Elementos menores o

microelementos
PARTE 2

Ing. MSc. Sady García B.

 Manganeso
 La concentración de Mn en la corteza
terrestre es de 1000 ppm
aproximadamente. En la mayoría de
suelos varía entre 20 a 3000 ppm, con un
promedio de 600 ppm.
 Ocurre en la forma de óxidos e hidróxidos
adsorbidos a la superficie de los minerales.
 En suelos adecuadamente drenados y
alcalinos su forma predominante es la
oxidada (Mn4+).
 Manganeso en solución
 Se presenta en la forma de Mn2+, y su
concentración varía de 0.01 a 1 ppm.
 La concentración está en equilibrio con el
MnO2 presente en el suelo. Cerca del 90 %
se presenta en forma de quelatos con
moléculas orgánicas.
 La presencia de calcáreo y el pH alcalino
pueden reducir su disponibilidad.
 Manganeso en la planta

 La concentración de Mn en las plantas varía

de 20 a 500 ppm.
 Concentraciones menores de 15 ppm
pueden ser consideradas deficientes
 Es absorbido como Mn2+ y como moléculas
orgánicas de bajo peso molecular. El
principal mecanismo de llegada a la raíz es
el flujo de masa.
 Es traslocado en forma iónica.
 Funciones del Manganeso
 Participa en numerosos sistemas enzimáticos
de óxido-reducción como la superóxido
dismutasa.
 Participa en la fotosíntesis, en la fotólisis del
agua y producción de O2.
 Interviene en la síntesis de proteínas, ya que
participa en la asimilación del amonio.
 Puede sustituir al Mg como cofactor en
enzimas relacionadas con reacciones redox,
descarboxilaciones, hidrólisis y la
transferencia de energía.
 Influye en la formación de los azúcares.
 Función de la superóxido dismutasa

O2 + e - O2- (superóxido)

O2- + O2- + 2 H+ H2O2 (peróxido de hidrogeno) +

O2
superóxido dismutasa

H 2O2 2 H 2 O2 + O 2
catalasa
 Enzimas activadas por el manganeso

Malato deshidrogenasa, cataliza la reacción:

Malato + NADP+ piruvato + NADPH + H+ + CO2

Mn2+, Mg2+

Isocitrato deshidrogenasa, cataliza la reacción:

Isocitrato + NADP+ oxalosuccinato + NADPH

Mn2+, Mg2+
 Reacción de Hill (fotólisis del agua) en el
fotosistema II

4 Mn 3+ e-
2 H2O
hn
Enzima 4 e-

4 H+ + O2 4 Mn2+ +
Pigmento 690
 Deficiencia del Manganeso
 Menor contenido en clorofila de las hojas,
variable según la especie.
 Clorosis en hojas jóvenes, amarilleando el limbo
tomando incluso un color blanco mientras las
nervaduras permanecen con el color verde
(espina de pescado).
 Si la carencia es muy acusada pueden aparecer
manchas necróticas de color gris o pardo entre
los nervios verdes.
 Deformación del raquis de la hoja en pecano
(oreja de ratón).
 Efecto de la deficiencia de manganeso en el
crecimiento y composición de plantas de fríjol

Parámetro Hojas Tallos Raíces

+ Mn - Mn + Mn - Mn + Mn - Mn

Peso seco (g/planta) 0.64 0.46 0.55 0.38 0.21 0.14

Nitrógeno proteico 52.7 51.2 13.0 14.4 27.0 25.6

(mg/g peso seco)
Nitrógeno soluble 6.8 11.9 10.0 16.2 17.2 21.7
(mg/g peso seco)
Carbohidratos solubles 17.5 4.0 35.6 14.5 7.6 0.9
(mg/g peso seco)

Fuente: Vielemeyer et al. (1969)

 Toxicidad de Manganeso
 El rango de niveles critico varia
ampliamente entre las especies,
condiciones ambientales e incluso entre
cultivares.
 El sílice puede atenuar sus efectos.
 En temperaturas altas los rangos son mas
altos que a temperaturas bajas.
 Manchas marrones (precipitación de
MnO2) rodeadas de zonas cloróticas).
 Se asocia a deficiencias de Fe, Mg y Ca.
Niveles críticos de toxicidad de manganeso en la
parte aérea de varias especies de plantas*

