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Virus&en&las&plantas&

Las$plantas,$al$igual$que$cualquier$otro$organismo,$pueden$enfermarse$e$inclusive$morir$a$
causa$de$alguna$patologa.$Los$agentes$patgenos$que$infectan$y$enferman$a$las$plantas$
son$de$diversa$naturaleza;$entre$ellos$cabe$mencionar$a$los$hongos,$bacterias,$insectos$y$
virus.$Estos$ltimos$son$de$gran$importancia$agronmica$ya$que$se$encuentran$ampliamente$
distribuidos$y$producen$importantes$prdidas$en$la$produccin$de$la$mayora$de$los$cultivos.$$
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Actualmente,$y$ya$desde$hace$ms$de$medio$siglo,$los$virus$vegetales$son$estudiados$por$
numerosos$ grupos$ cientficos$ para$ entender$ sus$ mecanismos$ de$ infeccin$ y$ conocer$ las$
interacciones$entre$estos$patgenos$y$sus$plantas$hospedadoras.$Hoy$en$da$es$importante$
entender$esta$compleja$interaccin$para$la$bsqueda$y$el$desarrollo$de$nuevas$estrategias$
que$permitan$combatir$el$ataque$de$estos$agentes$patgenos.$La$biotecnologa$puede$hacer$
uso$ de$ estos$ conocimientos$ para$ el$ desarrollo$ de$ numerosas$ estrategias$ de$ proteccin$
antiviral$mediante$tcnicas$de$ingeniera$gentica$y$transgnesis$vegetal.$
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Qu&son&los&virus&vegetales?&
Hacia$fines$del$siglo$XIX$ya$se$tena$indicios$de$la$existencia$de$virus$vegetales.$Sin$embargo,$
no$fue$hasta$la$dcada$de$1930$cuando$se$logr$identificar$y$aislar$el$primer$virus$de$plantas$
(Virus$del$mosaico$del$tabaco,$TMV).$$
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En$la$actualidad,$se$definen$a$los$virus$vegetales$como$partculas$infecciosas$que$actan$
como$parsitos$intracelulares$obligados.$Se$los$considera$parsitos$intracelulares$obligados$
ya$ que$ solo$ pueden$ replicarse$ y$ completar$ su$ ciclo$ de$ infeccin$ dentro$ de$ una$ clula$
hospedadora$adecuada.$Por$lo$general,$los$virus$se$encuentran$formados$por$una$cubierta$
proteica$(cpside,$CP)$que$rodea$y$contiene$su$material$gentico.$
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$ Estructura(de(la(cubierta(protica(CP((cpside)(del(Virus(del(mosaico(del(tabaco,(TMV.(A(
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Hasta$el$momento,$se$llevan$identificados$ms$de$700$virus$que$se$clasifican$en$diversos$
gneros$ segn$ la$ estructura$ de$ su$ cpside,$ la$ naturaleza$ de$ su$ genoma$ su$ forma$ de$
transmisin,$su$hospedante$y$sus$mecanismos$de$replicacin$e$infeccin.$
Los$virus$de$plantas$pueden$tener$genomas$de$ARN$o$de$ADN.$La$gran$mayora$de$stos$
poseen$genomas$ARN$y$se$caracterizan$por$ser$pequeos,$con$un$genoma$que$puede$variar$
entre$los$4$mil$y$20$mil$nucletidos.$Por$lo$general,$sus$genomas$codifican$pocas$protenas,$
las$cuales$deben$cumplir$todas$las$funciones$necesarias$para$completar$su$ciclo$de$infeccin.$
Los$virus$vegetales$pueden$clasificarse$de$acuerdo$a$la$estructura$de$su$cpside:$algunos$
tienen$ una$ cpside$ que$ adopta$ una$ forma$ icosahdrica,$ mientras$ que$ otros$ poseen$ una$
estructura$tubular$rgida.$
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$ Estructura(de(diferentes(virus(vegetales.(Microscopa(electrnica(de(
$ estructuras(de(cpside(de(A)(Virus(del(mosaico(de(tabaco,(B)(Virus(X(de(la(
$ papa,(C)(Cucumovirus(y(D)(Geminivirus.(
$ !
