Fisiología Microbiana

FERMENTACIONES

PRADA HERRERA JUAN CARLOS

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CESAR

FACULTAD CIENCIAS DE LA SALUD
MICROBIOLOGÍA
VALLEDUPAR/CESAR
2020
 FERMENTACIONES

Muchos hábitats microbianos son anóxicos

(sin oxigeno), y en estos ambientes la
descomposición de la materia orgánica se
produce de manera anaerobia.

Si no hay nitrato (NO3-), sulfato (SO4-2),

hierro férrico (Fe 3+), ni otros aceptores de
electrones, los compuestos orgánicos se
catabolizan por fermentación.

El equilibrio redox se consigue haciendo

que el sustrato funcione a la vez como
donador y como aceptor de electrones, y
que el ATP se sintetiza por fosforilación a
nivel de sustrato.
Información general del proyecto
Las fermentaciones se clasifican bien por el sustrato fermentado, bien
por los productos que se forma.
 FERMENTACIÓN DEL ÁCIDO LÁCTICO

• Las bacterias ácido lácticas son bacterias

Grampositivas, no formadoras de
endosporas que producen ácido láctico
como producto de fermentación único o
mayoritario a partir de las fermentaciones
de azúcares.

• Homofermentativos: Produce un solo

producto de fermentación, el ácido láctico.

• Heterofermentativos: Generan otros

productos además del lactato,
principalmente etanol y CO2.
DIFERENCIAS ENTRE HOMOFERMETADORES Y
HETEROFERMENTADORES.

• Las bacterias ácido lácticas “homofermentadoras” poseen aldolasa y

producen dos moléculas de lactato a partir de la glucosa mediante la ruta
glucolítica.

• Las bacterias “heterofermentativas”carecen de aldolasa, de manera que

no pueden romper el difosfato de fructosa en fosfatos de triosa.

En cambio, oxidan la glucosa 6-fosfato a 6-fosfogluconato y después lo

descarboxilan a fosfato de pentosa. Este ultimo compuesto es convertido a
fosfato de triosa y fosfato de acetilo por la enzima fosfocetolasa.

“Los primeros pasos del catabolismo de las bacterias ácido lácticas

heterofermentativas son los de la ruta de los fosfatos de pentosa”
FERMENTACIONES FRECUENTES, SU ENERGETICA Y ALGUNOS DE
LOS ORGANISMOS QUE LAS REALIZAN.
RENDIMIENTO ENERGÉTICO
TIPO REACCIÓN ORGANISMOS
(KJ/MOL)
Alcohólica Hexosa------ 2 etanol + 2CO2 -239 Levaduras, Zymomonas
Streptococcus, algunos
Homoláctica Hexosa------- 2 lactato- + 2H+ -196
Lactobacillus
Hexosa------- lactato- + etanol + CO2
Heteroláctica -216 Leuconostoc, algunos Lactobacillus
+ H+
3 lactato- ----------- 2 propionato + Propionibacterium, Clostridium
Del ácido propiónico -170
acetato + CO2 + H2O propionicum

Hexosa -------- etanol + 2,3- Enterobacterias como Escherichia,

Ácido mixta butanodiol + Succinato2- + lactato- + - Salmonella, Shigella, Klebsiella,
acetato- + formiato- + H2 + CO2 Enterobacter

Hexosa ------- butirato- + 2H2 + 2CO2 +

Del Ácido butírico -264 Clostridium butyricum
H+
2 Hexosa ------- butanol + acetona +
Del butanol -468 Clostridium acetobutylicum
5CO2 4H2

6 Etanol + 3 acetato- --------- 3

Del caproato/butirato butirato- + caproato- + 2H2 + 4H2O + -183 Clostrdium kluyveri
H+

Acetogénica Fructosa ---------- 3 acetato- + 3H+ -276 Clostridium aceticum

 RUTA DE ENTNER- DUODOROFF

• Es una variante de la ruta glucolítica y está muy

difundida entre las bacterias especialmente entre las
especies del grupo Pseudomónadas.

• En esta ruta la glucosa 6-fosfato se oxida a ácido 6-

fosfogluconico y NADPH; después el ácido 6-
fosfoglucónico es deshidratado y escindido en piruvato
y Gliceraldehido 3-fosfato (G-3-P).

• A continuación, el G-3-P es catabolizado en la glucolisis

para generar NADH y dos ATP, y se usa como aceptor
de electrones para ajustar las reacciones redox.
FERMENTACIONES LÁCTICAS
 FERMENTACIONES ÁCIDO MIXTAS

• Es característica de la enterobacterias,
se forman tres ácidos-acético, láctico y
succínico- a partir de la fermentación
de la glucosa u otros azúcares que se
pueden convertir en glucosa.

• También suelen formarse etanol, CO2

e hidrógeno como productos de la
fermentación.

• La glucolisis es la ruta utilizada por los

fermentadores ácido mixtos, como
Escherichia coli.
• Algunas enterobacterias generan productos ácidos en menor cantidad
que E. coli y ajustan las cargas en su fermentación produciendo
cantidades más grandes de productos neutros.

• Un producto neutro fundamental es el alcohol de cuatro carbonos

butanodiol.

• En esta variante de fermentación ácido mixta, los productos principales

son el butanodiol, el etanol, el CO2 , el hidrógeno.

• En la fermentación ácido mixta de E.coli se producen cantidades iguales de

CO2 y de hidrógeno, mientras que en la fermentación que produce
butanodiol se genera mucho más CO2 que hidrógeno.

• Los fermentadores ácido mixtos producen CO2 solo a partir del ácido
fórmico mediante la enzima formiato-deshidrogenasa (HCOOH------- H2 +
CO2).