Especies Contenido de manganeso (mg/g

de peso seco)
Maíz 200

Fríjol de palo 300

Soya 600

Algodón 750

Camote 1380

Girasol 5300

Fuente: Edwards y Asher (1982)

* Niveles críticos de toxicidad asociados a 10% de
reducción en la producción de materia seca.
Efecto de incrementar la concentración de manganeso
en el substrato en las tasas de absorción de
manganeso y magnesio en raíces de plantas de soya

Provisión de manganeso (M)

1.8 90 275

Nutriente

Manganeso 0.5 3.1 4.8

Magnesio 121.8 81.1 20.2

Fuente: Heenan y Campbell (1981)
Los datos representan micromoles de nutriente absorbidos
por gramo de peso seco de raíz.
 Cultivo Muy bajo Bajo Normal Alto Muy alto
Aguacate <10 10-30 30-500 500-1000 >1000
Albaricoque <25 25-140
Alfalfa <20 20-25 25-30 30-100 >100
Algodón <30 30-50 50-300 300-350 >350
Almendro <35 35-50 50-150 150-200
Arroz 50-105 106-236 236-744
Avellano <20 20-25 25-200 200-450 >450
Avena <20 65
Caña de Azúcar <24 24-40 40
Cebada <5 5-25 25-100 100-150 >150
Cerezo <20 20-30 30-150 150-200 >200
 Cobre
 La concentración de Cu en la corteza
terrestre varía de 55 a 70 ppm. En los
suelos varía entre 1 a 40 ppm con un
promedio de 9 ppm.
 Los sulfatos y carbonatos son las
principales fuentes minerales de cobre.
 La solubilidad de estas formas se reduce
con el incremento de pH del suelo
 Absorción del Cobre

 El Cu es absorbido como Cu2+ pero es

trasportado a la raíz por difusión de Cu
enlazado orgánicamente (quelatado)
 Es requerido en cantidades muy pequeñas.
El rango normal en las plantas varía entre 5
a 20 ppm.
 Su traslocación dentro de los tejidos de la
planta es muy lenta.
 Funciones del Cobre
 Participa en la respiración de la planta
como componente de los citocromos.
 En la fotosíntesis interviene en la
plastocianina y plastoquinona.
 Es esencial en la síntesis de compuestos
aromáticos (lignina, polifenoles, etc) por
ello interviene en la defensa de la planta
contra los patógenos.
 Activador de enzimas como la ácido
ascórbico oxidasa (vitamina C).
Efecto de la deficiencia de cobre en el contenido de
pigmentos en cloroplastos de espinaca

Tratamiento Contenido de pigmentos en el cloroplasto

(g/g de peso fresco de hojas)
Clorofila Carotenoides Plastoquinona

+ Cu 1310 248 106

- Cu 980 156 57

Fuente: Baszynski et al. (1978)

 Efecto de la deficiencia de cobre en el trasporte
fotosintético en los fotosistemas I y II en cloroplastos
de espinaca
Tratamiento Plastocianina Actividad del fotosistema
(nano átomos/mg (relativa)
de clorofila)
FS II FS I

+ Cu 5.16 100 100

- Cu 2.08 66 22

Fuente: Baszynski et al. (1978)

 Efecto de la deficiencia de cobre en la composición de la
pared celular de las hojas mas jóvenes completamente
expandidas en trigo

Tratamiento Contenido Contenido de Porcentaje en paredes celulares

de cobre pared celular
(g/g de (% de materia
peso seco) seca) -celulosa Hemicelulosa Lignina

+ Cu 7.1 46.2 46.8 46.7 6.5

- Cu 1.0 42.9 55.3 41.4 3.3

Fuente: Robson et al. (1981)

 Deficiencia de Cobre
 Clorosis (punta blanca) que se asemeja a
síntomas sanitarios.
 Necrosis
 Deformación de hojas.
 Muerte regresiva.
 Mayor formación de macollos en cereales
y de ramas auxiliares en dicotiledóneas.
 Menor formación de lignina y exudación
gomosa en cítricos.
 Efecto de la deficiencia de cobre en la floración de
Chrysanthemum morifolium

