Vías visuales

Los axones de las células ganglionares de la retina

forman el nervio óptico. Los axones que se originan
en la mitad nasal de la retina se decusan por el
quiasma óptico y los de la mitad temporal continúan
por la cara lateral del quiasma sin cruzarse (fig. 51-
1). Los axones retinianos siguen detrás del quiasma
en forma de tracto óptico y la mayoría termina en el
núcleo geniculado lateral dorsal. Desde aquí, los
axones de las neuronas geniculadas siguen
discurriendo en sentido posterior en forma de
radiaciones geniculocalcarinas (ópticas) y acaban en
la corteza visual (estriada) primaria. Además, los
axones de la retina se propagan a otras regiones del
encéfalo como: 1) el núcleo supraquiasmático (control del ritmo circadiano); 2) los núcleos
pretectales (reflejos fotomotores pupilares); 3) el colículo superior (control de los movimientos
oculares rápidos), y 4) el núcleo geniculado lateral ventral.(Funciones conductuales).
ventrolateral
Funciones del núcleo geniculado lateral dorsal (NGLD) del tálamo
Ese núcleo es una estructura laminar que consta de seis capas concéntricas. La más interna es la capa
I, y la más superficial, la capa VI. Los axones de la retina que terminan en este núcleo provienen de
la retina nasal contralateral y de la retina temporal ipsolateral, y transportan, en consecuencia, una
información punto a punto del campo visual contralateral. Las fibras nasales contralaterales terminan
en las capas I, IV y VI, y las fibras temporales ipsolaterales, en las capas II, III y V. La información
de ambos ojos sigue segregada en el núcleo geniculado lateral dorsal, al igual que las señales
provenientes de las células ganglionares X e Y de la retina. La entrada de las células Y termina en las
capas I y II, que se denominan capas magnocelulares porque contienen neuronas bastante grandes.
Esta es una vía de conducción rápida, con ceguera para los colores, pero con una información
localizadora eficaz. Las capas III a VI se denominan parvocelulares porque contienen neuronas
bastante pequeñas que reciben señales de las células X, que transmiten información del color y de la
forma. Por tanto, la información de la retina se procesa a lo largo de al menos dos vías paralelas: 1)
una corriente dorsal que transporta información de los bastones y las grandes células ganglionares
(Y) que dan información específica de la localización y del movimiento, y 2) una corriente ventral
que transporta información del color y de la forma desde los conos y las pequeñas células ganglionares
(X).

Organización y función de la corteza visual

Corteza visual primaria, o área 17 de Brodmann, también se denomina V-1. Está localizada en la
cara medial del hemisferio y reviste las dos paredes del surco calcarino, cerca del polo occipital.
Recibe señales visuales de cada ojo y contiene la representación de todo el campo visual contralateral:
el campo visual inferior está contenido en el banco superior del surco calcarino, y el superior, en el
inferior. La porción macular de la retina se representa posteriormente, cerca del polo occipital, y las
señales de la retina más periférica alcanzan los territorios más anteriores.
Reconocimiento tridimensional del campo visual se reconoce por la corteza 18,
19 hasta la 5.
Llevan información de las células P con las fibras hacia la corteza de asociación
visual en las áreas de Wernicke.