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Transmisin&de&los&virus&en&las&plantas$
Los$virus$pueden$transmitirse$de$diferentes$maneras.$Las$formas$ms$comunes$son:$
8&Inoculacin&mecnica:$esta$es$la$manera$ms$frecuente$por$la$cual$los$virus$se$diseminan.$
A$campo$se$da$por$el$roce$directo$entre$planta$y$planta$o$por$el$contacto$entre$la$savia$de$
una$planta$enferma$y$la$de$una$planta$sana.$Tambin$ocurre$por$distintas$prcticas$agrcolas,$
tales$como$el$uso$de$maquinarias$o$herramientas$contaminadas.$
8&Insectos:$a$los$insectos$que$transmiten$virus$de$plantas$se$los$denomina$vectores.$Entre$
los$vectores$ms$comunes$se$encuentran$varias$especies$de$caros,$nematodos,$bacterias$
y$ciertos$hongos$habitantes$del$suelo.$
8&Propagacin&vegetativa:$los$virus$que$infectan$una$planta$madre,$a$partir$de$la$cual$se$
toman$tubrculos,$brotes$u$otras$porciones$de$tejido$con$fines$de$propagacin$o$para$tcnicas$
de$cultivo$in$vitro,$casi$siempre$son$transmitidos$a$la$descendencia.$
8& Semilla& o& polen:$ los$ virus$ que$ permanecen$ en$ el$ material$ vivo,$ como$ las$ semillas$ o$ el$
polen,$ pueden$ propagarse$ de$ generacin$ en$ generacin.$ En$ general,$ cuando$ un$ virus$ es$
transmitido$por$granos$de$polen,$infecta$tanto$a$la$planta$que$est$polinizando,$como$tambin$
a$la$futura$planta$que$nacer$de$dicha$polinizacin.$Este$tipo$de$transmisin$es$muy$comn$
entre$los$rboles$de$frutas,$como$por$ejemplo$los$cerezos.$Por$otro$lado,$la$diseminacin$de$
los$virus$por$medio$de$semillas$incrementa$significativamente$la$severidad$de$la$infeccin,$
ya$que$el$virus$ataca$a$la$planta$en$sus$primeros$estadios$de$desarrollo$e$impide$que$crezca$
normalmente.$
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Mecanismos&de&infeccin&
El$ ciclo$ viral$ se$ inicia$ al$ penetrar$ el$ virus$ en$ la$ clula$ hospedadora.$ Una$ vez$ dentro$ del$
citoplasma,$el$virus$se$desensambla$y$comienza$la$replicacin$de$su$genoma,$la$traduccin$
de$ sus$ protenas$ y$ su$ movilizacin.$ Para$ llevar$ a$ cabo$ estos$ procesos,$ los$ virus$ deben$
interactuar$con$protenas$de$la$clula$hospedadora.$
8& Replicacin&y&traduccin:$el$mecanismo$de$replicacin$vara$dependiendo$del$tipo$$
de$ genoma$ viral.$ En$ todos$ los$ casos,$ los$ virus$ utilizan$ la$ maquinaria$ de$ replicacin$ de$ la$
clula$hospedadora.$El$mecanismo$ms$comn$y$ms$estudiado$corresponde$al$de$los$virus$
con$ un$ genoma$ de$ ARN.$ Estos$ virus,$ adems$ de$ las$ protenas$ de$ la$ clula,$ utilizan$ una$
enzima$ que$ es$ codificada$ por$ ellos$ mismos$ y$ que$ es$ necesaria$ e$ indispensable$ para$ su$
proceso$ de$ replicacin.$ Esta$ enzima$ se$ la$ denomina$ ARN$ polimerasa$ ARN$ dependiente.$
Esta$enzima$se$caracteriza$por$sintetizar,$a$partir$de$molculas$de$ARN$ya$preexistentes,$
nuevas$cadenas$de$ARN$que$formaran$parte$de$los$nuevos$virus.$
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Otro$proceso$importante$en$el$ciclo$de$infeccin$es$la$traduccin$de$las$protenas$del$virus.$
Producto$de$este$proceso,$se$obtienen$las$protenas$de$la$cpside,$las$replicasas$(actan$en$
la$replicacin),$las$protenas$de$movimiento$(involucradas$en$el$movimiento$clula$a$clula)$
y$protenas$especficas$para$el$establecimiento$de$la$infeccin.$Al$igual$que$en$la$replicacin,$
el$virus$utiliza$la$maquinaria$de$la$clula$infectada$para$llevar$a$cabo$este$proceso.$
8& Movimiento&local&y&sistmico:$para$establecer$una$infeccin$exitosa$un$virus$debe$$
moverse$localmente$(clula$a$clula)$y$sistmicamente$(a$travs$de$los$vasos$conductores$
de$ la$ planta).$ Estos$ mecanismos$ tambin$ son$ procesos$ complejos$ que$ involucran$ la$
participacin$e$interaccin$de$protenas$virales$y$de$protenas$de$la$planta.$El$movimiento$
local$ ocurre$ en$ los$ primeros$ estadios$ de$ infeccin$ y$ se$ produce$ a$ travs$ de$ los$
plasmodesmos.$Los$plasmodesmos$son$canales$que$atraviesan$la$pared$celular$uniendo$los$
citoplasmas$de$dos$clulas$adyacentes$y$facilitando$la$comunicacin$intercelular.$$
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$ Esquema(de(la(estructura(del(plasmodesmo(
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Fuente:!Mara!Magenta!V.!
