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VIAS VISUALES CENTRALES

El sistema visual contiene el circuito nervioso ms complejo de todos los sistemas sensitivo (audicin: 30,000 fibras; visin: ms de un milln) El conocimiento sobre la organizacin visual procede en su mayora de experimentos aplicados en el sistema sensitivo somtico, dada a la semejanza que hay entre ambos. Describiremos el seguimiento de la informacin visual en dos partes: 1. De la retina y la descripcin de las proyecciones de la retina a tres reas subcorticales:

La regin del pretecho. Los colculos superiores del mesencfalo. El ncleo geniculado lateral del tlamo.
2. Las vas del ncleo geniculado lateral que se proyectan al cortex cerebral, enfocndonos en la distinta informacin proveniente de las vas visuales parvo y magnocelulares. A. La imagen retiniana es una inversin del campo visual Papila ptica: por donde las clulas ganglionares abandonan la retina y carece de fotorreceptores (mancha ciega) por tanto es insensible a la luz. Como su posicin es nasal, la luz de un solo punto de la zona binocular no incide simultneamente en las dos manchas ciegas, por lo que no somos conscientes de ellas. Slo usando un solo ojo podemos percatarnos de su efecto. Los ciegos ven la nada, no ven obscuridad Fvea: sitio de mayor agudeza visual. En base a ella se dividen: Hemirretina nasal y Hemirretina temporal. Campo visual: imagen vista por los dos ojos con la cabeza inmvil. Se divide en: Hemicampo visual derecho: lleva informacin de los axones de la hemirretina nasal derecha y de la hemirretina temporal izquierda. Hemicampo visual izquierdo: lleva informacin de los axones de la hemirretina nasal izquierda y de la hemirretina temporal derecha. El campo visual contiene: Zona binocular: la luz procedente de la regin central y que alcanza la retina de ambos ojos. Ej. Luz procedente de la zona binocular derecha llega a la hemirretina nasal derecha y a la hemirretina temporal izquierda. Zona monocular o semiluna temporal: la luz procedente de esta zona alcanza la retina del ojo del mismo lado (hemirretina nasal homolateral). En esta regin no hay una superposicin binocular, por lo que su lesin implica la prdida de visin de toda el rea de la semiluna temporal. Hemirretina nasal: Situada por dentro de la fvea. Sus fibras (que van al encfalo) cruzan al lado opuesto en el quiasma ptico. Hemirretina temporal: Situada por fuera de la fvea. Sus fibras no cruzan. Estas se dividen en cuadrantes: dorsal o superior y ventral o inferior. Nervio ptico: lleva informacin visual de cada ojo. Cintilla ptica: lleva la representacin completa de una mitad de la zona binocular del campo visual, pues lleva a las fibras del quiasma ptico de ambas retinas hasta alcanzar los ncleos visuales subcorticales. (Los axones procedentes de la mitad izquierda o derecha de cada retina. Temporal izq. Con nasal derecha y viceversa) Consideraciones sobre la correspondencia del campo visual y la imagen retiniana - El cristalino invierte la imagen visual, al igual que una cmara fotogrfica. La mitad inferior del campo visual se proyecta en la mitad superior de la retina y viceversa. - Un solo punto de la porcin binocular de un hemicampo visual se proyecta en distintas regiones de las dos retinas (Ej. La luz procedente del hemicampo visual derecho incide en la hemirretina temporal del ojo izquierdo y en la hemirretina nasal del ojo derecho) B. La retina se proyecta en regiones subcorticales del encfalo Clulas ganglionares papila ptica se mielinizan y se unen forman el nervio ptico de cada lado se renen en el quiasma ptico cruce y orden forman cintilla ptica se proyectan a: El tubrculo cuadrigmino superior: controla las sacudidas oculares El pretecho del mesencfalo: controla los reflejos pupilares El ncleo geniculado lateral: es el lugar principal de terminacin de las aferencias dirigidas hacia la corteza visual. Tubrculo cuadrigmino superior: Constituida por capas alternas de masa gris y blanca, localizada en el techo del mesencfalo. Clulas ganglionares- llegan a capas superficiales (forman mapa del campo visual contralateral) se proyectan a capas de la corteza mediante el N. Pulvinar del Tlamo.

