En 1858, Darwin y Wallace, de manera independiente, descubren el mecanismo mediante

el cual se produce la evolución: la selección natural. En 1859 Darwin publica El origen de las
especies, en la que sienta las bases de la Teoría de la Evolución, que conduce al marco científico
de la Teoría Sintética de la Evolución. La Teoría de la Evolución recoge un conjunto de leyes
matemáticas y funcionales que sirven para explicar la diversidad de los seres vivos y su causa. La
Teoría Sintética de la Evolución es el único marco en que se puede comprender y explicar el
comportamiento humano.

Hasta el siglo XIX el problema del origen de las especies se dirimía entre los postulados
del Transformismo radical, que defendía que las especies surgían por generación espontánea, y
los del Creacionismo, que abogaba por la concepción estática del mundo orgánico de la Biblia.
En el siglo XIX, las investigaciones en disciplinas como la Geología, la Fisiología o la
Paleontología, aportaron los datos que sirvieron como pilares en el desarrollo del estudio
científico del origen de las especies:

1) El margen para el cambio se amplió al estimarse la antigüedad de la Tierra en

centenares de millones de años.
2) El descubrimiento de la naturaleza de los fósiles ponía de manifiesto la existencia de
seres vivos distintos de los actuales.
3) La continuidad de la vida a lo largo de la historia de la Tierra.
4) La evidencia de que las especies no son inmutables, sino que pueden experimentar
variaciones.
5) El que los seres vivos, a pesar de ser muy distintos entre sí, presentan características
anatómicas y fisiológicas parecidas.

Lamarck publica Philosophie zoologique, obra considerara como la primera que plantea
la evolución de forma detallada, sistemática y originada por causas naturales, pero está
fundamentada sobre dos principios falsos: el de que “la función crea el órgano” y “la herencia de
los caracteres adquiridos”. La causa de la evolución se encontraría en el propio organismo y sería
su necesidad de mejora. Esta explicación se conoce como la herencia de los caracteres adquiridos.
Cada organismo representa una línea evolutiva independiente originada por generación
espontánea que tiene como fin lograr la perfecta adaptación al ambiente. Para Lamarck la
evolución es determinista: su objetivo es alcanzar la perfección. Los seres vivos, bajo este punto
de vista, pueden ordenarse jerárquicamente en función del grado de perfección alcanzado. Los
humanos tendrían la primera posición.

El mayor hito del viaje de Darwin fue su estancia en las Islas Galápagos, donde observó
peculiaridades en la flora y fauna. Entre ellas, trece especies de pinzones que diferían en sus picos
y en algunos rasgos de comportamiento relacionados con los hábitos alimentarios. A pesar de
proceder de una única población de pinzón sudamericano, la población de pinzones de estas islas
se había diversificado en aspecto y comportamiento, ocupando nichos ecológicos propios de
otras especies animales. Algo parecido ocurría con las tortugas.

Darwin explicó estos hechos como resultado de la divergencia de unas poblaciones

colonizadoras de tamaño reducido que se enfrentaron con éxito a las nuevas condiciones
ambientales colonizando estos nichos. La evolución para Darwin es consecuencia de la
variabilidad natural que presentan las poblaciones. Cuando, por sus características, unas
variedades se enfrenten más eficientemente que otras a los retos ambientales, aparecerán
diferencias en la supervivencia y en el número de descendientes. Esto posibilitará el cambio
paulatino en las poblaciones que conduce a la aparición de nuevas especies.