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Este$ movimiento$ se$ encuentra$ regulado$ por$ protenas$ virales$ denominadas$ protenas$ de$
movimiento$ (MP)$ que$ se$ unen$ al$ genoma$ viral$ y$ lo$ transportan$ de$ clula$ a$ clula$ como$
podemos$ver$en$la$siguiente$grfica.$$
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$ Representacin(de(la(movilizacin(de(los(virus(a(travs(de(los(plasmodesmos.(
$ Fuente:!Vickie!Brewster.!
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El$complejo$entre$las$MP$y$el$genoma$viral$puede$pasar$a$travs$de$las$clulas,$ya$que$estas$
protenas$de$movimiento$(MPs)$tienen$la$capacidad$de$aumentar$el$tamao$de$apertura$de$
los$ plasmodesmos.$ Sin$ embargo,$ se$ cree$ que$ la$ mayora$ de$ la$ maquinaria$ para$ la$
movilizacin$ local$ est$ provista$ por$ la$ clula$ hospedadora.$ Una$ de$ estas$ maquinarias$
corresponde$al$conjunto$de$filamentos$y$microtbulos$que$conforman$el$citoesqueleto.$Otra$
maquinaria$ celular$ que$ participa$ en$ el$ movimiento$ viral$ clula$ a$ clula$ es$ el$ sistema$ de$
transporte$ de$ endomembranas.$ Muchas$ MPs$ son$ destinadas$ a$ los$ plasmodesmos$ va$ el$
retculo$endoplasmtico.$
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Por$otra$parte,$se$encuentra$el$movimiento$sistmico$que$se$produce$a$travs$del$floema.$El$
floema$es$el$sistema$de$vasos$conductores$de$las$plantas$vasculares$que$se$encarga$de$
transportar$todo$tipo$de$nutrientes.$Muchos$tipos$de$virus$necesitan$de$su$cpside$viral$para$
el$movimiento$a$travs$del$sistema$vascular.$Este$movimiento$a$larga$distancia$permite$la$
diseminacin$de$los$virus$por$toda$la$planta.$
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Interaccin&virus8planta&
A$ ms$ de$ medio$ siglo$ del$ primer$ aislamiento$ de$ un$ virus$ vegetal,$ se$ ha$ logrado$ conocer$
parcialmente$la$compleja$interaccin$entre$las$plantas$hospederas$y$los$virus.$Poco$se$sabe$
de$los$mecanismos$moleculares$y$celulares$por$los$cuales$los$virus$infectan$a$las$plantas$y$
generan$sntomas$en$las$mismas.$Cuando$un$virus$infecta$una$planta,$se$pueden$generar$
dos$tipos$de$reacciones:$
Reaccin&incompatible:$son$las$respuestas$en$las$cules$no$hay$enfermedad$porque$se$da$
un$fenmeno$de$resistencia$por$parte$de$la$planta.$Las$plantas$cuentan$con$mecanismos$
especficos$ que$ reconocen$ y$ evitan$ la$ accin$ de$ estos$ agentes$ patognicos.$ Algunos$ de$
estos$mecanismos$y$estrategias$de$defensa$se$basan$en$aminorar$o$contrarrestar$la$accin$
de$los$virus.$Los$mecanismos$de$defensa$ms$comunes$inducidos$como$consecuencia$del$
reconocimiento$virus`planta$son:$
8&Presencia&de&barreras&fsicas&y&qumicas:$una$de$las$barreras$ms$importantes$
es$ la$ que$ se$ forma$ por$ el$ depsito$ de$ calosa$ en$ los$ plasmodesmos.$ La$ colasa$ es$ un$
polisacrido$que$se$sintetiza$rpidamente$frente$al$ataque$de$un$virus$y$se$deposita$en$los$
plasmodesmos$para$cerrarlos$y$evitar$la$diseminacin$viral$a$otras$clulas$vecinas.$
8& Respuesta& hipersensible:$ es$ la$ rpida$ activacin$ de$ las$ reacciones$ de$ defensa$
asociadas$a$la$muerte$celular$programada$en$la$clula$husped.$Se$manifiesta$en$la$planta$
con$la$aparicin$de$lesiones$locales$necrticas$en$el$sitio$mismo$de$infeccin.$La$reaccin$
hipersensible$est$asociada$a$la$expresin$simultnea$o$paralela$de$otros$mecanismos$de$
defensa$que$incluyen$la$acumulacin$de$fitoalexinas$(metabolitos$secundarios$que$inhiben$a$
los$ patgenos),$ deposicin$ de$ lignina,$ polmero$ presente$ en$ las$ paredes$ celulares$ de$ las$
plantas$ que$ acta$ como$ barrera,$ y$ de$ protenas$ ricas$ en$ hidroxiprolina$ (protenas$ que$