Tratamiento Contenido de cobre No de brotes No de flores

(mg/g de peso seco florales/planta abiertas /planta
foliar)

Suficiente en Cu 7.9 14.2 13.1

Deficiente en Cu 2.4 8.3 0.5

Fuente: Davies et al. (1978)

 Efecto de la deficiencia de cobre en la actividad
enzimática de Chrysanthemum morifolium

Tratamiento Actividad enzimática (relativa)

Fenolasa AIA oxidasa Peroxidasa

Suficiente en Cu 100 100 100

Deficiente en Cu 26 52 41

Fuente: Davies et al. (1978)

 Efecto de la deficiencia de cobre en el crecimiento,
contenidos de clorofila y proteína, y fotosíntesis en
espinaca

Tratamiento Peso fresco Nitrógeno Clorofila Fijación de CO2

después de proteico (g/g de peso (mg CO2/mg
20 días (mg/g de peso fresco) clorofila)
(g/planta) fresco)

+ Cu 17 2.2 546 136

- Cu 4 2.8 604 62

Fuente: Botrill et al. (1970)

 Boro
 La concentración de boro en los suelos
varía entre 2 a 200 ppm. El rango más
frecuente es de 7 a 80 ppm.
 El boro puede presentarse en los suelos en
minerales y fragmentos de rocas, adsorbido
en la superficie de arcillas y óxidos,
combinado con materia orgánica y en
solución.
 Los suelos arenosos son escasos en boro.
 Boro en solución
 El boro puede presentarse en solución
suelo como ácido bórico (H3BO3) y B(OH)4-
en solución.
 Representa menos del 5 % de la cantidad
total.
 Boro en las plantas
 Las plantas absorben el boro principalmente
como ácido bórico no disociado (H3BO3).
Otras formas (B4O72-, H2BO3-, HBO32- y BO33-)
no contribuyen significativamente.
 Es absorbido por flujo de masa.
 Aunque es esencial para plantas y
diatomeas, el B no es requerido por
animales, hongos ni microorganismos.
Contenido de boro en el tejido foliar de especies de
plantas de la misma ubicación*
Especies Contenido de boro
(mg/Kg de peso seco)
Trigo 6.0
Maíz 8.7
Timothy 14.8
Tabaco 29.4
Trébol rojo 32.2
Alfalfa 37.0
Col de Bruselas 50.2
Zanahoria 75.4
Remolacha azucarera 102.3

Fuente: Gupta (1979)

 Funciones del Boro
 Es esencial en el desarrollo de brotes y frutos
(nuevo desarrollo celular y tejidos
meristemáticos).
 Adecuada polinización y cuajado de frutos y
semillas.
 Participa en la traslocación de azúcares,
almidones, N y P.
 Síntesis de aminoácidos y proteínas.
 Formación de nódulos en leguminosas.
 Regulación del metabolismo de carbohidratos.
 Deficiencia de Boro
 Hojas delgadas, marchitas o curvadas.
 Pecíolos y tallos delgados, y quebradizos.
 Decoloración, rajado y pudrición de frutos,
tubérculos y raíces (corazón negro de la papa
y el brócoli).
 Desarrollo irregular de la cáscara y porciones
gomosas en frutos de cítricos.
 Pobre cuajado y caída de flores y frutos.
 Muerte de ramas y apariencia arbustiva en
coníferas.
 Cultivo Muy bajo Bajo Normal Alto Muy alto
Cultivos
forrajeros
Alfalfa <20 20-30 30-80 >80
Tréboles <10 20-45 >60
Cereales
Arroz <5 25-30 >40
Avena <5 5-20
Caña de Azúcar <1 2-4 4-20 400
Cebada <5 5-20
Maíz <5 5-25 25-50 >50
Sorgo <5 16-140
Trigo <5 5-20 30
 Molibdeno

 La concentración de Mo en la corteza
terrestre es de 2 ppm. En los suelos varía
entre 0.2 a 5 ppm.
 Los minerales más abundantes son el
PbMoO4 y CaMoO4.
 La solubilidad del Mo en el suelo depende
del contenido del primer mineral.
 Molibdeno en solución
 El Mo se presenta en solución suelo
principalmente como MoO42-, HMoO4- y
H2MoO4.
 Su concentración en solución se incrementa
dramáticamente con el pH.
 En concentraciones superiores a 4 ppb el Mo
es transportado a las raíces por flujo de
masa, mientras que a concentraciones
menores ocurre difusión.
 pH y formas de molibdeno
100
H2MoO4 MoO42-
90