Corteza calcarina=Corteza estriada

Áreas visuales secundarias de la corteza. La corteza visual secundaria (denominada V-2 a V-5) rodea
el área primaria y se corresponde con las áreas 18 y 19 de Brodmann, con la circunvolución temporal
media (TM) y con las áreas 7a y 37 de Brodmann.
La corteza Visual primaria tiene seis capas
Como todas las demás áreas de la neocorteza, la
corteza visual primaria se organiza en seis capas
horizontales. Las fibras geniculadas de entrada, de tipo
Y, terminan, principalmente, en una subdivisión de la
capa IV denominada IVca, mientras que las de tipo X
terminan principalmente en las capas IVa y IVcb. En
V-1 también se observa una organización vertical en
columnas. La disposición vertical de las neuronas
muestra una anchura aproximada de 50 mm y se
extiende por todo el espesor de la corteza, desde la
superficie pial hasta la sustancia blanca subcortical.
Como las señales talámicas terminan en la capa IV, se
dispersan por los circuitos locales, subiendo y bajando
por la columna.
Columnas neuronales verticales en la corteza visual. La corteza visual posee una organización
estructural formada por varios millones de columnas verticales de células neuronales, con un diámetro
de 30 a 50 μm cada una. Esta misma disposición en columnas verticales se observa por toda la corteza
cerebral dedicada a las demás modalidades sensitivas. Cada columna constituye una unidad funcional.
«Manchas de color» en la corteza visual. Esta s zonas reciben señales laterales desde las columnas
visuales adyacentes y se activan de forma específica por los estímulos de color. Por tanto, constituyen
las zonas primarias para descifrar el color.
Interacción de las señales visuales procedentes de ambos ojos. Las señales visuales de ambos ojos
permanecen segregadas a través de las proyecciones desde el núcleo geniculado lateral dorsal hasta
V-1. Las células de una columna vertical de la capa IV son las responsables principales de las
aferencias de un ojo, y las neuronas de la siguiente columna adyacente responden de preferencia al
otro ojo. Estas son las denominadas columnas de dominancia ocular.

Dos vías importantes para el análisis de la información visual: 1) la vía rápida de la «posición» y el
«movimiento», y 2) la vía de la exactitud del color
1. Análisis de la posición tridimensional, la forma global y el movimiento de los objetos.
Esta vía explora la forma física global de la escena visual, así como el movimiento que se produce en
su seno. Después de salir de la corteza visual primaria, los impulsos viajan en general hacia el área
temporal media posterior y ascienden hacia la extensa corteza occipitoparietal. En el borde anterior
de la corteza parietal se superponen con los que proceden de las áreas de asociación somáticas
posteriores dedicadas a analizar los aspectos tridimensionales de las señales somatosensitivas. La
información contenida en esta vía encargada de la posición-forma-movimiento básicamente viene de
las fibras Y grandes del nervio óptico originadas en las células ganglionares Y de la retina, que
transmiten impulsos rápidos pero únicamente de carácter descriptivo en blanco y negro sin color.
2. Análisis de los detalles visuales y del color. Esta vía se ocupa de proezas visuales como la
identificación de las letras, la lectura, la determinación de la textura de los objetos, de sus colores
detallados, y de descifrar lo que es y lo que significa un objeto a partir de toda esta información.
Patrones neuronales de estimulación durante el análisis de una imagen visual Áreas inferiores de la corteza
temporal
La corteza visual también detecta la orientación de las líneas y los bordes: las células «simples». La
corteza visual detecta la orientación de las líneas y de los bordes. Las neuronas de la capa IV de V-1,
denominadas células simples, son las principales responsables de que las líneas o los bordes se alineen
con una orientación preferida.
Detección de la orientación lineal cuando una línea se desplaza en sentido lateral o vertical a lo
largo del campo visual: las células «complejas». Otras células de V-1, llamadas células complejas,
hacen que las líneas o bordes adopten una orientación preferida aunque dicha línea pueda desplazarse
lateral o verticalmente en una distancia determinada