inducen$ la$ polimerizacin$ de$ la$ lignina).$ Las$ respuestas$ hipersensibles$ junto$ con$ estos$
mecanismos$ evitan$ el$ acceso$ del$ virus$ a$ otras$ clulas$ vivas$ e$ impide$ que$ progrese$ la$
infeccin.$
8& Silenciamiento& gnico& post8transcripcional:$ es$ un$ mecanismo$ inducido$ por$ la$
presencia$de$genomas$virales$del$tipo$ARN.$Como$respuesta$se$promueve$la$degradacin$
del$ARN$viral.$Se$induce$principalmente$porque$la$mayora$de$los$virus$que$tienen$este$tipo$
de$genoma,$cuando$se$replican,$pasan$por$un$estadio$de$ARN$doble$cadena.$El$ARN$doble$
cadenas$es$la$molcula$que$es$reconocida$y$la$que$gatilla$este$mecanismo.$Adems,$puede$
ser$ promovido$ por$ una$ cantidad$ elevada$ de$ ARN$ mensajeros$ (ARNm)$ producto$ de$ la$
transcripcin$de$los$genes$virales.$
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Reaccin&compatible:$es$la$respuesta$que$se$desarrolla$cuando$un$patgeno$logra$infectar$
y$ enfermar$ a$ una$ planta.$ Ocurre$ si$ las$ condiciones$ ambientales$ son$ favorables,$ si$ las$
defensas$preformadas$de$la$planta$son$inadecuadas$o$insuficientes,$si$el$reconocimiento$del$
virus$ no$ se$ lleva$ a$ cabo,$ o$ incluso$ si$ las$ respuestas$ de$ defensa$ no$ logran$ activarse$
correctamente.$ En$ una$ reaccin$ compatible,$ la$ capacidad$ que$ tiene$ el$ virus$ de$ invadir$ la$
planta$radica$en$la$formacin$de$complejos$entre$protenas$virales$y$protenas$de$la$clula$
hospedadora$que$permiten$y$promueven$la$replicacin$y$la$diseminacin$del$virus.$
Cuando$ el$ virus$ logra$ sobrepasar$ todos$ los$ sistemas$ de$ defensa$ y$ se$ establece$ una$
interaccin$ compatible,$ comienzan$ a$ producirse$ cambios$ fisiolgicos$ en$ la$ planta$ que$
promueven$la$aparicin$de$sntomas$y$el$desarrollo$de$la$enfermedad.$Los$sntomas$que$se$
producen$varan$notablemente$de$acuerdo$al$tipo$de$virus$y$al$tipo$de$planta$(ver$figura$3).$
Las$alteraciones$fisiolgicas$ms$comunes$son:$disminucin$de$la$fotosntesis,$aumento$de$
la$respiracin$celular,$acumulacin$de$compuestos$nitrogenados,$aumento$de$las$actividades$
oxidativas,$ alteracin$ en$ el$ metabolismo$ de$ hormonas$ vegetales$ y$ disminucin$ de$ los$
nutrientes$necesarios$para$la$planta.$
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Por$lo$general,$estos$cambios$fisiolgicos$traen$como$consecuencia$cambios$morfolgicos$
que$conjuntamente$alteran$el$desarrollo$y$el$crecimiento$de$la$planta.$
Se$ha$estudiado$que$la$induccin$de$malformaciones$y$enrollamientos$de$las$hojas$infectadas$
se$ debe$ a$ la$ alteracin$ en$ la$ produccin$ y$ metabolismo$ de$ ciertas$ hormonas$ vegetales$
(auxinas,$ citoquinas,$ etileno,$ etc.).$ Por$ otro$ lado,$ se$ ha$ visto$ que$ ciertas$ protenas$ virales$
pueden$causar$anormalidades$en$la$morfologa$vegetal$debido$a$que$alteran$la$acumulacin$
de$ciertos$ARN$pequeos$endgenos.$Estos$ARN$pequeos$regulan$los$niveles$de$ARNm$
especficos$involucrados$en$el$desarrollo$de$la$planta.$Tambin,$se$ha$determinado$que$la$
presencia$ de$ hojas$ con$ clorosis$ y$ amarillentas$ producto$ de$ la$ alteracin$ en$ la$ sntesis$ de$
clorofila$ produce$ una$ disminucin$ en$ la$ actividad$ fotosinttica$ en$ las$ plantas$ infectadas.$
Finalmente,$se$ha$observado$que$la$alteracin$en$la$localizacin$y$el$transporte$de$ciertos$
nutrientes$(carbohidratos)$y$de$algunas$protenas$se$debe$a$la$presencia$de$MPs$que$alteran$
la$permeabilidad$y$el$tamao$de$exclusin$de$los$plasmodesmos.$
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$ Sintomatologa!viral.!A)!Anillos!clorticos!(manchas!circulares!formadas!por!anillos!concntricos!de!