A su vuelta a Inglaterra, Darwin puso de manifiesto que, a través de la selección de

pequeñas diferencias, había sido posible conseguir la enorme variedad de rezas de especies
domésticas. Junto a la variabilidad, la herencia era otro de los elementos esenciales de la teoría de
Darwin. También nutrió su teoría con ideas recogidas de Principios de Geología de Lyell y
Ensayo sobre el principio de la población de Malthus. El razonamiento que hace Darwin en El
Origen de las Especies se puede resumir en:
1) Las poblaciones de seres vivos crecerían exponencialmente si todos los individuos que
nacen pudiesen reproducirse.
2) El crecimiento de las poblaciones tiene como límite la cantidad de recursos
disponibles.
3) No existen dos individuos iguales debido a la gran variabilidad que hay en cualquier
población.
4) Una parte importante de esa variabilidad es hereditaria.
5) La limitación de recursos establece una lucha por la existencia en la que los individuos
que porten rasgos que permita afrontar mejor las condiciones adversas del entorno.
6) Tras muchas generaciones, el proceso de la selección natural, que favorece la
permanencia de unos rasgos y la eliminación de otros, irá produciendo un cambio
gradual en las poblaciones que conducirá a la aparición de una nueva especie.

La Teoría de la Evolución por selección natural establece una relación de parentesco entre
todos los organismos. El origen de las especies no es producto del azar, ni de una voluntad libre
o tendente a la perfección, sino consecuencia de la presión que las condiciones ambientales van
ejerciendo sobre la diversidad existente y que conduce a que unos individuos se reproduzcan más
que otros dentro de una población.

El descubrimiento de la naturaleza de los genes, el código genético, la expresión génica y

su regulación, entre otras muchas aportaciones de la Genética Molecular, nos han permitido
establecer la relación de parentesco entre todos los seres vivos.
La obra de Mayr, Systematics and the origin of Species, establece el concepto biológico de
especie que la define como el conjunto de poblaciones naturales de organismos que forman una
comunidad reproductivamente aislada de otras comunidades de organismos.
 La síntesis de la labor de Darwin con los trabajos procedentes de la Genética, la Zoología,
la Paleontología o la Botánica produce un contexto coherente e inteligible del cambio evolutivo.
Este nuevo marco es el que recoge la Teoría Sintética de la Evolución o Teoría Neodarwinista,
para la cual “la evolución orgánica constituye una serie de transformaciones parciales o
completas e irreversibles de la composición genética de las poblaciones, basadas en interacciones
alteradas con el ambiente. Consiste en radiaciones adaptativas a nuevos ambientes, ajustes a
cambios ambientales que se producen en un hábitat determinado y el origen de nuevas formas de
explotar hábitats ya existentes. Estos cambios adaptativos dan lugar ocasionalmente a una mayor
complejidad en el patrón de desarrollo, de las reacciones fisiológicas y de las interacciones entre
las poblaciones y su ambiente”.

Darwin descubrió que la variabilidad, la herencia y la selección natural son los pilares que
sustentan el origen de la diversidad orgánica.

Genética de las Poblaciones

Cada individuo es una combinación única del conjunto de alelos existentes en la población
para cada uno de los loci que conforman el genoma de una especie. Unos alelos tendrán mayor
representación que otros en las siguientes generaciones. La evolución es consecuencia de los
cambios que se producen en las frecuencias alélicas.
Para estudiar qué ocurre con la variabilidad que se produce a lo largo del tiempo en el
acervo génico de las poblaciones y qué la desencadena, debemos ampliar el marco de referencia y
extenderlo a la población. Este enfoque es competencia de la Genética de Poblaciones.

Frecuencias Genotípicas
En una población, para cualquier rasgo o característica fenotípica, podemos encontrar
varias modalidades entre los individuos que la componen en función de los alelos que en ella
existan. Un gen con dos alelos, A1 y A2, en una población de N individuos que se reproducen
sexualmente, cada individuo de dicha población puede presentar uno de los siguientes genotipos:
A1 A1, A1 A2, A2 A2. Supongamos que existen d individuos con el genotipo A1 A1; h con el A1 A2 y
r con A2 A2, de tal forma que d + h = N.

