Bases neurofisiológicas del

aprendizaje
CONTROL NEUROMOTOR DEL HABLA
Control neuromotor del habla
 Las vías visuales
La Figura 51-1 muestra las principales vías visuales
desde las dos retinas hasta la corteza visual. Los
impulsos nerviosos visuales abandonan las retinas
y pasan a los nervios ópticos. En el quiasma
óptico, las fibras del nervio óptico de la mitad
nasal de cada retina se cruzan al lado contrario,
donde se unen a las fibras que proceden de la
retina temporal del otro lado y forman las cintillas
ópticas.
A continuación, las fibras de cada cintilla óptica
establecen sinapsis en el núcleo geniculado lateral
dorsal y, desde este punto, las fibras
geniculocalcarinas llegan, a través de la radiación
óptica (o haz geniculocalcarino), a la corteza visual
primaria en el área calcarina del lóbulo occipital.
Además, otras fibras visuales se dirigen también a diversas áreas más primitivas del cerebro:
1) desde las cintillas ópticas al núcleo supraquiasmático del hipotálamo, presumiblemente para
controlar el ritmo circadiano que sincroniza los diversos cambios fisiológicos del organismo
relacionados con el día y la noche;
2) hasta los núcleos pretectales para desencadenar los movimientos reflejos que efectúan los
ojos para enfocar los objetos de interés y para activar el reflejo pupilar a la luz;
3) hacia el tubérculo cuadrigémino superior, para controlar los movimientos direccionales
rápidos de los dos ojos, y
4) hacia el núcleo geniculado lateral ventral del tálamo y después a las regiones básales del
cerebro circundantes, supuestamente para contribuir al control de algunas de las funciones del
comportamiento del organismo.
Así pues, las vías visuales se pueden dividir de manera
aproximada en un sistema antiguo que desemboca en
el mesencéfalo y en la base del prosencéfalo y en un
sistema nuevo, encargado de la transmisión directa
de las señales visuales a la corteza visual localizada en
los lóbulos occipitales.
El sistema nuevo de los seres humanos se ocupa de la
percepción de la forma y los colores y de otros
aspectos de la visión consciente. Por el contrario, en
muchos animales inferiores, la detección de la forma
visual corresponde al sistema antiguo, mientras que el
tubérculo cuadrigémino superior desempeña la
misma función que la corteza visual en los mamíferos.
Como se ilustra en la Figura 51-1, todas las fibras del nervio óptico del sistema visual nuevo
terminan en el núcleo geniculado lateral dorsal, situado en el extremo dorsal del tálamo y
también denominado simplemente cuerpo geniculado lateral. El núcleo geniculado lateral dorsal
cumple dos funciones principales: en primer lugar, transmite la información visual desde la
cintilla óptica a la corteza visual por medio de la radiación óptica (también llamada haz
geniculocalcarino).
Esta función es muy precisa, hasta tal punto que se produce una transmisión exacta punto a
punto con un alto grado de fidelidad espacial en todo el recorrido desde la retina hasta la
corteza visual. Esta función es muy precisa, hasta tal punto que se produce una transmisión
exacta punto a punto con un alto grado de fidelidad espacial en todo el recorrido desde la retina
hasta la corteza visual.
Como se recordará, la mitad de las fibras de cada cintilla óptica
que atraviesa el quiasma óptico procede de un ojo y la otra mitad
proviene del otro, y representan puntos correspondientes de las
dos retinas. Sin embargo, las señales procedentes de los dos ojos
se mantienen separadas en el núcleo geniculado lateral dorsal.
Este núcleo se compone de seis capas nucleares. Las capas II, III y
V (de ventral a dorsal) reciben señales de la mitad lateral de la
retina homolateral, mientras que las capas I, IV y VI las reciben de
la mitad interna de la retina del ojo contralateral.
Cada zona retiniana de los dos ojos se conecta con una serie de
neuronas que se encuentran superpuestas en capas emparejadas,
y se mantiene una transmisión paralela similar en todo el
recorrido hasta la corteza visual.
La segunda función principal del núcleo geniculado lateral dorsal consiste en servir de
«compuerta» de las señales transmitidas a la corteza visual; es decir, controlar la cantidad de
señales que pueden pasar a la corteza. El núcleo recibe señales para el control de esta
compuerta de dos fuentes principales:
1) las fibras corticofugas que retroceden desde la corteza visual primaria hasta el cuerpo
geniculado lateral, y
2) las áreas reticulares del mesencéfalo.