Recibe aferencias corticales a: - Capas superficiales: aferencias de la corteza visual. - Capas intermedias: Recibe aferencias de la corteza visual que se relaciona con la activacin de los movimientos oculares dirigidos visualmente (movimientos sacdicos) - Capas profundas: reciben estmulos auditivos y somatosensitivos que proporcionan informacin sobre la localizacin espacial. Convergen distintos tipos de informacin sensorial (ej. Canto de un ave respecto a la posicin de la mirada diferente a la de la cabeza). Pretecho: importante para el control de los reflejos pupilares. La incidencia de luz en un ojo provoca: - Constriccin de su pupila (respuesta directa) - Constriccin de la pupila del otro ojo (respuesta consensuada) Clulas ganglionares de la retina pretecho neuronas parasimpticas preganglionares del ncleo oculomotor accesorio neuronas del N. Motor ocular comn tronco enceflico axones que inervan el ganglio ciliar con neuronas postganglionares inervan msculo liso del esfnter pupilar contraccin de la pupila. Una va simptica inerva los msculos radiales del iris que dilatan la pupila. Implicaciones clnicas: Los reflejos pupilares indican el estado funcional de las vas aferentes y eferentes. Lesin en la rama eferente del ojo (III par craneal): Luz en el ojo daado provoca slo una respuesta consensada (del ojo sano), ms no una respuesta directa. Lesin unilateral del nervio ptico: luz en el ojo afectado no produce cambio alguno en ninguna pupila, pero la luz en el ojo sano provocar respuesta consensuada y directa. Lesin del tronco enceflico: ausencia de reflejos pupilares en un enfermo inconsciente. Pues ah se generan los nervios motor ocular comn. Ncleo geniculado lateral: va a la corteza visual, que procesa la informacin visual para la percepcin. El 90% de los axones retinianos terminan aqu. En ausencia de esta va la percepcin visual desaparece. Slo queda la visin residual o ciega, dada por la va que pasa por el tubrculo cuadrigmino superior. Contiene una representacin retinotpica de la mitad contralateral del campo visual Dicha representacin es dada por la densidad de clulas ganglionares (por ejemplo, la fvea que contiene mayor cantidad de ellas, a pesar de que esta rea es menor que la periferia). La relacin del rea de la retina y las reas de la corteza y del ncleo geniculado lateral, se denomina factor de aumento. Capas: Magnocelulares: - Capas 1 y 2, ventrales del ncleo. - Clulas relativamente grandes. - Nacen en las clulas ganglionares M - Clulas de centro on y off Parvocelulares: - Capas 3, 4, 5 y 6, dorsales del ncleo. - Reciben aferencias de las clulas ganglionares P - Clulas de centro on y off Las aferencias de la hemirretina derecha de cada ojo, se proyectan en distintas capas del ncleo geniculado lateral derecho para crear una representacin completa del hemicampo visual izquierdo, y viceversa. La semiluna temporal no es representada en las aferencias contralaterales. Todas las capas se proyectan al rea 17 (corteza visual primaria) Igual que las clulas ganglionares, los ncleos geniculados laterales poseen campos concntricos con una organizacin antagnica de centro-periferia para medir el contraste de la intensidad de luz entre el centro y el borde del campo receptivo (clulas de centro on y off). C. Las vas magnocelular y parvocelular conducen informacin distinta a la corteza visual. Estas capas se proyectan por separado en la corteza visual primaria. Segregacin correspondiente a las vas paralelas P y M. Diferencias de sensibilidad de las clulas M y P segn las caractersticas del estmulo. Caractersticas del estmulo Sensibilidad Clulas M Clulas P Contraste del color No S (Rojo-Verde, Azul-Amarillo,(Dbil con luminosidad similar) independientemente de la

luminosidad) Contraste luminoso Mayor (2%) Menor (10%) Frecuencia espacial Menor Mayor (nm. De repeticiones a una distancia dada) Frecuencia temporal Mayor Menor (rapidez de cambio en funcin del tiempo) D. La corteza visual primaria organiza las aferencias retinianas aisladas para formar bloques de imgenes visuales. - El rea visual se encuentra en el rea 17 de Broadman. - Se le llama tambin corteza estriada, debido a sus bandas gruesas de sustancia blanca en la capa IV (la estra de Gennari), formada por axones mielnicos. - La representacin e cada mitad del campo visual, corresponde a la corteza visual primaria conralateral. - La corteza visual primaria se encuentra en la parte posterior del hemisferio cerebral, casi exclusivamente en su superficie medial (en algunas personas se extiende a la superficie lateral) - Cada rea de la corteza visual est designada a partes especficas del campo visual. - Los campos superiores estn por debajo de la cisura calcarina y los campos inferiores estn por encima de sta. - Casi la mitad de la masa del tejido nervioso est dedicada al rea de la fvea y el rea adyacente que corresponde a la de mayor agudeza visual. - Al igual que el ncleo geniculado laterales y que el tubrculo cuadrigmino