Si el número de individuos de cada uno de estos genotipos lo referimos al total de

individuos de la población, hablamos de frecuencia relativa de cada genotipo. Esa frecuencia
relativa que tiene cada uno de los genotipos posibles en una población se denomina frecuencia
genotípica. Las frecuencias genotípicas de cada uno de los genotipos posibles para ese locus y en
esa población serán:
d/N para A1 A1; h/N para A1 A2; r/N para A2 A2

Llamando D, H y R a cada una de estas frecuencias genotípicas obtenemos:

D+H+R=1
Frecuencias génicas o alélicas
La representación que tiene un alelo en la población respecto al conjunto total de alelos se
denomina frecuencia alélica o frecuencia génica. Si el número de individuos en la población es N,
el número total de alelos será 2N (2d + 2h +2r).
Dado que el alelo A1 está representado dos veces en los homocigotos A1 A1, tendremos 2d
alelos A1. Pero el alelo A1 también está presente en los heterocigotos (A1 A2) para ese locus. Como
estos tienen un alelo de cada tipo, tendremos h alelos A1 (el mismo número que de alelos A2). El
total de alelos A1 será: 2d + h.
Si llamamos p a la frecuencia del alelo A1 tendremos que:
2𝑑+ℎ 2𝑑+ℎ
p= p=
2𝑑+2ℎ+2𝑟 2 (𝑑+ℎ+𝑟)

Como: d+ h + r= N
2𝑑+ℎ 2𝑑 ℎ
p= p= +
2𝑁 2𝑁 2𝑁

Como:

𝑑 ℎ
=Dy =H
𝑁 𝑁

1
p=D+ H
2
Si llamamos q a su frecuencia, tendremos que:
1
q=R+ H
2
Las frecuencias genotípicas y alélicas de cada locus son los indicadores utilizados por la
Genética de Poblaciones para caracterizar cuantitativamente a una población. Los cambios que se
produzcan en ellas pondrán de manifiesto la existencia de factores que están actuando sobre un
alelo o genotipo determinado.

Ley del Equilibrio de Hardy-Weinberg

En 1908, Hardy y Weinberg demostraron matemáticamente (y de forma independiente)
que las frecuencias génicas y genotípicas de una población se mantendrán constantes generación
tras generación siempre y cuando se cumplan las siguientes condiciones:

• El tamaño de la población es lo suficientemente grande como para evitar variación

de las frecuencias génicas debidas al muestreo.
• Todos los individuos de la población tienen la misma probabilidad de aparearse
para originar la siguiente generación.
• No se producen movimientos de inmigración ni de emigración.
 • La fertilidad de los genotipos de la generación parental, así como la viabilidad de
los nuevos genotipos formados en la siguiente generación, es la misma. No hay
diferencias en la capacidad reproductora.
• No hay mutación de un estado alélico a otro, no aparecen nuevos alelos a partide
de los existentes, ni éstos se transforman unos en otros.

Cuando una población cumple las condiciones de equilibrio, en la siguiente generación, las
frecuencias genotípicas de los distintos descendientes que se pueden originar de la unión de esos
gametos dependerán directamente de las frecuencias alélicas de la población parental y serán: p 2
para los homocigotos A1 A1; 2pq para los heterocigotos y q2 para los homocigotos A2 A2, y por
tanto, p2 + 2pq + q2 = 1. En condiciones de equilibrio:

D = p2; H = 2pq y R = q2

Cuando las frecuencias genotípicas y alélicas observadas en la población no coincidan con

las esperadas, significará que la población no está en equilibrio.

La Variabilidad Genética
La variabilidad es uno de los pilares en los que se asienta la evolución de las especies al ser
la materia prima sobre la que actúa la selección natural. Sin variabilidad no habría evolución.

La recombinación génica es una fuente muy importante de variabilidad pues su resultado

es la aparición de nuevos individuos con una combinación única de alelos. La mutación es la
causante de la formación de nuevos alelos y, por tanto, un factor que altera las frecuencias
alélicas y genotípicas. Los humanos, debido a nuestro origen reciente, presentamos menos
variabilidad que los grandes simios.