Ambas fuentes son inhibidoras y al estimularse, interrumpen literalmente la transmisión en
determinadas regiones del núcleo geniculado lateral dorsal.
Por último, existe otra división del núcleo geniculado lateral dorsal:
1) las capas 1 y II se denominan capas magnocelulares porque contienen neuronas grandes.
Éstas reciben casi todas sus aferencias de las grandes células ganglionares de tipo Y de la retina.
Este sistema magnocelular proporciona una vía de conducción rápida hasta la corteza visual. No
obstante, este sistema es ciego para el color y transmite sólo información en blanco y negro.
Además, su transmisión punto a punto es escasa, puesto que no dispone de muchas células
ganglionares y sus dendritas se encuentran muy extendidas en la retina.
2) Las capas III hasta la VI se denominan capas parvocelulares porque contienen un gran número
de neuronas de tamaño pequeño o mediano. Estas neuronas reciben sus aferencias de las
células ganglionares de tipo X de la retina que transmiten el color y conducen con precisión la
información espacial punto a punto, pero a una velocidad moderada en vez de alta.
 Organización y función de la corteza visual
La corteza visual se localiza fundamentalmente en los lóbulos
occipitales. Al igual que la representaciones corticales de los
demás sistemas sensoriales, la corteza visual se divide en una
corteza visual primaria y áreas visuales secundarias.
La corteza visual primaria (véase Fig. 51-2) se halla en el área de
la cisura calcarina, que se extiende hacia delante desde el polo
occipital en la cara interna de cada corteza occipital. Esta área
constituye el fin del recorrido de las señales visuales directas
procedentes de los ojos. Las señales que parten del área macular
de la retina acaban cerca del polo occipital, como se representa
en la Figura 51-2, en tanto que las procedentes de otras zonas
más periféricas de la retina terminan en círculos concéntricos por
delante del polo y a lo largo de la cisura calcarina. La parte
superior de la retina está representada en la zona alta, y la parte
inferior, en la baja.
Obsérvese en la figura el área particularmente extensa que representa a la mácula. Ésta es la
región a la cual la fóvea retiniana transmite sus señales. La fóvea es responsable del grado
máximo de agudeza visual. Debido al área que ocupa en la retina, la fóvea tiene una
representación en la corteza visual primaria varios cientos de veces mayor que la que poseen las
zonas retinianas más periféricas. La corteza visual primaria se corresponde con el úrea cortical
17 de Brodmann. Se denomina también área visual I o simplemente V-l. Otro nombre más para
referirse a la corteza visual primaria es el de corteza estriada, dado su aspecto sumamente
estriado.
AREAS VISUALES SECUNDARIAS DE LA
CORTEZA.
Las áreas visuales secundarias, también llamadas áreas visuales de asociación, rodean la corteza
visual primaría. La mayoría de estas áreas se extienden sobre las superficies laterales de la
corteza occipital, como se ilustra en la Figura 51-3.
Las señales secundarias se transmiten hasta estas áreas para el análisis del significado de la
visión. Por ejemplo, a lo largo de todo el borde de la corteza visual primaria se encuentra el área
18 de Brodmann (véase Fig. 51-3), por la que circulan luego casi todas las señales procedentes
de la corteza visual primaria. Por eso, el área 18 de Brodmann se denomina área visual II o
simplemente V-2.
Las demás áreas visuales secundarias, más distantes, poseen denominaciones específicas: V-3,
V-4 y así sucesivamente hasta completar mas de una docena de áreas. La importancia de todas
ellas reside en que segmentan y analizan progresivamente los diversos aspectos de la imagen
visual.
Las dos vías principales para el análisis de la información visual: 1) la
vía rápida de la «posición» y del «movimiento»; 2) la vía del color
exacto
1) la vía rápida de la «posición» y del «movimiento»
Una de las vías de análisis, representada en la Figura 51-3 mediante las flechas negras de trazo
continuo, determina la posición tridimensional de los objetos visuales en el espacio que rodea el
cuerpo. A partir de esta información, esta vía también escruta la forma aproximada de la escena
visual, así como el movimiento en la escena. Dicho de otro modo, esta vía informa de dónde
está cada objeto en cada instante y de si se está moviendo.
