ltim o lugar p o r leyes universales, p rin cip alm en te leyes
causales, leyes de p ro b ab ilid ad y de lgica. Con la excepcin
de esta diferencia en una explicacin definitiva estoy totalm en
te de acuerdo con las afirm aciones de M onod. P odra pregun
tarle al p ro feso r M onod si a d m itira o no la posibilidad de
una tal conform idad universal con las leyes?

Dobzhansky - El Azar y La Creatividad en La Evolución (Mejorado)

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C aptulo 18

EL AZAR Y LA CREATIVIDAD EN LA EVOLUCIN

por T heodosius D obzhansky

EL AZAR Y LA CREATIVIDAD EN LA EVOLUCIN

tivam ente, y, p ro b a b le m e n te , slo q u e d a u n p eq u e o n m e ro

ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA

sucedi es que esta pretensin se basaba en concepciones err

EL AZAR Y LA CREATIVIDAD EN LA EVOLUCIN

moderna de la evolucin se base en el azar h a sta el grado

ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA

Llegados a este punto es deseable distinguir entre evolu

EL AZAR Y LA CREATIVIDAD EN LA EVOLUCIN

evoluciones particu lares). La extincin es, con m ucho, la con

ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA

en ciertos linajes esta ortognesis conduce, a menudo, a la

EL AZAR Y LA CREATIVIDAD EN LA EVOLUCIN

La MUTACIN-EL AZAR Y SUS LMITES

La evolucin im plica alteraciones del genotipo, la dotacin

ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA

exposicin que afirma su produccin no deriva de otro hecho.

EL AZAR Y LA CREATIVIDAD EN LA EVOLUCIN

nico nucletido; debido a la redundancia del cdigo gentico,

ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA

ta. El repertorio m utacional de un gene es una funcin de su

La recom binacin gnica es una fuente de m ateria prima

EL AZAR Y LA CREATIVIDAD EN LA EVOLUCIN

ESTUDIOS SOBRE LA FILO SO FA DE LA BIOLOGA

p o r s m ism as; es incluso m s im p o rta n te cuando las muta

El espacio disponible no p erm ite analizar aqu ni la histo

EL AZAR Y LA CREATIVIDAD EN LA EVOLUCIN

confusin de la m utacin y la recom binacin es inclinada y

ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA

bu rlarse de la teora de la evolucin p o r considerarla anticien

EL AZAR Y LA CREATIVIDAD EN LA EVOLUCIN

resistentes a la estrep to m icin a y dependientes de ella m ueren

la seleccin natural como u n t a m i z ?

La seleccin n a tu ra l es un proceso impersonal y, por s

ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA

de tam iz. Pero m uy a m enudo dicho modelo representa una

EL AZAR Y LA CREATIVIDAD EN LA EVOLUCIN

segundo lugar, la dicotom a en tre variantes neu tras y no neu

El modelo de tam iz y otros m odelos de la accin de la

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pases de insolacin deficiente. E sta accin de combinacin

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llenas fueron las n u trias y las focas. Lo cierto es que sus

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Es evidente que cualquier especie viviente, por lo menos

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quipodo Lingula cam bi poco o nada d u ran te 450 millones

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otras cosas, la seleccin r puede favorecer un tiempo ms

La seleccin natural est lejos de ser omnipotente. Una

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nan m utantes resisten tes d eb eran e sta r presentes en los in

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p resen te en todos los m iem bros no patolgicos de la especie.

E xisten m uchos ejem plos de especies estrecham ente rela

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Ningn territorio del m undo de este tam ao tiene algo pare

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que las dos especies em igrantes se hayan dividido simult

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tivamente. Dado un estadio, no podram os predecir cul ha