La variabilidad no se pone de manifiesto con la misma frecuencia en todos los loci. Un

porcentaje alto de genes, comunes con la mayoría de organismos, son vitales para la
supervivencia. Lo más probable es que cualquier alteración al azar en estos loci conduzca a un
desajuste en el complejo adaptativo que representa cualquier organismo, perjudicando su éxito
reproductivo. De ahí que estas mutaciones desaparezcan rápidamente de la población o que sus
frecuencias alélicas permanezcan por debajo del 1% si son de carácter recesivo.

La variabilidad no tiene efectos dramáticos en todos los loci, simplemente puede originar
variabilidad fisiológica, morfológica y/o conductual entre los individuos. La aparición de un
nuevo alelo no tiene necesariamente por qué eliminar a otro. Cuando las frecuencias de los alelos
de un loci se sitúan por encima del 1% y persisten durante largos periodos de tiempo, dan lugar
al polimorfismo. Cuando éste es consecuencia de una mutación puntual, se denomina
polimorfismo de nucleótido simple o SPN. Este es el tipo más sencillo y común de polimorfismo
y, a pesar de originarse por un cambio en un solo nucleótido, su efecto sobre el fenotipo puede
ser desde inocuo o inapreciable hasta dramático para el éxito reproductivo de sus portadores. Se
han detectado 498.000 SPNs en regiones codificantes de autosomas.
 La existencia de tal cantidad de SNPs se ha interpretado de dos formas: bien que sean
consecuencia de un mantenimiento activo por parte de la selección natural (postura
seleccionista), es decir, que aporten ventaja reproductiva, o se mantengan en la población por
azar (teoría neutralista), según la cual los SNPs son una muestra de un mecanismo de evolución
molecular ajeno a la selección natural, y la permanencia en las poblaciones sería consecuencia del
azar.

Algunos de los SNPs que se consideraban neutros se ha descubierto que no lo son. Si la

sinonimia de los codones fuese total, implicaría una distribución al azar del uso de codones
redundantes en la población, pero esto no es así. Estudios de secuenciación confirman que la
utilización de codones sinónimos no es al azar, sino que unos codones se emplean más que otros,
a pesar de codificar el mismo aminoácido. Esto es el sesgo de codón y es consecuencia de la
selección natural porque no todos los codones realizan con igual eficiencia su función.

Carácter Preadaptativo de la Mutación

Si bien parte de la variabilidad, puede mantenerse en las poblaciones por su carácter

neutro y por azar, esta variabilidad pasa a ser mantenida activamente por la acción de la
selección natural a consecuencia de cambios ambientales.

La resistencia que algunas especies adquieren frente a pesticidas o antibióticos cuando son
expuestas prolongadamente a ellos podría corroborar la hipótesis de Lamarck. De ser así, la
mutación tendría un carácter postadaptativo. Pero la evolución no ha ido tan lejos. Desde los
años 40 se sabe que la mutación no tiene finalidad alguna, ocurre al azar. Puede tener carácter
beneficioso, neutral o perjudicial.

Migración y la Deriva Genética

Desde un punto de vista genético, la migración de individuos consiste en un flujo de alelos

hacia dentro o hacia fuera de una población. Si las frecuencias alélicas de dos poblaciones son
distintas, los procesos de migración harán que la población receptora experimenta un cambio en
sus frecuencias génicas, cuya magnitud dependerá del tamaño de la población receptora y la
inmigrante.

La migración puede introducir nuevos alelos en la población receptora, aumentando su

variabilidad genética. Cuando las frecuencias génicas cambian por razones del azar decimos que
se trata de un proceso de deriva genética. Una consecuencia extrema de la deriva genética es el
efecto fundador (Mayr), suceso que ocurre cuando se establece una población a partir de muy
pocos individuos.