2) la vía del color exacto
Las flechas rojas de la Figura 51-3, que pasan de la corteza visual primaria (área 17 de
Brodmann) al área visual II (área 18 de Brodmann) y luego a las regiones ventral inferior y
medial de la corteza occipital y temporal, representan la vía principal para el análisis del detalle
visual. Además, otras partes de esta vía analizan específicamente el color. Por tanto, esta vía se
ocupa fundamentalmente de funciones visuales como reconocer letras, leer, determinar la
textura de las superficies, determinar el color detallado de los objetos y descifrar a partir de
toda esta información de qué objeto se trata, así como su significado.
 Los movimientos oculares y su control
Los movimientos oculares se controlan por los
tres pares de músculos, que se muestran en la
Figura 51-7: 1) los rectos interno y externo; 2) los
rectos superior e inferior, y 3) los oblicuos mayor
y menor del ojo. Los músculos rectos interno y
externo se contraen para mover los ojos de un
lado a otro y los rectos superior e inferior, para
mover los ojos de arriba abajo. Los músculos
oblicuos se ocupan fundamentalmente de rotar
los globos oculares a fin de mantener los campos
visuales en posición vertical.
 Las vías neuronales de control de los
movimientos oculares
En la Figura 51-7 se representan también los núcleos del
tercer, cuarto y sexto par craneal del tronco encefálico y su
conexión con los nervios periféricos hasta alcanzar los
músculos oculares.
También están representadas las interconexiones que
establecen los núcleos del tronco encefálico a través del
fascículo longitudinal medial.
Este fascículo o bien otras vías asociadas próximas son los
que determinan que cada uno de los tres pares de
músculos que controlan cada ojo esté inervado de manera
recíproca, de modo que cuando uno de los dos músculos se
relaja, el otro se contrae.
La Figura 51-8 muestra el control cortical del aparato
oculomotor; se observa la difusión de las señales desde
las áreas visuales occipitales de la corteza a través de los
haces occipitotectal y occipitocolicular, hasta las áreas
pretectal y del tubérculo cuadrigémino superior en el
tronco encefálico.
Además, un haz frontotectal discurre desde la corteza
frontal hasta el área pretectal. A partir del área pretectal
y el tubérculo cuadrigémino superior las señales de
control oculomotoras pasan a los núcleos de los nervios
oculomotores.
Movimientos oculares de fijación
Posiblemente, los movimientos más importantes
de los ojos son aquellos que les permiten «fijarse»
sobre una parte determinada del campo visual. Los
movimientos de fijación se controlan por dos
mecanismos neuronales. El primero de ellos
permite mover los ojos voluntariamente para
buscar el objeto sobre el que se desea fijar la vista
y se denomina mecanismo voluntario de fijación.
El segundo consiste en un mecanismo involuntario
que mantiene la mirada en el objeto una vez que
se ha encontrado; se denomina mecanismo
involuntario de fijación.
Los movimientos voluntarios de fijación están
controlados por una pequeña zona cortical
localizada a ambos lados de las regiones corticales
premotoras de los lóbulos frontales, como se
ilustra en la Figura 51-8. La disfunción o
destrucción bilateral de dichas áreas dificulta y
prácticamente imposibilita el «desbloqueo» de los
ojos de un punto de fijación y, por tanto, impide
moverlos hacia otro punto. Normalmente es
necesario cerrar los ojos o taparlos un instante
con la mano, lo cual permite que los ojos se
muevan después.
Por otra parte, el mecanismo de fijación que permite a los ojos «bloquearse» sobre un objeto de
interés una vez encontrado, está controlado por las áreas visuales secundarias de la corteza
occipital, fundamentalmente el área 19 de Brodmann, situada delante de las áreas visuales V-l y
V-2 (áreas 17 y 18 de Brodmann). Cuando sucede una destrucción bilateral de esta región en un
animal, éste encuentra dificultades para mantener sus ojos dirigidos hacia un punto de fijación
dado e incluso pierde toda la capacidad de hacerlo.
En resumen, los campos corticales posteriores «bloquean» automáticamente los ojos sobre un
punto dado del campo visual y, de esta forma, impiden el movimiento de la imagen sobre la
retina. Para desbloquear esta fijación visual, se deben transmitir impulsos voluntarios desde los
campos oculares «voluntarios» localizados en las áreas frontales de la corteza.