TRANSPORTE

FLOEMATICO

CONTENIDOS

Descubrimiento del transporte floemtico

Anatoma del Floema
Patrn de translocacin
Materiales translocados
Transporte de azcares y nitrgeno
Carga del Floema
Descarga del Floema

Experimento de Malpighi (1868)

Experimentos de exudados floemticos

Mason y Maskell (1928): descortezamiento
y anlisis de azcares, muestran
oscilaciones diurnas. Concluye que el
floema transporta azcares
Istopos radioactivos: 11 C; 14 C; 32P: se
sigue la marca por autorradiografa.

ANATOMIA
FLOEMATICO

TEJIDO

Elemento criboso del floema

El FLOEMA posee tres tipos de

clulas:
Elemento del tubo criboso
Clula acompaante
Parnquima floemtico

Complejo elemento criboso-clula

acompaante
Funciones de la clula
acompaante:

Carga floemtica simplstica y apoplstica

Sntesis de protenas requeridas por el elemento criboso

Evidencias:
Estudios de desarrollo de elementos protofloemticos carentes de
clula acompaantes
vida mas corta en comparacin con
metafloema que esta asociado a clulas acompaantes.
Estudios de hibridizacin in situ de protena P en Cucurbita y
protena SUT1 en tabaco, papa y tomate
ARNm solo en cl.
acompaante.
Exudados de floema obtenidos a partir de estiletes de fidos.

Pared celular de los elementos

cribosos
Las paredes celulares soportan altas presiones hidrostticas
(hasta 30 atm).
En estados tempranos de diferenciacin los
microtbulos se orientan a 90 del eje de la
planta, impidiendo la deformacin y
ensanchamiento.
Microfibrillas densamente empaquetadas de
celulosa se orientan de la misma manera que los
microtbulos, brindando resistencia lateral y
permitiendo el flujo de presin en sentido vertical
(como en un barril).

Proceso de diferenciacin del

elemento criboso
1.% clula madre
(cl.acompaante
+
elemento criboso)
2. Formacin de
cuerpos de
protena P
3.desintegracin
del ncleo, RER,
vacuola y cuerpo
de Golgi.
4.elemento criboso
maduro
( mitocondrias,

Placa Cribosa
Las paredes terminales sufren
modificaciones que favorecen el
flujo a travs del tubo criboso
Plasmodesmos que unen
elementos adyacentes forman
los poros de la placa, en donde
se deposita calosa.
El dimetro del poro es de 200
a 400 nm, alcanzando el micrn
(Plasmodesmos 33 nm).

Plasmodesmos-transportadores
Clula madre
Clula acompaante
Conectados por plasmodesmos
ramificados

Elemento
criboso
-------------------

Clula
acompaan
te

Elemento criboso

Compartimientos en el
E.C.
En el elemento criboso
se diferencian dos fases
1. Fase Central
(Citoplasma):
componente dinmico
(Flujo de asimilacin)
2. Fase Parietal (MP, REL,
Mitocondrias, Plstidos,
protena P):
componentes fijos.

Plasmodesmo

CARGA Y DESCARGA DEL

FLOEMA

Modelos de carga floemtica

Simplstica
conexiones continuas
de plasmodesmos
desde el mesfilo
hacia las clulas
acompaantes y de
estas a los
elementos cribosos

Apoplstica
transporte activo a
travs de la membrana
plasmtica de la clula
acompaante o del
elemento criboso. No
hay conexiones por
plasmodesmos con
clulas del mesfilo.

Transporte
activo de
sacarosa
mediada por
hidrlisis de
ATP.

Movimiento de azcar

Companion
(transfer) cell

Mesophyll cell
Cell walls (apoplast)
Plasma membrane
Plasmodesmata

Figure 36.17a

Mesophyll cell

Bundlesheath cell

Phloem
parenchyma cell

Sieve-tube
member

PCMBS: inhibe
carga
apoplstica
pero no
simplstica.,
inhibe sistema
de alta afinidad,
saturable

Sugar movement - phloem

loading
High H+ concentration

Cotransporter

H+
Proton
pump

Key
ATP

H+

Sucrose

H+
S

Low H+ concentration

Figure 36.17b

Apoplast
Symplast

La sacarosa producida en el mesfilo, difunde a las

clulas
intermediarias va simplstica y se polimeriza formando
rafinosa o estaquinosa , que debido a su mayor tamao
no pueden
retornar al mesfilo pero si pasar a los elementos cribosos
por los
plasmodesmos ramificados.

Cmo los metabolitos se

mueven en el floema?
Teoria presin flujo
Hiptesis flujo de masa

Modelo Flujo Presin

Transporte activo
Estudios de inmunolocalizacin
demostraron la presencia de
ATPasa y protena
cotransportadora de sacarosa
en
la membrana de clulas
acompaantes de Arabidopsis.
En las membranas de los
elementos cribosos, se ha
podido
inmunolocalizar la protena
cotransportadora de sacarosa,
lo
que sugiere la presencia de
una
ATPasa en estas clulas.

Velocidad de transporte
La tasa de translocacin del floema
se ha estimado en 40cm/hr (110
m/seg en escala celular)

Esto corresponde, en una

escala humana, a un ro de 20
metros de ancho que fluye a
110 m/s
O sea, 396 km/hr, ms rpido que
el rcord de velocidad para un auto,
establecido por un Porsche 917
(386 km/hr)

FIN