Los cambios desfavorables y bruscos de las condiciones ambientales también pueden

mermar drásticamente los efectivos de una especie, llevándola a experimentar un efecto de cuello
de botella que provoca una disminución importante de la variabilidad y puede conllevar un
incremento de la endogamia y, con él, un aumento de la homocigosis y aparición de
enfermedades letales asociadas a alelos recesivos o bien favorecer un cambio evolutivo.

Selección Natural

Darwin describió a los individuos cuya descendencia representa el mayor porcentaje de la

población en la siguiente generación como los más aptos. A esta aptitud relativa se le denomina
también eficacia biológica y suele representarse con la letra w.

Considerando un rasgo dependiente de un locus en el que existen dos alelos en la

población, A1 y A2. Sea n1 el número medio de descendientes de los individuos del genotipo A 1A1;
n2 el de los del genotipo A1A2 y n3 el de los del genotipo A2A2. Supongamos que la selección
natural ejerce algún tipo de presión sobre los portadores del alelo A1 de tal forma que:

n1 < n2 < n 3

El genotipo A2A2 es el que aporta más descendientes a la siguiente generación. El valor de la

eficacia biológica de cada descendiente será:

WA1A1 = n1 / n3

WA1A2 = n2 / n3

W A2A2 = n3 / n3

Si denominamos N a la contribución del genotipo que más descendientes aporta a la siguiente

generación, la eficacia biológica de cualquier genotipo con n descendientes será:

w=n/N

El valor de la eficacia biológica estará comprendido entre 1, con más descendientes, y 0,

que será un genotipo letal. El enanismo acondroplásico es causado por un alelo dominante que
impide el desarrollo normal de las extremidades. El promedio de descendientes de familias en las
que un progenitor sufría esta enfermedad era de 0,25 frente al 1,27 de familias con dos
progenitores “normales”. La eficacia biológica de los individuos que padecen esta enfermedad
será:
0.25
w= = 0,2
1,27

La selección natural está actuando en contra de los individuos acondroplásicos, disminuyendo su

eficacia biológica en un 80%. Este efecto es el coeficiente de selección y se representa como s.
Dado que la eficacia biológica cuando no existe selección natural es 1, cuando sí existe será:

W=1–s s=1–w

La eficacia biológica y el coeficiente de selección están relacionados inversamente. Cuanto mayor

sea el coeficiente de selección, menor será la eficacia biológica y viceversa.

w = 0,2 s = 0,2 = 0,8

Tipos de Selección Natural
A la selección natural que causa una drástica reducción de la tasa de reproducción se le
denomina selección negativa o depuradora, y a la que preserva los alelos beneficiosos
favoreciendo el éxito reproductivo se le llama selección positiva o diversificación.
Cuando nos encontramos con loci diploides (como en nuestra especie) debemos tener en
cuenta el impacto de las mutaciones en la aptitud de los genotipos y no en la de los alelos
individuales. Es difícil eliminar alelos deletéreos recesivos porque los heterocigotos siempre
aportarán el alelo en un 50% de sus gametos, pero si un nuevo alelo deletéreo reduce además la
eficacia de los heterocigotos, éste alelo será eliminado más rápidamente de la población. A este
tipo de efecto sobre la eficacia biológica de los genotipos heterocigotos y homocigotos recesivos
se le llama selección codominante. Cuando la selección natural sólo reduce la eficacia biológica
de los heterocigotos, hablaremos de subdominancia o selección contra el heterocigoto.
Cuando analizamos el efecto que la selección natural ejerce sobre la distribución fenotípica
de una población, se distinguen tres tipos de selección natural: direccional, estabilizadora y
disruptiva. Cuando la selección natural actúa sobre fenotipos que tienen que ver con la obtención
de una pareja reproductora hablamos de selección sexual.