80

70
Composición en Porcemtaje

60

50

40

HMoO4-
30

20

10

0
2 2.5 3 3.5 4 4.5 5 5.5 6 6.5

pH
 Molibdeno en la planta
 El Mo es absorbido como MoO42-.
 Su concentración muy baja en solución
explica las bajas concentraciones en planta
(~1 ppm).
 En algunos casos sin embargo pueden
encontrarse concentraciones superiores a
1000 ppm. La formación de polianiones
como el fosfomolibdato explica estas
concentraciones sin ocurrencia de toxicidad.
 Funciones del Molibdeno
 Es componente esencial de la enzima
Nitrato reductasa (la mayor cantidad de Mo
en la planta está concentrada en ésta).
 Se le encuentra en el cloroplasto.
 Es componente estructural de la
Nitrogenasa, involucrada en la fijación de
nitrógeno atmosférico.
 Es esencial en la absorción y traslocación
del hierro en las plantas.
 Nitrato reductasa

NH3
NADP+

NAD(P)H

Nitrato
FAD citocromo Mo pterin
reductasa Ferredoxina
NAD(P)+
NO3-+H+
FADH FeIII MoIV
2e- NADPH
FAD FeII MoV
2e- NO2-+OH-
Apoenzima NO2-

Citoplasma Cloroplasto
Nitrogenasa
Efecto del molibdeno y la fuente de nitrógeno en el
crecimiento y contenido de clorofila en tomate

Tratamiento Peso seco Clorofila

(CaCO3 + (g/planta) (mg/100 g de peso fresco)
forma de
nitrógeno) - Mo + Mo - Mo + Mo

Nitrato 9.6 25.0 8.9 15.8

Amonio 15.9 19.4 21.6 17.4

Fuente: Hewitt y McCready (1956)

Efecto del molibdeno y la fuente de nitrógeno en los
contenidos de nitrato y ácido ascórbico en tomate

Tratamiento Nitrato Ácido ascórbico

(CaCO3 + (mg/g de peso seco) (mg/100 g de peso fresco)
forma de
nitrógeno) - Mo + Mo - Mo + Mo

Nitrato 72.9 8.7 99 195

Amonio 10.4 8.7 126 184

Fuente: Hewitt y McCready (1956)

Efecto de la provisión de molibdeno a plantas de maíz
en la producción y viabilidad de polen

Provisión de Concentración Capacidad Diámetro del Viabilidad del

molibdeno de molibdeno en productora de polen polen
(mg/Kg) granos de polen polen (m) (% de
(g/g ) (Nº granos de germinación)
polen/antera)

20 92 2437 94 86

0.1 61 1937 85 51

0.01 17 1300 68 27

Fuente: Agarwala et al. (1979)

 Deficiencia de Molibdeno
 Clorosis de hojas jóvenes.
 Menor desarrollo y vigor de la planta.
 Mancha oscura en la hoja de cítricos.
 Elevado contenido de nitrato en hojas.
 Su toxicidad para el ganado produce
molibdenosis (crecimiento achaparrado y
deformación de huesos). Se asocia al
balance Mo/Cu.
Relación entre el contenido de molibdeno en semillas
de soya y el subsiguiente rendimiento de plantas
creciendo en un suelo deficiente en molibdeno

Contenido de molibdeno en las Rendimiento de semilla del

semillas cultivo
(mg/Kg de peso seco) (Kg/ha)

0.05 1505

19.0 2332

48.4 2755

Fuente: Gurley y Giddens (1969)

 Niveles de Mo en las plantas

Cultivo Muy bajo Bajo Normal Alto Muy alto

Arroz 0.09
Cítricos <0.05 0.05-0.1 0.1-3 3-100 >100
Clavel <0.3 0.3-1 1-3 3-5
Limonero <0.05 0.05-0.09 0.1-0.29 0.30-0.4 >0.4
Naranjo <0.06 0.06-0.1 0.1-3 3-100 >100