Detección del color

El color se detecta por medio del contraste. A menudo, el color contrasta con una porción blanca de
la escena, que es la base del concepto de constancia del color expuesto en el capítulo 50. El contraste
del color se detecta mediante un proceso antagónico, en el que ciertos colores excitan determinadas
neuronas e inhiben otras.
Campos visuales; campimetría
El campo visual –el área vista por un ojo– se divide en una porción nasal (medial) y otra temporal
(lateral). La exploración del campo visual de cada ojo por separado se conoce como campimetría. El
sujeto se fija en un solo punto del centro del campo visual, mientras un segundo punto pequeño entra
y sale de dicho campo. Después, el sujeto debe precisar su localización. En la parte del campo visual
ocupada por el disco óptico existe una mancha ciega. Cualquier mancha ciega en otra porción del
campo visual se denomina escotoma. En la retinitis pigmentaria degeneran partes de la retina y se
deposita, en estas zonas, una cantidad excesiva del pigmento melanina. Este proceso suele iniciarse
en la retina periférica y luego se propaga centralmente.
Efecto de las lesiones de la vía óptica sobre los campos visuales. La interrupción de las fibras que se
decusan en el quiasma óptico determina una pérdida del campo visual de la mitad temporal de cada
ojo, denominada hemianopsia bitemporal heterónima. La sección de un tracto óptico hace que se
pierda el campo nasal del ojo ipsolateral y el temporal del contralateral, estado que se denomina
hemianopsia homónima contralateral. La lesión de las radiaciones ópticas de un hemisferio produce
un defecto similar. Estas dos lesiones se diferencian por la presencia o ausencia de los reflejos
fotomotores pupilares. Si los reflejos se preservan, la lesión se encuentra en las radiaciones ópticas;
si están abolidos, la lesión debe afectar los tractos ópticos que vehiculan las señales de la retina hasta
la región pretectal.
Movimientos oculares y su control
Control muscular de los movimientos oculares. Para
que se interprete de manera correcta una escena
visual, el cerebro debe desplazar los ojos hasta una
posición en que dicha escena se contemple
adecuadamente. El movimiento ocular se debe a tres
pares de músculos: los rectos medial y lateral, los
rectos superior e inferior y los oblicuos superior e
inferior.
Vías nerviosas para el control de los movimientos
oculares. Los músculos rectos medial y lateral, rectos
superior e inferior y oblicuos superior e inferior, están
inervados por motoneuronas de los núcleos de los
pares craneales tercero, cuarto y sexto. La actividad
de estas motoneuronas depende de diversas áreas del
encéfalo, entre ellas las células de los lóbulos frontal, parietal y occipital; la formación reticular del
tronco del encéfalo; el colículo superior; el cerebelo; y los núcleos vestibulares.
Movimientos oculares de fijación
Se consideran tres categorías generales de movimientos oculares: movimientos de fijación,
movimientos sacádicos y movimientos de seguimiento.
La fijación consiste en mover los ojos para que una parte concreta del campo visual sea enfocada en
la fóvea. La fijación voluntaria está controlada por los campos oculares frontales, el área 8 de
¿Qué es lo que hace el mecanismo de fijación involuntaria para fijar la vista? Mecanismo de retroalimentación
negativa en la corteza occipital junto con los núcleos del III, IV y VI par craneal, fijando la mirada en la fóvea
gracias los tres tipos de movimientos oculares.
Brodmann y un área del lóbulo occipital que representa parte de la corteza visual secundaria (área
19).
Mecanismo de bloqueo involuntario de la fijación: función de los colículos superiores. El tipo de
bloqueo involuntario de la fijación es un mecanismo de retroalimentación negativo encargado de
evitar que el objeto de atención se salga de la porción retiniana correspondiente a la fóvea. Los ojos
normalmente poseen tres tipos de movimientos constantes, pero casi imperceptibles: Está en las áreas
visuales de asociación
1) Un temblor continuo a una frecuencia de 30 a 80 ciclos/s ocasionado por las contracciones
sucesivas de las unidades motoras en los músculos oculares Unidad motora: Unión de la motoneurona
con los músculos. Una motoneurona inerva
2) Una lenta traslación de los globos oculares en una dirección u otra.
hasta 600 fibras.
3) Movimientos de sacudida súbitos que están controlados por el mecanismo involuntario de
fijación.
Los movimientos sacádicos de los ojos constituyen un mecanismo formado por puntos sucesivos de
fijación. Cuando los ojos saltan rápidamente de un objeto a otro, cada salto representa una sacudida.
Estos movimientos son rápidos y el cerebro suprime la imagen visual durante el movimiento, por lo
que, de ordinario, no se tiene conciencia del movimiento de un punto a otro. 2-3 contracciones por segundo
Fijación de objetos en movimiento: «movimiento de seguimiento». Los movimientos de seguimiento
ocurren con la fijación ocular de objetos en movimiento. El sistema regulador de estos movimientos
depende de la transmisión de la información visual hasta el cerebelo por diversas vías. Después, el
cerebro activa la trayectoria del objeto y las motoneuronas correspondientes desplazan los ojos para
que el objeto se mantenga enfocado en la fóvea.