Selección Natural Direccional

Este tipo de selección natural actúa disminuyendo la frecuencia de aquellos individuos de
una población que presentan una característica situada en uno de los extremos de su distribución
fenotípica. Provoca que la media del rasgo se desplace hacia el extremo opuesto al eliminado.
Esta forma de selección natural predomina en situaciones en las que una secuencia determinada
de interacciones entre la población y el medio ambiente cambia de forma constante en una
misma dirección. Es el caso del melanismo industrial, en el que aumentan las variantes de
pigmentación oscura en diversas especies de mariposas en zonas alteradas por contaminación.

Selección Natural Estabilizadora

Este tipo de selección actúa en contra de los individuos de ambos extremos de la

distribución fenotípica de una población, favoreciendo el mantenimiento de las características
intermedias de la misma.
Cuando el ambiente es uniforme en el espacio y el tiempo este tipo de selección actúa
provocando la permanencia de las características más comunes, limitando el grado de
variabilidad y que la población permanezca sin cambios. El peso al nacer es un buen ejemplo de
selección estabilizadora.

Selección Natural Disruptiva

Actúa a favor de los individuos de los extremos de la distribución fenotípica de una
población y en contra de los individuos con fenotipo intermedio.
Selección Sexual
Es lo que Darwin denomina a la lucha de los individuos de un sexo por acceder al otro
para reproducirse. Su efecto es seleccionar aquellas características que confieran una ventaja con
respecto al apareamiento dejando a la selección natural el resto de características.
En la actualidad, se considera a la selección sexual un caso especial de selección natural.
Este tipo de selección es la causante del dimorfismo sexual encontrado en un buen número de
especies animales. Los humanos presentamos dimorfismo sexual en varias características como el
tamaño corporal y la fuerza (varones), en la tasa metabólica (menor en las mujeres), en la
distribución del vello, en la historia vital (varones alcanzan la madurez sexual con posterioridad,
tienen mayor mortalidad juvenil y su esperanza de vida es menor) o en el tono de voz. Existen
diferencias conductuales como la capacidad verbal (mayor en mujeres) o la orientación espacial
(mayor en hombres).

Polimorfismos Equilibrados
Cuando la selección natural mantiene activamente la variabilidad hablamos de
polimorfismos equilibrados.

Superioridad del Heterocigoto

Ocurre cuando la selección natural actúa contra ambos homocigotos, aumentando la
eficacia biológica de los heterocigotos. La anemia falciforme o drepanocítica es un ejemplo de
ello. Es una forma grave de anemia que generalmente conduce a la muerte antes de alcanzar la
edad reproductora. Es una enfermedad hereditaria y está causada por una alteración en la
molécula de hemoglobina, provocada por una mutación que hace que existan dos alelos (SNP)
para el locus de la hemoglobina: el alelo normal HbA y el HbB, causante de la anemia falciforme.
Dada la letalidad que ocasiona el alelo causante de la enfermedad, cabría esperar que su
frecuencia fuese muy baja. Sin embargo, en el África tropical y Oriente Medio su frecuencia es
muy alta. La causa está en que la manifestación menos severa de la enfermedad, la que
experimentan los heterocigotos, confiere resistencia a la malaria. De esta manera, la eficacia
biológica de los heterocigotos es superior a la de los homocigotos en las regiones en que se da
este tipo de malaria y esto explica la elevada presencia del alelo de la anemia falciforme en estas
poblaciones.

Selección Natural Dependiente de Frecuencia

En algunas especies de animales se ha comprobado que la frecuencia que tenga un
determinado fenotipo en una población puede incidir sobre su eficacia biológica, convirtiéndose
en factor de selección que conduce a la aparición de polimorfismos en la población. Es la
selección natural dependiente de frecuencia.
La relación depredador-presa es un ejemplo de este tipo de selección natural. Las especies
depredadoras tienden a elegir a sus presas entre los individuos más frecuentes de una
determinada especie, haciendo que la eficacia biológica de éstos disminuya paulatinamente,
aumentando la de los menos comunes, lo que los convertirá en el plato favorito de sus
depredadores, invirtiéndose el ciclo.

