DEFINICION

El ciclo de Calvin (tambin conocido como ciclo de Calvin-Benson o fase de fijacin del CO2 de la fotosntesis) consiste en una serie de procesos bioqumicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los organismos fotosintticos. En los cuales a partir de CO2 se pueda crear molculas orgnicas tales como carbohidratos, lpidos y aminocidos. Fueron descubiertos por Melvin Calvin, Andy Benson y J. Bassham de la Universidad de California Berkeley mediante el empleo de isotopos radiactivos de carbono.

Existe una enzima que interviene en el ciclo y que fija el CO2 atmosfrico unindolo a una molcula orgnica (ribulosa-1,5bifosfato) se denomina RuBisCO (por las siglas de Ribulosa bisfosfato carboxilasa-oxigenasa).
Para un total de 6 molculas de CO2 fijado, la estequiomtrica final del ciclo de Calvin se puede resumir en la ecuacin: 6CO2 + 12NADPH + 18 ATP C6H12O6P + 12NADP+ + 18ADP + 17 Pi

que representara la formacin de una molcula de azcar-fosfato de 6 tomos de carbono (hexosa) a partir de 6 molculas de CO2

FASES DEL CICLO DE CALVIN

El ciclo de Calvin consta de 3 etapas. La etapa 1 consiste en la fijacin del carbono mediante la carboxilacin de la ribulosa 1,5bisfosfato. La etapa 2 consiste en la reduccin del carbono fijado para comenzar la sntesis de hexosa. La etapa 3 consiste en la regeneracin del compuesto de partida, la ribulosa 1,5-bisfosfato.

FASES DEL CICLO DE CALVIN

El ciclo est dividido en tres fases: 1 Fase: Fijacin del CO2 La Rubisco cataliza la reaccin entre la ribulosa bifosfato (una pentosa, es decir un monosacrido de 5C, RuBP) con el CO2, para crear 1 molcula de 6 carbonos, la cual al ser inestable termina por separarse en 2 molculas que contienen 3 tomos de carbono cada una, el fosfoglicerato (PGA). La importancia de la Rubisco queda indicada por el hecho de ser el enzima ms abundante en la naturaleza.

FASES DEL CICLO DE CALVIN

2 Fase: Reduccin Primero ocurre un proceso de activacin en el cual una molcula de ATP, proveniente de la fase fotoqumica, es usada para la fosforilizacin del PGA, transformndolo en difosfoglicerato. Esa transferencia de un enlace fosfato permite que una molcula de NADPH+H+ reduzca el PGA, mediante la accin de la enzima gliceraldehdo-3-fosfato-deshidrogenasa, para formar gliceraldehdo-3-fosfato (PGAL). Esta ltima molcula es una triosafosfato, un azcar de tipo aldosa con 3C, que es una molcula estable y con mayor energa libre (capaz de realizar mayor cantidad de trabajo) que las anteriores. Parte de PGAL se transforma en su ismero dihidroxiacetonafosfato (cetosa de 3C). Estas dos triosas-fosfato sern la base a partir de la cual se formen el resto de azcares (como la fructosa y glucosa), oligosacridos (como la sacarosa o azcar de caa) y polisacridos (como la celulosa o el almidn). Tambin, a partir de estos azcares, se formarn directa o indirectamente las cadenas de carbono que componen el resto de biomolculas que constituyen los seres vivos (lpidos, protenas, cidos nucleicos, etc.).

FASES DEL CICLO DE CALVIN

3 Fase: Regeneracin
El ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones hasta formar ribulosa-fosfato, que mediante el consumo de otra molcula de ATP, regenera la ribulosa bisfosfato (RuBP) original, dejndola disponible para que el ciclo se repita nuevamente. Por tanto, por cada vuelta del ciclo se incorpora una molcula de carbono fijado (CO2) a otra molcula preexistente de 5 tomos de carbono (ribulosa bisfosfato), el resultado final es la regeneracin de la molcula de 5 tomos de carbono y la incorporacin de un nuevo carbono en forma orgnica C(H2O). Para comprenderlo hay que tener en cuenta que el producto fundamental del ciclo de Calvin es el gliceraldehdo-3-fosfato (de 3 tomos de carbono), molcula que sirve como base para la sntesis del resto de carbohidratos. Tras 3 vueltas del ciclo, una nueva molcula de PGAL sale de ste y puede ser posteriormente utilizada para la formacin de otras molculas.

Durante aos se pens que el ciclo de Calvin era independiente de la luz y se denomin "fase oscura de la fotosntesis". Hoy en da se conoce perfectamente que tanto la actividad de Rubisco como de otras enzimas clave del ciclo es regulada por la luz, desactivndose en condiciones de oscuridad y reactivndose en condiciones de iluminacin. A bajas concentraciones de CO2 (como cuando se cierran los estomas para evitar prdida de agua en la planta), la Rubisco reaccionara con O2 en vez de CO2. Esta reaccin provoca una disminucin del porcentaje de carbono fijado y est asociada al fenmeno denominado fotorrespiracin. Estos procesos son ms graves a temperaturas relativamente altas, disminuyendo la tasa de fotosntesis (una medida de la capacidad de la planta para asimilar CO2). Por ello plantas adaptadas a climas clidos han desarrollado estrategia para optimizar la capacidad de asimilacin de dixido de carbono (plantas C-4 y plantas CAM). Las plantas C4 usan inicialmente la enzima PEP carboxilasa (fosfoenolpiruvato carboxilasa), que convierte el fosfoenolpiruvato (compuesto de 3C) en oxalacetato (compuesto de 4C) a partir de bicarbonato que se forma por reaccin del CO2 con agua (facilitado por la presencia de la enzima anhidrasa carbnica que cataliza esta reaccin). La PEP carboxilasa tiene una afinidad muy alta por el bicarbonato, mayor que RubisCO por el CO2. El nombre de este tipo de fotosntesis proviene, precisamente, de que el primer compuesto orgnico formado (oxalacetato) tiene 4 tomos de carbono.

A partir de oxalacetato se produce malato (un compuesto ms reducido) lo que conlleva una prdida del poder reductor acumulado en la fotosntesis. El malato formado desprende el carbono fijado en las inmediaciones de RubisCO, aumentando la concentracin de dixido de carbono respecto a oxgeno en el entorno de esta ltima enzima. A partir de aqu el proceso es similar al descrito anteriormente (plantas C-3, en las que el primer producto de la asimilacin de CO2,es el PGA de 3 tomos de carbono). De esta forma se consigue evitar la actividad oxigenasa de la Rubisco. La formacin de malato y su descomposicin ocurren en clulas diferentes, cada una de ellas provistas de cloroplastos especializados en llevar a cabo cada una de las dos funciones. Otro tipo de adaptacin es el de las plantas con fotosntesis CAM (de las siglas en ingls "Crassulacean acid metabolism", metabolismo de plantas crasulceas) frecuente en plantas xerfitas (plantas adaptadas a ambientes ridos) y que les permite mantener cerrados los estomas evitando la prdida de agua