Los colículos superiores son los principales responsables del giro de los ojos y de la cabeza para
dirigirlos hacia una perturbación visual. El campo visual se cartografía en el colículo superior de
forma independiente al mapa similar creado en la corteza visual. Se piensa que esta actividad está
mediada por señales provenientes de las células ganglionares Y de la retina (y quizá también de las
células W). El colículo superior también hace que la cabeza y el cuerpo giren hacia el estímulo visual
a través de sus proyecciones descendentes por el fascículo tectoespinal. Curiosamente, otras
aferencias sensitivas, como la audición o los estímulos somatosensitivos, son canalizadas a través del
colículo superior y de sus conexiones descendentes, de forma que el colículo superior cumple una
misión integradora global con relación a la orientación de los ojos y del cuerpo hacia diversos
estímulos.
«Fusión» de las imágenes visuales de ambos ojos. Para que las percepciones visuales resulten más
elocuentes, normalmente se fusionan entre sí las imágenes visuales de ambos ojos según los «puntos
correspondientes» de las dos retinas. Las neuronas corticales interaccionan entre sí, dando lugar a la
excitación por interferencia de neuronas específicas cuando las dos imágenes visuales no quedan en
concordancia Esta excitación suministra la señal que se transmite al aparato oculomotor para provocar
la convergencia, la divergencia o la rotación de los ojos a fin de que pueda restablecerse la fusión.
Una vez que coinciden los puntos correspondientes de las dos retinas, desaparece la excitación de las
neuronas específicas de interferencia en la corteza visual.
Control autónomo de la acomodación y de la apertura pupilar
Nervios autónomos de los ojos
Las fibras parasimpáticas dirigidas al ojo se originan en el núcleo de Edinger-Westphal y discurren
por el nervio motor ocular común hasta el ganglio ciliar, donde nacen las fibras posganglionares que
llegan al ojo con los nervios ciliares. Las fibras simpáticas se originan en la columna intermediolateral
de la médula y pasan al ganglio cervical superior. Las fibras simpáticas posganglionares viajan con
la arteria carótida interna y oftálmica hasta alcanzar finalmente el ojo.
Si se modifica el punto de fijación ocular, el poder de enfoque del cristalino se adapta en la dirección
adecuada mediante la activación pertinente de la inervación autónoma de los músculos ciliar y esfínter
de la pupila de cada ojo.
Control de la acomodación (enfoque de los ojos)
Cuando los ojos cambian el enfoque de un objeto lejano a otro cercano (o viceversa), deben
necesariamente converger, para lo que se precisa la activación bilateral de los músculos rectos
mediales de cada ojo. Las áreas del encéfalo que regulan los cambios pupilares y la convergencia
están suficientemente separadas, puesto que las lesiones alteran una función, pero no la otra. Así, la
pupila de Argyll-Robertson es aquella que no muestra reflejos fotomotores normales, pero sí de
acomodación. Este tipo de pupila se observa con frecuencia entre las personas aquejadas de sífilis.

Control del diámetro pupilar Fóvea es agujero

La estimulación de los nervios parasimpáticos también excita el músculo esfínter de la pupila, lo que
disminuye por esta vía la apertura pupilar; este proceso se denomina miosis. A la inversa, la
estimulación de los nervios simpáticos excita las fibras radiales del iris y provoca la dilatación pupilar,
lo que se denomina midriasis.
Reflejo pupilar fotomotor. Cuando la luz ilumina los ojos, las pupilas se contraen, reacción llamada
reflejo pupilar fotomotor. Cuando la luz incide sobre la retina, parte de las señales activadas se dirigen
desde los nervios ópticos hasta los núcleos pretectales. Desde ellos, los impulsos secundarios alcanzan
el núcleo de Edinger-Westphal y, finalmente, vuelven por los nervios parasimpáticos para contraer el
esfínter del iris. A la inversa, en un ambiente oscuro el reflejo queda inhibido, lo que se traduce en
una dilatación de la pupila. La función del reflejo fotomotor consiste en ayudar al ojo a adaptarse de
forma rapidísima a unas condiciones lumínicas cambiantes.