superior, la corteza visual primaria de cada hemisferio recibe la informacin procedente slo de la mitad contralateral del campo visual. - La capa 4 es la principal para la recepcin de los impulsos que vienen del ncleo geniculado lateral. Se divide en cuatro subcapas: 4A, 4B, 4C y 4C Aferencias : axones de clulas M y P del ncleo geniculado lateral forman sinapsis con clulas estrelladas de la subcapa 4C, que se proyectan a la subcaba 4B o a las capas superiores 2 y 3. Las zonas intralaminares alcanzan directamente las capas 2 y 3. Conexiones intracorticales: axones colaterales de clulas piramidales de las capas 2 y 3 van a las piramidales de la capa 5, cuyos axones colaterales van a la capa 6, de aqu van de vuelta a las capas 2 y 3, adems de llegar a la subcapa 4V para hacer sinapsis con las estrelladas lisas. Eferencias: Cada capa, excepto la subcapa 4C, manda eferencias de distintos tipos al rea V1. Las clulas de las capas 2, 3 y 4B van a reas visuales extraestriadas. Las clulas de la capa 5 van al tubrculo cuadrigmino superior, la protuberancia y el ncleo Pulvinar. Las clulas de la capa 6 vuelven al ncleo geniculado lateral. Segregacin de las vas parvocelular y magnocelular en este nivel: Los axones de las clulas M acaban en la 4C, con colaterales a la capa 6 Los axones de la mayora de las clulas P acaban en la sublamina 4C, con impulsos motores hacia 4A y 1 - Los axones intralaminares del ncleo geniculado lateral acaban en las capas 2 y 3, inervando segmentos de clulas denominadas manchas. (Estas clulas reciben aferencias de clulas ganglionares distintas de las M y P, por tanto, se considera como otra va paralela a estas dos). - Tipos de clulas de la corteza visual: Estrelladas espinosas, piramidales (ambas con dendritas espinosas, ambas son excitadoras) y estrelladas lisas (inhibidoras). Las piramidales van a la corteza, las estrelladas son locales. - Las estrelladas son las que reciben las aferencias del ncleo geniculado lateral, y las piramidales proporcionan las colaterales que se dirigen hacia arriba y hacia abajo para integrar la actividad de todas las capas de V1. Clulas simples y complejas descomponen los perfiles de la imagen visual en segmentos lineales cortos de diferentes orientaciones. Las clulas que estn por encima y por debajo de la capa 4 responden de manera ptima a estmulos ms complejos que los que excitan a las clulas de la retina y del ncleo geniculado. Clulas de la retina y del ncleo geniculado y capa 4C: se estimulan eficazmente con pequeas manchas de luz. Clulas situadas por encima y por debajo de la capa 4: reaccionan ante estmulos con propiedades lineales. Grupos principales: Simples: responden a barras de luz slo con cierta orientacin especfica. Se agrupan para recibir la informacin de un mismo punto de la retina, pero con campos receptivos rectilneos y ejes distintos. Tienen zonas inhibidoras y excitadoras. As pues, se debe excitar la zona especfica para cada campo, as como el eje de orientacin (por ejemplo, una zona excitadora rectilnea horizontal que vaya del 12 al 6). Complejas: sus campos receptivos suelen ser mayores. Tambin tienen un eje de orientacin, pero la posicin precisa del estmulo es menos crucial, ya que no estn definidos en reas de conexin y desconexin, por lo tanto su estmulo eficaz es el movimiento. La convergencia progresiva logra cierta abstraccin de las caractersticas.

Se ha propuesto que las clulas complejas reciben aferencias de grupos de clulas simples que poseen el mismo eje de orientacin pero con campos receptivos en posiciones algo descompensadas. Esta convergencia indica que estas clulas complejas controlan a las simples, y stas controlan a su vez, a un grupo de clulas ganglionares de la retina clulas bipolares grupos de receptores. En cada uno de estos niveles, el grado de abstraccin es mayor. Contraste: clulas del ncleo geniculado y ganglionares Contornos: clulas simples y complejas de la corteza. La capacidad de reconocer un objeto reside en la identificacin de las formas (contornos), ms que de su fondo (contraste). Las clulas simples y complejas reciben eferencias de las vas M y P, las cuales dan la aproximacin bidimensional inicial a la forma de un estmulo. E. La corteza visual primaria est organizada en mdulos funcionales - Las neuronas con campos receptivos similares estn organizadas en columnas: - Similar a la corteza somatosensitiva. - Entre la superficie pial y la sustancia blanca. - Contienen clulas de la capa 4C con campos receptivos concntricos. - Por encima y por debajo de esta capa, hay clulas simples que controlan posiciones y ejes retinianos. Se les llama columnas de orientacin. - Cada columna de orientacin contiene clulas complejas, que recibe conexiones directas de las clulas simples de cada columna. - Hay interconexiones locales que generan nuevos niveles de abstraccin de la informacin visual. Organizacin de las columnas: - Columnas de orientacin: se da de forma ordenada en el eje de