Especiación
Los procesos anteriores alteran las frecuencias génicas de las poblaciones causando lo que
se denomina la microevolución. Estos procesos no explican por sí mismos y de forma completa
la aparición de las especies, es decir, la macroevolución. El concepto biológico de especie hace
referencia a la comunidad de organismos reproductivamente aislada cuyos miembros pueden
cruzarse entre sí y obtener descendencia fértil.

Tipos de Especiación
La transformación de una especie en otra se denomina especiación y supone la
consecuencia más dramática de la evolución pues provoca una ruptura entre dos poblaciones. Los
datos acumulados por el registro fósil indican que unas especies originan a otras a través de dos
mecanismos. Uno es la anagénesis o evolución filética, que ocurre en aquellas poblaciones que
han experimentado una transformación paulatina y tan grande que ya no pueden considerarse
pertenecientes a la misma especie de la población original. El otro mecanismo es la cladogénesis,
que sucede cuando en una población se produce una divergencia genética que origina varias
ramas o clados, representados por poblaciones diferentes reproductivamente aisladas.
La especiación supone divergencia genética y aislamiento reproductor. En la anagénesis la
divergencia genética y el aislamiento reproductor los establece el tiempo: la nueva especie está
aisalada de la original por la muerte de los ancestros. En la cladogénesis pueden coexistir la
especie original y la nueva. Las formas de especiación consiguen ambos efectos de maneras
distintas. Estas son la especiación alopátrica y la especiación simpátrica.

Especiación Alopátrica o Geográfica

Este tipo de especiación es el más común y fue propuesto por Mayr en 1942, cuando señaló
que la barrera al flujo de genes entre dos poblaciones consistía en el establecimiento de barreras
geográficas que impedían el cruce entre los individuos de ambas poblaciones. Cuando el
aislamiento geográfico de dos poblaciones de la misma especie no ha sido muy duradero en el
tiempo, si vuelven a coincidir de nuevo en el mismo espacio, se pueden llevar a cabo cruces entre
los miembros de ambas poblaciones. Los descendientes de tales cruces se denominan híbridos.
Si los híbridos presentan una eficacia biológica menor o nula quiere decir que han
aparecido mecanismos de aislamiento postcigóticos. Estos mecanismos son consecuencia de la
divergencia genética entre las dos poblaciones y llevan a que las probabilidades de que exista
armonía en la interacción entre los genes de una y otra población sean bajas o nulas, provocando
la inviabilidad del cigoto híbrido, cuando el cigoto muere antes de nacer, o bien la esterilidad del
híbrido, como consecuencia de su incapacidad para producir gametos por imposibilidad de
apareamiento de los cromosomas homólogos durante la meiosis, o bien una reducción de la
viabilidad del híbrido ocasionada por su debilidad física.
La selección natural ha favorecido, a través de las diferencias en eficacia biológica, la
aparición de los mecanismos de aislamiento reproductivo precigóticos, que impiden los cruces
entre especies distintas y favorecen los llevados a cabo con individuos genéticamente
equivalentes. Estos pueden ser de varios tipos:
1) Aislamiento etológico: consecuencia del despliegue de un repertorio conductual
específico, estereotipado y fijo que va a acompañado de señales acústicas, visuales y
químicas. El objetivo es promover conductas que propicien la cópula (conductas de
cortejo). Estas conductas presentan tal grado de especificidad que hace improbable el
cruce entre dos especies.
2) Aislamiento estacional: los períodos de fertilidad o maduración sexual de los
organismos relacionados con coinciden en el tiempo. La fertilización resulta imposible
por la asincronía entre flores si cada una florece dependiendo de diferentes condiciones
ambientales.
3) Aislamiento mecánico: las características de los genitales de una y otra especie impiden
la cópula.
4) Aislamiento ecológico: dos especies muy relacionadas explotan nichos ecológicos
diferentes. Por ejemplo, dos especies de mosquitos, unos que se crían en agua salada y
otros en agua dulce.
5) Aislamiento gamético: los gametos de distintas especies no se atraen o resultan
inviables en el tracto reproductor femenino.

