BLOQUE I: LA C…LULA Y SUS FUNCIONES

TEMA 14

CITOESQUELETO:
MICROT⁄BULOS

BIOLOGÕA MOLECULAR DE LA C…LULA (ALBERTS)

C!PÍTULO 16 “EL CITOESQUELETO”

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 Microt˙bulos

Alberts et al., BiologÌa molecular de la cÈlula., 2010

Microt˙bulos
DistribuciÛn (funciones)

Los microt˙bulos se expanden a

partir de diferentes lugares de
nucleaciÛn:

A. Centrosoma: distribuciÛn
de org·nulos y transporte
intracelular
B. Polos del huso mitÛtico
(mitosis)
C. Cuerpo basal: cilios y
flagelos (movilidad)

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Microt˙bulos: cilindros huecos de tubulina de 25 nm de ¯
GTP no se hidroliza
GTP se hidroliza a GDP + Pi (que se recambia en dÌmeros solubles)

Polaridad estructural
HeterodÌmero
de tubulina din·mica
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 Propiedades mec·nicas: filamentos rÌgidos que proporcionan
resistencia y plasticidad
Estabilidad tÈrmica con extremos din·micos
Se necesita mucha energÌa para romper m˙ltiples enlaces no covalentes y permite
la adiciÛn r·pida de subunidades en los extremos del filamento
(% del tamaÒo original)
Inestable
tÈrmicamente
La ruptura de una
sola uniÛn entre
100 subunidades es
suficiente para
romper el
Ruptura filamento
75
Estable
tÈrmicamente
50 La eliminaciÛn de
una subunidad
dimÈrica requiere
la ruptura de tres
25 enlaces y de
muchos m·s en el
caso de los 13
Reposo protofilamentos

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 Inestabilidad din·mica
Un microt˙bulo puede
Crecimiento Acortamiento experimentar transiciones entre
La tubulina unida a GTP La hidrÛlisis del GTP estados de crecimiento y
fuerza a que el provoca un cambio acortamiento.
protofilamento adopte una conformacional de la
conformaciÛn lineal. tubulina que fuerza a que
El crecimiento depende de la
el protofilamento adquiera
concentraciÛn crÌtica de
una conformaciÛn
tubulina unida a GTP
curvada.

Protofilamento

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 La estabilizaciÛn selectiva de microt˙bulos en el extremo (+) puede
polarizar una cÈlula
La mayorÌa de las
ProteÌnas asociadas a los microt˙bulos cÈlulas animales
La din·mica de polimerizaciÛn de microt˙bulos in vitro, es est·n polarizadas y
muy diferente a in vivo. En la cÈlula, la velocidad de el ensamblaje y
polimerizaciÛn, frecuencia de cat·strofes y las pausas de desensamblaje de
las molÈculas de
crecimiento, es mayor debido a proteÌnas:
tubulina est·n
• MAP: estabilizan los microt˙bulos frente a la
controlados de
despolimerizaciÛn y median la interacciÛn de microt˙bulos manera que
con otros componentes celulares. predomina la
• Factores de cat·strofe (quinesina-13): inducen la extensiÛn de los
despolimerizaciÛn del extremo (+) del microt˙bulo, microt˙bulos hacia
reduciendo la energÌa de activaciÛn normal que impide regiones especÌficas
que los protofilamentos se separen. de la cÈlula.

F·rmacos estabilizadores y desestabilizadores de microt˙bulos

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 Centrosoma
s el principal Centro Organizador de Microt˙bulos (MTOC). La γ-tubulina est· implicada en la nucleaciÛn de
El centrosoma es
los micrut˙bulos formando parte de los Complejos de Anillo de γ-Tubulina (γ-TuRC). Los γ-TuRC son condiciÛn necesaria y
suficiente para la nucleaciÛn de microt˙bulos.

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Los centriolos est·n Los centrosomas NO son estrictamente necesarios para la

embebidos en material nucleaciÛn de los microt˙bulos
pericentriolar con una En fragmentos de cÈlulas sin centrosoma, los microt˙bulos se
estructura de 9 tripletes reordenan radialmente con los extremos (-) hacia el centro, que
dispuestos cilÌndricamente. define un sistema de coordenadas general que distribuye y
CÈlulas vegetales y hongos, posiciona los org·nulos en el interior de la cÈlula (RE hacia la
carecen de centriolos. periferia y AG hacia el n˙cleo).
 ProteÌnas motoras de los microt˙bulos

Formadas por dos cadenas

1. Pesadas con cabezas globulares con actividad
ATPasa (motores) que se unen a los microt˙bulos.
2. Ligeras (colas) que se unen a componentes
celulares especÌficos seg˙n el tipo de carga que cada
proteÌna transporta.

Poseen direccionalidad especÌfica de desplazamiento:

A. DineÌnas: hacia el extremo (-) de los microt˙bulos
(centrosoma)
B. Quinesinas: hacia el extremo (+) de los
microt˙bulos

Superfamilia de las quinesinas

SÛlo se ha conservado el dominio motor
Las dineÌnas
Citoplasm·ticas y ciliares tienen dos
cabezas motoras en cÈlulas animales
(tres en la dineÌna ciliar de protozoos).
La ciliar o axonemal act˙a de puente
entre dobletes de microt˙bulos y
provoca deslizamiento limitado
(flexiÛn).

La quinesina-13 ha perdido su
actividad motora, pero se une a los
extremos de los microt˙bulos para
facilitar su despolimerizaciÛn (factor de
cat·strofe)
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Las proteÌnas motoras necesitan hidrolizar ATP para desplazarse

Desplazamiento de proteÌnas motoras de miosina (A) y quinesina (B). La energÌa liberada

tras hidrÛlisis de ATP es muy elevada como para que tenga lugar en sentido contrario
desplazamiento unidireccional.

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 Cilios y flagelos poseen movilidad autÛnoma
Los microt˙bulos forman el citoesqueleto de cilios y flagelos
Axonema (9+2)

Cuerpo basal

In vitro: la cola de la dineÌna

axonÈmica mueve un doblete
de microt˙bulos hacia el extremo
(-) del doblete de microt˙bulos
adyacente.
In vivo: la nexina limita el
desplazamiento y provoca
flexiÛn y recuperaciÛn del par
de dobletes de microt˙bulos
adyacentes.

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