orientacin desde una columna a la siguiente. - Columnas de las manchas: la orientacin de una columna a otra se puede ver interrumpida por manchas de las capas 2 y 3, que responden a los distintos estmulos de color y que, al igual que clulas del ncleo geniculado, no tienen orientacin especfica. - Columnas de predominio ocular: Procesan aferencias separadas de cada ojo. Son importantes en la interaccin binocular. La totalidad del campo visual se puede representar por el agrupamiento regular de estos mdulos. Una hipercolumna representa las propiedades visuales de una regin del campo visual: - Hipercolumna: conjunto de columnas que responde a lneas de todas las orientaciones situadas en una regin especfica del espacio. - Organizacin repetitiva o modular: cada mdulo contiene informacin de la orientacin, la interaccin binocular, el color y el movimiento de su campo visual correspondiente, siendo como ventanas que juntas nos dan la totalidad de la informacin del mundo visual. - Sus eferencias salen de todas las capas (excepto la 4C) a travs de clulas priamidales. Las clulas situadas por encima de la subcapa 4C van a la superficie de la corteza (por ejemplo capas 2 y 3 van al rea V2, V3 y V4), mientras que las que estn por debajo de esta subcapa, van a reas subcorticales (capa 5 va a tubrculo cuadrigmino superior, protuberancia y ncleo pulvinar, capa 6 vuelve al ncleo geniculado lateral). Las unidades columnares estn unidas por conexiones horizontales. Los sistemas orientados verticalmente se comunican unos con otros por medio de conexiones horizontales que relacionan entre s a las clulas pertenecientes de cada capa. Emisin de axones colaterales de clulas piramidales de las capas 3 y 5 que siguen trayectos paralelos. Las clulas corticales con campos receptivos que poseen la misma orientacin estn conectadas mediante una red horizontal, por tanto, estas conexiones se activan cuando varias de estas clulas reaccionan al mismo tiempo en respuesta a un estmulo con orientacin especfica. Estas vas horizontales integran la informacin a lo largo de la corteza, por ello, un estmulo que est fuera del campo receptivo de una clula puede tambin estimularla. El principio psicofsico del efecto del contexto est mediado por las conexiones horizontales existentes entre las columnas funcionales de la corteza. La organizacin funcional de la corteza visual consta de dos grupos de conexiones cruzadas: Vertical: columnas funcionales a travs de las capas de la corteza. Horizontal: conecta las columnas funcionales con propiedades similares. F. Las lesiones de la va retino-geniculada-cortical se asocian a vacos especficos en el campo visual. Va visual: - Axones de la cintilla ptica- clulas del ncleo geniculado lateral- se extienden al ventrculo lateral y forman la radiacin

ptica- alcanza la corteza visual superficie lateral de astas temporal y occipital del ventrculo lateral. - Fibras de porciones inferiores de la retina (asa de Meyer) : van en direccin rostral caudal para alcanzar el lbulo occipital (escaln inferior de la cisura calcarina). - Fibras de porciones superiores del a retina: terminan en el escaln superior de la cisura calcarina) - Principio fundamental: en los estados iniciales del procesamiento visual cada mitad del encfalo se refiere al hemicampo visual contralateral. Este patrn comienza en el quiasma ptico - Dficit del campo visual producido por lesiones que afectan distintas zonas de la va visual. Podremos comprender mejor la proyeccin visual sobre la corteza, si consideramos los vacos del campo visual producidos por lesiones en los distintos niveles que conducen a la corteza visual. Un dficit especfico permite identificar la localizacin de la lesin. 1. Una lesin del nervio ptico derecho produce prdida total del ojo homolateral. 2. Lesin del quiasma ptico: provoca prdida de las mitades temporales de ambos campos visuales. (nica lesin de campos distintos de la visin debido al cruce) 3. Lesin de cintilla ptica: prdida completa de la visin de la mitad opuesta del campo visual (hemianopsia contralateral. La lesin de lado derecho provoca la prdida de visin del lado izquierdo) 4. Las fibras que salen del n. geniculado lateral se mezclan en la radiacin ptica que rodean el lbulo temporal. Su lesin produce prdida de visin en el cuadrante superior de la mitad puesta del campo visual de ambos ojos (cuadrantanopsia contralateral superior). 5. Lesiones parciales de la corteza visual: dficits parciales del campo del lado opuesto. *Lesin del escaln superior de la cisura calcarina: dficit parcial del cuadrante inferior del lado opuesto. *Lesin del escaln inferior de la cisura calcarina: dficit parcial del cuadrante superior del lado opuesto. 6. Lesin de ambos escalones: prdida ms extensa del hemicampo contralateral. El rea central del campo visual no se afecta las lesiones corticales, quiz debido a la gran representacin de la fvea. En cambio el rea perifrica es ms pequea y ms fcil de destruirla.