$ tejido!necrtico)!por!infeccin!con!el!Virus!del!mosaico!del!pepino!(CMV)!B)!Malformaciones!de!hojas!
$ de!tabaco!por!infeccin!con!TMV!C)!Clorosis!(alteracin!en!la!sntesis!de!clorofila)!de!hojas!de!un!rosal!
$ por!infeccin!con!el!Virus!del!mosaico!de!la!rosa!D)!Clorosis!de!hojas.!E)!Pepinos!infectados!con!CMV!
$ F)!Coloracin!anormal!de!tomate!debido!a!la!infeccin!con!el!Virus!del!mosaico!del!Tomate!(ToMV).!
Fuente:!ver!material!de!consulta.!
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Biotecnologa&y&resistencia&a&virus&
En$la$actualidad,$no$existe$ningn$mtodo$de$control$capaz$de$impedir$el$ataque$de$los$virus$
a$especies$cultivables.$Una$de$las$estrategias$ms$utilizadas$es$el$uso$de$insecticidas$u$otros$
productos$qumicos$para$controlar$los$insectos$que$transmiten$a$los$virus$de$una$planta$a$
otra.$Otra$de$las$maneras$de$impedir$la$diseminacin$de$los$virus$a$campo$es$mediante$la$
siembra$de$semillas$certificadas$libre$de$virus.$Estas$semillas$se$obtienen$de$plantas$que$
se$generan$in$vitro$a$partir$de$meristemas$apicales.$Por$lo$general,$los$meristemas$apicales$
son$la$nica$parte$de$la$planta$donde$los$virus$no$llegan$ya$que$no$poseen$sistema$vascular.$
Por$ltimo,$se$encuentran$los$mtodos$de$control$que$se$basan$en$las$tcnicas$tradicionales$
de$cruzamiento$donde$se$trata$de$introducir$la$resistencia$de$las$especies$silvestres$a$los$
cultivos$comerciales.$
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Como$se$dijo$anteriormente,$los$virus$vegetales$son$patgenos$responsables$de$numerosas$
enfermedades$que$producen$importantes$prdidas$econmicas$alrededor$del$mundo$(unos$
U$S$60$mil$millones$por$ao).$Debido$a$la$falta$de$un$control$eficaz$y$a$las$grandes$prdidas$
que$ producen,$ ha$ habido$ un$ importante$ inters$ en$ los$ ltimos$ aos$ en$ profundizar$ el$
conocimiento$sobre$las$infecciones$virales.$
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Gracias$ al$ avance$ de$ la$ biotecnologa$ moderna$ y$ a$ estos$ nuevos$ conocimientos,$ se$ ha$
podido$ desarrollar$ numerosas$ estrategias$ de$ proteccin$ antiviral$ mediante$ tcnicas$ de$
ingeniera$ gentica.$ Entre$ las$ estrategias$ de$ resistencia$ ms$ conocidas$ se$ encuentran$ la$
resistencia$ derivada$ del$ patgeno$ (siglas$ en$ ingls$ PDR)$ y$ la$ resistencia$ derivada$ de$
transgenes$no$virales.$
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Resistencia&derivada&del&patgeno.&
El$concepto$de$PDR$fue$concebido$hace$ms$de$un$cuarto$de$siglo$(1985)$por$John$Sandford$
y$ Stephen$ A.$ Johnston,$ ambos$ genetistas$ de$ plantas,$ en$ Estados$ Unidos.$ Este$ concepto$
describe$el$uso$de$material$gentico$(secuencias$codificantes$y$no$codificantes)$del$propio$
virus$para$generar$resistencia$por$ingeniera$gentica$en$plantas$susceptibles.$La$idea$de$
este$concepto$reside$en$expresar$funciones$del$virus$en$una$planta$hospedadora,$de$forma$
tal$ que$ estas$ funciones$ ocurran$ en$ forma$ disfuncional,$ en$ exceso$ o$ en$ un$ momento$
inadecuado$del$ciclo$viral.$La$resistencia$derivada$del$patgeno$puede$estar$mediada$por$la$
expresin$de$protenas$virales$o$por$ARN$viral.$