• Los productores de butanodiol, como Enterobacter aerogenes, producen

CO2 e hidrógeno a partir del ácido fórmico, pero también generan dos
moléculas adicionales de CO2 durante la formación de cada molécula de
butanodiol.
 FERMENTACIÓN DE LOS CLOSTRIDIOS
Clostridium Y EL ÁCIDO PROPIÓNICO

• Las especies del género Clostridium son

fermentadores anaerobios estrictos.
Diferentes clostridios fermentan
azúcares, aminoácidos, purinas y
pirimidinas y unos pocos compuestos
más.

• La síntesis de ATP está vinculada a la

fosforilación a nivel de sustrato, ya sea
en la ruta glucolítica o a partir de la
hidrolisis de un producto intermedio con
CoA.
 FERMENTACIÓN DE AZÚCARES POR
ESPECIES DE Clostridium

• Algunos Clostridium fermentan azúcares y generan ácido butírico

como producto principal de la fermentación. Algunas especies también
producen sustancias neutras acetona y butanol (Clostridium
actobutylicum).

• En los clostridios sacarolíticos la glucosa se convierte en piruvato y

NADH a través de la ruta glucolítica y el piruvato se escinde para dar
acetil-CoA, CO2 e hidrógeno ( a través de la ferredoxina) en la
reacción fosforoclásica.

• La mayor parte del acetil-CoA es reducida a butirato y otros productos

de fermentación usando NADH procedente de la glucolisis.
• Durante las primeras etapas de la fermentación
butírica se producen butirato y una pequeña
cantidad de acetato y etanol.

• A medida que el pH baja, la producción de ácido

disminuye y empiezan a aparecer el butanol y la
acetona.
FERMENTACIÓN DE AMINOÁCIDOS POR LAS ESPECIES DE
Clostridium Y LA REACCIÓN DE STICKLAND

• Clostridios proteolíticos, que degradan proteínas liberadas de organismos

muertos.

• Clostridium tetani: Es estrictamente proteolítico.

• Otras especies son proteolíticas y sacaroliticas, según las especies,

algunos clostridios proteolíticos fermentan aminoácidos individuales
normalmente Glutamato, Glicina, Alanina, Cisteína, Histidina, Serina o
treonina.

• En prácticamente en todos los casos los aminoácidos son catabolizados

de manera que al final se obtiene Acetil-CoA derivado de ácido graso,
generalmente Acetilo (C2), butirilo (C4) o Caproilo (C6).
• A partir de ellos se produce ATP mediante
fosforilación a nivel de sustrato.

• Otros productos de la fermentación

aminoacídica son el amoniaco (NH3) y el CO2.

• Algunos clostridios fermentan solamente un par

de aminoácidos. En esta situación un
aminoácido funciona como donador de
electrones y se oxida, y el otro como aceptor y
se reduce (Reacción de Stickland)
 REACCIÓN DE STICKLAND

• Los productos de esta reacción son invariablemente NH3, C02 y un ácido

carboxílico con un carbono menos que el aminoácido oxidado.

• Muchos productos de la fermentación de aminoácidos por clostridios son

sustancias con olor fétido y el olor que procede de la putrefacción es
principalmente por actividad clostridial.

• Además de ácidos grasos, otros compuestos olorosos que se producen

son el sulfuro de hidrógeno (H2S), el metilmercaptano (CH3-SH, derivado
de aminoácidos sulfurados), la cadaverina (a partir de la Lisina), la
putrescina (a partir de la Ornitina) y el NH3.
 REACCIÓN DE STICKLAND
• Las purinas y pirimidinas, liberadas por la
degradación de los ácidos nucleicos, dan lugar
esencialmente a los mismos productos de la
fermentación, y producen ATP por fosforilación a
nivel de sustrato a partir de hidrolisis de acetil-
CoA derivados de ácidos grasos.
 FERMENTACIÓN DE Clostridium kluyveri

• Fermenta una mezcla de sustratos en la que uno es

el donador y el otro el aceptor, como en la “Reacción
de Stickland”. C. kluyveri no fermenta aminoácidos,
sino Etanol y Acetato.

• En este tipo de fermentación el Etanol es el donador

de electrones y el Acetato el aceptor.

• C. kluyveri oxida un producto muy reducido de la

fermentación de otros anaerobios (Etanol) y lo acopla
a la reducción de otro producto de fermentación
habitual (Acetato) para dar ácidos grasos de cadenas
más larga en esta reacción hay consumo de NADH.
 FERMENTACIÓN DEL ÁCIDO PROPIÓNICO

• Propionibacterium es una bacteria

Grampositiva, no formador de
endosporas. Genera ácido propiónico
como producto principal de fermentación
a partir de la glucosa o del lactato.

• El lactato es el sustrato principal de las

bacterias del ácido propiónico en la
naturaleza.

• Propionibacterium es un agente
importante en la maduración del queso
suizo.
• Cuando la glucosa es el sustrato inicial, primero se
cataboliza a piruvato en la ruta glucolítica.

• Después el piruvato producido a partir de la

glucosa o de la oxidación del lactato, se convierte
en Acetato más CO2, o se carboxila para formar
metilmalonil-CoA.

• El metilmalonil-CoA se convierte en oxalacetato y,

finalmente en propiónil-CoA.

• El propiónil-CoA reacciona con el Succinato en un

proceso catalizado por la enzima CoA-transferasa
para producir Succinil-CoA y propionato.

• El Succinil-CoA es isomerizado a metimalonil-CoA

y se completa el ciclo, se forma propionato y se
genera CO2.
Consultar fermentaciones sin fosforilación a nivel de sustrato en
“Propionigenium modestum y Oxolobacter formigens”.