Especiación Simpátrica
Esta especiación ocurre sin separación física y es más habitual en plantas que en animales.
La poliploidía puede ser consecuencia de una duplicación de los cromosomas de las células que
forman los gametos. Así pasan de ser diploides (2n) a tetraploides (4n). Los gametos serán
diploides en vez de haploides (n). Es probable que estos gametos se unan formando un individuo
tetraploide (4n) que quedará aislado reproductivamente de la especie de procedencia.

El Hecho de la Evolución
A partir del siglo XIX buena parte de la labor de los evolucionistas se ha centrado en
demostrar inequívocamente el hecho de la evolución. Desde entonces se vienen recogiendo
pruebas de la filogenia de las especies para establecer su grado de parentesco. Que todos
guardemos la información biológica en los ácidos nucleicos y que la forma de cifrar el mensaje,
el código genético, sea similar, delata que hay un hilo conductor que nos emparenta.

Variación en la cantidad de ADN

El incremento en la cantidad de ADN parece ser la principal fuente de creación de nuevos
genes y en parte también de la evolución. Este incremento puede originarse por un proceso de
poliploidía o por la duplicación de un segmento de ADN a consecuencia de un error durante el
sobrecruzamiento. Al existir más de dos copias de un gen se preserva la función del original,
mientras diverge libremente la copia duplicada. A los genes que descienden de una secuencia de
ADN ancestral común se los llama genes homólogos. Cuando uno de esos genes experimenta
mutaciones que los llevan a adquirir nuevas funciones tras una duplicación se llaman genes
parálogos.
Cuando ocurre un proceso de especiación y los genes homólogos presentes en las nuevas
especies siguen conservando la misma función del gen ancestral común, se les llama genes
ortólogos.

Tipos de Evolución
Las semejanzas entre organismos por la herencia compartida de un antepasado común se
llaman homologías, mientras los parecidos debidos a similitud funcional pero no causados por
una herencia compartida se denominan analogías.
El conjunto de procesos que conducen a cambios adaptativos que solucionan de forma
similar e independiente problemas semejantes se denomina evolución convergente.
La coevolución es consecuencia de las presiones selectivas recíprocas que se establecen
entre dos o más especies. La relación entre depredadores y pesas, o la que surge entre numerosas
especies de orquídeas y los insectos que las polinizan son un ejemplo de coevolución.

Ritmo Evolutivo
Los procesos anteriores suelen ser lentos, aunque en ocasiones el ritmo del cambio se acelera
como consecuencia de la transformación brusca del entorno o la llegada a un nuevo territorio. Se
produce así una radiación adaptativa.

La Extinción
El 99,9% de las especies que han existido han desaparecido, se han extinguido. Dado un
tiempo suficiente, la probabilidad de extinción de una especie alcanza la unidad. Tarde o
temprano todas las especies acaban desapareciendo.
Las poblaciones que por cualquier motivo vean mermada su variabilidad genética tienen
más probabilidades de extinguirse. Se estima que, en los últimos 300 años, las actividades
humanadas han multiplicado hasta por 1000 la tasa de extinción del planeta.
Nuestra especie no escapa a la dinámica de la evolución, aunque en ella también juega un
papel relevante la cultura y el cómo cada cual aprovecha ese legado, aportado por la excepcional
inteligencia, voluntad y creatividad de unos pocos, que hace de nuestro entorno actual un lugar
más favorable para la vida de los demás mortales. Las peculiaridades genéticas, epigenéticas y
culturales hacen que no haya dos personas i guales y que nos enfrentemos, con desigual éxito, a
los retos de un entorno cambiante que pone a prueba constantemente nuestra competencia y
nuestra calidad de vida y el futuro de nuestros aelos.