$
El$ concepto$ de$ PDR$ mediada$ por$ protenas$ virales$ fue$ validado$ en$ 1986$ cuando$ se$
desarroll$ una$ planta$ transgnica$ de$ tabaco$ a$ la$ cual$ se$ le$ introdujo,$ por$ tcnicas$ de$
ingeniera$ gentica,$ el$ gen$ que$ codifica$ la$ cpside$ viral$ del$ Virus$ del$ mosaico$ del$ tabaco$
(TMV).$Algunas$de$estas$plantas$presentaban$un$retraso$en$la$infeccin,$mientras$que$otras$
desarrollaron$una$resistencia$total$frente$a$TMV.$Se$cree$que$la$expresin$de$la$cpside$viral$
en$ estas$ plantas$ actuaba$ a$ nivel$ celular$ afectando$ el$ desensamblado$ del$ virus.$ Los$ virus$
cuando$ penetran$ en$ la$ clula$ hospedadora$ deben$ desensamblarse$ (desarmar$ su$ cpside$
proteica)$para$que$su$genoma$pueda$replicarse$y$producir$las$protenas$virales$necesarias$
para$ desarrollar$ la$ infeccin.$ Para$ que$ este$ proceso$ se$ lleve$ a$ cabo$ es$ necesaria$ una$
interaccin$ especfica$ entre$ las$ protenas$ de$ la$ cpside$ y$ de$ ciertos$ factores$ de$ la$ planta$
hospedadora.$ Si$ la$ planta$ transgnica$ ya$ expresaba$ endgenamente$ la$ cpside$ de$ TMV,$
cuando$el$virus$infectaba$a$la$clula,$ste$no$poda$desensamblarse$ya$que$estos$factores$
se$encontraban$interaccionando$previamente$con$las$cpsides$preexistentes.$
Como$ consecuencia$ de$ este$ descubrimiento,$ se$ desarrollaron$ numerosas$ plantas$
transgnicas$resistentes$a$diferentes$tipos$de$virus$mediante$la$expresin$de$sus$cpsides$
virales.$Tambin$hubo$otros$trabajos$donde$se$expresaron$otras$protenas$virales$de$TMV$
(la$replicasa$y$la$protena$de$movimiento)$y$se$obtuvieron$similares$resultados.$
$
En$algunos$casos$no$se$requiere$la$presencia$de$una$protena$viral$para$conferir$resistencia,$
sino$que$la$sola$expresin$de$un$ARN$complementario$(antisentido)$a$un$gen$derivado$de$un$
virus$es$suficiente$para$retrasar$o$impedir$la$infeccin.$Esto$se$produce$debido$a$la$induccin$
del$ silenciamiento$ gnico$ post`transcripcional$ (en$ ingls$ PTGS).$ La$ secuencia$ del$ ARN$
antisentido$que$se$expresa$en$la$planta$es$complementaria$a$alguna$secuencia$del$genoma$
del$ virus.$ Cuando$ el$ virus$ entra$ a$ la$ clula,$ el$ ARN$ antisentido$ se$ aparea$ por$
complementariedad$de$bases$con$su$secuencia$viral$correspondiente$y$genera$un$ARN$doble$
cadena.$Esta$estructura$es$reconocida$por$la$maquinaria$del$PTGS$y$gatilla$la$degradacin$
del$genoma$del$virus.$
$
Resistencia&derivada&de&transgenes&no&virales.&
Otra$ manera$ de$ generar$ resistencia$ al$ ataque$ de$ virus$ es$ mediante$ la$ expresin$ de$
transgenes$ no$ virales.$ Una$ de$ las$ estrategias$ ms$ utilizadas$ es$ la$ expresin$ en$ plantas$
susceptibles$ de$ los$ genes$ R.$ Estos$ genes$ codifican$ protenas$ que$ participan$ en$ el$
reconocimiento$ de$ los$ virus$ y$ desencadenan$ respuestas$ incompatibles$ (en$ especial$
respuestas$del$tipo$hipersensibles).$$Mediante$ingeniera$gentica$se$ha$podido$desarrollar$
plantas$transgnicas$que$expresan$dichos$genes$y$generan$resistencia$frente$al$ataque$de$
virus.$El$descubrimiento$e$identificacin$del$gen$Rx$en$plantas$de$papas$resistentes$al$Virus$
X$de$la$papa$(PVX),$permiti$insertar$y$expresar$dicho$gen$en$plantas$de$tabaco$susceptibles$
a$la$infeccin$por$PVX.$De$esta$manera,$se$logr$desarrollar$plantas$de$tabaco$resistentes$a$
PVX$mediante$la$expresin$de$un$gen$de$resistencia$de$plantas$de$papa.$
$
Aparte$de$los$genes$R,$se$ha$demostrado$que$la$expresin$de$anticuerpos$de$cadena$nica$
puede$ tambin$ conferir$ resistencia$ frente$ al$ ataque$ de$ ciertos$ virus.$ La$ idea$ es$ que$ los$
anticuerpos$elegidos$reconozcan$y$bloqueen$alguna$protena$viral,$de$tal$manera$de$impedir$
un$paso$crucial$en$el$ciclo$de$infeccin$del$virus.$
$
Daos&y&perjuicios&producido&por&virosis&en&las&plantas&&
Los$ virus,$ aunque$ se$ comportan$ como$ seres$ vivos,$ no$ obstante,$ vistos$ al$ microscopio$
electrnico$ parecen$ ser$ un$ corpsculo$ de$ naturaleza$ qumica$ definida,$ sin$ vestigios$ de$
organizacin.$Una$caracterstica$notable$de$los$virus$es$la$de$no$ser$cultivables$en$ausencia$
de$ la$ clula$ viva$ receptiva,$ sobre$ la$ que$ se$ multiplica$ como$ si$ de$ un$ ser$ vivo$ se$ tratara,$
perturbando$la$produccin$normal$de$protenas$de$la$clula,$que$quedan$sustituidas$por$las$
protenas$ virus$ patgenas.$ Las$ virosis$ son$ muy$ contagiosas$ y$ se$ propagan$ con$ mucha$
rapidez.$Los$sntomas$de$su$ataque$se$manifiestan$en$toda$la$planta,$produciendo$tres$tipos$
de$sntomas:$mosaicos,$necrosis$y$deformaciones$(Nemeth,$M.$1986).$
$
Los$mosaicos,$es$la$forma$ms$general$de$virosis,$se$caracterizan$por$manchas$amarillentas$
o$verde$claro,$con$contornos$bien$delimitados$o$difuminados.$Las$necrosis$consisten$en$la$
destruccin$de$los$tejidos$atacados$y$afectos$a$los$ms$diversos$rganos$de$la$planta.$Las$
deformaciones$ afectan$ al$ vegetal$ en$ su$ conjunto,$ en$ forma$ de$ enanismo,$ con$ cortos$
entrenudos$ y$ races$ poco$ desarrolladas,$ o$ por$ una$ degeneracin$ de$ la$ planta,$ con$
deformaciones$de$hojas.$
$
Los$ virus$ originan$ gran$ variedad$ de$ enfermedades$ en$ las$ plantas$ y$ daos$ serios$ en$ los$
cultivos.$Las$ms$comunes$se$producen$por$el$virus$del$mosaico$amarillo$del$nabo,$el$virus$
de$la$papa$y$el$virus$del$mosaico$del$tabaco.$Los$vegetales$tienen$paredes$celulares$rgidas$
que$los$virus$no$pueden$atravesar,$de$modo$que$la$va$ms$importante$para$su$propagacin$
la$proporcionan$los$animales$que$se$alimentan$de$ellos.$A$menudo,$los$insectos$inoculan$en$
las$ plantas$ sanas$ los$ virus$ que$ llevan$ en$ su$ aparato$ bucal,$ procedentes$ de$ otras$ plantas$
infectadas.$ Tambin$ los$ nematodos,$ gusanos$ cilndricos,$ pueden$ transmitir$ la$ infeccin$
cuando$se$alimentan$de$las$races$(Lee,$R.$F.$1995).$
$
Los$virus$vegetales$pueden$acumularse$en$cantidades$enormes$en$el$interior$de$la$clula$
infectada.$Por$ejemplo,$el$virus$del$mosaico$del$tabaco$puede$representar$hasta$el$10%$del$
peso$ en$ seco$ de$ la$ planta.$ Los$ estudios$ de$ la$ interaccin$ entre$ estos$ virus$ y$ las$ clulas$
huspedes$son$limitados,$ya$que$la$infeccin$se$realiza$a$travs$de$un$insecto$vector.$Todas$
las$ plantas$ hortcolas$ pueden$ sufrir$ infecciones$ de$ virus.$ Se$ transmite$ por$ vectores$ tales$
como$ los$ pulgones,$ la$ mosca$ blanca,$ el$ mosquito$ verde,$ Nematodos,$ etc.$ Igualmente$ se$
pueden$ transmitir$ por$ ropa$ de$ las$ personas,$ herramientas,$ recoleccin,$ etc$ (Nemeth,$ M.$
1986).$
$
Los$sntomas$de$las$virosis$son$muy$diversos$y$difciles$de$diagnosticar,$ya$que$se$confunden$
con$ otras$ patologas$ y$ trastornos$ como$ desrdenes$ nutricionales,$ daos$ por$ insectos,$
bacterias$ y$ hongos.$ La$ determinacin$ precisa$ es$ una$ tcnica$ de$ laboratorio$ (Estereo,$ M.$
1987):$
$
Virus& del& bronceado& del& tomate:$ Afecta$ a$ pimiento$ y$ tomate$ principalmente.$ Presenta$
sntomas$muy$variados$sobre$frutos$principalmente$y$sobre$las$hojas$de$las$plantas.$
Virus&del&mosaico&del&pepino:$Este$virus$afecta$a$muchas$plantas$tanto$hortcolas$como$
ornamentales$ y$ malas$ hierbas.$ Entre$ las$ principales$ se$ encuentran$ el$ pimiento,$ tomate,$
berenjena,$ meln,$ sanda,$ pepino,$ calabacn,$ calabaza$ y$ en$ general$ son$ transmitidos$ por$
pulgones.$
Virus&de&la&papa:$Adems$de$la$papa$afecta$al$tomate$y$al$pimiento.$
Virus&del&rizado&amarillo&del&tomate:$Slo$afecta$al$tomate$y$su$principal$vector$son$las$
moscas$blancas$(Bemisia$tabaci).$
Virus& del& mosaico& del& tomate:$ Afecta$ a$ tomate$ y$ a$ pimiento,$ aunque$ existen$ muchas$
variedades$resistentes.$La$transmisin$se$realiza$por$semillas$y$mecnicamente$por$contacto$
de$manos,$herramientas,$etc.$
Virus&del&moteado&suave&del&pimiento:$Afecta$a$pimiento$y$la$transmisin$es$por$semilla$y$
de$forma$mecnica$en$la$manipulacin$de$las$plantas.$
$Virus&del&mosaico&amarillo&del&calabacn:$Este$virus$es$el$ms$comn$en$Cucurbitceas,$
afectando$sobre$todo$a$meln,$pepino,$calabacn$y,$ms$espordicamente,$a$sanda.$
Virus&del&cribado&del&meln:$En$meln$produce$graves$daos,$tambin$afecta$a$sanda$y$
ocasiona$la$muerte$temprana$de$las$plantas.$
Virus&del&mosaico&de&la&calabaza:$Afecta$a$meln$principalmente.$Se$transmite$por$semillas$
y$ por$ contacto$ entre$ hojas,$ tambin$ por$ podas$ con$ equipos$ contaminados,$ por$ un$ mal$
entutorado,$as$como$por$insectos$masticadores.$
Virosis& transmitidas& por& pulgones:$ Adems$ de$ las$ anteriores$ virosis$ los$ pulgones$
transmiten$tambin:$
`$Manchas$anulares$negras:$coles,$repollos$y$coles$de$Bruselas.$
`$Mosaico$de$la$coliflor.$
`$Mosaico$de$la$lechuga.$
`$Mosaico$de$la$remolacha.$
Por$lo$que$podemos$concluir$que$los$danos$producidos$por$virosis$en$las$plantas$generan$un$
perjuicio$econmico$incalculable,$es$por$esto$que$se$trabajan$en$nuevas$biotecnologas$para$
poder$palear$dichos$valores.$
Bibliografa&y&webgrafa&&
$
8&Fitopatologa&&
G.$N.$Agrios$$
8&PQ&Bio&Programa&educativo&de&ArgenBio&Cuadernillos&121,&80,&159,&54&
http://www.porquebiotecnologia.com.ar/index.php?action=cuaderno&opt=5&pag=4$
8&UNAD&Universidad&Nacional&Abierta&y&a&Distancia&
http://datateca.unad.edu.co/contenidos/30173/Contenido_en_EXE_30173/MODULO
%20CURSO%20SANIDAD%20AGROFORESTAL%2030173/daos_producidos_por_virus.h
tml$
8&Plagas&y&Enfermedades&de&las&plantas&cultivadas.&
$ F.$DOMINGUEZ$GARCA$$TEJEROS$9$EDICIN$
8&Introduccin&a&la&Fitopatologa&VIRUS&
$ M.$V.$Fernndez$$
$
$